A ejaculação precoce é ejaculação que ocorre demasiadamente cedo, como por exemplo antes, durante ou logo após a penetração.

Geralmente é causada por

ansiedade, outras causas psicológicas ou por um prepúcio ou glande do pênis anormalmente sensível. Para a maior parte dos homens, a ejaculação precoce pode ser
superada por meio de várias técnicas (como comprimir o pênis entre a glande e o corpo do pênis conforme a ejaculação se aproxima), terapia comportamental ou
medicação.

TESTE RÁPIDO

11. Explique resumidamente os locais e as funções das glândulas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais.
12. O que é sêmen? Qual é a sua função?
13. Explique os processos fisiológicos envolvidos na ereção e na ejaculação.

28.2 Sistema genital feminino

OBJETIVOS
• Descrever a localização, estrutura e funções dos órgãos do sistema genital feminino
• Discutir o processo de oogênese nos ovários.

Os órgãos do sistema genital feminino (Figura 28.11) incluem os ovários (gônadas femininas); as tubas uterinas; o útero;
a vagina; e órgãos externos, que são coletivamente chamados de pudendo feminino (também conhecido como vulva). As
glândulas mamárias são consideradas parte do tegumento e do sistema genital feminino.

Ovários
Os ovários, que são as gônadas femininas, são um par de glândulas semelhantes a amêndoas sem casca em tamanho e
forma; são homólogas aos testículos. (Neste caso, homóloga significa que dois órgãos têm a mesma origem embrionária.)
Os ovários produzem (1) gametas, os oócitos secundários que se desenvolvem em óvulos maduros após a fertilização, e (2)
hormônios, incluindo a progesterona e os estrogênios (hormônios sexuais femininos), a inibina e a relaxina.
Os ovários, um em cada lado do útero, descem até a margem da parte superior da cavidade pélvica durante o terceiro
mês de desenvolvimento. Vários ligamentos os prendem em sua posição (Figura 28.12). O ligamento largo do útero, que
é uma prega do peritônio parietal, se insere aos ovários por uma dobra de duas camadas de peritônio chamada de
mesovário. O ligamento útero­ovárico ancora os ovários no útero, e o ligamento suspensor do ovário os insere na
parede pélvica. Cada ovário contém um hilo, o ponto de entrada e saída para os vasos sanguíneos e nervos com os quais o
mesovário está ligado.

Histologia do ovário
Cada ovário consiste nas seguintes partes (Figura 28.13):

• O epitélio germinativo é uma camada de epitélio simples (prismático baixo ou escamoso) que recobre a superfície do
ovário. Sabe­se agora que o termo epitélio germinativo em seres humanos não é correto, porque esta camada não dá
origem aos óvulos; o nome surgiu porque, antigamente, acreditava­se que originasse os óvulos. Descobriu­se
recentemente que as células que produzem os óvulos surgem a partir do saco vitelino e migram para os ovários durante
o desenvolvimento embrionário
• A túnica albugínea é uma cápsula esbranquiçada de tecido conjuntivo denso irregular localizada imediatamente
profunda ao epitélio germinativo
• O córtex do ovário é a região imediatamente profunda à túnica albugínea. Ele consiste em folículos ovarianos
(descritos adiante) circundados por tecido conjuntivo denso irregular que contém fibras colágenas e células semelhantes
a fibroblastos chamadas células estromais
• A medula do ovário é profunda ao córtex do ovário. A margem entre o córtex e a medula não pode ser distinguida,
mas a medula é constituída por tecido conjuntivo mais frouxamente disposto e contém vasos sanguíneos, vasos
linfáticos e nervos.
• Os folículos ovarianos estão no córtex e consistem em oócitos em várias fases de desenvolvimento, além das células
que os circundam. Quando as células circundantes formam uma única camada, são chamadas células foliculares; mais
tarde no desenvolvimento, quando se formam diversas camadas, elas são chamadas células granulosas. As células
circundantes nutrem o oócito em desenvolvimento e começam a secretar estrogênios conforme o folículo cresce
 O folículo maduro é um folículo grande, cheio de líquido, que está pronto para romper e expulsar seu oócito
•
secundário, em um processo conhecido como ovulação
• O corpo lúteo contém os restos de um folículo maduro após a ovulação. O corpo lúteo produz progesterona,
estrogênios, relaxina e inibina, até que se degenera em um tecido cicatricial fibroso chamado corpo albicante.

