2 Biologia Celular Cenes

Biologia Celular |
Introdução a Biologia Celular
DISCIPLINA
BIOLOGIA CELULAR
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Biologia Celular |
Sumário
Sumário
Sumário ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 2
1 Introdução a Biologia Celular -------------------------------------------------------------------- 5
2 Tipos de Células -------------------------------------------------------------------------------------- 6
2.1 Procariontes -------------------------------------------------------------------------------------------------------- 7
2.2 Eucariontes --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 7
2.3 Célula Animal ------------------------------------------------------------------------------------------------------ 7
2.4 Célula Vegetal------------------------------------------------------------------------------------------------------ 8
2.4.1 Componentes da Célula Vegetal ---------------------------------------------------------------------------------------- 8
3 Os principais métodos de estudos utilizados na biologia celular ----------------------- 8

3.1 Microtomia --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 9
3.1.1 Microscopia Óptica ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 10
4 Células ------------------------------------------------------------------------------------------------- 11
4.1 Célula: uma unidade de eficiência na estrutura e funcionamento dos seres vivos. ---------- 16
4.2 A Célula Viva ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 16
4.3 Células Procarióticas ------------------------------------------------------------------------------------------- 17
4.4 Composição Química das Células: Água e Sais Minerais --------------------------------------------- 19
4.5 Água ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 20
4.6 Sais minerais ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 23
4.7 Junções célula-célula------------------------------------------------------------------------------------------- 24
4.7.1 Plasmodesmata ------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 24
4.7.2 Junções comunicantes --------------------------------------------------------------------------------------------------- 25
4.7.3 Junções impermeáveis --------------------------------------------------------------------------------------------------- 26
4.7.4 Desmossomos -------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 27
5 Citoesqueleto ---------------------------------------------------------------------------------------- 28
5.1 Modelo da estrutura do citoesqueleto de uma célula mostrando os diferentes
componentes contidos na matriz citoplasmática. ----------------------------------------------------------------------- 29
6 Estrutura Celular ------------------------------------------------------------------------------------ 31
6.1 Síntese de Macromoléculas ---------------------------------------------------------------------------------- 33
6.2 Polirribossomos ------------------------------------------------------------------------------------------------- 34
6.3 Retículo Endoplasmático ------------------------------------------------------------------------------------- 34
6.4 Retículo Endoplasmático Rugoso --------------------------------------------------------------------------- 35
6.5 Retículo Endoplasmático Liso ------------------------------------------------------------------------------- 35
6.6 Complexo de Golgi --------------------------------------------------------------------------------------------- 36
6.6.1 Destinação e exportação de macromoléculas --------------------------------------------------------------------- 37
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Sumário
7 Vesícula ----------------------------------------------------------------------------------------------- 38
7.1 Tipos de vesículas ----------------------------------------------------------------------------------------------- 39
7.1.1 Vacúolos --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 40
7.1.2 Lisossomas ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 40
7.1.3 Vesículas de transporte -------------------------------------------------------------------------------------------------- 40
7.1.4 Vesículas secretoras ------------------------------------------------------------------------------------------------------ 41
7.1.5 Outros tipos de vesículas ------------------------------------------------------------------------------------------------ 41
7.2 Formação e transporte de vesículas ----------------------------------------------------------------------- 42
7.2.1 Captura das moléculas a transportar -------------------------------------------------------------------------------- 43
7.2.2 Revestimento de vesículas ---------------------------------------------------------------------------------------------- 43
7.2.3 União das vesículas a membranas ------------------------------------------------------------------------------------ 44
7.2.4 Fusão de vesículas--------------------------------------------------------------------------------------------------------- 44
7.2.5 Regulação dos receptores vesiculares ------------------------------------------------------------------------------- 44
7.2.6 Preparação de vesículas ------------------------------------------------------------------------------------------------- 45
8 DNA mitocondrial ---------------------------------------------------------------------------------- 47

8.1 Controle intracelular ------------------------------------------------------------------------------------------- 48
8.2 Cloroplasto ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 50
8.2.1 Estrutura --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 52
9 O Núcleo Interfásico ------------------------------------------------------------------------------- 52

9.1 O Núcleo: Características Gerais ---------------------------------------------------------------------------- 52
9.2 Componentes do Núcleo Interfásico ---------------------------------------------------------------------- 53
9.2.1 Carioteca --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 53
9.2.2 Cariolinfa --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 53
9.2.3 Nucléolos -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 53
9.2.4 Cromatina ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 54
10 Fases do ciclo celular --------------------------------------------------------------------------- 55

10.1 Estágios do ciclo celular --------------------------------------------------------------------------------------- 56
10.2 Interfase ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 56
10.3 Fase M ------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 57
10.4 Quanto tempo dura o ciclo celular? ----------------------------------------------------------------------- 60
10.5 Citocinese --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 61
10.6 Fuso mitótico e o plano de clivagem citoplasmática -------------------------------------------------- 61
10.7 O anel contrátil das células animais ----------------------------------------------------------------------- 62
11 Sinalização celular------------------------------------------------------------------------------- 63
11.1 Etapas da sinalização celular -------------------------------------------------------------------------------- 63
11.2 Tipos de sinalização celular ---------------------------------------------------------------------------------- 64
12 Diferenciação celular --------------------------------------------------------------------------- 65
12.1 Estágios da Diferenciação Celular -------------------------------------------------------------------------- 65
12.1.1 Especificação autônoma --------------------------------------------------------------------------------------------- 66
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Sumário
12.1.2 Especificação sincicial ------------------------------------------------------------------------------------------------ 66
12.1.3 Especificação condicional ------------------------------------------------------------------------------------------- 67
13 Morte celular ------------------------------------------------------------------------------------- 67

13.1 Sinais que podem induzir a morte celular---------------------------------------------------------------- 69
13.2 Necrose X Apoptose-------------------------------------------------------------------------------------------- 70
13.2.1 Apoptose não é sinônimo de morte celular programada -------------------------------------------------- 74
13.2.2 Proteína p53 e a apoptose ------------------------------------------------------------------------------------------ 74
13.2.3 Alguns genes e proteínas envolvidos com a apoptose ------------------------------------------------------ 75
13.3 Vias que levam a morte celular ----------------------------------------------------------------------------- 76
13.4 Doenças e morte celular -------------------------------------------------------------------------------------- 78
14 Referências Bibliográficas --------------------------------------------------------------------- 78
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Biologia Celular |
Introdução a Biologia Celular
1 Introdução a Biologia Celular
Também conhecida por Citologia, a Biologia Celular é a parte da biologia

responsável pelo estudo das células. Esse ramo da biologia é importante, pois as
células são utilizadas para diferenciar o que possui e o que não possui vida. Além
disso, essa estrutura é importante e fundamental para qualquer ser humano.
As células começaram a ser estudadas a partir da invenção do microscópio, em

1950. Uma empresa que fabricava lentes, a Zacharias Janssen, conseguiu criar esse
objeto que permite a visualização de pequenos organismos, ampliando a imagem
diversas vezes. Como a célula é muito pequena, ela somente passou a ser estudada
depois dessa invenção. A empresa colocou duas lentes em um tubo.
No século XVII, Robert Hooke, avaliou um pedaço de cortiça e neles, verificou

cavidades minúsculas. Elas receberam o nome de células (derivada do latim cella que
significa lugar fechado e pequeno cômodo). O que ele observou foi a parte que
envolve a célula, a parede celular. Já em 1838, verificou-se que as células eram algo
básico em todas as plantas e, no ano seguinte, também passou a ser a unidade básica
dos animais. A partir dessas descobertas, surgiu a seguinte teoria celular: 'Todos os
seres vivos são formados por células.'
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Tipos de Células
Nos anos seguintes, foram sendo descobertas diversas estruturas em seu interior
e as funções desempenhadas por eles. Em 1858, um médico alemão afirmou que as
células também eram responsáveis pela hereditariedade e evolução.
Princípios da teoria celular moderna:
▪ Todos os seres vivos possuem células; porém, alguns são formados por
apenas uma célula;
▪ As condições vitais dos seres vivos vão depender de suas propriedades
celulares;
▪ Elas surgem sempre a partir de uma já existente.
As células podem ser diferenciadas através de sua morfologia, porque cada uma
delas é adaptada a sua função. Elas também podem ter sua forma influenciada por
diversos fatores. As células vegetais têm um formato anguloso graças à parede de
celulose que elas possuem e as células animais não têm uma parede celular e, por
isso, são mais curvas.
Ao longo dos anos, o surgimento de diversas técnicas foram importantes para

que o conhecimento sobre as células crescesse. Além do microscópio, também
passaram a ser utilizadas as técnicas de fixação, coloração, centrifugação fracionada,
dentre outros.
2 Tipos de Células
As células são divididas em dois grupos: procarióticas e eucarióticas. O reino

Monera pertence ao grupo das células procarióticas; enquanto isso, os reinos: Protista,
Fungi, Animalia e Plantae fazem parte do grupo das células eucarióticas. Todos os
seres vivos têm células que podem ser unicelulares, quando são formados por apenas
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Tipos de Células
uma célula, ou pluricelulares, para os que são formados por várias células.
2.1 Procariontes
Esses organismos são unicelulares e fazem parte do grupo Monera, que pode ser
exemplificado pelas bactérias. Esse tipo de célula tem o DNA que não é envolvido por
uma membrana e ele fica mergulhado no citoplasma. Esse é formado por diversas
substâncias dissolvidas em água e no citoplasma são encontrados os ribossomos que
realizam a síntese de proteínas. Esse tipo de célula é envolvida pela membrana
plasmática, que também é envolvida pela parede celular, formada por glicídios e
aminoácidos.
2.2 Eucariontes
Esses organismos podem ser uni ou pluricelulares. Comparada à célula
procariótica, essas células são maiores e mais complexas. Ela possui um material
genético com DNA associado às proteínas. São envolvidas por uma membrana nuclear
e possuem um núcleo individualizado, além de diversos organismos que não constam
nas células eucariontes.
2.3 Célula Animal

É a menor unidade básica dos seres vivos. A célula animal é diferente da célula
vegetal, pois não possui parede celular e nem os plastos. Além disso, ela é dotada de
flagelos, o que não é comum na célula vegetal. Elas têm um núcleo separado do
citoplasma com a ajuda de um envoltório, chamado carioteca.
Componentes da Célula Animal:
1. Retículo Endoplasmático;
2. Ribossomos;
3. Complexo de Golgi;
4. Lisossomos;
5. Peroxissomos;
6. Vacúolos;
7. Centríolos;
8. Cílios e Flagelos;
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Os principais métodos de estudos utilizados na biologia celular
9. Mitocôndria;
10. Núcleo Celular.
2.4 Célula Vegetal

A célula vegetal possui semelhanças com a célula animal, mas são bem distintos.
Ela possui parede celular e cloroplastos que não constam nas células animais. Ela ainda
possui organoides distintos da célula animal como vacúolo, plastos e substâncias
esgásticas.
2.4.1 Componentes da Célula Vegetal
▪ Núcleo;
▪ Retículo endoplasmático;
▪ Citoplasma;
▪ Ribossomos;
▪ Complexo de Golgi;
▪ Mitocôndrias;
▪ Lisossomos;
▪ Plastos;
▪ Vacúolos;
3 Os principais métodos de estudos utilizados na biologia

celular
Os métodos para estudo das células são bastante diversificados e o
conhecimento sobre elas progridem com o aperfeiçoamento das técnicas de estudo.
Somos levados a novas descobertas cada vez que aparece um novo instrumento de
trabalho ou o aperfeiçoamento de um já utilizado. estudo da célula começou através
do microscópio óptico (eficiente, mas limitado). Com o surgimento do microscópio
eletrônico, houve um grande impulso para o conhecimento das funções celulares. Sua
influência foi tão grande que levou a uma revisão dos conceitos morfológicos de seus
constituintes (tanto que, hoje a forma e a estrutura das organelas são descritas
conforme nele aparecem).
Muitos outros instrumentos e técnicas de estudo como cultura de células,
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radioautografia, o microscópio de fluorescência, o microscópio eletrônico de

varredura, técnicas de criofratura e bioquímicas, ou seja, todo o arsenal técnico
disponível, contribuiu para ampliar o estudo das células.
Os conhecimentos sobre as células progridem paralelamente ao

aperfeiçoamento dos métodos de investigação. Inicialmente, o microscópio óptico
possibilitou o descobrimento das células e a elaboração da teoria de que todos os
seres vivos são constituídos por células.
Posteriormente foram descobertas técnicas citoquímicas que possibilitaram a

identificação e a localização de diversas moléculas constituintes das células. Com o
advento dos microscópios eletrônicos, que têm grande poder de resolução, foram
observados pormenores da estrutura celular que não poderiam sequer ser imaginados
pelos estudos feitos com o microscópio óptico.
Embora seja possível o estudo microscópico de células vivas, muitas vezes há

vantagem em obter um preparado permanente (lâmina) no qual as células ficam
preservadas, isto é, fixadas e coradas para melhor demonstrar seus componentes.
Todos os preparados apresentam artefatos que são alterações produzidas nas

células pelas técnicas utilizadas. A primeira etapa na preparação de uma amostra para
exame ao microscópio é a fixação. Suas finalidades são de evitar a destruição das
células por suas próprias enzimas (a autólise), evitar a proliferação e atividades de
bactérias, endurecer as células para que resistam às etapas seguintes, aumentar a
afinidade das estruturas celulares pelos corantes utilizados na microscopia óptica e
aumentar o contraste na microscopia eletrônica.
Numerosas substâncias químicas e misturas são utilizadas como fixadores, um

dos melhores e mais utilizado é o formaldeído.
Cada um dos fixadores simples apresenta certos inconvenientes, ao lado de

algumas qualidades desejáveis. Por isso foram elaboradas as misturas fixadoras que
contém proporções variáveis dos fixadores simples com a finalidade de compensar-
lhes as deficiências.
3.1 Microtomia
Em sua maioria as células fazem parte de tecidos que precisam ser cortados em
fatias finas. Para obtenção dos cortes a serem estudados nos microscópio óptico, os
tecidos devem ser embebidos e envolvidos por uma substância de consistência firme.
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As mais usadas são a parafina e as resinas plásticas.
Depois de protegidos e envolvidos nesse material o tecido é colocado em um

instrumento (aparelho) de corte chamado Micrótomo, nele o tecido influído é
seccionado por uma navalha, obtendo-se geralmente cortes de 1 a 6 µm de espessura.
Para o microscópio Óptico é usado o corte com navalhas de aço.
Os cortes são colocados sobre uma lâmina com pequena quantidade de

albumina que serve como adesivo. Neste ponto as amostras ainda não estão prontas
para o exame ao microscópio, já que o tecido está impregnado com parafina e o corte
é incolor. Remove-se então a parafina, e o tecido é reidratado, sendo em seguida
corado.
Quando se deseja estudar lipídios, evita-se o emprego de solventes graças ao

uso do Micrótomo de congelação, no qual o tecido é endurecido por congelação, o
que permite seu corte. Este tipo de micrótomo e outro tipo mais elaborado e mais
eficiente denominado Criostato, permitem a obtenção rápida de cortes, sem passar
pelas etapas de quando se usa a parafina. São muito utilizados em hospitais, quando
se necessita de um diagnóstico rápido em material patológico.
3.1.1 Microscopia Óptica
O microscópio óptico, também conhecido como microscópio de luz, compõe-se

de uma parte mecânica, que serve de suporte, uma parte óptica, constituída por três
sistemas de lentes: o condensador, a objetiva e a ocular (Junqueira e Carneiro, 2005).
Poder de resolução é a capacidade de o instrumento dar imagens individuais de
pontos situados muito próximos uns dos outros, depende do comprimento de onda
da luz utilizada e da abertura numérica da objetiva (AN) (De Robertis et al., 2008).
Limite de resolução é a menor distância que pode existir entre dois pontos para
que eles apareçam individualizados (Junqueira e Carneiro, 2005).
3.1.1.1 Microscópio de contraste de fase
Poder de resolução: 0,2μm
O microscópio de contraste de fase foi desenvolvido para aumentar as diferenças

de contraste entre células e o meio ao redor, possibilitando ver as células vivas sem
corá-las (Brooks et al., 2009).
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Células
O microscópio de contraste de fase é empregado em especial para o estudo de

células vivas. É de grande utilidade para observação de células cultivadas, cujo
crescimento e divisão mitótica podem ser facilmente seguidos sem o emprego de
corantes (Junqueira e Carneiro, 2005).
3.1.1.2 Microscópio de interferência
O microscópio de interferência se baseia em princípios similares aos do

microscópio de contraste de fase, embora tenha a vantagem de fornecer resultados
quantitativos e informações adicionais sobre as propriedades físicas dos componentes
celulares. Com este instrumento, é possível determinar alterações no índice de
refração, enquanto o microscópio de contraste de fase somente revela as
descontinuidades mais notáveis. Nos dias de hoje é utilizado um tipo especial de
microscópio de interferência diferencial, denominado microscópio de Nomarski. O
microscópio de Nomarski pode ser acoplado a uma câmara de televisão de alta
resolução para aproveitar as vantagens que esta pode oferecer quanto ao detectar os
contrastes muito melhor do que o olho humano. As imagens recolhidas são
transferidas para um computador e processadas digitalmente para aumentar ainda
mais as diferenças de intensidade e diminuir a relação sinal-ruido (De Robertis et al.,
2008).
3.1.1.3 Microscópio de fluorescência
Poder de resolução: 0,2μm
O microscópio de fluorescência contém uma fonte de luz ultravioleta (UV)

embutida. Quando a luz incide em certos corantes e pigmentos, essas substâncias
emitem uma luz de comprimento de onda mais longo, fazendo com que brilhem
contra um fundo escuro. O microscópio de fluorescência é frequentemente utilizado
em laboratórios de imunologia para demonstrar que anticorpos corados com um
corante fluorescente se combinaram com antígenos específicos; este procedimento é
um tipo de imuno diagnóstico (Burton e Englkirk, 2005).
4 Células
A Citologia é a área da Biologia que estuda a célula em sua organização,
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Células
morfologia, funcionamento, composição química e os mecanismos de divisão celular.
Dizemos que todos os seres vivos são formados por células, com exceção dos
vírus, sendo conhecidos desde formas unicelulares até formas pluricelulares.
O organismo unicelular tem a célula como sendo o próprio organismo, isto é, a

