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Natural de São Paulo‑SP, nasceu em 1964. Formou‑se em Zootecnia pela Universidade Estadual Paulista Júlio
de Mesquita Filho, em 1993. Fez mestrado (2000) e doutorado (2003) em Ciências (Biologia Celular e Tecidual) na
Universidade de São Paulo e pós‑doutorado na mesma área e instituição.
Desde 1991, é professor titular da Universidade Paulista, iniciando as atividades docentes no curso de Educação Física.
Atualmente, também é coordenador do curso de mestrado profissional em Saúde Ambiental no Centro Universitário
Faculdades Metropolitanas Unidas (aprovado na área interdisciplinar da Coordenação de Aperfeiçoamento do Ensino
Superior – Capes).
Tem experiência nas áreas de Biologia Geral, Celular, Tecidual e do Desenvolvimento, com ênfase em biomarcadores
histofisiológicos, atuando principalmente nos seguintes temas: bioindicadores ambientais, Antártica, resposta
imunológica inata, equinodermatas e biomarcadores para o monitoramento ambiental.
Na área acadêmica, trabalhou como professor II na Secretaria Estadual de Educação do Governo do Estado de São
Paulo, entre 1994 e 1997; como monitor na Universidade de São Paulo (USP) pelo Programa de Aperfeiçoamento do
Ensino (PAE), entre 1998 e 2001; como professor substituto também na USP, no curso de Zootecnia e Engenharia de
Alimentos, no segundo semestre de 1998; e como professor-assistente I na Universidade Santo Amaro (Unisa), entre
2001 e 2003. Orientou diversos alunos em programas de iniciação científica e pós‑graduação.
Até o momento, publicou 24 artigos em periódicos indexados nacionais e internacionais. É coautor do livro Efeitos
da Fração Solúvel de Petróleo em Água (FSA) num Peixe Marinho, do capítulo “Bioindicadores e Biomarcadores para
Avaliação Ambiental” no livro Direito Ambiental Contemporâneo e do capítulo “Análises Citológicas no Biodiagnóstico”
na obra Biodiagnósticos, Fundamentos e Técnicas Laboratoriais.
CDU 57
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem
permissão escrita da Universidade Paulista.
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Comissão editorial:
Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
Apoio:
Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
Projeto gráfico:
Prof. Alexandre Ponzetto
Revisão:
Lucas Ricardi
Vitor Andrade
Sumário
Biologia (Citologia)
APRESENTAÇÃO.......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO............................................................................................................................................................7
Unidade I
1 O QUE SÃO CÉLULAS..........................................................................................................................................9
1.1 Estrutura das células procarióticas e eucarióticas......................................................................9
1.2 Células autotróficas e heterotróficas............................................................................................ 10
1.3 Tipos de células eucariontes............................................................................................................. 12
1.4 Ultraestrutura celular.......................................................................................................................... 14
2 AS MOLÉCULAS DA CONSTITUIÇÃO CELULAR...................................................................................... 16
2.1 Proteínas................................................................................................................................................... 17
2.2 Carboidratos............................................................................................................................................ 17
2.3 Lipídios....................................................................................................................................................... 18
2.4 Ácidos nucleicos.................................................................................................................................... 19
2.5 Vitaminas.................................................................................................................................................. 23
2.6 Sais minerais............................................................................................................................................ 25
2.7 Água............................................................................................................................................................ 25
3 AS CÉLULAS FORMAM TECIDOS................................................................................................................. 26
3.1 Tecido epitelial........................................................................................................................................ 26
3.2 Tecido conjuntivo.................................................................................................................................. 28
3.2.1 Matriz extracelular.................................................................................................................................. 29
3.2.2 Células.......................................................................................................................................................... 29
3.2.3 Conjuntivo propriamente dito........................................................................................................... 30
3.2.4 Conjuntivo de propriedades especiais............................................................................................. 30
3.2.5 Sangue......................................................................................................................................................... 31
3.2.6 Tecidos cartilaginoso e ósseo.............................................................................................................. 33
3.3 Tecido ósseo............................................................................................................................................. 35
3.4 Tecido muscular..................................................................................................................................... 38
3.5 Tecido nervoso........................................................................................................................................ 41
3.6 Sinapses..................................................................................................................................................... 44
4 AS CÉLULAS MODIFICAM A ENERGIA...................................................................................................... 48
4.1 ATP e ADP................................................................................................................................................. 49
4.2 Estrutura das mitocôndrias............................................................................................................... 49
4.3 Respiração anaeróbica e aeróbica.................................................................................................. 51
4.4 Fadiga muscular..................................................................................................................................... 56
4.5 Músculos estriados tipo I e tipo II.................................................................................................. 58
Unidade II
5 A COMUNICAÇÃO E O TRANSPORTE CELULAR.................................................................................... 66
5.1 Estrutura da membrana plasmática.............................................................................................. 66
5.2 Hipótese de mosaico fluido............................................................................................................... 68
5.3 Comunicação celular........................................................................................................................... 69
5.4 Transporte celular.................................................................................................................................. 70
5.5 As células em meios de diferentes concentrações.................................................................. 74
6 MOVIMENTAÇÃO CELULAR E CITOESQUELETO..................................................................................... 75
6.1 Microtúbulos........................................................................................................................................... 76
6.2 Microfilamentos de actina................................................................................................................. 82
6.3 Citoesqueleto de uma fibra muscular estriada......................................................................... 84
6.4 Filamentos intermediários................................................................................................................. 90
Unidade III
7 CICLO CELULAR................................................................................................................................................. 99
7.1 Núcleo interfásico...............................................................................................................................102
7.2 Síntese proteica...................................................................................................................................107
7.3 Eucromatina e heterocromatina...................................................................................................108
7.4 Expressão gênica.................................................................................................................................111
8 DIVISÃO CELULAR..........................................................................................................................................114
8.1 Mitose e meiose...................................................................................................................................114
8.2 Estrutura e tipos de cromossomos...............................................................................................116
8.3 Diferenciação celular e células‑tronco.......................................................................................119
8.4 Apoptose.................................................................................................................................................121
APRESENTAÇÃO
Ao término desse estudo, o futuro profissional de Educação Física deverá se tornar apto para
interpretar a atividade física do ponto de vista celular e assim compreender:
• a ação de isotônicos;
• a transferência de energia dos alimentos para as células e como ocorre a fadiga muscular;
• as relações entre síntese proteica com crescimento e comunicação celular com dependência física;
INTRODUÇÃO
Para se obter o estímulo de estudo adequado e, por conseguinte, um ótimo desempenho na vida
acadêmica e profissional, duas perguntas devem ser continuamente repetidas ao longo da vida:
“Onde irei utilizar esse conhecimento ou informação?” e “Como se obteve esse conhecimento e qual a
legitimidade da informação?”. Respondendo à primeira pergunta, basta realizar a seguinte analogia: se o
corpo humano for comparado a uma máquina – um automóvel –, o médico é, naturalmente, o mecânico.
E o profissional de Educação Física? Ele é o navegador e condutor desse veículo, pois para se obter um
bom desempenho, deve‑se conhecer a trajetória, a potência e a capacidade, o melhor combustível, a
modalidade do veículo etc. Para saber isso, ele deve distinguir as peças e o seu funcionamento.
Hoje, a cada mês se descreve uma nova estrutura da biologia celular e molecular. Os alunos têm a
oportunidade de participar ativamente desse processo. Muitas questões ainda precisam de respostas,
tais como elucidar a manutenção das fibras musculares (células) nos idosos, aumentar a transferência
de energia para as células etc., e é evidente que para entender e resolver as questões de nossa natureza,
devemos sempre agrupar todas as formas do conhecimento, que por ora estão fragmentadas em diversas
disciplinas para apenas facilitar a sua compreensão.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Unidade I
1 O QUE SÃO CÉLULAS
Esse conceito é proveniente da teoria defendida no século XIX pelos cientistas alemães Matthias
Schleiden (1804–1881) e Theodor Schwann (1810–1882): primeiro postulado – todos os seres vivos são
constituídos por células; segundo postulado – a célula é uma espécie de “fábrica química” na qual se
realizam todos os processos necessários à vida do organismo; terceiro postulado – cada célula deriva de
uma outra célula (ARAÚJO‑JORGE, 2010).
Salienta‑se que a ideia de “fábrica química” refere‑se ao termo morfofisiológico, no qual está
implícito que a unidade celular possui uma forma padrão e um funcionamento contínuo com poucas
variações e definidas em seu ciclo de vida.
Em relação à morfologia e estrutura, existem dois grupos celulares: as células procariontes e as eucariontes.
As células procariontes são assim designadas devido à carência de membrana plasmática em sua
estrutura total. Ao contrário das eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas membranosas
(retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos)
e muito menos um núcleo delimitado pela cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos. Essas
células, com estrutura e funcionamento relativamente simples, teriam sido os primeiros organismos do
planeta Terra. São as eubactérias e as arqueobactérias, dois grupos de protistas com a ultraestrutura
diferente. As eubactérias são as bactérias comuns na nossa vida, as espécies que vivem no solo e as que
causam doenças; as arqueobactérias são aquelas que, além de viver nesses ambientes, estão presentes
em lugares hostis, tais como fossas abissais do mar e vulcões submersos.
Essas células podem apresentar uma parede celular externamente à membrana plasmática, com
função de proteção e controle das trocas de substâncias com o meio ambiente. Dispersos no citoplasma
estão os ribossomos, atuando na síntese proteica, após o comando enviado pelo material genético que
9
Unidade I
está disperso no citoplasma, sendo que na maioria das vezes é formado um único filamento emaranhado
de DNA circular (ácido desoxirribonucleico) chamado cromatina. Os seres procariontes são unicelulares
ou coloniais. As cianobactérias (algas azuis ou cianofíceas) realizam fotossíntese, permitindo‑se afirmar
que o “pulmão” da Terra é o mar, e não as florestas, como muitas pessoas imaginam.