FUNÇÕES DO SISTEMA GENITAL FEMININO

1. Os ovários produzem oócitos secundários e hormônios, incluindo a progesterona e o estrogênio (hormônios

sexuais femininos), a inibina e a relaxina.
2. As tubas uterinas transportam um oócito secundário para o útero e, normalmente, é onde ocorre a fertilização.
3. O útero é o local de implantação de um óvulo fertilizado, desenvolvimento do feto durante a gestação e parto.
4. A vagina recebe o pênis durante a relação sexual e é uma passagem para o parto.
5. As glândulas mamárias sintetizam, secretam e ejetam leite para a alimentação do recém-nascido.

Figura 28.11 Órgãos femininos da reprodução e estruturas dos arredores.

Os órgãos da reprodução nas mulheres incluem os ovários, as tubas uterinas, o útero, a vagina, o pudendo
feminino e as glândulas mamárias.
 Que estruturas nos homens são homólogas aos ovários, clitóris, glândulas parauretrais e glândulas
vestibulares maiores?

Figura 28.12 Posições relativas dos ovários, do útero e dos ligamentos que lhes dão suporte.

Os ligamentos que mantêm os ovários em posição são o mesovário, o ligamento útero­ovárico e o ligamento
suspensor do ovário.

Em quais estruturas o mesovário, o ligamento útero­ovárico e o ligamento suspensor do ovário ancoram

o ovário?

Figura 28.13 Histologia do ovário. As setas indicam a sequência de fases do desenvolvimento que ocorrem como parte da maturação de
um óvulo durante o ciclo ovariano.
 Os ovários são as gônadas femininas; eles produzem oócitos haploides.

Quais estruturas no ovário contêm tecido endócrino, e quais hormônios elas secretam?

Oogênese e desenvolvimento folicular

A formação de gametas nos ovários é denominada oogênese. Em contraste com a espermatogênese, que no sexo masculino
começa na puberdade, a oogênese nas mulheres começa antes mesmo de elas nascerem. A oogênese ocorre essencialmente
do mesmo modo que a espermatogênese; ocorre uma meiose (ver Capítulo 3) e as células germinativas resultantes sofrem
maturação.
Durante o início do desenvolvimento fetal, as células germinativas primordiais (primitivas) migram do saco vitelino
para os ovários. Lá, as células germinativas se diferenciam no interior dos ovários em oogônias. As oogônias são células­
tronco diploides (2n) que se dividem por mitose produzindo milhões de células germinativas. Mesmo antes do nascimento,
a maior parte destas células germinativas se degenera em um processo conhecido como atresia. Algumas, no entanto, se
desenvolvem em células maiores chamadas oócitos primários, que entram na prófase da meiose I durante o
desenvolvimento fetal, mas não concluem essa fase até depois da puberdade. Durante esta pausa na fase de
desenvolvimento, cada oócito primário é circundado por uma camada única de células foliculares planas, e a estrutura como
um todo é chamada folículo primordial (Figura 28.14A). O córtex ovariano em torno dos folículos primordiais consiste
em fibras colágenas e células estromais semelhantes a fibroblastos. Ao nascer, aproximadamente 200 mil a 2 milhões de
oócitos primários permanecem em cada ovário. Destes, aproximadamente 40 mil ainda estão presentes na puberdade, e
aproximadamente 400 vão amadurecer e ovular durante a vida fértil da mulher. A parte restante dos oócitos primários sofre
atresia.
A cada mês, da puberdade até a menopausa, gonadotropinas (FSH e LH) secretadas pela adeno­hipófise estimulam
adicionalmente o desenvolvimento de vários folículos primordiais, embora apenas um geralmente alcance a maturidade
necessária para a ovulação. Alguns folículos primordiais começam a crescer, tornando­se folículos primários (Figura
28.14B). Cada folículo primário consiste em um oócito primário, que em um estágio posterior de desenvolvimento estará
circundado por várias camadas de células cuboides e colunares baixas chamadas de células granulosas. As células
granulosas mais externas repousam sobre uma membrana basal. À medida que o folículo principal cresce, ele forma uma
camada glicoproteica transparente chamada zona pelúcida entre o oócito primário e as células granulosas. Além disso, as
células estromais em torno da membrana basal começam a formar uma camada organizada chamada teca folicular.
Com a continuidade da maturação, um folículo primário se desenvolve em folículo secundário (Figura 28.14C). Em
um folículo secundário, a teca se diferencia em duas camadas: (1) a teca interna, uma camada interna bem vascularizada
de células cuboides secretoras que secretam hormônios estrogênicos, e (2) a teca externa, uma camada exterior de células
estromais e fibras colágenas. Além disso, as células granulosas começam a secretar líquido folicular, que se acumula em
uma cavidade chamado antro, no centro do folículo secundário. A camada mais interna das células granulosas torna­se
firmemente ligada à zona pelúcida e agora é chamada de coroa radiada (Figura 28.14C).
O folículo secundário aumenta de tamanho e se torna um folículo maduro (Figura 28.14D). Enquanto neste folículo, e
pouco antes da ovulação, o oócito primário diploide completa a meiose I, produzindo duas células haploides (n) de tamanho
desigual – cada uma com 23 cromossomos (Figura 28.15). A célula menor produzida pela meiose I, chamada de primeiro
corpo polar, é essencialmente material nuclear descartado. A célula maior, conhecida como oócito secundário, recebe a
maior parte do citoplasma. Uma vez que um oócito secundário é formado, ele começa a meiose II, mas em seguida, para na
metáfase. O folículo maduro rompe­se e libera rapidamente seu oócito secundário, em um processo conhecido como
ovulação.