única célula é responsável por todas as atividades vitais, como alimentação, trocas
gasosas, reprodução, liberação de excretas, etc.
O organismo pluricelular, que é formado por muitas células (milhares, milhões,

até trilhões de células), apresenta o corpo com tecidos, órgãos e sistemas,
especializados em diferentes funções vitais. As células dos pluricelulares diferem
quanto às especializações e de acordo com os tecidos a que elas pertencem.
Podemos então considerar, para o organismo unicelular ou pluricelular, que a

célula é a unidade estrutural e funcional dos seres vivos.
Os organismos unicelulares e pluricelulares têm a célula como unidade estrutural

e funcional
Na classificação dos seres vivos, são utilizados critérios de organização e

fisiologia celular para diferenciar os diferentes grupos (reinos).
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Células
Quanto à organização celular, as células podem ser procarióticas(procariontes)

ou eucarióticas(eucariontes). E os seres possuidores dessas células são ditos
eucariontes e procariontes.
As células procarióticas apresentam organização mais simples, sem núcleo

organizado e sem organelas membranosas, como retículo endoplasmático, complexo
de Golgi, mitocôndria, entre outras. Possuem célula procariótica os organismos do
reino Monera (bactérias e cianobactérias).
As células eucarióticas apresentam maior complexidade com núcleo organizado

em carioteca, nucleoplasma, cromatina e nucléolo, além do citoplasma com organelas
organizadas com sistemas de membranas, como complexo de Golgi, retículo
endoplasmático, mitocôndria, cloroplasto, entre outras.
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Células
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Células
Podemos ainda considerar a fisiologia celular, o que caracteriza e diferencia a

célula autotrófica de célula heterotrófica.
A célula autotrófica é auto-suficiente em termos nutricionais, podendo ser

fotossintetizante ou quimiossintetizante. São autotróficas as células vegetais, das algas
e de alguns tipos de bactérias.
A célula heterotrófica não apresenta a auto-suficiência, sendo dependente da

aquisição de nutrientes extracelular por absorção direta ou absorção após um
processo digestivo por ação enzimática.
São heterotróficas as células animais, dos fungos, dos protozoários e de muitos

tipos de bactérias.
Os vegetais possuem células fotossintetizantes e os animais possuem células

heterotróficas.
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Células
4.1 Célula: uma unidade de eficiência na estrutura e funcionamento dos

seres vivos.
O sucesso da organização celular e fisiologia celular está relacionado com várias
características e propriedades dos diferentes componentes celulares; entre eles
podemos destacar:
1) Alto teor de água: a célula é completamente ocupada por água, o que

facilita a dispersão de substâncias e a ocorrência de reações químicas.
2) Compartimentação: um vasto sistema de membranas forma numerosos
compartimentos, isolando os processos metabólicos entre si,
estabelecendo um fluxo organizado dentro da célula e oferecendo uma
superfície desproporcionalmente grande em relação ao volume celular.
3) Presença de material genético: a célula contém no seu interior as
informações necessárias (DNA) para criar e manter sua própria organização
e para coordenar as atividades que realiza.
4) Presença de enzimas: o material genético determina a produção de
enzimas, catalisadores que permitem a ocorrência de reações que, sem
eles, levariam milhares de anos para ocorrer.
5) Economia: o rendimento dos processos celulares é elevado (parcela da
energia consumida convertida em trabalho). As moléculas orgânicas, com
as quais as células lidam, são bastante versáteis, isto é, podem
desempenhar vários papéis funcionais. Com poucos tipos de substâncias,
as células se mantêm. Além disso, muitas substâncias que são resíduos de
um processo podem ser empregadas como matéria-prima de outro,
fazendo com que a produção global de resíduos seja pequena.
6) Interação com o meio: as células interagem intensamente com o
ambiente onde estão. Um ser unicelular interage com o meio onde vive,
assim como as células de um ser pluricelular interagem com o líquido
intercelular existente entre elas. O ser vivo deve garantir às células um meio
intercelular estável e confortável. As células são as responsáveis por
mantê-lo assim, e são as beneficiárias dessa estabilidade.
4.2 A Célula Viva

Embora usada como modelo para estudo, uma célula típica, contendo todas as
estruturas possíveis, não existe. Organismos unicelulares são muito distintos entre si,
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Células
bem como uma célula muscular é diferente de um neurônio. Todavia, todas as células
possuem alguns componentes: uma membrana celular, um citoplasma contendo
organelas e, geralmente, um núcleo.
Todas têm, ainda, algumas propriedades funcionais: podem obter e transformar

energia; contêm macromoléculas complexas, como proteínas e ácidos nucleicos;
podem sintetizar substância se têm a capacidade de se dividir.
Esquema de uma célula ideal contendo todas as organelas e estruturas dos tipos
padrões intracelulares dos seres vivos
Os vírus não têm estrutura celular e só se reproduzem no interior de células.

Clamídias e ricketsias são células incompletas e, também, parasitas intracelulares
obrigatórios. Diferem dos vírus por 3 motivos:
1) possuem DNA e RNA, enquanto os vírus têm DNA ou RNA;
2) possuem uma membrana envoltória com alguma capacidade de regular as

trocas entre o meio interno e o externo;
3) possuem algumas organelas necessárias aos processos de síntese e de

reprodução.
4.3 Células Procarióticas

Caracterizam-se pela ausência de um envoltório nuclear, estando os
cromossomos imersos no citoplasma. Nessas células, o sistema de membranas se
resume à membrana plasmática. Os seres procariontes compreendem as bactérias e
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Células
as cianobactérias (algas azuis).
Tomando a célula bacteriana como modelo de organização procariótica,

podemos notar em alguns tipos formato de um bastão com 2 m de comprimento.
Presença de uma membrana plasmática e, externamente, uma parede celular rígida.
Ribossomos aderidos à face interna da membrana plasmática e às moléculas de RNA
mensageiro. Contém cromossomos circulares, presentes na região do hialoplasma.
Esses cromossomos possuem DNA, mas não possuem proteínas. A membrana
plasmática possui uma invaginação chamada mesossomo, onde se concentram
enzimas respiratórias; parece desempenhar algum papel na divisão celular.
A organização procarionte de uma bactéria
Nas cianobactérias, fotossintetizantes, encontram-se dobras da membrana

associadas à clorofila. São as lamelas fotossintetizantes.
A organização celular procariótica de uma cianobactéria
Os organismos autótrofos são aqueles autossuficientes em termos alimentares,
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Células
pois realizam fotossíntese ou quimiossíntese. São autótrofos os vegetais e as algas.
Os organismos heterótrofos dependem de uma fonte extracorpórea de alimento,

como os animais e os fungos.
A organização procariótica das bactérias e das cianobactérias é caracterizada pela

ausência de uma carioteca e de organelas membranosas como mitocôndria,
cloroplasto, complexo de Golgi e retículo endoplasmático.
A organização eucariótica das células animais e vegetais é caracterizada pela

existência de um núcleo verdadeiro (com carioteca) e de organelas, como mitocôndria,
cloroplasto, retículo endoplasmático, complexo de Golgi, etc
4.4 Composição Química das Células: Água e Sais Minerais

Uma das evidências da evolução biológica e da ancestralidade comum dos seres
vivos é que todas as formas de vida possuem composição química semelhante. Na
composição química das células dos seres vivos, estudamos dois grandes grupos de
substâncias: as substâncias inorgânicas e as substâncias orgânicas.
São classificadas como substâncias inorgânicas a água e os sais minerais. São

substâncias orgânicas os carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos. As
substâncias orgânicas são formadas por cadeias carbônicas com diferentes funções
orgânicas.
Dos elementos químicos encontrados na natureza, quatro são encontrados com

maior frequência na composição química dos seres vivos. Esses elementos são o
carbono (C), o oxigênio (O), o nitrogênio (N) e o hidrogênio (H). Além desses quatro
elementos, outros são biologicamente importantes como o sódio (Na), potássio (K),
cálcio (Ca), pósforo (P), enxofre (S), entre outros.
Apesar de existirem inúmeras maneiras desses elementos combinarem-se para a

formação das substâncias inorgânicas e orgânicas, alguns tipos de substâncias existem
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Células
em maior quantidade nos seres vivos.
As Substâncias Inorgânicas
4.5 Água
Composição Química das Células
A vida na Terra começou na água e, ainda hoje, a ela se associa. Só há vida onde
há água. As propriedades da água que a tornam fundamental para os seres vivos se
relacionam com sua estrutura molecular que é constituída por dois átomos de
hidrogênio ligados a um átomo de oxigênio por ligações covalentes. Embora a
molécula como um todo seja eletricamente neutra, a distribuição do par eletrônico
em cada ligação covalente é assimétrica, deslocada para perto do átomo de oxigênio.
Assim, a molécula tem um lado com predomínio de cargas positivas e outro com
predomínio de cargas negativas. Moléculas assim são chamadas polares.
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Células
Composição Química das Células
Quando os átomos de hidrogênio da molécula de água (com carga positiva) se

colocam próximos ao átomo de oxigênio de outra molécula de água (com carga
negativa), se estabelece uma ligação entre eles, denominada ligação de hidrogênio
(ponte de hidrogênio).
Essa ligação garante a coesão entre as moléculas, o que mantém a água fluida e
estável nas condições habituais de temperatura e pressão. Algumas das mais
importantes propriedades da água se relacionam com suas ligações de hidrogênio:
1) Tensão superficial: coesão entre as moléculas da superfície, formando uma

"rede".
Tensão Superficial
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Células
2) Capilaridade: capacidade de penetrar em espaços reduzidos, o que permite

à água percorrer os microporos do solo, tornando-se acessível às raízes das plantas.
3) Calor específico elevado: as moléculas de água podem absorver grande

quantidade de calor sem que sua temperatura fique elevada, pois parte desta energia
é utilizada no enfraquecimento das ligações de hidrogênio. Isso explica o papel
termorregulador da água por meio da transpiração que mantém a temperatura em
valores compatíveis com a manutenção da vida das diferentes espécies.
Capilaridade
4) Capacidade solvente: a polaridade da molécula de água explica a eficácia em

separar partículas entre si, pois o caráter polar da água tende a diminuir as forças de
atração dos íons encontrados em sais e em outros compostos iônicos, favorecendo a
dissociação dos mesmos. Os dipolos da água envolvem os cátions e ânions
(solvatação), impedindo a união entre essas partículas carregadas eletricamente.
Capacidade do Solvente
Alguns dos principais papéis da água nos seres vivos são:
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1. Solvente da maioria dos solutos, o que permite a ocorrência das reações

químicas (chamada solvente universal).
2. As reações catalisadas por enzimas só ocorrem na água. Em algumas
reações, a água participa também como substrato (reações de hidrólise).
3. As substâncias se distribuem pelo interior da célula graças ao contínuo
fluxo de água no seu interior (ciclose).
4. Os sistemas de transporte dos animais (sistema circulatório) e dos vegetais
(vasos condutores) usam a água como meio de distribuição de substâncias.
5. Devido ao seu elevado calor específico, a abundante presença de água nos
seres vivos impede grandes variações de temperatura.
6. Age como lubrificante nas articulações, nos olhos e, misturada aos
alimentos, como saliva, facilita a deglutição.
A água é a substância mais abundante em todos os seres vivos. No homem,

representa cerca de 65% de sua massa. A proporção varia de uma espécie para outra
(mais de 95% da massa dos celenterados), de acordo com a idade (diminui com o
envelhecimento), com o sexo e de um tecido para outro. No homem, perdas maiores
que 15% da massa de água (desidratação) podem ter consequências graves, pela
diminuição do volume de líquido circulante.
4.6 Sais minerais

Como a célula é um meio aquoso, não se encontram sais minerais, mas íons
inorgânicos. Alguns deles são encontrados em todos os seres vivos.
▪ Cátions: sódio, potássio, magnésio, cálcio, ferro, manganês, cobalto,

cobre, zinco.
▪ Ânions: cloreto, bicarbonato, fosfato, sulfato, nitrato.
Algumas ações são exercidas especificamente por alguns íons:
▪ Cálcio: participa da estrutura das membranas, dos cromossomos, do

esqueleto dos vertebrados, da contração muscular e da coagulação do
sangue.
▪ Ferro: faz parte das moléculas dos citocromos, componentes da respiração
celular, e da molécula da hemoglobina, pigmento transportador de O2 do
sangue.
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Células
▪ Magnésio: encontrado na molécula da clorofila, pigmento

fotossintetizante dos vegetais. O zinco, o cobre e o cobalto atuam como
co-enzimas em alguns processos. O sódio e o potássio são os principais
envolvidos na transmissão do impulso nervoso.
▪ Fosfato: importante componente da estrutura do ATP e dos nucleotídeos
do DNA e do RNA.
▪ Iodo: faz parte da estrutura dos hormônios (tiroxinas) secretados pela
tireóide dos vertebrados.
De um modo geral, os sais na forma iônica estão atuando no metabolismo como

mencionado anteriormente e na forma molecular estão presentes em estruturas
esqueléticas como carapaças, conchas, ossos, chifres, cascos, onde são comuns o
carbonato de cálcio e o fosfato de cálcio.
4.7 Junções célula-célula

Diferentes tipos de junções intercelulares, incluindo plasmodesmata, junções
impermeáveis, junções comunicantes e desmossomos.
Se você estivesse construindo um edifício, que tipos de conexão você gostaria de

colocar entre os ambientes? Em alguns casos, seria preferível que as pessoas
pudessem andar de um ambiente para outro e, neste caso, você colocaria uma porta.
Em outros casos, você gostaria de manter duas paredes contíguas firmemente unidas
e, aí, você talvez precisasse colocar alguns parafusos fortes. Ainda em outros casos,
você pode precisar garantir que as paredes estivessem firmemente vedadas – por
exemplo, para impedir que água gotejasse entre elas.
Acontece que as células enfrentam as mesmas questões quando estão

organizadas em tecidos, próximas umas às outras. Elas devem colocar portas que as
ligue diretamente às suas vizinhas? Elas precisam de pontos de solda entre elas e suas
vizinhas para criar uma camada mais forte, ou talvez até formar vedações para impedir
a passagem de água pelo tecido? As junções que servem para todas estas funções
podem ser encontradas em células de diversos tipos, e aqui vamos ver cada uma delas
separadamente.
4.7.1 Plasmodesmata
As células vegetais, cercadas por uma parede celular, não estão em contato umas
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Células
com as outras em grandes áreas da membrana plasmática como as células animais.