Evolutivamente, acredita‑se que o surgimento das células eucariontes tenha partido do processo de
emissão de prolongamentos ou invaginações da membrana plasmática em células primitivas, que foram
adquirindo crescente complexidade à medida que se multiplicavam. Quanto à existência dos cloroplastos
e mitocôndrias no interior dos eucariotos, acredita‑se que as relações de endossimbiose (relação
benéfica entre dois organismos celulares) foram retidas entre células procarióticas englobadas por
células eucarióticas, mantendo um sistema celular adaptado ao meio ambiente em que se encontravam.
Figura 1 – Desenhos da ultraestrutura de uma célula procariótica (A) e uma eucariótica (B). As diferenças morfológicas são evidentes
Além das diferenças morfológicas das células, também ocorrem disparidades fisiológicas. Os modos
de obtenção de energia para ativar o metabolismo das células diferenciam‑nas em dois grupos: as células
procarióticas e eucarióticas que transformam a energia luminosa em energia química são denominadas
10
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Isso significa que os vegetais e as cianobactérias não dependem dos outros seres vivos do planeta
(são autônomos), enquanto as bactérias, os protozoários, os fungos e os animais formados por células
heterotróficas dependem dos seres autótrofos, pois a energia desses heterótrofos é obtida do alimento
produzido pelos autótrofos. Isso pode até parecer irrelevante para o profissional de Educação Física, mas
se lembrarmos que energia não se perde, e sim se transforma, e que para o bom desempenho físico a
energia deve ser aproveitada adequadamente, a transferência de energia luminosa para energia química
torna‑se essencial, uma vez que alguns autótrofos convertem e armazenam grande quantidade de
energia, tornando‑se excelentes alimentos energéticos.
Figura 2
Considerando que a luz é energia luminosa e que a glicose é energia química, torna‑se evidente
que os animais, todos formados por células heterotróficas, realizam a mesma reação química, mas no
sentido inverso, conforme representado pelo seguinte esquema:
11
Unidade I
Como células são estruturas microscópicas, as dimensões celulares estão representadas a seguir,
tomando‑se como referência um metro:
O olho humano tem resolução para observar estruturas entre 300 e 200 micrótomos. Quando é
realizada uma comparação entre células procarióticas (bactérias) com eucarióticas que formam animais
e vegetais, verifica‑se que as características em relação ao tamanho são muito maiores nas eucarióticas
animais, que chegam a até 1.000 μm (1 mm) nos óvulos e a muito mais em alguns protozoários, enquanto
nas procarióticas o tamanho está compreendido entre 0,5 e 5 μm.
A figura a seguir apresenta a fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula
de secreção granulocítica (à direita), na qual se pode observar que uma superfície celular pode ser bem
maior que a outra. Os prolongamentos da célula maior se alargam e ampliam a superfície de contato,
facilitando o processo de fagocitose, que é o englobamento de uma grande estrutura de modo que uma
célula possa “engolir” outra célula.
Figura 4 – Fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula de secreção granulocítica (à direita)
12
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Células cúbicas Possuem três dimensões semelhantes, lembrando um dado, e são localizadas, por
exemplo, na glândula endócrina tiroide.
Células esféricas Como os glóbulos brancos (leucócitos) do sangue e o oócito. Os glóbulos vermelhos
são discos bicôncavos (células discoides).
Células estreladas Como os neurônios multipolares (células nervosas), essas células possuem ramificações
(os dendritos e o axônio).
Células fusiformes São células afiladas nas extremidades, típicas fibras musculares lisas dos órgãos, como
estômago, intestino, útero, vagina e vasos sanguíneos.
São células dotadas de ciclo vital curto, produzidas de forma contínua pelo organismo.
Fornecem e/ou produzem o crescimento e a renovação constante dos tecidos onde
Células lábeis ocorrem, por exemplo, as células epiteliais constituintes das mucosas intestinais, da
mucosa gástrica, da epiderme (na pele) e células sanguíneas, como os glóbulos brancos
(leucócitos) e glóbulos vermelhos (hemácias/eritrócitos).
São células dotadas de ciclo vital médio ou longo, podendo durar meses ou anos,
produzidas durante o período de crescimento do organismo (na vida intrauterina –
períodos embrionário e fetal, como também pós‑nascimento – até o início da vida
Células estáveis adulta). Essas células só voltam a ser formadas em condições excepcionais, como na
regeneração de tecidos (uma fratura óssea, por exemplo). São exemplos de células
estáveis: célula óssea (osteoblasto), célula do fígado (hepatócito), célula do pâncreas
(acinosa pancreática) e célula muscular lisa (fibra muscular lisa involuntária).
São células de ciclo vital muito longo, coincidindo, geralmente, com o tempo de
vida do indivíduo, produzidas apenas durante os períodos embrionário e fetal e com
desenvolvimento após o nascimento. Quando da morte desses tipos celulares, não
Células permanentes há reposição; algumas dessas células aumentam em volume (hipertrofia celular),
acompanhando o crescimento do indivíduo. São exemplos de células permanentes:
células nervosas (neurônios) e células musculares estriadas (fibras musculares estriadas
esqueléticas e cardíacas).
Organizam‑se sob a forma de tecidos. Tornam‑se especializadas e perdem parte de sua
Células federadas autonomia em favor do conjunto, passando a viver umas na dependência das outras.
Apresentam certa individualidade, estabelecem com as células vizinhas certas relações,
trocam nutrientes entre si, através dos líquidos intersticiais.
São células fusionadas umas às outras, por meio de ligações citoplasmáticas. São
Células anastomosadas alguns exemplos: células mesenquimais indiferenciadas do tecido conjuntivo e células
ósseas jovens (osteoblastos).
São células que apresentam vários núcleos mergulhados no citoplasma, com
ausência de individualidade celular. Casos típicos ocorrem nas células musculares
Sincícios estriadas esqueléticas (fibras musculares esqueléticas), nas células placentárias
(sinciciotrofoblasto) e nas células do tegumento da lombriga (Ascaris lumbricoides).
Todos os exemplos dados surgem pela fusão de células uninucleadas.
Plasmódios Originam‑se de células mononucleadas, que sofrem sucessivas divisões do núcleo sem
ocorrer divisão do citoplasma.
São exemplos as células epiteliais (de origem dos três folhetos embrionários:
ectoderma, mesoderma e endoderma); as células conjuntivas (de origem mesenquimal
Células somáticas – o mesênquima origina‑se do mesoderma); as células musculares (de origem
mesodérmica); e as células nervosas (de origem ectodérmica). As células somáticas
possuem 46 cromossomos ou 23 pares de cromossomos, isto é, são células diploides
(2n); portanto, o genoma dessas células é igual a 46 cromossomos.
13
Unidade I
Células gaméticas (ou São exemplos o espermatozoide e o oócito ou ovócito de segunda ordem (óvulo como
germinativas) denominação geral, porém incorreta). As células gaméticas possuem 23 cromossomos,
isto é, são haploides, sendo o genoma dessas células igual a 23 cromossomos.
Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são portadoras de 46
Células diploides cromossomos, sendo 23 cromossomos maternos e 23 cromossomos paternos;
portanto, são denominadas 2n (homem = 22 pares de cromossomos autossomos e 1
par de cromossomos sexuais, ou seja, 22A + XY; mulher = 22A + XX).
Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são produzidas para reprodução
Células haploides da espécie. Nas gônadas ocorre a meiose, que reduz o número de cromossomos nos
gametas de 46 para 23.
Observação
Quando descrevemos as células quanto as suas organelas e respectivas funções, nos referimos à
ultraestrutura celular. Somente após o advento da microscopia eletrônica de transmissão, que tem
a capacidade de analisar até estruturas moleculares, passamos a compreender o significado de boa
parte das organelas e estruturas celulares. O aluno não deve se preocupar em decorar e memorizar a
nomenclatura morfológica das células, o mais importante é saber o significado e função de cada uma
evidenciando‑se o que faz aquela célula entre outras. Pense que em um dia da sua vida você já foi
unicelular, e hoje você se comunica, se movimenta, respira, se alimenta e realiza mais uma diversidade
de atividades fisiológicas que um organismo unicelular também faz. Coloque-se no lugar de um
protozoário, uma ameba, e perceba que até vida social essa célula apresenta. Não temos que decorar
nomes, e sim entender os conceitos.
Neste item, vamos observar os detalhes celulares e relacioná‑los às suas funções. Observe o desenho
a seguir e note que para cada organela celular e sua respectiva função existe em seu organismo uma
estrutura análoga.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 5 – Desenho da ultraestrutura de uma célula eucarionte animal apontando suas principais organelas
Organela Funções
Envolvendo a célula, aparece a membrana plasmática, uma delgada película através da qual são
Membrana realizadas as trocas de substâncias entre os meios intra e extracelular. É através da membrana
plasmática que a célula recebe água, oxigênio e alimento, ao mesmo tempo que elimina substâncias úteis ao
organismo ou resíduos provenientes de reações químicas que nela acontecem.
O citoplasma é o constituinte celular mais abundante, formado pelo citosol e os organoides
Citoplasma celulares. O citosol, principal componente do citoplasma, é um líquido no qual estão mergulhados os
organoides celulares, entre os quais destacamos: ribossomos, retículo endoplasmático, mitocôndrias,
lisossomos, complexo golgiense, centríolos e citoesqueleto.
Os ribossomos são pequenos grânulos que aparecem livremente no citoplasma ou aderidos às
Ribossomos membranas do retículo endoplasmático. Constituem a sede de um dos principais processos celulares:
a síntese de proteínas.