Figura 28.14 Folículos ovarianos.

Conforme um folículo ovariano aumenta de tamanho, há acúmulo de líquido folicular em uma cavidade chamada
antro.
 O que acontece com a maior parte dos folículos ovarianos?

Na ovulação, o oócito secundário é expelido para o interior da cavidade pélvica, juntamente com o primeiro corpo
polar e a coroa radiada. Normalmente estas células são impulsionadas para dentro da tuba uterina. Se a fertilização não
ocorrer, as células degeneram. Se houver espermatozoides na tuba uterina e um deles penetrar o oócito secundário, no
entanto, a meiose II é retomada. O oócito secundário se divide em duas células haploides, novamente de tamanhos
desiguais. A célula maior é o óvulo, ou ovo maduro; a menor é o segundo corpo polar. Os núcleos do espermatozoide e
do óvulo então se unem, formando um zigoto diploide. Se o primeiro corpo polar sofrer outra divisão para produzir dois
corpos polares, então o oócito primário por fim dá origem a três corpos polares haploides, que se degeneram, e um único
óvulo haploide. Assim, um oócito primário dá origem a um único gameta (um óvulo). Por outro lado, é importante lembrar
que nos homens um espermatócito primário produz quatro gametas (espermatozoides).

Figura 28.15 Oogênese. As células diploides (2n) têm 46 cromossomos; as células haploides (n) têm 23 cromossomos.

Em um oócito secundário, a meiose II é concluída somente se ocorrer a fertilização.

 Como a idade de um oócito primário em uma mulher se compara à idade de um espermatócito primário
em um homem?

A Tabela 28.1 resume os eventos da oogênese e desenvolvimento folicular.

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Cistos ovarianos

Os cistos ovarianos são bolsas cheias de líquido dentro ou sobre um ovário. Esses cistos são relativamente comuns, geralmente não são cancerosos, e
frequentemente desaparecem por conta própria. Os cistos cancerosos têm maior probabilidade de ocorrer em mulheres com mais de 40 anos. Os cistos ovarianos
podem causar dor, pressão, uma dor difusa ou uma sensação de plenitude no abdome; dor durante a relação sexual; menstruações atrasadas, dolorosas ou
irregulares; início abrupto de dor aguda na parte inferior do abdome; e/ou hemorragia vaginal. A maioria dos cistos ovarianos não requer tratamento, mas os maiores
(mais de 5 cm) podem ser removidos cirurgicamente.

TABELA 28.1 Resumo da oogênese e desenvolvimento folicular.

IDADE OOGÊNESE DESENVOLVIMENTO FOLICULAR

 TESTE RÁPIDO
14. Como os ovários são mantidos em posição na cavidade pélvica?
15. Descreva a estrutura microscópica e as funções de um ovário.
16. Descreva os principais eventos da oogênese.