Entretanto, elas possuem junções especializadas chamadas de plasmodesmata
(plasmodesma, no singular), onde canais ligam duas células, permitindo a troca
citoplasmática entre elas.
Imagem de duas células ligadas por uma plasmodesma, mostrando como os

materiais podem ser transportados do citoplasma de uma célula para a próxima por
meio da plasmodesma.
As plasmodesmata são alinhadas com a membrana plasmática que é contínua

com as membranas de duas células. Cada plasmodesma tem um segmento de
citoplasma estendendo-se através dele, contendo um segmento ainda mais fino de
retículo endoplasmático (não mostrado na figura acima).
Moléculas menores que um certo tamanho (o limite de exclusão de tamanho) se

movem livremente pelo canal plasmodesmático por difusão passiva. O limite de
exclusão de tamanho varia dentre as plantas, e até dentre tipos celulares dentro de
uma mesma planta. As plasmodesmata podem dilatar (expandir) de forma seletiva
para permitir a passagem de certas moléculas grandes, como proteínas, embora esse
processo seja pouco compreendido.
4.7.2 Junções comunicantes
Funcionalmente, as junções comunicantes nas células animais são muito

parecidas com as plasmodesmata nas células vegetais: ambos são canais entre células
vizinhas que permitem o transporte de íons, água, e outras substâncias.
Estruturalmente, entretanto, as junções comunicantes e as plasmodesmata são bem
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Células
diferentes.
Nos vertebrados, as junções comunicantes são formadas quando um conjunto

de seis proteínas de membrana chamadas de conexinas formam uma estrutura
alongada, em forma de rosca, chamada de conexon. Quando os poros, ou os "buracos
de rosca", dos conexons de células animais adjacentes se alinham, um canal é formado
entre as células. (Invertebrados também formam junções comunicantes de maneira
similar, mas utilizam um conjunto de proteínas chamadas de inexinas.)
Imagem das membranas plasmáticas de duas células unidas por junções

comunicantes. No local onde os dois conexons das diferentes células se encontram,
eles podem formar um canal indo de uma célula à outra.
As junções comunicantes são importantes, especialmente, no músculo cardíaco:

o sinal elétrico para se contrair viaja rapidamente entre as células musculares à medida
que os íons passam através das junções comunicantes, permitindo que as células se
contraiam juntas.
4.7.3 Junções impermeáveis
Nem todas as junções entra as células conectam os citoplasmas. Ao invés disso,

as junções impermeáveis vedam o espaço entre duas células animais adjacentes.
No local de uma junção impermeável, as células são unidas fortemente umas

contra as outras por vários grupos individuais de junções impermeáveis chamadas
claudins, cada uma das quais interage com um grupo parceiro na membrana da célula
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Células
oposta. Os grupos são agrupados em fios que formam uma rede, com vários grupos
de fios compondo junções mais fortes.
Imagem das membranas de duas células unidas por junções impermeáveis. As

junções impermeáveis são como rebites, e estão organizadas em várias fitas que
formam retas e triângulos.
O objetivo das junções impermeáveis é impedir que escape líquido por entre as
células, permitindo que uma camada de células (por exemplo, as que revestem um
órgão) atuem como uma barreira impermeável. Por exemplo, as junções impermeáveis
entre as células epiteliais revestindo sua bexiga impedem que a urina vaze para o
espaço extracelular.
4.7.4 Desmossomos
As células animais também podem conter junções chamadas desmossomos, que

agem como pontos de solda entre as células epiteliais adjacentes. Um desmossomo
envolve um complexo de proteínas. Algumas destas proteínas se estendem através da
membrana, enquanto outras ancoram a junção dentro da célula.
As caderinas, proteínas de adesão especializadas, são encontradas nas

membranas de ambas as células e interagem no espaço entre elas, mantendo as
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Citoesqueleto
membranas juntas. Dentro da célula, as caderinas ligam a uma estrutura chamada

placa citoplasmática (em vermelho na imagem à direita), que se liga aos filamentos
intermediários e ajuda a ancorar a junção.
Crédito da Imagem: OpenStax Biology. Imagem modificada do original por

Mariana Ruiz Villareal.
Desmossomos ligam células adjacentes, assegurando que as células dos órgãos

e tecidos em que se estendem, tais como a pele e o músculo cardíaco, permaneçam
ligadas de forma ininterrupta.
5 Citoesqueleto
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Citoesqueleto
5.1 Modelo da estrutura do citoesqueleto de uma célula mostrando os

diferentes componentes contidos na matriz citoplasmática.
A capacidade que as células eucarióticas possuem de adotar uma variedade de
formas e de executar movimentos coordenados e direcionados depende de uma rede
complexa de filamentos de proteínas que se estendem por todo citoplasma. Essa rede
é chamada de citoesqueleto embora seja, ao contrário, de um esqueleto ósseo, uma
estrutura altamente dinâmica que se reorganiza continuamente sempre que a célula
altera a forma, se divide ou responde ao seu ambiente. De fato, o citoesqueleto
poderia ser denominado de "citomusculatura", pois ele é o responsável direto por
movimentos tais como deslocamentos das células sobre um substrato, contração
muscular e ele também fornece a maquinaria necessária para movimentos
intracelulares tais como o transporte de organelas de um lugar a outro no citoplasma
e a segregação dos cromossomos na mitose. O citoesqueleto está ausente nas
bactérias.
O citoesqueleto forma um arcabouço interno para o grande volume do

citoplasma, sustentando-o da mesma forma que uma estrutura metálica sustenta um
prédio.
As diferentes atividades do citoesqueleto dependem de três diferentes tipos de

filamentos protéicos:
1. Filamentos de Actina
2. Microtúbulos
3. Filamentos Intermediários
Mostrando os tipos de filamentos protéicos do citoesqueleto.
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Citoesqueleto
Cada tipo é formado a partir de uma subunidade protéica diferentes: actina nos
filamentos de actina, tubulina nos microtúbulos e uma família de proteínas fibrosas,
como vimentina e lâmina nos filamentos intermediários.
Os microtúbulos são estruturas rígidas que normalmente apresenta uma das

estremidades ancorada a um único centro organizador de microtúbulos chamado
centrossomo (uma estrutura geralmente localizada ao lado do núcleo próximo do
centro da célula) e a outra livre no citoplasma. Em muitas células, os microtúbulos são
estruturas altamente dinâmicas que podem aumentar ou diminuir em comprimento
pela adição ou perda de subunidades de tubulina. Proteínas motoras se movem de
uma direção a outra ao longo dos microtúbulos carregando organelas específicas para
os locais pré-determinados dentro da célula. A determinação de polaridade intrínseca
de certas células está relacionada com a função mecânica dos microtúbulos. Os
microtúbulos são polímeros rígidos formados por moléculas de tubulina na forma de
filametos longos e ocos, possuindo diâmetro externo de 25nm e são muito mais
rígidos do que os filamentos de actina.
Os filamentos de actina (também chamados de microfilamentos). São polímeros

helicoidais de duas cadeias. São estruturas flexíveis, com diâmetro de 5 a 9nm,
organizados na forma de feixes lineares, redes bidimensionais e géis tridimensionais.
Embora os filamentos de actina estejam distribuídos por toda a célula, eles estão mais
concentrados no córtex logo abaixo da membrana plasmática.Também são estruturas
dinâmicas mas, ao contrário dos microtúbulos que são filamentos isolados, se
organiza em feixes ou redes. O córtex celular, camada situada logo abaixo da
membrana plasmática, é formada por filamentos de actina e por uma variedade de
proteínas que se ligam à actina. Esta camada rica em actina controla a forma e os
movimentos de superfície da maioria das células animais.
Os filamentos intermediários são estruturas que proporcionam estabilidade

mecânica às células e tecidos. Os filamentos intermediários são plímeros fortes
semelhantes a cabos, constituídos de polipepetídeos fibrosos que resistem ao
estiramenot e desempenham um papel estrutural na célula, mantendo sua
integridade. Existe uma grande variedade de tipos que diferem de acordo com o tipo
de polipeptídeo que os forma. Os filamentos de queratina das células epiteliais, os
neurofilamentos das células nervosas, os filamentos gliais dos astrócitos e das células
de schwann, os filamentos de desmina das células musculares, os filamentos de
vimentina dos fibroblastos e de muitos tipos celulares. As lâminas nucleares que
formam a lâmina fibrosa que se estende sob o envelope nuclear constituem uma
família a parte de proteínas de filamento intermediário.
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Estrutura Celular
Os filamentos intermediários são fibras em forma de cordão com diâmetro em torno

de 10nm. São formados por um grupo de proteínas que constituem uma grande
família de proteínas heterogêneas
Micrografia eletrônica do citoesqueleto de um fibroblasto de rato mostrando

todos os componentes do citoesqueleto: redes de filamentos de actina (mf),
microtúbulos (setas), filamentos intermediários (pontas de setas). Barra - 0.5 µm.
Os três tipos de filamentos são conectados entre si e suas funções são

coordenadas.
6 Estrutura Celular
O citoplasma, localizado entre a membrana celular e o núcleo, é o espaço intra-
celular em que as organelas - como complexo de golgi, mitocôndria e ribossomo -
estão dispostas. Apesar de possuírem uma alta diversidade, todas as células
compartilham ao menos três características: apresentam membrana plasmática,
citoplasma e material genético (DNA). As células se diferenciam em eucariótica (ou
eucariontes) e procariótica (ou procariontes), sendo que a primeira tem núcleo e
organelas, enquanto a segunda não possui núcleo organizado e o material genético
não é delimitado por uma membrana.
O citoplasma das células procariontes é constituído por um líquido viscoso

composto principalmente por água. Encontramos também grande quantidade de
ribossomos, que são diferentes das células eucariontes. Graças a essas diferenças,
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alguns antibióticos conseguem matar as bactérias, que são procarióticas, e

praticamente não afetam as células humanas, eucarióticas. No citoplasma das células
eucariontes encontramos estruturas mergulhadas no citosol denominadas organelas
e um conjunto de filamentos proteicos que constituem o citoesqueleto. Segue abaixo
a lista com a definição de algumas organelas.
Esquema de uma célula eucariótica (Foto: Wikicommons )
Citoesqueleto: Possuem filamentos proteicos, como microtúbulos, responsáveis

por manterem a forma da célula, resistindo à compressão. Os microfilamentos
mantêm a forma da célula, resistindo à tensão. Os filamentos intermediários são
responsáveis pela ancoragem do núcleo e outras organelas.
Ribossomos: são formados a partir do RNA ribossômico, realizam a síntese de

proteínas. Encontramos ribossomos ligados (aderidos a paredes do retículo
endoplasmático rugoso) e ribossomos livres. Nos ribossomos livres ocorre a produção
das proteínas que atuam no citosol.
Retículo endoplasmático rugoso (RER): como apresentam ribossomos

aderidos à sua membrana externa, este retículo também possui a função de síntese
proteica, porém a maior parte das proteínas será secretada. Dentro do RER, na maioria
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Estrutura Celular
dos casos, ocorre a ligação do carboidrato com as proteínas produzidas pelo

ribossomo, formando glicoproteínas.
Retículo endoplasmático liso (REL): entre as diversas funções do REL,

destacamos a síntese de lipídeos como óleos, fosfolipídeos e esteroides. Entre as
secreções esteroides, podemos destacar os hormônios sexuais (estrogênio e
testosterona); Em relação à desintoxicação, as enzimas do REL auxiliam este processo
tornando algumas drogas mais solúveis facilitando assim seu processo de eliminação.
O REL atua também no armazenamento de íons cálcio nas células musculares.
Complexo de Golgi: a maioria das vesículas produzidas no RER e no REL é

enviada para o complexo de Golgi onde sofrerão modificações e serão enviadas para
os seus destinos (permanecem na célula ou são exocitados). Observamos que células
secretoras possuem o complexo de Golgi mais desenvolvido que células não
secretoras.
Lisossomo: são sacos membranosos que possuem enzimas hidrolíticas. As

enzimas hidrolíticas são sintetizadas pelo RER e enviadas para o complexo de Golgi.
As células animais utilizam o lisossomo para digerir macromoléculas, entretanto a
produção excessiva de lisossomos pode destruir uma célula por autodigestão.
Mitocôndrias: são organelas responsáveis pela produção de energia (ATP) a

partir de processos metabólicos. As mitocôndrias são encontradas em quase todas as
células eucariotas incluindo as plantas, animais, fungos e a maioria dos protistas. Assim
como os cloroplastos possuem material genético próprio.
Cloroplastos: estão presentes em células de plantas e em alguns organismos

fotossintetizantes. São organelas responsáveis pela produção fotossintética dos
carboidratos. Possuem um pigmento verde denominado clorofila.
Peroxissomos: possuem enzimas que transferem hidrogênio para o oxigênio

formando o peróxido de hidrogênio como subproduto que posteriormente será
transformado em água. Essa transferência de hidrogênio tem como principal objetivo
quebrar ácidos em moléculas menores entrando assim nas mitocôndrias onde
produzirão parte da energia necessária à célula. Os peroxissomos encontrados no
fígado são os principais responsáveis pela desintoxicação do álcool.
6.1 Síntese de Macromoléculas

A síntese de macromoléculas é importante para a manutenção da estrutura
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celular através de mecanismos de síntese que forneçam continuadamente novas

moléculas. Os principais componentes participantes desta síntese são os
polirribossomos, o retículo endoplasmático e o aparelho de Golgi, todos explicados
abaixo....
6.2 Polirribossomos
Os polirribossomos (ou polissomas) resultam da associação de uma molécula de
mRNA com diversos ribossomos, podendo se apresentar aderidos ao retículo
endoplasmático ou livres no citoplasma.
Polirribossomos livres tem a função de sintetitzar moléculas protéicas

essencialmente hidrofílicas que irão constituir o citosol, matriz citoplasmática e
subunidades protéicas, como microtúbulos e microfilamentos, além da possibilidade
de serem incorporadas à estruturas que não sintetizam ou sintetizam algumas
proteínas, como o núcleo, peroxissomos, mitocôndrias e cloroplastos.
Células que se reproduzem em ritmo acelerado, tais como células embrionárias

ou tumores de crescimento rápido, têm seus citoplasmas cheios de polirribossomos,
sintetizando proteínas para o crescimento do citoplasma e do núcleo das células-
filhas, após cada ciclo mitótico.
6.3 Retículo Endoplasmático
Cadeias polipeptídicas atravessando a membrana do RER.
É um sistema de cisternas intercomunicantes delimitadas por membranas

lipoprotéicas e constituído por vesículas achatadas, esféricas ou tubulares, localizadas
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na maioria das células no envoltório nuclear e ocupando grande parte do citoplasma.