O citosol é percorrido por um sistema de vesículas e canais que se intercomunicam formando o
Retículo retículo endoplasmático. Trata‑se de uma estrutura que auxilia a distribuição e o armazenamento de
endoplasmático substâncias celulares. Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o granular e o liso. O granular ou
rugoso apresenta ribossomos aderidos às suas membranas, o que não acontece com o liso.
As mitocôndrias são corpúsculos esféricos ou alongados, limitados por duas membranas: uma externa
Mitocôndrias ou lisa e outra interna com uma série de expansões chamadas de cristas. Nas mitocôndrias, ocorrem
etapas da respiração celular, processo que fornece a energia necessária às atividades vitais da célula.
Complexo Organoide constituído por uma pilha de vesículas circulares e achatado, servindo principalmente para
golgiense armazenamento de secreções, substâncias úteis produzidas e eliminadas pelas células.
Lisossomos Os lisossomos são pequenas bolsas formadas por uma membrana que envolve enzimas, elementos
responsáveis pela digestão de substâncias no meio intracelular.
Semelhantes aos anteriores, contendo a enzima catalase, cuja função é a degradação do íon peróxido
Peroxissomos de hidrogênio (água oxigenada). São responsáveis por eliminar das células determinados resíduos
tóxicos. Podem também participar da conversão de gordura em glicose.
Centrossomo Organoide situado no centro da célula e constituído por dois centríolos, pequenos cilindros
perpendiculares entre si, que exercem importantes funções no processo de divisão celular.
Citoesqueleto A forma celular é mantida pelo citoesqueleto, um conjunto de filamentos de natureza proteica
existente no citoplasma.
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Unidade I
Situado geralmente no centro da célula, o núcleo é envolvido por uma dupla e porosa membrana
Núcleo e apresenta no seu interior o nucléolo e a cromatina. O nucléolo é um corpúsculo que origina os
ribossomos. Estruturalmente, a cromatina é formada pelo DNA, onde aparecem os genes, por meio
dos quais o núcleo coordena as funções celulares.
Está presente no núcleo celular, na maioria das vezes são únicos, mas podem ocorrer mais de um,
Nucléolo como nos hepatócitos. É responsável pela síntese de subunidades de RNA ribossômico, que se
acoplarão no citoplasma, dando origem ao ribossomo.
Todos os alimentos que ingerimos têm um destino: as células. Portanto, são digeridos por enzimas
em partículas e unidades proporcionais às dimensões celulares e absorvidos principalmente pelas células
da mucosa intestinal (revestimento intestinal), sendo distribuídos para todas as outras do corpo através
do sistema circulatório.
A Química Orgânica estuda os átomos predominantes nos seres vivos e suas combinações moleculares,
tanto para o tratamento da vida quanto para a criação de produtos e utensílios, tais como o poliéster
das roupas e a gasolina. Os átomos predominantes são C, H, O e N (carbono, hidrogênio, oxigênio e
nitrogênio). Quase todos os outros componentes químicos estão presentes, mas nunca na mesma ordem
de grandeza dos anteriores.
A Bioquímica estuda as vias metabólicas que ocorrem no organismo, isto é, como as reações químicas
se desencadeiam nos processos fisiológicos.
As funções das grandes moléculas dos polímeros orgânicos são basicamente cinco:
As pequenas moléculas, tais como vitaminas, íons e a água, participam, respectivamente, nas reações
químicas como fatores, cofatores e solventes metabólicos.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
2.1 Proteínas
São polímeros de aminoácidos. Existem 20 tipos de aminoácidos que se combinam por ligações
químicas (peptídicas). Os aminoácidos se unem formando polipeptídios; estes, por sua vez, se agregam,
dando origem às proteínas. Como uma proteína apresenta mais de 70 aminoácidos, eles se repetem ao
longo do polímero proteico.
Funções:
• Função estrutural: são proteínas que constituem células e tecidos, fornecendo elasticidade,
flexibilidade, rigidez e consistência. São exemplos: colágeno, actina, miosina, queratina,
fibrinogênio, albumina e muitas outras.
• Função de defesa: são as proteínas denominadas imunoglobulinas – IgG, IgM, IgE. São produzidas
por células denominadas plasmócitos e constituem um dos dois mecanismos de defesa do ser
humano, o mecanismo de defesa de base adaptativa, pois as imunoglobulinas são os anticorpos
(proteínas de defesa) específicos a cada antígeno (elemento estranho, agente da doença). São
formadas a partir do contato com próprio antígeno, mas nem sempre isso ocorre, permitindo a
adaptação ou não ao meio em que se encontra o antígeno.
• Função enzimática: catalisam (aceleram) várias reações químicas biológicas. São exemplos:
amilase salivar, lípases, fosfatases.
2.2 Carboidratos
17
Unidade I
• Monossacarídeos: são carboidratos formados de uma molécula cuja fórmula geral é Cn (H2O)n,
onde n = 3 – 7. Exemplos mais importantes: pentoses (desoxirribose e ribose) e hexoses (glicose,
frutose e galactose).
• Dissacarídeos: formados pela união de duas moléculas de monossacarídeos com a perda de uma
molécula de água. Exemplos: sacarose, maltose e lactose.
Funções:
• Função estrutural: apenas nos vegetais. A celulose é o principal carboidrato estrutural dos
vegetais, e não é digerida pelas enzimas humanas. Nos mamíferos herbívoros, ocorrem bactérias
e protozoários que vivem em simbiose dentro de estruturas próprias para a digestão da celulose
(rúmen e ceco, por exemplo). Quando associadas, as proteínas exercem ações estruturais, tais
como os heteropolímeros, que são as glicosaminoglicanas que se combinam com proteoglicanas
e glicoproteínas.
• Função energética: são as gorduras neutras, formadas de ésteres de ácidos mais o glicerol ou
glicerina, dando origem aos triglicerídeos (álcool). Ocorrem comumente nos adipócitos.
2.3 Lipídios
Lipídios ou gorduras são substâncias que resultam da reação entre um álcool (glicerol, álcool etílico,
entre outros) e um ácido carboxílico (palmítico, esteárico, oleico). Lipídios isolados apresentam‑se na
forma de óleos (líquidos na temperatura ambiental) ou ceras (sólido). Os triglicerídeos são lipídios
concebidos pela ligação estérica de três ácidos graxos (iguais ou diferentes) com uma molécula única
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
de glicerol (álcool). São triglicerídeos as gorduras e os óleos. A concentração no sangue humano deve
oscilar entre 40 e 150 mg/dl. As estruturas lipídicas são hidrofóbicas (possuem aversão à água).
Funções:
• Função informacional: lipídios formam os hormônios sexuais. As células que produzem esses
lipídios estão nas gônadas masculina e feminina, glândulas endócrinas sexuais, ovários e testículos,
produzindo principalmente os estrógenos e a testosterona.
• Função energética: são as gorduras neutras, compostas de ésteres de ácidos mais o glicerol ou
glicerina, formando os triglicerídeos (álcool). Ocorrem comumente nos adipócitos.
Encontrados no núcleo e no citoplasma, esses ácidos geram cadeias de nucleotídeos. São os principais
exemplos: ácido desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA). No DNA ocorre o armazenamento
da carga hereditária/material genético, e ele também é o responsável por transmitir essa carga genética
para as células‑filhas. Cada nucleotídeo contém um açúcar (pentose), bases nitrogenadas púricas =
adenina (A) e guanina (G) e pirimídicas = timina (T), citosina (C) e uracila (U), além do fosfato. Portanto, o
DNA possui A + T + G + C + PO4 + desoxirribose, enquanto o RNA possui A + U + G + C + PO4 + ribose.
O RNA possui cadeia simples, com funções bem conhecidas: há o RNAr, que é o constituinte dos
ribossomos livres ou aderidos no retículo endoplasmático; o RNAm ou mRNA, que surge da transcrição
do DNA pela ação da enzima RNA polimerase II (RNA mensageiro – é o códon); e o RNAt (anticódon),
RNA transportado, que veicula aminoácidos do citoplasma para o ribossomo (RNAr).
As bases nitrogenadas são classificadas em purinas e pirimidinas. As bases purinas são adenina (A) e
guanina (G), que possuem dois anéis na sua estrutura; já as bases pirimidinas são citosina (C), timina (T)
e uracila (U), que são formadas por apenas um anel. Veja as figuras a seguir:
19
Unidade I
Figura 8 – Estrutura geral das purinas e pirimidinas. As purinas possuem dois anéis, e as pirimidinas possuem apenas um anel
Figura 9 – Bases nitrogenadas purina e pirimidina. As purinas são adenina e guanina, e as pirimidinas são timina, citosina e uracila
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Outra diferença existe entre as moléculas de DNA e RNA e a pentose: a pentose presente no RNA é a
ribose, a qual possui um grupo OH na posição 2’; e a pentose presente no DNA é a desoxirribose, a qual
possui um átomo de hidrogênio nessa mesma posição, conforme demonstra a figura a seguir:
Figura 10 – Pentoses: ribose, presença de um grupo OH na posição 2’ (A); desoxirribose, presença de um átomo de hidrogênio na
posição 2’ (B)
• duas cadeias polinucleotídicas estão enroladas em torno de um eixo, formando uma dupla hélice;
• o pareamento das duas fitas cria um sulco principal (maior) e um sulco secundário (menor) na
superfície da molécula;
• as bases de uma fita estão pareadas no mesmo plano das bases da outra fita;
• as cadeias polinucleotídicas são unidas por ligações de hidrogênio, nas quais adenina pareia com
timina e guanina pareia com citosina.
Na figura a seguir, é possível observar a dupla hélice, o esqueleto pentose‑fosfato na parte externa
da molécula, as bases nitrogenadas na parte interna e perpendicular ao eixo da hélice, o sulco maior e
o sulco menor, o pareamento entre as bases no mesmo plano, entre adenina e timina e entre citosina e
guanina e também as fitas antiparalelas.