Tubas uterinas
As mulheres têm duas tubas uterinas, que se estendem lateralmente a partir do útero (Figura 28.16). As tubas, que
medem aproximadamente 10 cm de comprimento, encontram­se no interior das pregas do ligamento largo do útero. Elas
fornecem uma via para os espermatozoides chegarem até o óvulo e transportam os oócitos secundários e óvulos fecundados
dos ovários até o útero. A parte em forma de funil de cada tuba, chamada de infundíbulo da tuba uterina, está próxima
do ovário, mas se abre para a cavidade pélvica. Ela termina em franjas de projeções digitiformes chamadas fímbrias da
tuba uterina, que estão ligadas à extremidade lateral do ovário. Do infundíbulo, a tuba uterina se estende medialmente e,
eventualmente, inferiormente, e se insere no ângulo lateral superior do útero. A ampola da tuba uterina é a sua parte
mais larga e mais longa, constituindo os dois terços laterais do seu comprimento. O istmo da tuba uterina é a parte curta,
estreita, mais medial e de paredes espessas, que se une ao útero.
Histologicamente, as tubas uterinas são compostas por três camadas: túnica mucosa, túnica muscular e túnica serosa.
A túnica mucosa é composta por epitélio e lâmina própria (tecido conjuntivo areolar). O epitélio contém células colunares
ciliadas simples, que atuam como uma “esteira transportadora ciliar” que ajuda a mover um óvulo fertilizado (ou oócito
secundário) do interior da tuba uterina em direção ao útero, e células não ciliadas chamadas células intercalares, que
contêm microvilosidades e secretam um líquido que fornece nutrição para o óvulo (Figura 28.17). A camada do meio, a
túnica muscular, é composta por um anel circular interno espesso de músculo liso e uma região externa fina de músculo
liso longitudinal. As contrações peristálticas da túnica muscular e a ação ciliar da túnica mucosa ajudam a mover o oócito
ou óvulo fertilizado para o útero. A camada exterior das tubas uterinas é uma membrana serosa, a túnica serosa.
Após a ovulação, os movimentos das fímbrias da tuba uterina produzem correntes locais, que circundam a superfície
do folículo maduro imediatamente antes de ocorrer a ovulação. Estas correntes movem o oócito secundário ovulado da
cavidade peritoneal para a tuba uterina. Um espermatozoide geralmente encontra e fertiliza um oócito secundário na ampola
da tuba uterina, embora a fertilização na cavidade peritoneal não seja incomum. A fertilização pode ocorrer até
aproximadamente 24 h após a ovulação. Algumas horas após a fertilização, os materiais nucleares do óvulo haploide e o
espermatozoide se unem. O óvulo fertilizado diploide é agora chamado de zigoto e começa a sofrer divisões celulares
enquanto se move em direção ao útero. Ele chega ao útero 6 a 7 dias após a ovulação. Os oócitos secundários não
fertilizados se desintegram.

Útero
O útero serve como parte da via para o espermatozoide depositado na vagina alcançar as tubas uterinas. É também o local
da implantação de um óvulo fertilizado, desenvolvimento do feto durante a gestação e trabalho de parto. Durante os ciclos
reprodutivos, quando a implantação não ocorre, o útero é a fonte do fluxo menstrual.

Figura 28.16 Relação entre as tubas uterinas e os ovários, útero e estruturas associadas. No lado esquerdo do desenho, a tuba uterina
e o útero foram seccionados para mostrar sua estrutura interna.

Após a ovulação, um oócito secundário e sua coroa radiada se movem da cavidade pélvica para o infundíbulo da
tuba uterina. O útero é o local da menstruação, implantação de um óvulo fertilizado, desenvolvimento do feto e
trabalho de parto.

Onde geralmente ocorre a fertilização?

Figura 28.17 Histologia da tuba uterina.

As contrações peristálticas da túnica muscular e a ação ciliar da túnica mucosa da tuba uterina ajudam a mover o
oócito ou óvulo fertilizado até o útero.
 Que tipos de células revestem as tubas uterinas?