Somente é visto pelo microscópio eletrônico e seu tamanho é relativo ao tipo de
celular e sua atividade.
Podemos dividi-lo em rugoso e liso, porém estes compartilham algumas

similaridades, como o fato de segregarem os produtos sintetizados em sua própria
membrana e auxiliarem o suporte mecânico do citossol, juntamente com microtúbulos
e microfilamentos hialoplasmáticos.
6.4 Retículo Endoplasmático Rugoso

Chamado também de retículo endoplasmático granular, se diferencia por possuir
polirribossomos acoplados a sua face citoplasmática.
Proteínas produzidas no RER têm como destino permanecer no próprio retículo,

formar lisossomos, serem transportadas para o Complexo de Golgi, comporem a
membrana plasmática ou serem secretadas das células. Se o destino das proteínas for
a composição de membranas do RE, do complexo de Golgi ou dos lisossomos, ela não
é liberada no interior da cisterna mas inserida à membrana do retículo através de uma
sequência sinal (1º segmento de proteína a ser produzido) e depois transportada em
vesículas de transporte que nascem das membranas do retículo e acabam por se
fundir às membranas do Golgi.
O desdobramento da cadeia polipeptídicas não é somente determinado por suas

sequências de aminoácidos, mas auxiliado por outras proteínas, as chaperonas.
6.5 Retículo Endoplasmático Liso

Apresenta-se como formações tubulosas que se anastomosam profusamente e
não possuem ribossomos acoplados. É de extrema importância para a metabolização
e desintoxicação de vários compostos.
Tem a capacidade de transformar diversos compostos nocivos ou de difícil

excreção em substâncias inócuas ou em substâncias facilmente elimináveis (como por
exemplo as células do fígado fazem). Seu aumento por ingestão de drogas contribui
para a redução do efeito de determinados medicamentos após certo tempo de uso.
É também nesse componente que ocorre a solubilização do pigmento da bile

(bilirrubina), permitindo que esta seja secretada pelas células hepáticas.
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Estrutura Celular
O retículo endoplasmático liso é o principal reservatório de cálcio do citoplasma.

Sendo liberados através de aberturas específicas quand certos processos celulares são
ativados por sinais químicos. Outra importante função é a síntese fosfolipídios com
posterior distriuição por meio de vesículas transportadoras para as demais
membranas celulares.
Nas células epiteliais absortivas do intestino delgado, o REL é responsável pela

síntese dos triglicerídeos, que serão transferidas para o meio extracelular e depois
distruibuídas pelo corpo através do sangue e da linfa.
6.6 Complexo de Golgi

É formado por membranas lisas e sem ribossomas, delimitando as cisternas do
aparelho de Golgi. Sua localização é variável, pode estar em uma determinada região
do citoplasma, quase sempre ao lado do núcleo e perto dos centríolos; nas células
secretoras fica entre o núcleo e os grânulos de secreção e em neurônios se encontra
na forma de vários agregados que circundam o núcleo.
Sua face convexa é chamada de cis, e é onde as cisternas formam a rede pré-
golgiana. Já a face côncava, por sua vez, se chama trans, e suas cisternas formam a
rede pós-golgiana. As cisternas presentes entre as faces são chamadas de cisternas
médias. Possuem vesículas secretoras, que transportam material do Golgi para outras
organelas.
Assim como as demais membranas celulares, o aparelho de Golgi tem suas

membranas constituídas por fosfolipídios e proteínas. Sendo que muitas destas
proteínas são enzimas responsáveis pela síntese de glicoproteínas, sulfatação e
fosforilações. É também no Golgi que ocorre a síntese da porção glicídica das
proteoglicanas, compostos presentes na superfície celular de grande importância para
a matriz celular.
As modificações pós-traducionais permitem a formação de uma maior

diversidade de proteínas a partir de um mesmo mRNA. E é através da passagem pelos
sacos golgianos que a proteína sofre modificações, determinando
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Estrutura Celular
Esquema mostrando os diversos componentes celulares participantes da

secreção. Seu destino final.
As proteínas sofrem modificações ainda no RE e depois são transferidas para o

Golgi, onde ocorrerá a glicosilação terminal, que é a adição de açúcares e a hidrólise
parcial da fração glicídica das glicoproteínas. Por resultado do processo, esta será
responsável por parte da especificidade da célula e por seu destino final.
Quando ocorre o aumento de enzimas responsáveis por tais modificações

aumentam-se as chances de ocorrerem doenças relacionadas a estas, como a
Síndrome de Ehlers-Danlos, que causa lesões do colágeno das articulações, dos olhos,
vasos e tubo digestivo. Outra doença é um tipo de diabetes causada pela não-
transformação da pré-insulina em insulina ativa.
6.6.1 Destinação e exportação de macromoléculas
Proteínas, lipídios e polissacarídeos são transportados do Golgi para seus
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Vesícula
destinos finais através da via secretora, responsável pelo empacotamento das

macromoléculas que brotam da rede trans. Na falta de sinais específicos, proteínas
são transportadas para a membrana plasmática por um fluxo contínuo, que ocorre em
todas as células e de forma não regulada.
7 Vesícula
Esquema duma vesícula simples (lipossoma).
Uma vesícula, em biologia celular, é uma pequena estrutura dentro de uma

célula, que consiste num fluido incluso por uma bicapa lipídica. Pode ser entendido
como uma bolha de líquido dentro de outro líquido, ou seja, a união supramolecular
constituída por diferentes moléculas. Mais tecnicamente, uma vesícula pode ser
definido como um pequeno saco membranoso que pode armazenar ou transportar
substâncias. As vesículas podem formar-se naturalmente devido às propriedades da
sua membrana lipídica (como é o caso da micelas), ou podem ser preparadas
artificialmente (como no caso dos lipossomas). A maioria das vesículas têm funções
especializadas dependendo do material que contêm.
Dado que as vesículas têm um aspecto muito parecido, é muito difícil descrever
a diferença entre os diferentes tipos.
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Vesícula
A vesícula está separada do citosol pelo menos por uma bicamada de

fosfolípidos. Quando possuem apenas uma destas bicamadas designam-se de
unilamelares, e se não, multilamelares.
As vesículas transportam ou digerem produtos celulares ou resíduos. A

membrana que rodeia a vesícula é similar à da membrana plasmática, pelo que as
vesículas podem facilmente fundir-se com a membrana plasmática e libertar o seu
conteúdo para fora da célula. As vesículas podem também fundir-se com outros
organelos da célula.
Como o interior da vesícula está separado do citosol pela sua membrana, o

interior pode ser diferente do ambiente citosólico. Graças a isso, as vesículas são a
ferramenta básica celular para a organização das substâncias celulares. As vesículas
estão envolvidas no metabolismo, transporte, controlo de flutuação, e
armazenamento de enzimas. Podem também desempenhar o papel de
compartimentos para a formação de reações químicas.
7.1 Tipos de vesículas
Micrografia electrónica duma célula que contém um vacúolo alimentar (fv) e um

vacúolo de transporte (tv) no parasita da malária.
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Vesícula
7.1.1 Vacúolos
Os vacúolos são vesículas que contém principalmente água.
As células vegetais distinguem-se por ter um grande vacúolo central que ocupa
a maior parte do volume celular, e que a célula da planta usa para o controlo osmótico
e o armazenamento de nutrientes, mas também pode armazenar outros produtos e
possui enzimas.
▪ Os vacúolos alimentares intervêm na fagocitose e em outras formas de

endocitose. As vesículas de endocitose recebem geralmente o nome de
endossomas.
▪ Os vacúolos contrácteis são encontrados em determinados protistas,
especialmente entre os cilióforos. Esses vacúolos recolhem água do
citoplasma e expelem-na para fora da célula por um poro especial,
evitando assim rebentar pela pressão osmótica.
7.1.2 Lisossomas
Os lisossomas intervêm na digestão celular. O alimento que é fagocitado do

exterior e fica incluído num vacúolo alimentício por endocitose é digerido pelas
enzimas lisossómicas quando o vacúolo se funde com o lisossoma, dando origem a
um vacúolo digestivo. Estão também envolvidos na destruição de microorganismos
fagocitados pelos glóbulos brancos do sangue, e no processamento de substâncias
dentro da célula, em associação com os endossomas.
Os lisossomas também são usados para destruir organelos celulares defeituosos

ou danificados, processo este denominado endofagocitose.
7.1.3 Vesículas de transporte
As vesículas de transporte podem transportar moléculas entre duas zonas do

interior da célula, por exemplo, deslocam proteínas desde o retículo endoplasmático
rugoso ao aparelho de Golgi.
As proteínas de membrana e as proteínas para a secreção sintetizam-se nos

ribossomas do retículo endoplasmático rugoso. A maioria dessas proteínas
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Vesícula
amadurecem no aparelho de Golgi antes de alcançarem o seu destino final, que pode
ser um lisossoma, um peroxissoma ou o exterior da célula. Estas proteínas viajam no
interior da célula dentro de vesículas de transporte.
7.1.4 Vesículas secretoras
As vesículas secretoras contêm substâncias que devem ser excretadas para fora
da célula. As células têm necessidade de excretar substâncias por vários motivos,
nomeadamente a eliminação de resíduos ou a secreção de substâncias produzidas
pela célula que desempenham uma função no organismo (hormónios,
neurotransmissores, etc.), como acontece em células especializadas que armazenam
esses produtos em vesículas secretoras e depois libertam-nos quando necessário.
Alguns exemplos de vesículas secretoras de células especializadas são:
7.1.4.1 Tipos de vesículas secretoras
As vesículas sinápticas localizam-se no terminal pré-sináptico de neurónios e

armazenam neurotransmissores. Quando um sinal desce pelo axónio, as vesículas
sinápticas fundem-se com a membrana do neurónio, libertando os
neurotransmissores para que possam se ligar aos receptores de membrana do
neurónio seguinte e assim se transmita o impulso nervoso.
▪ Nos animais os tecidos endócrinos liberam hormônios na circulação

sanguínea. Estas hormonas são armazenadas primeiro a vesículas
secretoras. Um bom exemplo disto é o tecido endócrino das ilhotas de
Langerhans no pâncreas. Este tecido contém vários tipos celulares, os quais
se definem pelas hormonas que produzem.
▪ As vesículas secretoras contêm enzimas que são usadas na fabricação da
parede celular de plantas, protistas, fungos, bactérias e arqueas ou da
matriz extracelular das células animais.
7.1.5 Outros tipos de vesículas
As vesículas de gás de arqueas, bactérias e muitos microorganismos

planctónicos, parece que servem para controlar a migração vertical na coluna de água,
regulando o teor de gás da vesícula e, portanto, a flutuabilidade, ou permitem à célula
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Vesícula
situar-se de modo a uma captação máxima da luz.
As vesículas da matriz extracelular que intervêm na mineralização localizam-se

no espaço extracelular ou matriz do tecido cartilaginoso e ósseo. Foram descobertas
independentemente em 1967 em observações com microscópio eletrónico por H.
Clarke Anderson e Ermanno Bonucci. Estas vesículas exteriores derivam das células e
são especializadas em iniciar a biomineralização da matriz de diversos tecidos, como
de osso, cartilagem e dentina. Durante o processo normal de calcificação, um aumento
do fluxo de íões cálcio e fosfato nas células é acompanhado pela apoptose da célula
(autodestruição geneticamente determinada) e pela formação de vesículas da matriz.
A entrada de cálcio também leva à formação de complexos de fosfatidilserina-cálcio-
fosfato na membrana plasmática, em parte, mediada pelas proteínas anexinas. As
vesículas da matriz evaginam-se da membrana plasmática em locais de interacção
com a matriz extracelular, e transportam para a matriz extracelular cálcio, fosfato,
lípidos e proteínas anexinas, que atuam para nuclear a formação de cristais do mineral.
Estes processos são coordenados de maneira muito precisa para conseguir, no
momento e lugar adequados, a mineralização da matriz do tecido.
Os endossomas conhecidos como corpos multivesículares ou MVB, são vesículas

revestidas por membranas contendo no seu interior outras pequenas vesículas,
chamadas vesículas luminais, que se originaram por invaginação da membrana
perimetral do endossoma. Se a suas vesículas internas se libertam no exterior da célula
podem dar origem a exossomas.
7.2 Formação e transporte de vesículas
Células eucariota com os seus organelos, na qual é vista uma 'vesícula (4)' , e
estruturas relacionadas com as vesículas como o retículo endoplasmático rugoso (5),
e aparelho de Golgi (6).
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Vesícula
Algumas vesículas formam-se quando parte da membrana do retículo

endoplasmático ou do aparelho de Golgi se evagina do organelo. Outras formam-se
quando algum elemento de fora da célula é introduzido no seu interior por
invaginação da membrana plasmática ou por fagocitose com emissão de
pseudópodes.
7.2.1 Captura das moléculas a transportar
A formação das vesículas requer a fabricação de numerosos revestimentos para

as estas, que as rodeiam e se unem às proteínas que transportam no seu interior. Os
revestimentos também atraem diversas proteínas receptoras, chamadas receptoras da
carga, as quais ficam encarregues de capturar as moléculas da carga para transportar,
e que se unirão a elas.
7.2.2 Revestimento de vesículas
O revestimento das vesículas serve para conformar a superfície da membrana

doadora, e para selecionar as proteínas específicas que formarão a carga para
transportar na vesícula. A seleção das proteínas da carga é feita unindo-as a
determinadas marcas de classificação que possuem essas proteínas. Os complexos ou
clusters proteicos do revestimento da vesícula selecionam proteínas de membrana de
carga nas vesículas que se evaginam.
Existem três tipos de revestimentos vesiculares, chamados coatómeros: clatrina,

COPI e COPII. Os revestimentos de clatrina são comuns das vesículas que fazem o
transporte entre o aparelho de Golgi e a membrana plasmática, ou entre o Golgi e os
endossomas, ou entre a membrana plasmática e endossomas. As vesículas revestidas
COPI são as responsáveis pelo transporte retrógrado desde o Golgi ao retículo
endoplasmático. Por fim, as vesículas revestidas COPII encarregam-se do transporte
anterógrado desde o retículo endoplasmático ao Golgi.
Acredita-se que o revestimento de clatrina se reconstrua em resposta à proteína

reguladora G. O revestimento de coatómeros reconstrói-se e desconstrói-se devido à
proteína ARF ou fator.
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Vesícula
7.2.3 União das vesículas a membranas
Diversos marcadores de superfície das vesículas chamados SNAREs identificam

qual deve ser a carga a transportar na vesícula, e complementarmente outros SNAREs
da membrana do organelo de destino funcionam facilitando a fusão da vesícula
transportadora com a membrana alvo. Os SNAREs vesiculares são por vezes chamados
cone v-SNAREs (v de vesícula) e os da membrana alvo como t-SNARES (t de target ,
alvo).
Porém, não raras vezes, os SNAREs associados a vesículas ou a membranas alvo

são alternadamente classificados como SNAREs Qa, Qb, Qc ou R, porque apresentam
uma maior diversidade que não se poderia classificar simplesmente nos dois grupos
V- ou t-SNAREs. Até agora, foram identificados em diferentes tecidos e
compartimentos sub-celulares um conjunto de complexos SNARE diferentes com até
36 isoformas em humanos.
Pensa-se que as proteínas reguladoras Rab supervisionam a união dos SNAREs.

As proteínas Rab são proteínas reguladoras ligadas ao GTP, e controlam a união dos
SNAREs complementares durante um longo período de tempo, suficiente para que a
proteína Rab hidrolize o GTP ligado e fixe a vesícula na membrana alvo.
7.2.4 Fusão de vesículas
Para que ocorra a fusão das vesículas com as membranas alvo é necessário que
ambas se aproximem até uma distância de 1,5 nm. Para que isso ocorra, a água deve
ser deslocada da superfície da membrana vesicular. Isto é energeticamente
desfavorável, e diversos estudos sugerem que o processo requer ATP, GTP e acetil-
CoA.
7.2.5 Regulação dos receptores vesiculares
As proteínas de membrana que servem como receptores são por vezes marcadas
com ubiquitina para a sua eliminação e diminuição da sua quantidade. Quando
chegam a um endossoma pela via anteriormente descrita, começam a formar vesículas
no endossoma, que levam com elas as proteínas de membrana destinadas à
degradação. Quando o endossoma matura convertendo-se em lisossoma ou quando
se liga um lisossoma, as vesículas que estão no seu interior são completamente
degradadas. Sem este mecanismo só a parte extracelular das proteínas de membrana
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Vesícula
chegaria ao lume do lisossoma, e só esta parte seria degradada.
Devido a estas vesículas internas que possuem endossomas, estes são

denominados corpos multivesiculares. O seu meio de formação não é totalmente
compreendido, e, ao contrário das outras vesículas descritas anteriormente, a
superfície exterior destas vesículas não está em contacto com o citosol, uma vez que
estão dentro do endossoma.
7.2.6 Preparação de vesículas
Têm-se realizado muitos estudos bioquímicos sobre as vesículas fosfolipídica.