21
Unidade I
Saiba mais
Funções do DNA:
• Função de comando celular: o DNA associado a proteínas e RNA transmite as funções hereditárias
para comandar a célula.
22
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Funções do RNA:
• Função enzimática: acelera as reações químicas voltadas para síntese de proteínas. O RNAt de
transferência (transportador) acelera a combinação de aminoácidos específicos para a formação
dos diferentes tipos de proteínas.
• Função estrutural: o RNAr ribossômico forma a estrutura dessa organela, que é o local inicial do
processamento de síntese proteica.
Saiba mais
2.5 Vitaminas
São cofatores metabólicos e coenzimas, ativando uma grande quantidade de enzimas para o bom
funcionamento do organismo – portanto, agem no metabolismo geral, mantendo a homeostasia.
Avitaminose é o termo empregado para indicar a deficiência de vitaminas no organismo, por exemplo,
avitaminose C, que causa distúrbio na síntese da proteína colágeno pelas células fibroblastos. Assim, na
síntese do colágeno, a ausência de vitamina C não impede esse processo, mas faz com que ele ocorra de
forma incompleta. Na época das descobertas continentais por navios à vela, que permaneciam muito
tempo no mar, era comum o surgimento do escorbuto, doença que se inicia com quedas dos dentes em
decorrência da síntese de um colágeno fraco nos ligamentos periodontais. Isso foi facilmente explicado
pela ausência de vitamina C na dieta da tripulação, uma vez que a alimentação era toda à base de
organismos marinhos, pobres nessa vitamina.
23
Unidade I
A seguir se verifica um quadro referente aos principais tipos de vitaminas, seus benefícios e riscos.
Observação
24
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Os sais minerais são os fatores ou participantes diretos nas reações químicas das células e constituem
o soluto das soluções verdadeiras. Muitas vezes, são mencionados como seus precursores (ácidos, como
o ácido úrico, e bases, como o hidróxido de cálcio).
Quanto às suas funções, a presença dos minerais permite as reações químicas nas células, e a ausência
impede absolutamente o processo metabólico. Tomemos como exemplo o cálcio: sem ele não ocorrem
inúmeros processos, a fibra muscular não se contrai, os neurônios não transmitem o impulso nervoso,
as células de defesa não fagocitam, as células não se dividem etc.
2.7 Água
Em relação às suas atribuições, a configuração molecular da água a torna bipolar (polo + e –),
permitindo que ela se combine com todas as moléculas polares. Assim, é denominada solvente universal,
e sem ela as reações químicas dos organismos não ocorrem.
Lembrete
Vale lembrar que os lipídios e óleos, por serem apolares e não se diluírem
na água, são denominados hidrofóbicos.
Exemplo de aplicação
Análogos hormonais são substâncias sintéticas que agem nas células de modo semelhante aos
hormônios, tanto os proteicos quanto os lipídicos (esteroides). O sistema endócrino trabalha em
conjunto no sistema de retroalimentação (feedback), sendo as concentrações hormonais ajustadas por
inibição ou estímulo das glândulas pelos próprios hormônios. Ou seja, quando se ingere um análogo
da somatotrofina (GH) ou da testosterona sem o conhecimento da procedência dos fármacos ou da
dosagem indicada pelo endocrinologista, o sistema endócrino pode se desequilibrar irreversivelmente,
provocando a morte ou sequelas para o resto da vida.
Reflita sobre o uso dessas drogas e pesquise como é a legislação nos outros países. Que solução você
poderia propor para minimizar os efeitos deletérios do uso inadequado?
25
Unidade I
Os tecidos são formados por células (embrioblastos) derivadas dos três folhetos embrionários:
ectoderme, mesoderme e endoderme. Estas se agrupam e juntas compõem uma estrutura que
desempenhará uma determinada função. Portanto, o conceito de tecido deve ser claro: não é um
conjunto de células que exercem o mesmo papel.
Um tecido animal é uma estrutura constituída por células de mesma origem embrionária e que
juntas desenvolvem uma função, ou seja, as células podem ser funcionalmente diferentes, mas em
conjunto desempenham idêntico ofício.
Em algumas situações, poucas células migram de um folheto embrionário para outro, indo constituir
o tecido. Os tecidos epiteliais são formados por células dos três folhetos embrionários, mas cada tecido
epitelial tem a sua origem em um único folheto embrionário.
O tecido epitelial é constituído por células poliédricas com polaridade basal e apical definidas,
intimamente unidas, coesas, com pouca matriz extracelular (material externo às células) e avascular.
Tem origem nos três folhetos embrionários (ecto, meso e endoderme).
Esse tecido cria os epitélios de revestimento, que protegem externa e internamente o organismo,
formando as mucosas que também podem absorver os alimentos, e produz os epitélios de secreção
ou glandular, o qual pode ser endócrino quando libera os seus produtos (hormônios) para os vasos
sanguíneo e exócrino, ao secretar os seus produtos (enzimas, saliva, suor, leite etc.) para a superfície
dos epitélios.
Existem glândulas mistas, endócrina e exócrina, tais como o pâncreas, que secreta a insulina para
os vasos sanguíneos e enzimas para o duodeno. A classificação do tecido epitelial está demonstrada no
organograma a seguir:
26
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
A pele é um órgão formado por tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado na epiderme
e tecido conjuntivo frouxo e denso na derme. O atrito contínuo pode promover uma queratinização
excessiva, que é vulgarmente chamada de calo.
De acordo com o número de camadas de células que possuem, os epitélios de revestimento são
classificados em simples, estratificados e pseudoestratificados. Epitélios simples são formados por uma
só camada celular, e, de acordo com a forma das células, ele pode ser classificado em: epitélio simples
pavimentoso (o endotélio, epitélio que reveste internamente os vasos sanguíneos); epitélio simples cúbico
(epitélio que recobre o ovário) e epitélio simples prismático (epitélio que forma as mucosas do estômago
e do intestino). Os epitélios estratificados são constituídos por várias camadas de células e podem
ser: pavimentosos (epiderme) e cúbicos (condutos glandulares). Já os epitélios pseudoestratificados
são formados por uma só camada de células de tamanhos diferentes, dando a impressão de uma
estratificação que, de fato, não existe, pois todas as células estão apoiadas no mesmo plano (traqueia).
27
Unidade I
Além desses, há os epitélios de transição, que são epitélios estratificados cujas células superficiais variam
de forma, segundo a pressão que recebem. É o epitélio que reveste internamente a bexiga, no qual a
variação de forma celular depende de o órgão estar vazio ou distendido pela urina.
Veja a seguir uma fotomicrografia da pele, na qual se observam na epiderme o tecido epitelial
estratificado pavimentoso queratinizado – células epiteliais (A) e queratina (B) – e o início da derme em
que se observa o tecido conjuntivo frouxo (C).
É o tecido de maior ocorrência no organismo, tendo a função de nutrir, unir e sustentar os demais
tecidos. Assim, o tecido conjuntivo apresenta vasos do sistema circulatório e linfático que transportam
alimentos e removem excretas por todo o organismo. Nesse mesmo tecido, aparecem elementos
encarregados da defesa do organismo contra os agentes infecciosos. O tecido conjuntivo tem como
característica a grande quantidade de matriz extracelular.
O termo conjuntivo não é aleatório: entende‑se por conjuntivo o grupo de estruturas conectadas às
demais que exercem inúmeras funções. Dentre os principais papéis estão as de sustentação, nutrição,
meio de comunicação e defesa dos outros tecidos, e os demais papéis são consequências destes.
Apesar da diversidade funcional, todas as células têm a mesma origem embrionária, a mesoderme.
Essa grande variedade de tipos de conjuntivos pode ser verificada em sua classificação, conforme
exposto no organograma a seguir:
28
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 14
A matriz extracelular do tecido conjuntivo é formada pelas fibras colágenas e elásticas e por uma
porção gel, que é a substância fundamental.
As fibras colágenas são constituídas por uma proteína chamada colágeno e oferecem grande
resistência às tensões. O colágeno é a proteína mais abundante do corpo humano. Existe uma série de
tipos colágenos, as fibras reticulares (pequenas redes de sustentação celular), que são formadas por
fibras colágenas do tipo 3.
As fibras elásticas são predominantemente organizadas por uma proteína, a elastina, e são
responsáveis pela elasticidade de certos órgãos, como pulmões, vasos sanguíneos e pele.
A substância vital apresenta‑se no estado gel, transparente e homogênea, formada por proteoglicanas,
glicosaminoglicanas (gags) e proteínas multiadesivas. As proteoglicanas criam um eixo central e as gags
estão presas a elas como cerdas de escova, lembrando, então, uma escova para lavar tubos de ensaio.
Entre as gags encontram‑se moléculas de água oclusas (presas molecularmente) denominadas água de
oclusão e que conferem o estado gel a essa estrutura.
3.2.2 Células
As principais células do conjuntivo são: fibroblastos (que se transformam em fibrócitos, após oclusos
na matriz extracelular), macrófagos, mastócitos, células adiposas, plasmócitos e células mesenquimais
indiferenciadas.
• Fibroblastos são as células mais frequentes no tecido conjuntivo, sendo responsáveis pela
formação das fibras e da substância fundamental. Modificam‑se quando se encontram presos na
29
Unidade I
matriz extracelular, reduzindo o seu metabolismo e se tornando uma célula delgada com poucas
organelas.
• Mastócitos são células grandes e ovoides contendo grande quantidade de grânulos no citoplasma.
Eles secretam a heparina e histamina, respectivamente, uma substância anticoagulante e outra
vasodilatora.
• Células adiposas uniloculares exibem o hialoplasma reduzido a uma película periférica que
envolve uma gota de gordura. São células especializadas no armazenamento de gorduras, usadas
como reserva alimentar. Também ocorrem as células adiposas multiloculares, que possuem em seu
citoplasma inúmeras gotículas lipídicas e são liberadoras de energia térmica.