Anatomia do útero
Situado entre a bexiga urinária e o reto, o útero tem o tamanho e o formato de uma pera invertida (ver Figura 28.16). Nas
mulheres que nunca engravidaram (nuligestas), tem aproximadamente 7,5 cm de comprimento, 5 cm de largura e 2,5 cm de
espessura. O útero é maior em mulheres que estiveram grávidas recentemente, e menor (atrofiado) quando os níveis de
hormônios sexuais são baixos, como ocorre após a menopausa.
As subdivisões anatômicas do útero incluem (1) uma parte em forma de cúpula superior às tubas uterinas chamada de
fundo do útero, (2) uma parte central afilada chamada de corpo do útero e (3) uma parte inferior estreita chamada de colo
do útero, que se abre para o interior da vagina. Entre o corpo do útero e o colo do útero está o istmo do útero, uma região
de aproximadamente 1 cm de comprimento. O interior do corpo do útero é chamado de cavidade uterina, e o interior do
colo do útero é chamado de canal do colo do útero. O canal do colo do útero se abre para a cavidade uterina no óstio
histológico interno do útero e na vagina no óstio externo do útero.
Normalmente, o corpo do útero se projeta anterior e superiormente ao longo da bexiga urinária em uma posição
chamada anteflexão. O colo do útero se projeta inferior e posteriormente e penetra na parede anterior da vagina em um
ângulo aproximadamente reto (ver Figura 28.11). Vários ligamentos que são extensões do peritônio parietal ou cordões
fibromusculares mantêm a posição do útero (ver Figura 28.12). O par de ligamentos largos do útero são pregas duplas de
peritônio que fixam o útero em ambos os lados da cavidade pélvica. O par de ligamentos uterossacros, também extensões
peritoneais, encontram­se em cada lado do reto e ligam o útero ao sacro. Os ligamentos transversos do colo estão
localizados inferiormente às bases dos ligamentos largos e se estendem da parede pélvica ao colo do útero e vagina. Os
ligamentos redondos são bandas de tecido conjuntivo fibroso entre as camadas do ligamento largo; estendem­se de um
ponto no útero imediatamente inferior às tubas uterinas até uma parte dos lábios maiores do pudendo da genitália externa.
Embora os ligamentos normalmente mantenham a posição de anteflexão do útero, também possibilitam movimentação
suficiente de seu corpo útero, de modo que o útero pode tornar­se mal posicionado. A inclinação posterior do útero,
chamada retroflexão, é uma variação inofensiva da posição normal do útero. Muitas vezes não há causa para esta condição,
mas ela pode ocorrer após o parto.

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Prolapso uterino

Uma condição chamada prolapso uterino pode resultar do enfraquecimento dos ligamentos de suporte e musculatura pélvica associado a idade ou doença, parto
vaginal traumático, esforço crônico para tossir ou defecação difícil, ou tumores pélvicos. O prolapso pode ser caracterizado como de primeiro grau (leve), na qual o colo
do útero permanece dentro da vagina; segundo grau (importante), na qual o colo do útero se projeta pela vagina para o exterior; e terceiro grau (completo), em que
todo o útero sai pela vagina. Dependendo do grau de prolapso, o tratamento pode envolver exercícios pélvicos, dieta se a paciente tiver sobrepeso, laxante para
minimizar esforços durante a defecação, colocação de pessário (dispositivo de borracha ao redor do colo do útero que ajuda a sustentar o útero) ou cirurgia.

Histologia do útero
Histologicamente, o útero é composto por três camadas de tecido: perimétrio, miométrio e endométrio (Figura 28.18). A
camada exterior – o perimétrio ou túnica serosa – é parte do peritônio visceral; é composta por epitélio escamoso simples
e tecido conjuntivo areolar. Lateralmente, torna­se o ligamento largo do útero. Anteriormente, recobre a bexiga urinária e
forma uma escavação rasa, a escavação vesicouterina (ver Figura 28.11). Posteriormente, recobre o reto e forma uma
escavação profunda entre o útero e a bexiga urinária, a escavação retouterina – o ponto mais inferior da cavidade pélvica.
A camada intermediária do útero, o miométrio, é constituída por três camadas de fibras musculares lisas que são mais
espessas na região do fundo e mais finas no colo do útero. A camada intermediária mais espessa é circular; as camadas
interna e externa são longitudinais ou oblíquas. Durante o trabalho de parto e parto, as contrações coordenadas do
miométrio em resposta à ocitocina da neuro­hipófise ajudam a expelir o feto do útero.
A camada interna do útero, o endométrio, é bem vascularizada e tem três componentes: (1) uma camada mais interna
composta por epitélio colunar simples (células ciliadas e secretoras) reveste o lúmen. (2) Um estroma endometrial
subjacente é uma região muito espessa de lâmina própria (tecido conjuntivo areolar). (3) Glândulas uterinas se
desenvolvem como invaginações do epitélio luminal e se estendem quase até o miométrio. O endométrio é dividido em
duas camadas. O estrato funcional (camada funcional) reveste a cavidade uterina e descama durante a menstruação. A
camada mais profunda, o estrato basal (lâmina basal), é permanente e dá origem a um novo estrato funcional após cada
menstruação.