Para tal pode-se preparar por sonicação uma suspensão homogénea de vesículas
fosfolipídica, ou injectar uma solução de fosfolípidos numa solução-tampão aquosa
de membranas. Deste modo, podem preparar-se soluções aquosas de vesículas de
diferentes tamanhos e com diferentes composições fosfolipídicas
Esquema geral de uma mitocôndria. As mitocôndrias variam em forma e

tamanho, de quase esféricas a filamentos alongados.
Mitocôndrias são pequenas organelas revestidas por membranas que servem

como geradores de energia nas células eucarióticas. A maioria das células tem
centenas de milhares delas, dependendo de suas necessidades energéticas. As
mitocôndrias são muito boas naquilo que fazem—geram cerca de 95% da energia
celular na forma de adenosina trifosfato (ATP), por meio da oxidação do piruvato (um
subproduto da glicólise anaeróbica) em CO2 e água. Elas têm a forma ovoide ou
filamentosa, geralmente medindo de um a sete micrômetros de comprimento
(aproximadamente o mesmo tamanho e forma de pequenas bactérias). Desde a
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Vesícula
descoberta de que as mitocôndrias possuem seu próprio DNA, frequentemente se

tem teorizado que as elas evoluíram de antigas bactérias que foram ingeridas por
células maiores. Isso ficou conhecido como “teoria endosimbionte” da origem das
mitocôndrias. Algumas vezes, audaciosamente, declara-se:
“Mais de um bilhão de anos atrás, bactérias aeróbicas colonizaram células

eucarióticas primordiais que careciam da habilidade de usar oxigênio
metabolicamente. Uma relação simbiótica se desenvolveu e se tornou permanente. As
bactérias evoluíram para mitocôndrias, fornecendo assim às células hospedeiras com
metabolismo aeróbico, um modo muito mais eficiente de produzir energia que a
glicólise anaeróbica.”
Outras vezes, declara-se mais cautelosamente:
“Na teoria endosimbionte, presume-se que o ancestral das células

eucarióticas (chamaremos esse organismo de protoeucarionte) tenha
sido um procarioto grande, anaeróbico e heterotrófico que obtinha sua
energia por um meio glicolítico. Diferentemente das bactérias atuais, esse
organismo tinha a habilidade de ingerir material particulado … A teoria
endosimbionte postula que a condição surgiu quando um grande
procarioto anaeróbico, particularmente complexo, ingeriu um pequeno
procarioto aeróbico, retendo-o em um estado permanente dentro do seu
citoplasma.” (ênfase do tradutor)
Qualquer que seja a explicação, é dada uma aura de autoridade e certeza pela
frequente repetição nos livros de biologia celular. Muitos estudantes acham isso
convincente. Porém, como muitas ideias evolucionistas, estas hipóteses parecem
sólidas à distância, mas apresentam lacunas em um exame mais criterioso.
A evidência para a teoria endosimbionte gira em torno de seletas similaridades

entre as mitocôndrias e as bactérias, especialmente a estrutura circular do seu DNA.
No entanto, essas similaridades não provam nenhum parentesco evolutivo. Não há
nenhum caminho claro onde um tipo de bactéria dê origem a mitocôndrias, embora
vários tipos de bactérias compartilhem pontos isolados de similaridade. De fato, a
natureza dispersa dessas similaridades deixou muito espaço para uma teoria menos
falada, a “evolução direta” da origem mitocrondrial, que diz que elas nunca tiveram
nenhum tipo de estágio livre. Há diversidade suficiente entre as mitocôndrias dos
protozoários para fazer os evolucionistas pensarem se a origem endosimbiótica das
mitocôndrias ocorreu mais de uma vez.
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DNA mitocondrial
8 DNA mitocondrial
A teoria endosimbionte implica que a mitocôndria deveria possuir uma
considerável autonomia. Isto não acontece. As mitocôndrias estão longe de serem
auto-suficientes mesmo com seu DNA, que é sua característica mais autônoma. Elas,
na verdade, têm a maioria de suas proteínas codificadas por genes nucleares,
incluindo suas enzimas de síntese de DNA. Por exemplo, a mitocôndria humana possui
83 proteínas, mas apenas 13 delas são codificadas pelo DNAmt (DNA mitocôndrial).
Mesmo essas proteínas que são codificadas pelo DNAmt frequentemente possuem
subunidades maiores, as quais são codificadas pelo DNA nuclear. Essas proteínas
mitocondriais codificadas pelo núcleo devem ser rotuladas e transportadas do
citoplasma para o interior das mitocôndrias através de duas membranas. Esse trabalho
de parceria intrincado entre o DNAmt e o DNA nuclear representa uma grande
dificuldade para os evolucionistas. Eles ainda têm que propor um mecanismo razoável
pelo qual tantos genes poderiam ser transferidos intactos (junto com a rotulação
apropriada e os mecanismos de controle) para o núcleo.
Os vegetais e outros “organismos inferiores” podem ter mais genes mitocondriais

que os animais superiores, mas eles ainda estão muito aquém do número necessário
para uma existência de vida livre. Descobriu-se que os vegetais também têm muito
mais DNAmt não-codificante que os animais “superiores”. Chamado de “DNA lixo”
(junk DNA) pelos evolucionistas, sustenta-se que foram eliminados pela evolução dos
genomas mitocondriais dos animais superiores, ao ponto de os humanos virtualmente
não possuírem DNAmt não-codificante. A evolução parece ser notavelmente
imprevisível em sua forma de lidar com o “junk DNA”, permitindo que ele se acumule
“a esmo” no DNA nuclear dos animais superiores e do homem, mas “eficientemente”
eliminando-o do DNAmt. Não parece razoável para os evolucionistas que as duas
coisas aconteçam.
Há mais diferenças importantes entre o DNAmt e o DNA nuclear ou procariótico.

A maior delas é que o código genético para o DNAmt difere pouco, mas
significativamente, do código padrão do DNA. Por quê? Os evolucionistas
superestimam a universalidade do código genético, dizendo que ele oferece forte
apoio para a ascendência comum de todos os seres vivos. Se isso for verdade—se o
código genético é tão conservado na evolução através de mais de um bilhão de anos
e milhões de espécies—então mesmo umas poucas exceções à regra são difíceis de
explicar. (Por outro lado, do ponto de vista de um projeto, a resposta deve se
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DNA mitocondrial
fundamentar em que maquinarias proteicas sintéticas mais simples serviram ao

DNAmt, que usa menos RNAt e é menos específico no reconhecimento dos códons.)
A falta de íntrons é outra diferença importante. O “maior” DNAmt não tem íntrons,
enquanto que o DNA nuclear e alguns DNAmt “menores” os possuem. Mais uma vez,
a bactéria da qual a mitocôndria supostamente evoluiu também carece de íntrons.
Assim, somos estimulados a crer que a bactéria pré-mitocondrial esporadicamente
evoluiu íntrons, já que se tornou a mitocôndria “primitiva”, e então os perdeu
novamente quando aconteceu a evolução dos eucariotos. A medida em que os
evolucionistas se apegam aos detalhes bioquímicos, a teoria endosimbionte se torna
mais e mais embaraçosa e vaga.
8.1 Controle intracelular

Como anteriormente informamos, a quantidade de mitocôndrias é definida pelas
necessidades energéticas de cada célula. Elas também podem viajar dentro das
células, sobre os “trilhos” de microtúbulos do citoesqueleto, onde quer que a energia
seja necessária (próximo aos ribossomos nas células do zimogênio pancreático,
próximo às bombas de prótons nas células gástricas que excretam ácido, etc.).6 Este
complexo controle intracelular é evidenciado por uma anormalidade patológica
comum na qual certas células somáticas ficam inchadas por uma sobrecarga de
mitocôndrias. Essas células, conhecidas na medicina por “oncócitos”, são apinhadas
de mitocôndrias mal formadas ou com mau funcionamento, nas quais várias mutações
foram detectadas. Além disso, quando mitocôndrias mutadas derivadas de um oócito
maternal se proliferam em todas as células do corpo, os resultados podem ser
devastadores. Todo um espectro de doenças sistêmicas degenerativas associadas às
mutações mitocondriais foram recentemente descritas, com outras mais sendo
descobertas. Essas doenças tendem a afetar os tecidos mais fortemente dependentes
de metabolismo aeróbico, como os tecidos muscular e nervoso. Esses notórios
fenômenos sublinham a rigorosa realidade de que mudanças aleatórias nas
mitocôndrias ou micróbios não produzem novas estruturas complexas e sistemas
regulatórios, mas ao invés disso, doenças e morte.
Deve-se também pontuar que a fagocitose de bactérias por células maiores é um

dos fenômenos mais comuns na natureza, acontecendo incontáveis vezes por hora.
Mesmo assim, nunca se observou nada parecido à formação de mitocôndrias. Deve
haver raros exemplos modernos de endosimbiose entre dois diferentes tipos de
células, como as algas Chrorella dentro de paramécios “verdes”. Ademais, micróbios
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DNA mitocondrial
infecciosos ou parasitas podem persistir por um tempo dentro de grandes células

hospedeiras, devido à encapsulação ou outros fatores de proteção. Ainda assim, esses
eventos estão tão longe da biotransformação radical necessária à teoria
endossimbionte que ninguém que fosse não viciado pelas pressuposições
evolucionistas sonharia em classificar as mitocôndrias como uma forma de vida
separada, como têm sugerido alguns evolucionistas. Ela é essencialmente um “milagre
evolutivo”, que se assume ter acontecido no passado, mas nunca visto ou reproduzido
no presente.
Além disso, se aceitarmos este “milagre naturalístico” da origem das

mitocôndrias, somos forçados a concluir que o mesmo milagre aconteceu
repetidamente. Os evolucionistas também postulam uma origem endossimbiótica
para os cloroplastos, as organelas que fazem fotossíntese nos vegetais. Os
cloroplastos têm seu próprio DNA, mais uma vez em estrutura circular. São
semelhantes em alguns aspectos às bactérias fotossintetizantes atuais. Contudo, por
causa da variedade entre os cloroplastos (como nas mitocôndrias), os evolucionistas
mais uma vez forçam a improvável conclusão de que sua origem endossimbiótica
ocorreu mais de uma vez!
“De acordo com essa hipótese endossimbionte, as células eucarióticas

começaram como células anaeróbicas sem mitocôndrias ou cloroplastos e então
estabeleceram uma relação endossimbiótica estável com as bactérias, cujo sistema de
fosforilação oxidativa foi subvertido para seu próprio uso … Os cloroplastos de
vegetais e algas parecem ter derivado tardiamente a partir de um evento de
endocitose envolvendo a evolução de uma bactéria aeróbica. A fim de explicar os
diferentes pigmentos e propriedades encontradas nos cloroplastos dos vegetais
‘superiores’ atuais e algas, é comumente assumido que pelo menos três diferentes
eventos deste tipo ocorreram.”
Dados os enormes saltos de integração bioquímica e genética que são

requeridos pela teoria endossimbionte, o ceticismo criacionista é inteiramente
justificável.
Embora seja corretamente admitido que o cenário endossimbionte é, na verdade,

somente uma hipótese, esta é apresentada como a única possibilidade. Porém, como
mostrado acima, uma visão criteriosa admite que suposição e especulação são
importantes componentes desta ideia.
Por que as mitocôndrias e cloroplastos têm seu próprio DNA? Os evolucionistas

creem que isso é uma fonte de ineficiência celular, e que a evolução tem lenta e
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DNA mitocondrial
progressivamente eliminado o DNA citoplasmático com o passar do tempo. (Isso

levanta a óbvia questão do porquê existe algum DNAmt restante, cuja resposta
evolucionista é que o processo de eliminação é incompleto ou está travado.) Todavia,
ver o DNAmt como ineficiente pode ser apenas um reflexo de nossa própria
ignorância dos finos detalhes da função mitocondrial. Conhecimentos mais profundos
podem mostrar que a manufatura de certas subunidades proteicas mitocondriais “in
situ” é muito eficiente, bem como a química do aproveitamento energético das
enzimas mitocondriais tem demonstrado ser.
Dados os enormes saltos de integração bioquímica e genética que são

requeridos pela teoria endossimbionte, o ceticismo criacionista é inteiramente
justificável. Não há razão convincente para crer nisso a menos que já se tenha decidido
que a evolução é verdadeira. O modelo criacionista, sustentando que as estruturas
podem parecer similares porque foram projetadas para fazer trabalhos semelhantes,
é mais um modo razoável de enxergar o milagre das mitocôndrias.
8.2 Cloroplasto
Esboço da estrutura de um cloroplasto.
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DNA mitocondrial
Células vegetais apresentando cloroplastos.
Cloroplasto é uma organela presente nas células das plantas e outros organismos
fotossintetizadores, como as algas e alguns protistas. Possui clorofila, pigmento
responsável pela sua cor verde. É um dos três tipos de plastos pigmentados, ou
cromoplastos (organelos citoplasmáticos cujo formato varia de acordo com o tipo de
organismo e célula em que se encontra), sendo os outros dois os cromoplastose os
leucoplastos. Os plastídeos não pigmentados são chamados leucoplastos, podendo
ser amiloplastos (armazenam amido), elaioplastos (armazenam lipídeos), ou
proteinoplastos (armazenam proteínas). Há uma interconversão entre os tipos de
plastídeos. Isto ocorre no esverdeamento dos tubérculos de batatinha expostos à luz,
onde os amiloplastos se diferenciam em cloroplastos. Os diferentes tipos de plastídeos
se diferenciam a partir de proplastídeos, presentes em células meristemáticas.
Cloroplasto é a organela onde se realiza a fotossíntese. Os cloroplastos

distinguem-se bem dos restantes organelos da célula, quer pela cor, quer pela sua
estrutura, geralmente laminar, possuem RNA, DNA e ribossomas, podendo assim
sintetizar proteínas e multiplicar-se.
No seu interior apresenta um líquido semelhante ao que preenche as

mitocôndrias, o estroma. O sistema de membranas onde se encontra a clorofila
encontra-se organizado em tilacóides, agrupados em grana.
A fotossíntese típica dos cloroplastos também é realizada por algumas bactérias,

as cianobactérias, o que é considerado como uma das evidências nas quais se baseia
a teoria endossimbiótica de origem dos cloroplastos. Segundo esta teoria, os
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O Núcleo Interfásico
cloroplastos teriam se originado de uma cianobactéria ancestral vivendo em simbiose

dentro da célula eucariótica precursora. Essa teoria também é empregada para
explicar a origem das mitocôndrias.
8.2.1 Estrutura
Os cloroplastos possuem nas suas delimitações duas membranas lipoproteicas.