O conjuntivo propriamente dito está classificado de acordo com a sua quantidade de matriz em:
frouxo, quando são poucas fibras, sendo encontrado na camada superficial da derme; denso não
modelado, quando o tecido apresenta muitas fibras distribuídas aleatoriamente, situando-se na camada
profunda da derme; e denso modelado, quando as fibras estão organizadas e distribuídas paralelamente,
sendo encontrado nos tendões e demais ligamentos.
O tecido conjuntivo de propriedades especiais exibe a sua classificação de acordo com o tipo de
matriz. Desse modo, está distribuído em: conjuntivo mucoso, com muita substância fundamental,
localizando-se no cordão umbilical; conjuntivo reticular, com fibras reticulares, sendo encontrado no
arcabouço dos órgãos, tais como a medula óssea; adiposo unilocular e multilocular, sendo o primeiro
permanente no adulto e o segundo apenas em recém‑nascidos; e conjuntivo elástico, com muitas fibras
elásticas, situando-se nos terminais dos tendões, evitando‑se choques mecânicos e o rompimento desses
ligamentos, e no interior das artérias que suportam muita pressão.
30
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
3.2.5 Sangue
O sangue foi considerado por muitos autores como conjuntivo de matriz líquida, pois o sistema
circulatório é intrínseco ao conjuntivo e as células de defesa são todas originadas na medula óssea
vermelha (conjuntivo reticular) e transportadas pelo sangue antes de alcançar os respectivos destinos.
A figura a seguir apresenta uma fotomicrografia da pele na qual se observa, na epiderme, o tecido
epitelial estratificado pavimentoso queratinizado (A); na derme, o tecido conjuntivo frouxo (B) e o tecido
conjuntivo denso não modelado (C); e na endoderme (nem sempre presente na pele), o tecido adiposo
unilocular (D).
Agora, observe a fotomicrografia de um tendão formado por tecido conjuntivo denso modelado na
figura a seguir. A seta com ponta cheia indica um fibroblasto e a seta acima com ponta estreita indica
um fibrócito.
Figura 16 – Fotomicrografia de um tendão formado por tecido conjuntivo denso modelado (coloração de hematoxilina e eosina)
31
Unidade I
A próxima imagem é a fotomicrografia da parede de uma artéria. A seta indica o tecido epitelial
pavimentoso simples, chamado de endotélio, e suas células, as endoteliais. Esse tecido está em contato
direto com o sangue e define a camada como túnica íntima. A linha A delimita a túnica muscular
(média), que é formada por células musculares lisas apoiadas em fibras elásticas. Note que a matriz
extracelular se encontra ondulada, indicando a presença de fibras elásticas.
Figura 18 – Em A, fotomicrografia do parênquima (recheio) do fígado (coloração de hematoxilina e eosina). Em B, o mesmo tecido
impregnado pela prata
32
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Observação
Existem três tipos de cartilagem: hialina, elástica e fibrosa. A cartilagem hialina é a mais comum, de
aspecto vítreo, constituída por condroblastos, condrócitos e fibras colágenas. Recobre as extremidades
dos ossos e forma uma superfície lisa e lubrificada nas articulações. O condrócito fica no interior de uma
cavidade chamada condroplasto (lacuna), e o condroblasto se situa no pericôndrio, tecido conjuntivo
frouxo que reveste a matriz cartilaginosa. Além de participar das principais estruturas do organismo, a
cartilagem hialina é responsável pela ossificação endocondral, na qual a cartilagem hialina é substituída
pelo tecido ósseo.
Lembrete
33
Unidade I
Veja agora uma fotomicrografia da cartilagem hialina. Nesse aumento, não é possível identificar
os condroblastos e condrócitos precisamente; porém, pode‑se inferir que a maior porcentagem de
condroblastos com o núcleo mais claro está nas lacunas situadas na periferia da matriz, enquanto os
condrócitos com o núcleo mais escuro situam‑se predominantemente no interior das lacunas localizadas
no interstício da matriz cartilaginosa:
A cartilagem elástica contém fibras elásticas e aparece no pavilhão da orelha externa e na epiglote. Já
a cartilagem fibrosa apresenta grande quantidade de fibras colágenas do tipo I dispostas paralelamente.
Entre as fibras, aparecem fileiras de condrócitos. Esse tipo de cartilagem, entre outras estruturas, forma
os discos intervertebrais e o menisco e não exibe o pericôndrio (veja a figura a seguir).
A cartilagem fibrosa é um tecido com características intermediárias entre o tecido conjuntivo denso
e a cartilagem hialina. Os condrócitos frequentemente formam fileiras celulares e entre os condrócitos
a existência da matriz da cartilagem fibrosa com grande quantidade de fibras colágenas é facilmente
identificada no microscópio de luz.
O tecido ósseo é constituído por células denominadas osteoblastos, que se modificam em osteócitos
após ficarem presas nas lacunas (osteoplastos) e diminuírem o metabolismo. Os osteoclastos são células
fagocíticas multinucleadas (com até cinco núcleos) responsáveis pela remoção da matriz óssea e
corresponsáveis pela remodelação óssea.
A matriz óssea é formada por duas partes: a orgânica e a inorgânica. Na substância orgânica, aparecem
fibras colágenas e pequena quantidade de substância amorfa. A resistência e a rigidez do tecido ósseo
são determinadas pela substância inorgânica calcificada formada por cristais de hidroxiapatita de cálcio.
Como a calcificação óssea impermeabiliza a matriz, a nutrição dos osteócitos se faz por canalículos que
unem os osteoplastos e permitem a comunicação entre os osteócitos.
Na matriz óssea secundária (madura), encontram‑se, longitudinalmente, uma série dos chamados
canais de Havers (ou canal central), percorridos por capilares sanguíneos e fibras nervosas. Entre
os canais de Havers, estão obliquamente dispostos os canais de Volkmann (ou canal transverso ou
perfurante). Os osteócitos ordenam‑se concentricamente em torno de um canal de Havers, no limite
entre lamelas circulares, formando um conjunto denominado sistema de Havers. O osso primário ou
jovem não apresenta essas estruturas (veja a figura a seguir). As superfícies externas dos ossos são
revestidas pelo periósteo e as internas, pelo endósteo, que são membranas do tecido conjuntivo frouxo
nas quais se encontram os osteoblastos e os osteoclastos.
35
Unidade I
A seguir, veja um desenho da matriz óssea secundária (A) e uma fotomicrografia da porção
mineralizada (osso desgastado) de uma matriz óssea secundária (B) na qual se observa o sistema de
Havers. Em B, a letra A aponta para uma lacuna (osteoplasto); a letra B, para o canal de Havers; e a letra
C, para um canalículo que permite a comunicação de osteócitos em lacunas próximas.
Figura 21 – Desenho da matriz óssea secundária (A) e fotomicrografia da porção mineralizada (osso desgastado) de uma matriz óssea
secundária (B) na qual se observa o sistema de Havers
O processo de ossificação acontece por dois modos. A ossificação intramembranosa ocorre a partir
da deposição de matriz extracelular por osteoblastos situados nas membranas de revestimento, o
periósteo e o endósteo. Essa ossificação ocorre ao longo da vida e, de um modo geral, pode‑se dizer que
ela aumenta e alarga a espessura dos ossos. Já a ossificação endocondral, como citado anteriormente,
ocorre a partir de uma peça formada por tecido cartilaginoso hialino e é responsável pela osteogênese
do esqueleto, pois na vida embrionária o esqueleto inteiramente formado por tecido cartilaginoso
foi gradativamente substituído por tecido ósseo. Assim, esse tipo de ossificação em geral promove o
alongamento ósseo até a fase final da adolescência. É comum aos pediatras estimarem o crescimento
a partir de radiografias do punho, para observação dos discos espifisários do rádio e ulna que estão
situados nas extremidades ósseas, as epífises.
O disco epifisário apresenta cinco regiões. A zona de cartilagem em repouso é a inicial, a qual é
semelhante a uma peça de cartilagem hialina com os condrócitos distribuídos individualmente em
suas lacunas. Na sequência, ocorre a zona de cartilagem seriada, em que os condrócitos se multiplicam
por sucessivas mitoses, chamadas de multiplicação clonal; estes aumentam o seu volume e morrem,
formando grandes lacunas vazias, que determinam a zona de cartilagem hipertrófica. As finas paredes das
lacunas criam estruturas denominadas trabéculas e sofrem calcificação, definindo a zona de cartilagem
calcificada. Então, ocorre a migração de células osteogênicas para os espaços das grandes lacunas vazias,
os osteoblastos depositam matriz óssea e os osteoclastos removem a matriz cartilaginosa calcificada,
finalizando a última região, a zona de ossificação, conforme a figura a seguir, uma fotomicrografia de
um disco epifisário, o qual é responsável pela ossificação endocondral.
clonal (sucessivas mitoses) dos condrócitos, formando pilhas de células, umas sobre as outras, lembrando
moedas empilhadas. Esse processo alonga a matriz cartilaginosa, e posteriormente essa células sofrem
um expressivo aumento de volume, criando condrócitos hipertróficos que entram em falência, deixando
grandes lacunas vazias e delimitadas por delgadas paredes de matriz cartilaginosa (trabéculas).
Representam a zona de cartilagem hipertrófica situada na região número 2. Essas trabéculas sofrem
calcificação, formando a zona de cartilagem calcificada, que está situada na região do número 3.
Imediatamente, as células osteogênicas, os osteoblastos e osteoclastos invadem as lacunas delimitadas
pelas paredes calcificadas e, respectivamente, produzem matriz óssea e removem a matriz cartilaginosa
calcificada, determinando a zona de ossificação, identificada pela região do número 4. Na figura
B, observa‑se parte da mesma estrutura em maior aumento, verificando‑se a morte dos condrócitos
hipertróficos na região 2 e a migração de osteoblastos (seta pequena) e osteoclastos (seta grande) no
interior da zona de cartilagem calcificada na região 3.
Observação
37
Unidade I
O tecido muscular é o responsável pelos movimentos corporais, sendo formado por células excitáveis
e contráteis que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos. Neste tópico serão
demonstradas apenas as características morfológicas desse tecido, pois o mecanismo de contração será
descrito no tópico referente ao citoesqueleto.
De acordo com as características morfológicas e funcionais, podem‑se distinguir três tipos de tecidos
musculares: o estriado esquelético, o estriado cardíaco e o liso.
O músculo estriado esquelético é formado por feixes de células denominadas fibras musculares,
cilíndricas, muito longas, multinucleadas, com predominância dos núcleos na periferia celular. Elas
apresentam estrias transversais e longitudinais em decorrência, respectivamente, da sobreposição
dos miofilamentos (proteínas filamentosas) que compõem as unidades funcionais chamadas de
sarcômeros e do alinhamento desses filamentos em disposição paralela. As células possuem contrações
rápidas, vigorosas e sujeitas ao controle voluntário. Têm pouca capacidade de regeneração, pois são
formadas pela fusão de células periféricas (satélites) que são, na maioria das vezes, utilizadas no
desenvolvimento até o fim da adolescência. Isso significa que uma lesão muscular pode ser irreversível,
isto é, com redução das fibras musculares, o músculo nunca apresentará a força e o desempenho que
antes possuía. Como veremos adiante, para que ocorra a contração, é necessária a presença do cálcio.
Assim, o armazenamento do cálcio ocorre em três pequenas vesículas, denominadas sistema T tríade;
o aumento do volume celular, hipertrofia; o aumento do número de células ou de fibras musculares,
hiperplasia. Esse tipo muscular está associado ao esqueleto e ligamentos, promovendo o movimento
e a sustentação corpórea.
O músculo liso é formado por células fusiformes que não possuem estrias transversais. Os
miofilamentos estão distribuídos em disposição aparentemente aleatória e não possuem o sarcômero.
Apresenta apenas um núcleo em posição central e se regeneram facilmente. Seu processo de contração
é lento e involuntário. Estão presentes nas vísceras, na parede dos vasos sanguíneos, no tubo digestório,
nas tubas uterinas e útero etc.
38
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Existem membranas que são os envoltórios de tecido conjuntivo. O tecido muscular está organizado
em grupos de feixes cobertos por tecido conjuntivo chamado de epimísio, do qual partem septos muito
finos de tecido conjuntivo para o interior do músculo, separando os feixes. Esses septos são denominados
perimísios. O perimísio contorna cada feixe de fibras musculares. Cada fibra muscular é envolvida por
uma fina camada de fibras reticulares (endomísio). O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares
unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo
inteiro. Os vasos sanguíneos penetram nos músculos através dos septos de tecido conjuntivo e formam
uma rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares.
O tecido muscular está organizado em grupos de feixes envolvidos por tecido conjuntivo denominado
epimísio, do qual partem septos muito finos de tecido conjuntivo para o interior do músculo, separando
os feixes, septos esses chamados de perimísio. O perimísio contorna cada feixe de fibras musculares, e
cada fibra muscular é coberta por uma fina camada de fibras reticulares (endomísio).
O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, permitindo que a força de contração
gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro.
Os vasos sanguíneos penetram nos músculos através dos septos de tecido conjuntivo e formam uma
rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares.
Figura 23 – Em A, observa‑se o desenho da organização em grupos de feixes envolvidos por tecido conjuntivo. Em B, observa‑se parte
de uma célula estriada esquelética
39
Unidade I
A figura a seguir é uma fotomicrografia dos três tipos musculares. Em A, observa‑se o músculo
estriado esquelético; em B, o músculo estriado cardíaco; e em C, o músculo liso. As setas grandes
apontam as estriações transversais, e a pequena, o disco intercalar.
40
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Observação
O tecido nervoso forma a interface do organismo com o meio. Ele é responsável por detectar, transmitir,
analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais calor, luz, energia mecânica e
modificações químicas, para então organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de
todas as funções do organismo: motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas.
O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: os neurônios, que são as células excitáveis
e unidades do sistema nervoso, e as células da glia ou neuroglia, que são acessórias aos neurônios,
nutrindo, protegendo e os auxiliando em suas atividades. Os neurônios possuem uma morfologia
extremamente complexa, porém a grande maioria apresenta os seguintes componentes:
• Corpo celular ou pericário ou Soma: é o centro trófico dos neurônios. Contém o núcleo e toda
a maquinaria para a síntese proteica. Também é capaz de receber estímulos.
Lembrete
42
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Para que se possa mapear o sistema nervoso, os neurônios estão classificados de acordo com sua
morfologia (multipolar, bipolar e pseudonipolar) e com sua função (sensitivo, interneurônio e motor).
— os neurônios motores são neurônios que controlam órgãos efetores, tais como glândulas e
células musculares;
43
Unidade I
3.6 Sinapses
A sinapse é uma porção especializada de contato entre duas células. As membranas das duas células
ficam separadas por um espaço de 20 a 30 nm, denominado fenda sináptica. No local da sinapse, as
membranas são denominadas membrana pré‑sináptica (membrana do terminal axônico) e membrana
pós‑sináptica (membrana do dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). Na porção terminal do axônio,
observam‑se numerosas vesículas sinápticas que contêm substâncias denominadas neurotransmissores,
que são mediadores químicos responsáveis pela transmissão do impulso nervoso de um neurônio para
outro. Os neurotransmissores são liberados da membrana pré‑sináptica na fenda sináptica e aderem
a receptores localizados na membrana pós‑sináptica, promovendo a condução do impulso nervoso
através do intervalo sináptico.
44
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
A maioria das sinapses se estabelece entre axônio e dendrito, chamada axodendrítica. O axônio
também pode estabelecer um contato sináptico com o corpo celular de outro neurônio, denominada
axossomática, ou com outro axônio (axoaxômica). Embora os tipos de sinapse citados sejam os mais
frequentes, deve‑se ressaltar que existem outras formas de contato sináptico.
No tecido nervoso, ao lado dos neurônios, há vários tipos celulares, chamados coletivamente de
células da glia ou neuroglia. Calcula‑se que há no sistema nervoso central cerca de 10 células da glia
para cada neurônio, mas em virtude de seu menor tamanho, ocupam aproximadamente metade do
volume desse tecido. Essas células não geram impulsos nervosos nem fazem sinapses. Ao contrário do
neurônio, as células da glia são capazes de multiplicação mitótica, mesmo nos organismos adultos.
São elas: astrócitos, oligodendrócitos, microglia e células ependimárias, presentes no sistema nervoso
central. Consideramos também como células da glia as células de Schwann que estão localizadas no
sistema nervoso periférico e estabelecem apenas contato com o axônio dos neurônios.
Os astrócitos são as maiores células da glia, possuindo muitos prolongamentos e núcleo esférico e
central. Há dois tipos de astrócitos: os protoplasmáticos, presentes na substância cinzenta, e os fibrosos,
encontrados na substância branca. Embora sejam descritas duas variedades, trata‑se de um único
45
Unidade I
tipo celular, com variações morfológicas determinadas por sua localização. Essa célula participa da
formação da barreira hematoencefálica. Os prolongamentos possuem uma dilatação na porção terminal
denominada pé vascular. Os pés vasculares envolvem a parede dos vasos sanguíneos localizados no
interior do sistema nervoso central.
O corpo celular das células da microglia é alongado e pequeno, com o núcleo denso e alongado. Seus
prolongamentos são curtos e muito ramificados. As células da microglia possuem função de defesa e
apresentam intensa atividade fagocitária.
As células ependimárias são células cilíndricas com base afilada e muitas vezes exibem ramificações.
Embora sejam células de origem neural, arranjam-se como um epitélio simples prismático, revestindo as
superfícies do sistema nervoso central.
As células de Schwann são cilíndricas, com núcleo alongado no sentido do eixo celular, e estão
localizadas no sistema nervoso periférico. Elas estabelecem apenas contato com o axônio dos neurônios,
formando a bainha de mielina, e esta é um envoltório proteico.
Os axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra de membrana plasmática da
célula de Schwann e constituem as fibras nervosas amielínicas. Nos axônios de maior diâmetro, a célula
de Schwann forma dobras de membrana plasmática concêntricas em espiral em torno do axônio, a bainha
de mielina. Quanto mais calibroso for o axônio, maior o número de envoltórios concêntricos provenientes
das células de Schwann. A bainha de mielina é descontínua, pois se interrompe em intervalos regulares,
formando os nódulos de Ranvier. O intervalo entre dois nódulos de Ranvier é denominado internódulo.
Figura 29 – Desenhos de células da glia, baseados em observações microscópicas de cortes preparados por impregnações metálicas
46
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
O tecido nervoso forma um complexo sistema denominado sistema nervoso. O sistema nervoso é
dividido em sistema nervoso central (SNC), que é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal, e
sistema nervoso periférico (SNP), composto pelos nervos, gânglios e terminações nervosas livres.
A localização das substâncias no SNC varia conforme a parte que é analisada. Por exemplo, na
medula espinhal, a substância cinzenta é central e a substância é branca periférica, conforme o
esquema a seguir:
Figura 30 – Desenho da medula nervosa, na qual se pode observar as substâncias branca e cinzenta
O SNP é composto basicamente pelos nervos e gânglios nervosos. As fibras nervosas agrupam‑se em
feixes, formando um nervo. O nervo é revestido por um tecido conjuntivo de sustentação denominado
epineuro. Cada feixe nervoso é envolto por um grupo de células conjuntivas achatadas chamado de
perineuro, e os axônios com as células de Schwann são envoltos por um tecido conjuntivo rico em fibras
reticulares denominado endoneuro.