A membrana externa é lisa, enquanto a interna é composta por várias dobras voltadas
para o interior do cloroplasto, formando os tilacoides e as lamelas.
Na membrana interna dos cloroplastos estão os fotossistemas com várias

moléculas de clorofila dispostas de maneira a formar uma espécie de antena, que
capta a luz. Os fotossistemas possuem outras substâncias além da clorofila que
também participam da fotossíntese.
Os fotossistemas são de dois tipos:
▪ Fotossistema I - P700: É o responsável pela produção de NADPH. O

fotossistema I recebe elétrons provenientes da cadeia transportadora de
elétrons e os direciona até a clorofila que absorve luz no comprimento de
700 nanômetros.
▪ Fotossistema II - P680: Nesse fotossistema ocorre a quebra da água,
também chamada de fotólise da água, ou ainda, reação de Hill. Cada
molécula de água produz dois prótons H+ e dois elétrons não excitados
que são direcionados para o centro de reação do fotossistema, para um
melhor aproveitamento da energia utilizada.
9 O Núcleo Interfásico
9.1 O Núcleo: Características Gerais
Uma célula bacteriana, por não possuir carioteca o envoltório nuclear, é
classificada como procariótica. Células de animais e vegetais, que possuem núcleo
individualizado e delimitado pela carioteca, são eucarióticas.
Além de carioteca, o núcleo celular possui, em seu interior, substâncias

específicas para as funções que executa: DNA, RNA, proteínas, etc.
Chamamos de interfase o período em que a célula não está se dividindo, ou seja,
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o período entre duas divisões celulares. Apesar da aparente inatividade do núcleo

interfásico, importantes processos metabólicos acontecem nessa etapa da vida da
célula. A duplicação do DNA e a produção de RNA são os mais significativos.
Na maioria das células, o núcleo é único, esférico e tem posição central. Os

glóbulos vermelhos dos mamíferos, células do sangue, são anucleados. As células
musculares estriadas têm dezenas de núcleos que ocupam a periferia das células,
junto da membrana plasmática.
9.2 Componentes do Núcleo Interfásico

9.2.1 Carioteca
A carioteca (ou envoltório nuclear) é visível ao microscópio eletrônico, em que é

vista como dois folhetos sobrepostos. Possui poros grandes que permitem livre
intercâmbio de moléculas entre o núcleo e o citoplasma.
O envoltório nuclear apresenta continuidade com as membranas do retículo

endoplasmático, sugerindo que façam parte de um mesmo sistema de membranas,
todas de natureza lipoprotéica.
9.2.2 Cariolinfa
A cariolinfa (ou suco nuclear) é uma gelatina fluida que se assemelha ao

hialoplasma, com o qual tem comunicação direta através dos poros da carioteca.
Comparada com o hialoplasma, mostra maior concentração de proteínas, de RNA e
de nucleotídeos.
9.2.3 Nucléolos
São corpúsculos esféricos, densos, intensamente corados nas preparações usuais

de microscopia. Não possuem membrana e seu número é variável, geralmente um ou
dois por núcleo, e estão ausentes nas células procarióticas. São constituídos de
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proteínas e DNA, responsável pela produção de RNA ribossômico, que constiuti os

ribossomos no citoplasma.
Durante a divisão celular, os nucléolos desaparecem e seus constituintes

participam da formação dos ribossomos, distribuídos entre as células-filhas da divisão.
Reaparecem no final da divisão, produzidos pela região terminal de certos
cromossomos, a zona organizadora do nucléolo.
9.2.4 Cromatina
O DNA é o material genético das células e contém as informações que controlam

a estrutura e as atividades das células e do organismo inteiro. Também é o responsável
pela transmissão dessas informações de um indivíduo para os descendentes.
O material genético das células procarióticas é representado pelo cromossomo

circular que contém apenas DNA. Nas células eucarióticas, o material genético é
formado pela cromatina, constituída por DNA e proteínas chamadas histonas.
Na interfase, a cromatina mostra-se como um emaranhado de filamentos longos

e finos, cuja maior parte encontra-se aderida à face interna da carioteca. As porções
descondensadas são chamadas de eucromatina, enquanto as partes já enoveladas
durante a interfase formam a heterocromatina.
Atividades Fisiológicas dos Núcleos Interfásicos
No final do século XIX, Balbiani executou com amebas um processo conhecido

por merotomia. Ao microscópio, seccionava mecanicamente esses organismos
unicelulares em dois fragmentos, um nucleado e outro anucleado. O fragmento
anucleado tornava-se esférico, parava de locomover-se e de alimentar-se, morrendo
cerca de 20 dias depois. O fragmento nucleado vivia normalmente. Caso dentro das
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Fases do ciclo celular
primeiras horas após a merotomia o fragmento anucleado recebesse o núcleo

transplantado de uma outra ameba, voltava a locomover-se e alimentar-se
normalmente e podia se reproduzir.
Essas observações sugeriam o papel do núcleo como controlador da atividade

celular.
Núcleos interfásicos isolados degradam glicose, sintetizam ATP e proteínas. No

nível do DNA nuclear, depositário de caracteres hereditários e controlador de
atividade celular, estão as informações genéticas da célula.
O núcleo tem atividade auto-sintética. Cada uma de suas moléculas de DNA pode
originar uma cópia idêntica de si mesma, em um processo chamado replicação. As
informações do DNA são passadas para o citoplasma por moléculas de RNA
mensageiro, cuja produção é a transcrição, que emprega as moléculas de DNA como
"molde".
10 Fases do ciclo celular

O ciclo celular é composto de interfase (fases G₁, S, e G₂), seguido pela fase
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mitótica (mitose e citocinese) e fase G₀.
Alguma vez você viu uma lagarta se transformar em borboleta? Se viu,

provavelmente você está familiarizado com a ideia de ciclo de vida. Borboletas passam
por algumas transições bem espetaculares em seu ciclo de vida - transformando-se
de alguma coisa que assemelha-se a um humilde verme em uma criatura gloriosa que
flutua ao vento. Outros organismos, de seres humanos a plantas e bactérias, também
apresentam um ciclo de vida: uma série de etapas de desenvolvimento pelas quais um
indivíduo passa desde quando nasce até o momento em que se reproduz.
O ciclo celular pode ser considerado como um o ciclo de vida de uma célula. Isto
é, é a série de estágios de crescimento e desenvolvimento que uma célula passa entre
seu "nascimento" - formação pela divisão de uma célula mãe - e reprodução - divisão
para gerar duas células filhas.
10.1 Estágios do ciclo celular

Para se dividir, uma célula deve completar várias tarefas importantes: ela precisa
crescer, copiar seu material genético (DNA), e dividir-se fisicamente em duas células-
filhas. As células realizam estas tarefas em uma série de etapas previsíveis e
organizadas que constituem o ciclo celular. O ciclo celular é um ciclo e não um
caminho linear, porque ao final de cada um, as duas células-filhas podem começar
novamente mesmo processo, a partir do início.
Em células eucarióticas, ou células com núcleo, os estágios do ciclo celular são

divididos em duas fases principais: interfase e a fase mitótica (M).
Durante a interfase, a célula cresce e faz uma cópia de seu DNA.
Durante a fase mitótica (M), a célula separa seu DNA em dois conjuntos e divide
seu citoplasma, formando duas novas células.
10.2 Interfase
Vamos entrar no ciclo celular assim que uma célula se forma, pela divisão de sua
célula-mãe. O que esta célula recém-nascida deve fazer, em seguida, para crescer e se
dividir? A preparação para a divisão acontece em três etapas:
▪ Fase G. Durante a fase G1, também chamada de primeira fase de intervalo,
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a célula cresce e torna-se fisicamente maior, copia organelas, e fabrica os

componentes moleculares que precisará nas etapas posteriores.
▪ Fase S. Na fase S, a célula sintetiza uma cópia completa do DNA em seu
núcleo. Ela também duplica uma estrutura organizadora de microtúbulos
chamada de centrossomo. Os centrossomos ajudam a separar o DNA
durante a fase M.
▪ Fase G. Durante a segunda fase de intervalo, ou fase G22, a célula cresce
mais, produz proteínas e organelas, e começa a reorganizar seu conteúdo
em preparação para a mitose. A fase G22 termina com o início da mitose.
As fases G11 e G22 juntas são chamadas de interfase. O prefixo inter significa
entre, refletindo que a interfase ocorre entre uma fase mitótica (M) e a próxima.
Imagem do ciclo celular. A interfase é composta da fase G1 (crescimento da

célula), seguida pela fase S (síntese de DNA), seguida pela fase G2 (crescimento da
célula). Ao final da interfase, vem a fase mitótica, que é composta de mitose e
citocinese e leva à formação de duas células-filhas. A mitose precede a citocinese,
apesar de que os dois processos normalmente se sobrepõem um pouco.
Crédito da Imagem: "The cell cycle: Figure 1" por OpenStax College, Biology (CC BY
3.0).
10.3 Fase M
Durante a fase mitótica (M), a célula divide seu DNA duplicado e o citoplasma
para formar duas novas células. A fase M envolve dois processos distintos relacionados
à divisão: mitose e citocinesis.
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Na mitose, o DNA nuclear da célula se condensa em cromossomos visíveis e é

separado pelo fuso mitótico, uma estrutura especializada formada por microtúbulos.
A mitose acontece em quatro etapas: prófase (algumas vezes dividida em prófase
inicial e prometafase), metáfase, anáfase, e telófase. Você pode aprender mais sobre
estes estágios no vídeo mitose.
Na citocinese, o citoplasma da célula é dividido em dois, formando duas novas

células. A citocinese normalmente começa assim que a mitose termina, com alguma
sobreposição. É importante notar que a citocinese ocorre de formas diferentes em
células animais e vegetais.
Citocinese em células animais e vegetais.
Em uma célula animal, um anel contrátil de fibras de citoesqueleto se forma no

meio da célula e se contrai, produzindo uma invaginação chamada sulco de clivagem.
Ao final, o anel contrátil divide a célula-mãe, produzindo duas células-filhas.
Em uma célula vegetal, vesículas oriundas do complexo de Golgi se movem para

o meio da célula, onde elas se fundem para formar uma estrutura chamada placa
celular. A placa celular se expande para fora e se conecta com as paredes laterais da
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célula, criando uma nova parede celular que divide a célula-mãe para formar duas
células-filhas.
Em animais, a divisão da célula ocorre quando um conjunto de fibras

citoesqueléticas chamado anel contrátil contrai-se em direção ao interior da célula e
parte a célula em duas, um processo chamado de citocinese contrátil. A indentação
produzida à medida que o anel se contrai para o interior da célula é chamada de sulco
de clivagem. Células animais podem ser clivadas em duas, por compressão, porque
são relativamente macias e moles.
Células de plantas são muito mais duras que células animais; elas são cercadas
por uma parede celular rígida e têm uma pressão interna alta. Por isto, as células de
plantas se dividem em duas através da construção de uma nova estrutura no meio da
célula. Esta estrutura, conhecida como lamela média, é feita de membrana plasmática
e componentes da parede celular disponíveis em vesículas, e ela divide a célula em
duas.
O que acontece às duas células-filhas produzidas numa rodada do ciclo celular?

Isto depende de que tipo de células elas são. Alguns tipos de células dividem-se
rapidamente, e nestes casos, as células-filhas podem entrar imediatamente em um
novo ciclo de divisão celular. Por exemplo, muitos tipos de células em um embrião
jovem dividem-se rapidamente, como as células em um tumor.
Outros tipos de células dividem-se lentamente ou não se dividem. Estas células

podem deixar a fase G_11 e entrar em um estado de repouso chamado Fase G_00 0,
. Em G_00 0, , a célula não está ativamente se preparando para dividir, está apenas
desempenhando suas funções. Por exemplo, pode conduzir sinais como um neurônio
(como aquele no desenho abaixo) ou armazenar carboidratos como uma célula do
fígado. G_00 0, é um estado permanente para algumas células, enquanto outras
podem reiniciar a divisão caso recebam os sinais corretos.
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Imagem de um neurônio com uma estrutura ramificada complexa; este tipo de

neurônio é chamado de célula de Purkinje.
Imagem adaptada de "Neurons and glial cells: Figure 3" por OpenStax College
(CC BY 3.0).
10.4 Quanto tempo dura o ciclo celular?

Células diferentes podem levar tempos diferentes para completar o ciclo celular.
Uma típica célula humana pode levar cerca de 24 horas para se dividir, mas células de
ciclo rápido de mamíferos, como aquelas que revestem o intestino, podem completar
um ciclo a cada 9-10 horas quando mantidas em cultura.
Diferentes tipos de células também dividem seu tempo entre as fases do ciclo
celular de formas diferentes. Em embriões novos de rã, por exemplo, as células quase
não gastam tempo em G_11 e G_22 e, ao invés disso, passam rapidamente pelas fases
S e M - resultando na divisão de uma grande célula, o zigoto, em muitas células
menores. Você pode ver um vídeo, abaixo, com imagens aceleradas de embriões de
rã em divisão.
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10.5 Citocinese
Este processo indica o fim da divisão celular, com a formação de duas células-
filhas idênticas à célula-mãe. Saiba mais sobre a citocinese nesta página!
A citocinese é o processo pelo qual o citoplasma é clivado em dois.
Normalmente começa na anáfase, mas não é finalizada até que os dois núcleos-
filho sejam formados. Enquanto a mitose envolve uma estrutura transiente baseada
em microtúbulos – o fuso mitótico –, a citocinese, nas células animais, envolve uma
estrutura transiente baseada em filamentos de actina e miosina – o anel contrátil. No
entanto, o plano de clivagem e o tempo de citocinese são determinados pelo fuso
mitótico (ALBERTS, 2006, p.652).
10.6 Fuso mitótico e o plano de clivagem citoplasmática

O primeiro sinal visível da citocinese nas células animais é o enrugamento e a
formação de um sulco na membrana plasmática que ocorre durante a anáfase. O
sulco, invariavelmente, ocorre no plano perpendicular ao eixo mais longo do fuso
mitótico. Esse posicionamento assegura que o sulco de clivagem seja cortado entre
os dois conjuntos cromossômicos-filho segregados, de modo que cada célula-filha
receba um conjunto idêntico completo de cromossomos. Se, logo após o
aparecimento do sulco, o fuso mitótico é propositalmente deslocado (usando uma
fina agulha inserida no interior da célula), o sulco desaparece e logo se forma um
outro em uma posição correspondente à nova localização e à orientação do fuso. À
medida que o processo de formação do sulco prossegue, ocorre a clivagem, mesmo
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que o fuso mitótico seja artificialmente retirado da célula ou despolimerizado com a

droga colchicina. Ainda é um mistério como o fuso mitótico coordena a posição do
sulco de clivagem (ALBERTS, 2006, p.652).
Quando o fuso mitótico está em uma posição central na célula (a situação mais
comum da maioria das células em divisão), as duas células-filha produzidas serão de
igual tamanho. Durante o desenvolvimento embrionário, entretanto, há algumas
situações nas quais o fuso mitótico se posiciona assimetricamente e,
consequentemente, o sulco cria duas células que diferem em tamanho. Na maioria
dos casos, as células resultantes também deferem nas moléculas que herdam e,
normalmente, se desenvolvem em diferentes tipos celulares. Mecanismos especiais
são necessários para posicionar o fuso mitótico excentricamente em tais divisões
assimétricas (ALBERTS, 2006, p.653).
10.7 O anel contrátil das células animais

O anel contrátil é composto, principalmente, de uma sobreposição de filamentos
de actina e miosina. Ele se forma na anáfase e se liga às proteínas associadas à fase
citoplasmática da membrana. Os mecanismos responsáveis pela coordenação
temporal da formação do anel ainda não estão claros. Uma vez formado, o anel
contrátil é capaz de exercer uma força intensa o suficiente para dobrar uma fina agulha
de vidro inserida na célula antes da citocinese. A força é gerada pelo deslizamento
dos filamentos de actina sobre os filamentos da miosina, como ocorre na contração
muscular. Diferentemente do aparelho contrátil muscular, o anel contrátil é uma
estrutura transitória. Eles começam a se formar, na citocinese ficam cada vez menores
com o passar do tempo e desaparecem completamente assim que a célula é dividida
em duas.
A divisão celular de muitas células animais é acompanhada por várias mudanças

na forma e por um decréscimo na aderência da célula à matriz extracelular. Essas
mudanças são decorrentes da reorganização dos filamentos de actina e miosina no
córtex celular, sendo uma delas a formação do anel contrátil. Fibroblastos de
mamíferos em cultura, por exemplo, espalham-se achatados durante a interfase,
devido às intensas forças adesivas com a superfície de contato nas quais estão
crescendo, denominada substrato. Entretanto, quando elas entram na fase M, as
células tornam-se arredondadas, principalmente porque algumas proteínas da
membrana plasmática, responsáveis pela ligação das células ao substrato, as
integrinas, tornam-se fosforiladas e perdem sua capacidade de adesão. Uma vez
Biologia Celular |
Sinalização celular
finalizada a citocinese, as células-filha restabelecem seu contato com o substrato e

achatam novamente. Quando as células dividem, nos tecidos animais, esse ciclo de
adesão e dissociação provavelmente permite que as células rearranjem seus contatos
com as células vizinhas e com a matriz extracelular, de modo que as novas células
produzidas pela divisão celular possam se acomodar no tecido (ALBERTS, 2006, p.653).
11 Sinalização celular
A sinalização celular é a forma como as células conseguem comunicar-se.
Durante esse processo, uma molécula sinalizadora é produzida e, então, liga-se à
célula-alvo.
Esquema simplificado do processo de sinalização celular
A sinalização celular é a forma como uma célula comunica-se com outra a partir
de sinais por elas emitidos. São esses sinais que determinarão quando e como uma
célula deverá agir. Por esse processo, torna-se possível a integração das células de um
organismo multicelular.
11.1 Etapas da sinalização celular