Os gânglios nervosos são aglomerados de corpos de neurônios localizados fora do SNC. Os gânglios
podem ser de três tipos: gânglios sensitivos (por exemplo, gânglios espinhais), gânglios parassimpáticos
(por exemplo, gânglios intramurais) e gânglios simpáticos (por exemplo, gânglios paravertebrais).
A seguir, veja o desenho do arco reflexo mais simples. A fibra sensorial parte da pele, realiza
sinapse com um interneurônio e ativa um neurônio motor, que tem seu axônio inervando um músculo
estriado esquelético. Note as capas de conjuntivo que envolvem o nervo, análogas às que envolvem
um fascículo muscular.
47
Unidade I
Como descrito anteriormente, as células autotróficas são capazes de transformar a energia luminosa
em energia química e as nossas células heterotróficas usam a energia química produzida por elas. Neste
tópico, verificaremos como ocorre essa transferência de energia.
Nos mamíferos, as células usam basicamente a glicose, que gradativamente vai sendo “quebrada”,
liberando energia para a formação de unidade energética adenosina trifosfato (ATP). Veja a seguir
um fluxograma indicando a sequência de quebras das principais moléculas orgânicas e a formação
aproximada de ATPs, resultando no produto final, que é CO2 e água. Vale lembrar que o fluxograma
está simplificado para a compreensão das etapas do processo. Para cada quebra inicial, outra molécula
idêntica é formada, isto é, a glicose, por exemplo, quando quebrada (glicólise), resulta em dois ácidos
pirúvicos, e não em apenas um, como esquematizado a seguir.
48
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 32
Forma‑se ATP a partir de ADP, por hidrólise de GTP (guanidina trifosfato). ATP é um nucleotídeo,
uma molécula denominada trifosfato de adenosina, um transportador universal de energia na célula.
Apresenta ligações ricas em energia. Chama-se trifosfato por ter três fosfatos de adenosina (base
nitrogenada = adenina + açúcar = ribose). O ATP é a soma de um nucleosídeo (adenina + açúcar) mais
três fosfatos; portanto, torna‑se um nucleotídeo. O ADP é um nucleotídeo com dois fosfatos, e o AMP
possui apenas um fosfato.
O ATP é um doador de energia nas diferentes partes da célula. Resumidamente, fornece molécula
de alta energia terminal, ficando na forma de ADP. Mas pode voltar a ser ATP por ação dos produtores
de energia, localizados na membrana interna da mitocôndria. Essa volta, ou reconstrução/regeneração
de ADP em ATP, efetua‑se pela degradação da glicose e de ácidos graxos. Os ATPs se difundem por
toda a célula.
Em resumo: denomina‑se adenosina o conjunto da base nitrogenada adenina (A) com o açúcar
ribose, que possui cinco carbonos (pentose). Assim, A + ribose = adenosina, e quando a adenosina é
unida a três fosfatos, adenosina + P + P + P, torna‑se trifosfato de adenosina (ATP). Quando o ATP
perde um fosfato, forma‑se o ADP (ATP – P = ADP), e quando o ADP ganha um fosfato, forma‑se
novamente o ATP (ADP + P = ATP). Se o ADP perder outro fosfato (ADP – P = AMP), cria‑se o
monofosfato de adenosina (AMP). Portanto, AMP + P = ADP + P = ATP. O ácido cítrico possui seis
carbonos – é um ácido tricarboxílico. O ácido oxalacético inicia uma série de reações enzimáticas. Ao
terminar essa série de reações químicas, surge novamente o ácido oxalacético; portanto, este ácido
é o substrato inicial e terminal.
As primeiras células eucarióticas eram anaeróbicas. Há 3,5 bilhões de anos, não existia oxigênio
na atmosfera; portanto, as bactérias existentes só faziam a glicólise anaeróbica, processo semelhante
49
Unidade I
• DNA mitocondrial apresenta bases nitrogenadas diferentes do DNA do núcleo das células e
também não exibe as proteínas histonas;
• bactérias e mitocôndrias apresentam RNAs semelhantes, os quais são diferentes dos RNAs das
células eucarióticas;
A partir da presença de mitocôndrias no interior das células eucarióticas, estas passaram a ser
aeróbicas, e a produção de energia aumentou, possibilitando todo o processo de sua evolução. Nas
mitocôndrias, há aproximadamente 700 proteínas diferentes. Cerca de 600 proteínas são provenientes
dos ribossomos do citoplasma. As mitocôndrias só produzem cerca de 5% de proteínas, oriundas,
portanto, de seus ribossomos.
As mitocôndrias são encontradas nas células eucarióticas dos animais e dos vegetais, nas algas, nos
fungos e protozoários. Algas e plantas são organismos autótrofos; animais, fungos, protozoários e certas
bactérias são heterótrofos. Os seres humanos apresentam mitocôndrias de origem apenas materna.
A palavra mitocôndria pode ser assim traduzida: mitos = filamentos e côndria = grãos. A expressão
condrioma é utilizada para designar o conjunto das mitocôndrias. A morfologia (forma) das mitocôndrias
pode ser: de grão, bastonete, filamento, arredondada e esférica. A forma é dependente da pressão
osmótica e do pH. As mitocôndrias mudam de forma devido à concentração de proteínas e se localizam
nas células, no citoplasma. Em células epiteliais, as mitocôndrias, geralmente, estão localizadas no polo
basal. Quando o pH for ácido, as mitocôndrias são esféricas. Durante a mitose, cessam os movimentos
das mitocôndrias.
A respiração celular apresenta três momentos: a glicólise, no citoplasma; o ciclo do ácido cítrico
ou ciclo de Krebs, na matriz mitocondrial; e a cadeia respiratória e a afosforilação oxidativa, na
membrana interna da mitocôndria. Assim, a respiração celular possui etapas no citoplasma (glicólise) e
na mitocôndria (ciclo de Krebs, cadeia respiratória e fosforilação oxidativa).
Observação
As mitocôndrias produzem energia (ATP) pela degradação da glicose e de ácidos graxos, catalizam
a síntese de ácidos graxos e de aminoácidos e dão início à síntese de hormônios esteroides. Isto é,
na mitocôndria, inicia‑se essa síntese com a separação da cadeia lateral do colesterol, tipo de reação
química catalisada por enzimas da membrana interna da mitocôndria. A glicose é degradada (quebrada)
parcialmente no citoplasma e na ausência de oxigênio; portanto, trata‑se de um processo anaeróbico.
Há dez diferentes tipos de reações. Nessa degradação, formam‑se quatro ATPs; porém, como
são gastos dois ATPs no processo, o saldo será de dois ATPs, quatro hidrogênios e dois ácidos
pirúvicos (dois piruvatos/sal). Os dois piruvatos vão se dirigir para a matriz mitocondrial, onde
sofrerão processos de reações químicas. Os quatro hidrogênios serão transportados por coenzimas
para a membrana interna da mitocôndria. Essas coenzimas são denominadas NAD (nicotinamida
adenina dinucleotídeo) e são em número de duas. Cada NAD transporta dois hidrogênios. Portanto,
o NAD oxidado passa para a forma NADH2 reduzido. Como são quatro hidrogênios, a representação
fica: 2NADH2. Os ATPs serão utilizados no citoplasma.
• A ATP sintase mitocondrial também transloca prótons através da membrana interna. Sendo
reversível, pode usar a energia da hidrólise do ATP como uma bomba de H+ através da membrana,
mas se um gradiente eletroquímico de prótons estiver presente, os prótons migrarão no fluxo
contrário e conduzirão uma síntese de ATP.
51
Unidade I
• A barreira mitocondrial interna é por outro lado impermeável a H+, OH– e em geral a cátions
e ânions.
A oxidação mitocondrial começa quando grandes quantidades de acetil CoA são produzidas no
espaço da matriz a partir de ácidos graxos (que provêm das gorduras) e piruvato (cuja origem se dá a
partir da glicose e outros açúcares) que são transportados através da membrana. Os grupos acetil da
acetil CoA são então oxidados na matriz através da via do ácido cítrico, que converte NAD+ em NADH (e
FAD em FADH2). O ciclo converte os átomos de carbono da acetil CoA em CO2, que é liberado para fora
da célula como excreta. O ciclo também gera elétrons de alga energia que são veiculados por moléculas
transportadoras NADH e FADH2. Estes elétrons são então transferidos para as membranas internas
mitocôndrias, onde entram na cadeia condutora de elétrons, que passam rapidamente para o oxigênio
molecular (O2) para formar H2O (a perda de elétrons regenera o NAD+ e o FAD, que são necessários para
dar continuidade ao metabolismo oxidativo). Esse transporte de elétrons gera um gradiente de prótons
através da membrana interna que é utilizado para subordinar a produção de APT pela ATP sintase. O
processo envolve o consumo de O2 e a síntese de APT através da adição de um grupo fosfato ao ADP
chamado fosforilação oxidativa.
Os elétrons são derivados em última instância da oxidação da glicose e de ácidos graxos, e o oxigênio
molecular (O2) atua como receptor final dos elétrons, produzindo água como produto de refugo.
A cadeia transportadora de elétrons ou cadeia respiratória que conduz a fosforilação oxidativa está
presente em muitas cópias da membrana mitocondrial interna. Contém mais de 40 proteínas, das quais
cerca de 15 estão diretamente envolvidas na condução de elétrons. A maioria dessas proteínas está imersa
na bicamada lipídica e funciona apenas em membrana intactas. Grande parte das cadeias mitocondriais
de transporte de elétrons está agrupada em três grandes complexos de enzimas respiratórias, cada
um contendo múltiplas proteínas individuais. Os complexos incluem proteínas transmembrana, que
ancoram firmemente o complexo proteico inteiro na membrana mitocondrial interna.
Os complexos contêm íons metálicos e outros grupos químicos que formam uma via de passagem
para elétrons através do complexo. O complexo respiratório é o local da bomba de prótons que pode
ocorrer em cada um. A ubiquinona e o citocromo c servem como transportadores móveis que levam os
elétrons de um complexo para outro:
• NADH dehidrogenase.
O transporte de elétrons inicia‑se com o íon dihídro (H‑), que é removido do NADH e convertido em
um próton e dois elétrons de alta energia.
52
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
H– → H+ + 2e‑
A reação é catalizada primeiro pelos complexos enzimáticos respiratórios, a NADH desidrogenase, que
aceita os elétrons. Os elétrons então passam ao longo da cadeia para cada um dos complexos enzimáticos
de cada vez, utilizando os transportadores de elétrons. O transporte de elétrons ao longo da cadeia é
energeticamente favorável: o elétron começa com um elevado nível de energia e perde energia a cada
etapa conforme caminha pela cadeia, eventualmente entrando no citocromo oxidase, onde se combina
com uma molécula de O2 para formar H2O. Essa etapa requer oxigênio, que é consumido pela respiração.
As proteínas da cadeia respiratória conduzem os elétrons de forma que eles possam se mover
sequencialmente de um complexo enzimático para outro. Cada transferência de elétron é uma reação
de óxidorredução. A molécula doadora de elétron se torna oxidada, e o receptor, reduzido. Os elétrons
passaram espontaneamente de moléculas que possuem uma afinidade relativamente baixa para elétrons
para moléculas com grande afinidade. Um exemplo é o HADH, que com seu elétron de alta energia possui
uma baixa afinidade por elétrons, assim os elétrons passam rapidamente para a HADH desidrogenase.
Na ausência de captadores dessa energia, ela será liberada como calor.
• Gera um gradiente de voltagem ∆V (ou ∆ψ) (potencial de membrana) com o lado interno (lado
da matriz) negativo e o externo positivo; como resultado, os prótons (+) são atraídos para o lado (‑) e
atravessam a membrana do espaço intermembranoso para a matriz.
O ∆pH conduz os H+ de volta ao interior da matriz e os OH– para fora da matriz, reforçando o
efeito do potencial de membrana (∆V), que atua atraindo qualquer íon positivo para dentro da matriz
e conduzindo íons negativos para fora. Juntos são chamados de gradiente eletroquímico de prótons.
O mecanismo geral da fosforilação oxidativa ocorre quando um elétron (e‑) de alta energia passa pela
cadeia transportadora de elétrons. Parte da energia é liberada e utilizada para conduzir três complexos
enzimáticos que bombeiam o H+ para fora da matriz. Isso resulta num gradiente eletroquímico de
prótons através da membrana interna, que conduz o H+ de volta através da ATP sintase – um complexo
transmembrana que utiliza a energia do fluxo de H+ para sintetizar ATP de ADP e Pi na matriz.
53
Unidade I
A ATP sintase é um grande complexo enzimático (mais de 500.000 daltons) ancorado na membrana
com uma passagem hidrofílica através da membrana mitocondrial interna, que permite o fluxo dos
prótons a favor do gradiente eletroquímico. Como esses íons passam com dificuldade através da ATP
sintase, eles são utilizados para conduzir uma energia energeticamente favorável entre o ADP = Pi, que
produz ATP.
O gradiente de prótons é responsável pela criação da maior parte do ATP celular. Enquanto a glicólise
(fermentação) gera somente duas moléculas de ATPs por molécula de glicose, a fosforilação oxidativa
de cada par de elétrons doado por um NADH produzido na mitocôndria conduz a produção de 2,5
moléculas de ATP, uma vez que inclui a energia necessária para transportar esse ATP para o citosol.
A fosforilação oxidativa gera também 1,5 moléculas de ATP para cada dois elétrons do FDHA2 ou a
partir da molécula de NADH produzida pela glicólise no citosol. Assim, começando com a glicólise e
terminando com a fosforlização oxidatativa, há uma produção liquidada de 30 ATPs. A fosforilação
oxidativa na mitocôndria cria ainda uma grande quantidade de ATP a partir do NADH e do FADH2
derivados da oxidação das gorduras.
54
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
A seguir, uma fotomicrografia de fluorescência na qual se observa a coloração dupla que revela as
múltiplas moléculas de DNA mitocondrial. As células foram tratadas com uma mistura de dois corantes:
brometo de etídio, que se liga ao DNA e emite fluorescência vermelha, e diacetado de fluorceína, que
incorpora especificamente as membranas mitocondriais e emite uma fluorescência verde.
55
Unidade I
São tipos de fermentação: alcoólica, lática e acética. Quando ocorrer a fermentação da glicose, há
sua ativação pelo recebimento de dois PO4 e, portanto, a glicose passa a ser denominada frutose‑1,
6‑difosfato (apresenta seis carbonos e dois fosfatos). Após essa etapa, a frutose é quebrada, originando
duas moléculas de gliceraldeído‑3‑fosfato (exibe três carbonos e um fosfato). Essa molécula agora
formada permite o acoplamento de mais um fosfato e, portanto, passa a ser chamada de gliceraldeído‑1,
3‑difosfato (possui três carbonos e dois fosfatos). Como são duas moléculas que se originaram, temos
então quatro fosfatos que serão transportados para quatro ADPs, os quais formarão em conjunto quatro
ATPs. Os gliceraldeídos originaram o ácido pirúvico. Na fermentação, a quebra da glicose (glicólise) irá
produzir dois ATPs, pois dois ATPs foram usados para iniciar o processo. Nas fibras musculares (células)
estriadas esqueléticas dos mamíferos, também pode ocorrer esse tipo de reação, produzindo o ácido
lático, por falta de oxigenação correta (motivo da câimbra).
56
BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 35
Para cada molécula de glicose utilizada na glicólise, há um lucro final de duas moléculas de ATP. Esse
processo libera somente cerca de 5% de energia química potencial da molécula da glicose em relação
ao que é obtido na respiração aeróbia. Os íons de cálcio participam da reação de quebra da ligação
fosfato da ATP na presença da enzima ATPase, necessária para a liberação da energia para a contração.
A fonte primária de energia para a contração é o glicogênio do músculo. A creatina‑fosfato é uma fonte
energética utilizada na síntese da ATP no relaxamento muscular.
57
Unidade I
Nos mamíferos e demais vertebrados, pode‑se observar tipos musculares aeróbicos e anaeróbicos. A
distribuição desses tipos musculares é hereditária, isto é, o DNA determina o perfil muscular individual.
Portanto, é fácil notar que existem pessoas com melhor desempenho a atividades aeróbicas e outras
com melhor desempenho a atividades anaeróbicas, independentemente de treinamentos e de exercícios
físicos.
Os tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas vermelhas ou tipo I, aeróbica (slow switch),
apresentam as seguintes características:
• Muita mioglobina (proteína de cor vermelha com alta afinidade por oxigênio).
• Muitas mitocôndrias.
Já os tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas brancas ou tipo II (A, B e C), anaeróbica (fast
switch), têm como características:
• Contração rápida.
O perfil de predominância desse tipo muscular é encontrado em corredores de 100 metros e nos
músculos peitorais do peru e da galinha.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Quadro 5 – Três tipos de fibras musculares que se diferem na sua morfologia, metabolismo
energético predominante e atuação na contração muscular
Metabolismo Glicolítico‑oxidativo
Aeróbico Anaeróbico
(intermediário)
Motoneurônios Alfa‑2 (calibre pequeno) Médio Alfa‑1 (calibre grosso)
Unidades motoras Lentas, com baixo limiar Intermediárias, com limiar de Rápidas, com alto limiar de
de excitabilidade excitabilidade médio excitabilidade
Resistência à fadiga Alta Média Baixa
Suprimento sanguíneo Rico Intermediário Pobre
Grânulos de glicogênio Raros Frequentes Numerosos
Nº de mitocôndrias Grande Médio Pequeno
Quantidade de mioglobina Alta Média Baixa
Cor Vermelha Intermediária Branca
Força de contração Pouco potente Potência média Muito potente
Velocidade de contração Lenta Intermediária Rápida
Tempo de contração Longo Médio Curto
Longa duração com
intensidade baixa ou Curta duração e intensidade
Tipo de exercício Duração média e intensidade
moderada. Exemplos: alta. Exemplos: corridas
característico intermediária. Exemplos:
corridas longas, curtas, saltos, levantamento
musculação, natação
caminhada, ciclismo, de peso
ginástica
Saiba mais
<http://cbme.usp.br/>.
Resumo
Todos os seres vivos são formados por células. Uma célula provém de
outra, portanto, a célula é a unidade morfofisiológica de todos os seres
vivos. Quanto à morfologia, existem células procariontes e eucariontes.
Ao contrário das eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas
membranosas (retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi,
mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos) e muito menos um núcleo
delimitado pela cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos.
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Unidade I
61
Unidade I
Exercícios
63
Unidade I
A) I, II e III.
B) I, III e II.
C) II, III e I.
D) II, I e III.
E) III, I e II.
Resolução do exercício
Para que ocorra a replicação do DNA, inicialmente ocorre a (I) separação das fitas em razão do
rompimento das pontes de hidrogênio; os (III) nucleotídeos livres iniciam então o emparelhamento; e
finalmente (II) ocorre a união entre eles.
Questão 2 (UPF). O tecido muscular é constituído por células alongadas, altamente especializadas
e dotadas de capacidade contrátil. A capacidade de contração desse tecido é que proporciona os
movimentos dos membros, das vísceras e de outras estruturas do organismo.
O quadro a seguir apresenta os três tipos de células musculares com suas principais características:
Quadro 6
65