Para que a sinalização celular ocorra, é importante a presença de alguns
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Sinalização celular
elementos: a célula sinalizadora, a molécula sinalizadora e a célula-alvo. A célula

sinalizadora é aquela responsável pela produção da molécula sinalizadora, a qual, por
sua vez, será responsável por levar informações entre as células. Já a célula-alvo
receberá a molécula sinalizadora, que se ligará a receptores específicos. Esses
receptores podem estar na membrana ou no interior da célula.
Algumas etapas da sinalização celular:
▪ As células sinalizadoras sintetizam e liberam a molécula sinalizadora;

▪ A molécula sinalizadora segue em direção à célula-alvo, a qual pode estar
localizada próxima ou não à célula sinalizadora;
▪ A molécula sinalizadora liga-se a um receptor específico, localizado na
célula-alvo;
▪ Um sinal é emitido;
▪ Modificações no metabolismo da célula garantem uma resposta celular.
11.2 Tipos de sinalização celular

Existem diferentes tipos de sinalização celular, que se diferenciam principalmente
pela rota estabelecida pela molécula sinalizadora até alcançar a célula-alvo. Diante
disso, temos:
▪ Sinalização autócrina: a molécula sinalizadora é produzida por uma célula

sinalizadora que também é a célula-alvo;
▪ Sinalização parácrina: nessa sinalização, a molécula sinalizadora é
liberada e atua em células que estão próximas a ela. Nesse processo, a
molécula encontra a célula-alvo por processo de difusão;
▪ Sinalização endócrina: nessa sinalização, as moléculas sinalizadoras,
chamadas de hormônios, são lançadas na corrente sanguínea para atuar
em células-alvo distantes;
▪ Sinalização sináptica: nessa sinalização, observa-se que as moléculas
sinalizadoras, denominadas de neurotransmissores, são lançadas em
junções especializadas entre neurônios e células-alvo, chamadas de
sinapses;
▪ Sinalização neuroendócrina: esse tipo de sinalização ocorre em
neurônios especializados, que liberam os neurormônios, os quais serão
lançados na corrente sanguínea, desencadeando resposta em células-alvo
distantes.
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Diferenciação celular
12 Diferenciação celular
Na biologia do desenvolvimento, diferenciação é o processo na qual as células
vivas se "especializam", gerando uma diversidade celular capaz de realizar
determinadas funções.
Estas células diferenciadas podem atuar isoladamente - como os gametas e as

células sexuais dos organismos menores, como as bactérias. Ou podem agrupar-se
em tecidos diferenciados, como o tecido ósseo e o muscular. Apesar de diferenciadas,
as células mantêm o mesmo código genético da primeira célula (zigoto). A diferença
está na ativação e inibição de grupos específicos de genes que determinarão a função
de cada célula.
Esta especialização acarreta não só alterações da função, mas também da

estrutura das células.
Este "agrupamento" foi realizado ao longo do processo evolutivo. A seguir, os

metazoários "agruparam" diversos tecidos para formar órgãos diferenciados como o
estômago, os órgãos sexuais, etc. Estes, por sua vez, podem estar agrupados em
aparelhos ou sistemas que, em conjunto, realizam determinada função vital, como é
o caso do sistema digestivo.
O processo inverso também pode ocorrer. Células já especializadas, por algum

motivo, podem perder a sua função, assumindo um estado de crescimento exagerado.
Esse processo é denominado desdiferenciação e é o que ocasiona o surgimento de
neoplasias.
12.1 Estágios da Diferenciação Celular

As mudanças que ocorrem na célula não são imediatas, mas são precedidas pelo
processo de compromisso celular, na qual a célula possui um destino determinado e
passará por grandes alterações. Assim, mesmo que uma célula ou tecido não sejam
diferentes fenotipicamente das outras células ou tecidos que estão em estado de não
comprometimento, o seu destino de desenvolvimento já está restrito.
O processo de compromisso celular pode ser dividido em dois estágios (Harrison

1933; Slack 1991). O primeiro é uma fase instável chamado de especificação. O destino
da célula ou tecido é considerado especificado quando este é capaz de se diferenciar
Biologia Celular |
Diferenciação celular
autonomamente em ambiente neutro (o ambiente é neutro em relação à via de

desenvolvimento), como uma placa de Petri ou um tubo de ensaio. E ainda nesse
estágio, o compromisso pode ser revertido. O segundo estágio de compromisso é a
determinação. Uma célula ou tecido pode ser chamada de determinada quando é
capaz de se diferenciar autonomamente mesmo quando é colocado em outra região
do embrião. Se for capaz de diferenciar de acordo com o destino original, mesmo sob
essas circunstâncias, pode-se assumir que o compromisso é irreversível.
12.1.1 Especificação autônoma
Três modos básicos de compromisso foram descritos. O primeiro é chamado de

especificação autônoma. Neste caso, se um blastômero particular for removido de um
embrião no início do desenvolvimento, esse blastômero isolado irá produzir os
mesmos tipos celulares que ele produziria se ainda fosse parte do embrião. E mais
ainda, o embrião de onde foi retirado o blastômero perderá essas células e somente
essas células, que seriam produzidas pelo blastômero retirado. A especificação
autônoma dá origem a um padrão na embriogênese chamado de mosaico do
desenvolvimento, pois o embrião parece uma construção de mosaico de peças
independentes, com partes capazes de se auto-diferenciar. Embriões de invertebrados
(especialmente de moluscos, anelídeos, e tunicados), geralmente possuem
especificação autônoma para determinar o destino de suas células. Nesses embriões,
determinantes morfogenéticos (certas proteínas ou RNAs mensageiros) são postos
em diferentes regiões do citoplasma do ovo e são divididos em diferentes células de
acordo com a divisão do embrião, sendo que os determinantes morfogenéticos
especificam o tipo celular.
12.1.2 Especificação sincicial
Em embriões iniciais de insetos, a divisão celular não está completa. O núcleo se

divide dentro do citoplasma do ovo, criando um multinucleado dentro do ovo. Um
citoplasma que contém vários núcleos é chamado de sincício. O ovo citoplasmático,
no entanto, não é uniforme. Em vez disso, o citoplasma do ovo anterior é
marcadamente diferente do posterior. Aqui, a interação da especificação sincicial
ocorre entre as diferentes partes de uma mesma célula, mas não entre elas.
Embriologistas experimentais mostraram que cada núcleo de Drosophila tem

uma informação posicional dado por proteínas chamadas de morfógenos (do grego
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Morte celular
“doador de forma”).
12.1.3 Especificação condicional
O terceiro modo de comprometimento envolve interações entre células vizinhas.

Neste tipo de especificação, cada célula tem, originalmente, a habilidade de se tornar
qualquer uma dentre tantos tipos celulares. Entretanto, as interações de uma célula
com outras células restringem o destino de uma ou mais participantes. Esse modo de
comprometimento é chamado de especificação condicional porque o destino da
célula depende das condições em que se encontra.
Se um blastômero for removido de um embrião, no início do desenvolvimento,

que utiliza a especificação condicional, as células embrionárias remanescentes alteram
seus destinos de modo que as funções das células que faltam sejam retomadas. Essa
habilidade que células embrionárias têm de modificar seus destinos para compensar
as partes que faltam é chamada de regulação. O blastômero isolado pode também
dar origem a uma grande variedade de células (até gerar tipos celulares que a célula
não faria se ainda fosse parte do embrião). Assim, a especificação condicional gera um
padrão chamado de desenvolvimento regulador. O desenvolvimento regulador é visto
na maioria dos embriões de vertebrados, e é crítico no desenvolvimento de gêmeos
idênticos. Na formação dos gêmeos, as células no estágio de clivagem de um único
embrião se divide em dois grupos, e cada grupo de células produz um indivíduo
totalmente desenvolvido.
13 Morte celular
Os organismos vivos são compostos de unidades funcionais conhecidas como
células. No interior de cada uma destas unidades ocorrem inúmeras reações e
processos metabólicos, os quais são regulados e levados a cabo por mais um sem
número de macromoléculas biológicas, em sua maioria proteínas. As células não
param, têm de se manter em funcionamento contínuo e ainda produzir o que
necessitam para continuar funcionando de maneira adequada.
Tais máquinas incríveis encerram em si um universo que nos parece tão caótico e
impossível para algo tão pequeno como o é uma célula, mas todos os processos são
finamente regulados e orquestrados pela própria célula com maestria. Mesmo essa
incrível máquina que parece ser capaz de qualquer coisa não pode escapar do
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Morte celular
inevitável: a morte. As células do nosso corpo são constantemente renovadas, sendo

substituídas quando chegam ao fim de suas vidas, ou ainda quando são danificadas
ou abrigam algum tipo de patógeno. Organismos são máquinas vivas que não podem
parar nem um segundo, as suas células estão ativas o tempo todo desempenhando
os seus determinados papéis nos tecidos aos quais elas pertencem, incansavelmente.
Para que essa máquina viva seja mantida em funcionamento as suas células que já
não apresentam um bom funcionamento devem ser substituídas. Mas mesmo quando
uma célula que trabalhou a sua vida inteira sai de cena, esse processo deve ser
finamente regulado de modo a não causar danos ao organismo: a esse processo
damos o nome de morte celular programada. No entanto, nem sempre a morte de
uma célula é algo previsto e programado, e outros processos entram em vigor quando
esta morte ocorre de forma repentina e violenta.
Todas as nossas células estão programadas para morrer! Parece desesperador?

Na verdade, nem tanto. É fácil aceitar a ideia de que uma célula defeituosa ou já velha
do nosso corpo entrou em processo de morte celular, claro, ela já não é mais a mesma
e não nos serviria mais para muita coisa. Mas e se pensarmos que células do nosso
corpo, perfeitamente saudáveis e em bom funcionamento, são condenadas à morte
ainda muito, muito jovens?! Parece terrível, não é verdade?! Sendo bom ou ruim, a
verdade é que isso acontece o tempo todo. A morte celular também é um mecanismo
pelo qual um organismo pode moldar seus tecidos ao longo do seu desenvolvimento.
Por exemplo, em embriões de camundongos, nos primeiros dias do desenvolvimento
há uma membrana entre os dedos unindo-os uns aos outros, a qual é conhecida como
membrana interdigital. As células que compõem essa membrana sofrem morte celular
ao longo do desenvolvimento do embrião, de modo que os dedos do camundongo
vão sendo moldados e podem ser movidos de forma independente entre si. O mesmo
ocorre com a cauda de girinos no desenvolvimento de sapos. Por morte celular, essa
cauda vai sendo retraída em jovens que estão em metamorfose para a fase adulta. No
homem a morte celular também pode funcionar assim. Durante a determinação do
sexo, por exemplo, as células dos ductos mullerianos sofrem morte celular nos
indivíduos do sexo masculino. Outro caso muito comum é a morte de inúmeras células
T imaturas no interior do timo, na construção das defesas imunológicas do nosso
corpo. E para não ficarmos somente no mundo animal, devemos lembrar que nas
plantas a morte celular também ocorre. Seguindo a linha de raciocínio dos exemplos
dados até agora, podemos pensar no desenvolvimento da complexa estrutura
reprodutiva presente em muitas plantas: as flores. Estas estruturas belíssimas que nos
chamam tanto a atenção, tanto pela sua aparência como pelo seu aroma, são, como
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Morte celular
bem sabemos, efêmeras. Após cumprirem a sua função, as pétalas das flores murcham
e caem, e outras estruturas das flores também morrem, enquanto outras são
preservadas e modificadas. Em toda essa dinâmica de transformação sofrida por uma
flor, a morte celular programada está presente desempenhando o seu papel.
Um ponto de extrema importância a ser levantado é a relação de defeitos no

sistema de morte celular com doenças graves como o câncer, a doença de Alzheimer
e a AIDS. Nessas doenças a morte celular está fora de controle, ou porque as células
tornam-se imortais e proliferam desenfreadamente (como é o caso do câncer), ou
porque elas morrem quando não deveriam, sendo bem difícil a sua reposição, como
é o caso de doenças neurodegenerativas como o Alzheimer.
Enfim, até aqui já podemos talvez enxergar a morte celular como algo totalmente
diferente: o que deveria ser simplesmente o fim de toda uma unidade funcional que
já não é mais necessária passa a ser um novo evento que também deve ser bem
regulado e preciso.
13.1 Sinais que podem induzir a morte celular

Como um evento regulado e preciso, a morte celular necessita de um estímulo
inicial para acontecer. Este estímulo pode ter origem no interior da própria célula, por
exemplo, quando esta sofre quebra em alguma das fitas do DNA, o que normalmente
é provocado por radiação ionizante ou agentes quimioterápicos. Esse método é
utilizado, inclusive, no tratamento de alguns tipos de câncer. A indução da morte de
células cancerígenas por radiação pode ajudar no controle do crescimento e
proliferação de um tumor em desenvolvimento.
O estímulo para a morte celular pode ser também externo, como é o caso de
células portadoras de patógenos (vírus e bactérias, por exemplo). A célula infectada
irá expressar receptores de superfície sinalizando que porta um patógeno. Tal receptor
será reconhecido por um linfócito T citotóxico (célula do sistema imune), o qual irá
induzir a morte dessa célula infectada e consequentemente a destruição do patógeno
que ela carrega. Outro tipo de estímulo externo pode ser por meio de fatores de
sobrevivência, os quais são enviados por outras células. Se a célula receptora não
recebe esses sinais ela entra em processo de morte celular. Alguns desses fatores
podem ser linfocinas (sobrevivência de timócitos), fatores de crescimento de nervos
(sobrevivência de neurônios) e outros provenientes da matriz extracelular
(sobrevivência de células epiteliais). Enfim, os estímulos que podem desencadear a
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Morte celular
morte de uma célula são inúmeros. É importante saber que esses estímulos podem
ser recebidos e interpretados de diferentes formas por diferentes tipos celulares. Por
exemplo, um mesmo estímulo que promoveria a sobrevivência de um determinado
tipo celular pode induzir a morte de outro tipo de célula, bem como estímulos opostos
podem causar um mesmo efeito. Para ilustrar, o aumento de níveis hormonais
(glicocorticóides) provoca a morte de timócitos, mas a queda de níveis hormonais
também pode fazê-lo (morte de células da próstata ventral após castração, por
exemplo).
13.2 Necrose X Apoptose

Comumente distinguem-se dois tipos de morte celular: um deles é conhecido
como necrose ou morte celular acidental, e o outro como apoptose, que é um tipo de
morte celular programada.
Na necrose, as células iniciam o seu processo de morte devido ao sofrimento de

algum trauma ou injúria, em geral de origem física ou química, como falta de oxigênio,
extremos de temperatura, entre outros. Neste processo, a célula passa a absorver e
acumular uma grande quantidade de água, o que leva ao aumento do seu volume
interno e consequentemente ao rompimento e dissolução de suas organelas, bem
como a sua digestão por enzimas celulares.
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Morte celular
Figura - Processo de necrose celular. Após receber algum trauma ou injúria, as

células e as suas organelas passam a devido à absorção de água. Então, as organelas
e as células se rompem e o seu conteúdo é extravasado, o que gera um sinal pró
inflamatório recrutando células fagocíticas. Baseado em Pollard, et al. 2006.
Logo a membrana plasmática da própria célula também é destruída e todo esse

conteúdo é extravasado, o que gera um sinal que desencadeia uma inflamação local
recrutando células do sistema imune, como macrófagos que irão fagocitar os restos
das células em processo de necrose. Vale ressaltar aqui que este processo é
desencadeado em células que estão danificadas, o que não necessariamente será o
caso das células que entram em apoptose. Além disso, o processo de necrose
geralmente envolve um grande número de células vizinhas entre si, e o conteúdo
celular extravasado acaba afetando negativamente essas células vizinhas.
Na apoptose as células podem estar aparentemente muito bem, e de fato não
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Morte celular
apresentarem nenhum tipo de dano. Este processo inicia-se com uma diminuição do
tamanho da célula, em contraste com o que vimos anteriormente sobre a necrose.
Figura - Processo de apoptose. Notar que aqui o conteúdo celular não é

extravasado, a membrana celular é mantida íntegra durante todo o processo. Os
corpos apoptóticos são fagocitados e o seu conteúdo é digerido. Baseado em Pollard,
et al. 2006.
Aqui há um padrão geral no mecanismo de morte celular, que tipicamente

envolve apenas uma única célula, sem afetar as células vizinhas. No início do processo
a célula perde as suas microvilosidades e proteínas de adesão. Em seguida há um
encolhimento do citoplasma e uma grande redução na motilidade deste (movimento
das organelas através do citoplasma é reduzido). A membrana então perde a sua
assimetria, de modo que a fosfatidilserina, um fosfolipídeo que normalmente está
localizado na face interna da membrana plasmática, passa a localizar-se também na
face externa da membrana. Também ocorrem alterações no núcleo, normalmente a
hipercondensação da cromatina e seu colapso contra a parede nuclear. Finalmente, a
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Morte celular
célula se desmembra em corpos apoptóticos, que são vesículas contendo os restos de

citoplasma e organelas da célula que entrou em apoptose. Notem que ao longo de
todo o processo a membrana celular não foi rompida, mas envolve as vesículas
formadas ao final do processo, os chamados corpos apoptóticos. Desse modo, o
conteúdo da célula não é extravasado e não desencadeia uma resposta inflamatória
como ocorre no processo de necrose. Esses corpos apoptóticos então são englobados
por células fagocíticas em circulação pelo tecido (comumente macrófagos
migratórios). Os corpos apoptóticos apresentam ainda marcadores de superfície, a
fosfatidilserina que esta exposta do lado externo da membrana, que inibem a ativação
dos macrófagos que os fagocitam, evitando assim o desencadeamento de uma
resposta inflamatória.
Podemos ainda dividir o processo de apoptose em duas fases: a fase latente e a

fase de execução. Uma célula que inicia o processo de apoptose, seja por um sinal
interno (como danos no DNA) ou externo (como a escassez de algum nutriente), não
apresentará inicialmente sinais aparentes de ter ingressado no processo de morte
celular. Nessa fase inicial, que é a fase latente, alguns processos são colocados em
andamento na célula (ex.: expressão de genes específicos). No entanto, até um
determinado ponto nesta fase a célula ainda pode voltar atrás interrompendo o
processo. A duração da fase latente pode variar de horas até dias, até mesmo para um
mesmo grupo de células muito semelhantes entre si. Não se sabe ainda ao certo o
que determina essa duração, mas existe um balanço entre as informações pró e anti-
apoptóticas que a célula recebe num determinado momento.
Figura - Diagrama esquemático ilustrando as diferentes fases do processo de

apoptose. Baseado em Pollard, et al. 2006.
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Morte celular
Após a fase latente a célula entra na fase de execução da apoptose, na qual

ocorrem os eventos descritos anteriormente. Nesta fase a duração do processo é em
geral de uma hora, e as diferentes etapas citadas acima são comumente observadas
nos mais variados tipos celulares, de modo que podemos dizer que a fase de execução
da apoptose é mais conservada do que a fase latente, a qual é bem mais variável.
13.2.1 Apoptose não é sinônimo de morte celular programada
Precisamos tomar cuidado com uma confusão muito comum quando estamos
estudando morte celular. Muitas pessoas se confundem e acreditam que morte celular
programada é sinônimo de apoptose, porém isso não é verdade. A apoptose é de fato
um tipo de morte celular programada, porém existem outros tipos de morte celular
programada. Estes outros tipos de morte celular programada não irão apresentar
algumas das etapas da apoptose que estamos discutindo aqui, ou ainda podem
apresentar passos diferentes. Dessa forma, temos que estar atentos com o que temos
em mente quando falamos de apoptose e quando falamos de morte celular
programada. Portanto, apesar dessa divisão clássica entre necrose e apoptose,
recentemente os pesquisadores têm reportado outros tipos de morte celular
programada que incluem entre outros a necrose regulada, autofagia, necroptose. Para
quem quiser saber um pouco mais sobre esses processos, há artigos citados nas
referências no final deste texto os quais podem ser consultados.
13.2.2 Proteína p53 e a apoptose
Sabe-se que a síntese de proteínas é um evento relativamente comum na fase

latente do processo de apoptose, porém não é um evento observado em todos os
casos, e nem se sabe ao certo todas as proteínas específicas sendo expressas pelas
células durante este processo. No entanto, já se observou que alguns genes que são
ativados pela proteína p53 estão envolvidos com a apoptose. A p53 é uma proteína
supressora de tumor, e participa da regulação do ciclo celular quando ocorrem danos
no DNA. De um modo geral, a p53 retarda o ciclo celular, de modo que as células
ficam estacionadas entre as fases G1 e S. A sua superexpressão em linhagens celulares
tumorais levou essas células a entrarem em apoptose, o que nos indica uma grande
importância da p53 na defesa do organismo contra o câncer. Experimentos feitos com
camundongos knockout para a proteína p53 corroboraram estas observações. Estes
camundongos desenvolveram muitos tumores na fase adulta, o que seria atribuído à
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Morte celular
ausência da expressão de p53. Acredita-se que a p53 funcione como um ativador

transcricional na promoção da apoptose, mas ela ainda pode atuar em uma outra via
apoptótica que envolve as mitocôndrias.
13.2.3 Alguns genes e proteínas envolvidos com a apoptose
Muitos estudos têm sido feitos para entender melhor como funciona o processo
de apoptose mais detalhadamente, e quais elementos celulares seriam mais
importantes no desencadeamento desse processo. Em estudos feitos em C. elegans,
alguns genes foram identificados como relacionados à apoptose. Tais genes podem
ser organizados em 3 grupos de acordo com a sua função geral: I- genes relacionados
à marcação da célula para posterior entrada em processo de morte celular; II- genes
envolvidos no processo de morte celular em si, e em sua regulação; e III- genes
envolvidos na fagocitose dos restos celulares e em processos subsequentes.
Poderíamos nos perguntar porque estamos falando de genes envolvidos em apoptose
em células de um animal tão diferente dos seres humanos como o pequeno verme C.
elegans. Este pequeno animalzinho é considerado um organismo modelo para
estudos genéticos. Em estudos desse tipo, busca-se compreender o funcionamento
de genes homólogos aos de seres humanos, ou seja, genes que foram conservados
evolutivamente, nesse caso, desde os pequeninos vermes até nós. Assim, entender o
funcionamento de genes relacionados à apoptose nesses animais nos dá pistas para
entender o funcionamento de genes homólogos a esses nos seres humanos. A tabela
1 abaixo mostra algumas proteínas de C. elegans envolvidos com a apoptose e seus
respectivos homólogos em mamíferos.
Tabela 1 Proteínas de C. elegans envolvidas na apoptose e seus respectivos

homólogos em mamíferos.
C. elegans Mamíferos
ced-3 caspases
ced-4 Apaf-1
ced-9 família da Bcl-2 (anti-apoptótica)
egl-1 família da Bcl-2 (pró-apoptótica)
A título de curiosidade e também para evitar confusões, note-se que quando

escrevemos o nome de um gene o fazemos em itálico, sendo que o nome de sua
respectiva proteína, que em muitos casos é o mesmo nome do gene, é escrito em
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Morte celular
formato sem ser em itálico. Os genes ced-3; ced-4 e ced-9 (ced= cell death abnormal)
de C. elegans são os mais famosos e codificam as primeiras 3 proteínas que aparecem
na tabela acima. ced-3 e ced-4 são indispensáveis para a morte celular programada, e
ced-9atua como regulador de ced-3 e ced-4. Na tabela são mostrados seus
homólogos em mamífero e faremos uma breve explicação de sua função na regulação
da apoptose:
1) Caspases: pertencem a uma família de proteínas com função proteolítica e

que são elas mesmas ativadas por proteólise (esse tipo de enzima é conhecida como
zimôgenos). Dentro dessa família existem algumas caspases (na sua forma inativa são
chamadas de pro-caspases) que são ativadas por vias pró-apoptóticas (induzem
apoptose). Quando ativadas elas degradam componentes celulares durante o
processo de apoptose, clivando proteínas estruturais específicas, no núcleo e no
citoplasma. Também clivam proteínas quinases, além de outras proteínas envolvidas
na detecção e reparo de danos no DNA. Há também a ação de nucleases durante o
processo de morte celular, como a nuclease CAD (caspase activated DNase). Esta
nuclease é expressa de forma complexada como seu inibidor, o ICAD. Assim, a
nuclease é inativada no momento que é produzida, protegendo o DNA da célula de
sua ação. Por ação de caspases, durante o processo de morte celular, o ICAD é clivado
e a nuclease passa a ser ativa e começa a clivar o DNA da célula.
2) A Apaf-1 (apoptotic protease- activating factor-1) atua na formação de um

complexo proteico que se liga a pro-caspases especificas induzindo sua ativação. Essa
caspase agora pode ativar outras pro-caspases que ampliam o sinal pró-apoptótico e
levam a degradação dos componentes celulares.
3) Proteínas da família da Bcl-2 representam uma família de proteínas que

interagem entre si e contém membros que tem papel pró-apoptóticos (induzem a
apoptose) como membros com papel anti-apoptóticos (inibem a apoptose). Essas
proteínas estão envolvidas na ativação da apoptose pela via conhecida como
intrínseca, a qual envolve liberação de proteínas mitocondriais, como citocromo c, por
abertura de poros em sua membrana, como descrito abaixo.
13.3 Vias que levam a morte celular

Alguns receptores de superfície expressos pelas células são específicos para
sinalizar a morte celular, e por isso são conhecidos como receptores de morte. Um
desses receptores que é bastante conhecido é chamado de Fas. Esse receptor é
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Morte celular
expresso na superfície da célula, e fica ancorado na membrana, possuindo também

um domínio intracelular, o domínio de morte. O ligante desse receptor é conhecido
como ligante de Fas, e está presente, por exemplo, na superfície de células do sistema
imune que monitoram o organismo em busca de células portadoras de patógenos, os
linfócitos T citotóxicos. Células que expressem o Fas em sua superfície serão
reconhecidas pelo ligante de Fas dos linfócitos. Esta ligação irá desencadear processos
subsequentes que ativarão a via de morte celular, conhecida como via extrínseca.
Nesses passos ocorre inclusive a ativação de caspases específicas que irão atuar ao
longo de todo o processo. Há também a possibilidade de uma mesma célula que
expressa o ligante de Fas passar a expressar o receptor Fas em sua superfície como
forma de induzir a sua própria morte, como ocorre em linfócitos B e T após a sua
ativação. Outro ponto interessante é que há algumas células que expressam o ligante
de Fas como forma de se protegerem de células efetoras do sistema imune que
expressam o receptor Fas, como ocorre nos tecidos imunoprivilegiados. Exemplos
desses tipos de tecidos são o cristalino e os testículos. Nesses tecidos é importante
evitar a formação de respostas inflamatórias localizadas, assim, caso alguma célula do
sistema imune entre nesses tecidos ela logo encontra um ligante de Fas e o processo
de sua morte é ativado como vimos anteriormente. O problema é que algumas células
tumorais “descobriram” essa estratégia e a utilizam para escapar da vigilância do
nosso sistema imune. Essas células tumorais podem expressar um tipo de receptor de
Fas que reconhece o ligante de Fas nas células citotóxicas e o bloqueia, evitando assim
o desencadeamento do processo de morte. Outras células tumorais ainda podem
expressar um receptor de Fas sem o domínio de morte intracelular, sendo essa mais
uma estratégia eficiente de evasão da morte. Outra via que leva a morte celular
envolve as mitocôndrias, e por isso é conhecida como via mitocondrial de morte
celular ou intrínseca. As mitocôndrias apresentam algumas proteínas em seu espaço
intramembranar que quando liberadas no citoplasma têm papel ativo na regulação da
via intrínseca da apoptose. Algumas proteínas pró-apoptoticas da família Bcl-2, como
Bax e Bid, são capazes de formar poros na membrana mitocondrial permitindo a
liberação dessas proteínas para o citoplasma. Bax e Bid são inibidas por sua interação
com proteínas da família Bcl2 anti-apoptóticas, com por exemplo a própria Bcl2. Sinais
pro-apoptóticos podem interferir no balanço entre proteínas pro- e anti- apoptóticas
da família das Bcl2, fazendo com que Bax e Bid possam estar livres para formar os
poros mitocondriais. Nesse caso há a liberação, entre outras proteínas, do citocromo
c. este no citoplasma se liga à Apaf-1 e forma um complexo conhecido como
apoptossomo. O apoptossomo então irá atuar na ativação de pro-caspases, que por
sua vez amplificarão o sinal via a cascata de ativação descrita acima, levando a
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Referências Bibliográficas
apoptose. Foi com surpresa quando os cientistas perceberam esse papel alternativo
do citocromo c, uma proteína tão importante na cadeia de transporte de elétrons
mitocondrial na respiração celular, na indução da apoptose. Afinal, não é de se esperar
que uma proteína tão importante para a sustentação da vida tenha um papel
contrastante induzindo a célula à morte.
13.4 Doenças e morte celular

Como mencionado anteriormente, algumas doenças estão diretamente
envolvidas com a morte celular, mais precisamente quando esse processo não ocorre
como e quando deveria. Exemplos bem conhecidos são o ataque do coração e o
derrame. Em ambos os casos, grandes grupos de células podem sofrer necrose devido
à falta de irrigação sanguínea adequada (isquemia), e ainda algumas células podem
morrer também por apoptose em decorrência desse processo. Em outros casos,
problemas com o processo de morte celular podem fazer com que células que
deveriam morrer sobrevivam, e estas se acumulam no organismo causando
problemas. Por exemplo, uma mutação que afete o receptor ou o ligante de Fas pode
fazer com que linfócitos que reconhecem antígenos próprios sobrevivam. Estes
linfócitos deveriam morrer por apoptose em uma situação normal, afinal não
queremos células do nosso sistema imune atacando os nossos próprios tecidos. A
sobrevivência destes linfócitos que reconhecem os nossos antígenos próprios pode
levar ao desenvolvimento de uma doença autoimune. O câncer é outra doença que
não poderia deixar de ser citada. Apesar do grande problema do câncer ser o fato de
que as células que originam o tumor se dividem de forma descontrolada, problemas
no processo de morte destas células também é um agravante. Há fármacos que atuam
induzindo a morte das células tumorais, o que auxilia no tratamento do câncer, porém,
alguns tipos de células possuem um bloqueio que impede o desencadeamento do
processo de morte celular, de modo que estes fármacos são ineficazes nestes casos e
o tumor continua a crescer desenfreadamente.
14 Referências Bibliográficas
DiMauro, S. and Schon, E., Mitochondrial respiratory-chain diseases, New England
Journal of Medicine 348(26):2656–2668, 2003; p. 2656.
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português como Biologia Celular e Molecular, por Manole (1a. edição).
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Alberts et al., ref. 4, pp. 708, 709.
DiMauro et al., ref. 1, p. 2665.
Tallini, G., Oncocytic tumors, Virchows Archiv 433(1):5–12, 1998.
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Introdução a Biologia Celular

3 Os principais métodos de estudos utilizados na biologia celular ----------------------- 8

8 DNA mitocondrial ---------------------------------------------------------------------------------- 47

9 O Núcleo Interfásico ------------------------------------------------------------------------------- 52

10 Fases do ciclo celular --------------------------------------------------------------------------- 55

13 Morte celular ------------------------------------------------------------------------------------- 67

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O microscópio de contraste de fase é empregado em especial para o estudo de

3.1.1.2 Microscópio de interferência

O microscópio de interferência se baseia em princípios similares aos do

3.1.1.3 Microscópio de fluorescência

Poder de resolução: 0,2μm

O microscópio de fluorescência contém uma fonte de luz ultravioleta (UV)

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4.1 Célula: uma unidade de eficiência na estrutura e funcionamento dos

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