Figura 28.18 Histologia do útero.

As três camadas do útero de superficial a profunda são o perimétrio (túnica serosa), o miométrio e o endométrio.
 Quais características estruturais do endométrio e miométrio contribuem para as suas funções?

Ramos da artéria ilíaca interna chamados artérias uterinas (Figura 28.19) fornecem sangue para o útero. As artérias
uterinas emitem ramos chamados artérias arqueadas que estão dispostas em formato circular no miométrio. Estas artérias
se ramificam em artérias radiais, que penetram profundamente no miométrio. Pouco antes de os ramos entrarem no
endométrio, eles se dividem em dois tipos de arteríolas: as arteríolas retas irrigam o estrato basal com os materiais
necessários para regenerar o estrato funcional; as arteríolas espirais irrigam o estrato funcional e se alteram
acentuadamente durante o ciclo menstrual. O sangue que deixa o útero é drenado pelas veias uterinas para as veias ilíacas
internas. A substancial irrigação sanguínea do útero é essencial para possibilitar o crescimento de um novo estrato
funcional após a menstruação, a implantação de um óvulo fertilizado e o desenvolvimento da placenta.

Muco cervical
As células secretoras da túnica mucosa do colo do útero produzem uma secreção chamada de muco cervical, uma mistura
de água, glicoproteínas, lipídios, enzimas e sais inorgânicos. Durante seus anos férteis, as mulheres secretam 20 a 60 mℓ
de muco cervical por dia. O muco cervical é mais propício aos espermatozoides próximo ou no momento da ovulação,
porque é menos viscoso e mais alcalino (pH 8,5). Em outros momentos, um muco mais viscoso forma um tampão cervical
que impede fisicamente a penetração dos espermatozoides. O muco cervical suplementa as necessidades de energia dos
espermatozoides, e tanto o colo do útero quanto o muco cervical protegem o espermatozoide dos fagócitos e do ambiente
hostil da vagina e do útero. O muco cervical também pode atuar na capacitação – várias mudanças funcionais pelas quais
os espermatozoides passam no sistema genital feminino antes de serem capazes de fertilizar um oócito secundário. A
capacitação faz com que a cauda de um espermatozoide se mova ainda mais vigorosamente, e prepara a membrana
plasmática do espermatozoide para se fundir com a membrana plasmática do oócito.

Figura 28.19 Irrigação sanguínea do útero. O detalhe mostra pormenores histológicos dos vasos sanguíneos do endométrio.

As arteríolas retas fornecem os materiais necessários para a regeneração do estrato funcional.

 Qual é a importância funcional do estrato basal do endométrio?

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Histerectomia

A histerectomia, a remoção cirúrgica do útero, é a cirurgia ginecológica mais realizada. Pode ser indicada em condições como bromiomas, que são tumores
benignos compostos por tecido broso e muscular; endometriose; doença in amatória pélvica; cistos ovarianos recorrentes; hemorragia uterina excessiva; e câncer
de colo do útero, útero ou ovários. Em uma histerectomia parcial (subtotal), o corpo do útero é removido, mas o colo do útero é deixado no lugar. A histerectomia
completa consiste na remoção do corpo e do colo do útero. A histerectomia radical inclui a remoção do corpo e colo do útero, das tubas uterinas, possivelmente dos
ovários, da parte superior da vagina, dos linfonodos pélvicos, e de estruturas de suporte, como ligamentos. A histerectomia pode ser realizada tanto por meio de uma
incisão na parede abdominal quanto por via vaginal.

TESTE RÁPIDO

17. Onde estão localizadas as tubas uterinas e qual é a sua função?

18. Quais são as principais partes do útero? Onde elas estão localizadas em relação uma à outra?
19. Descreva a disposição dos ligamentos que sustentam o útero na sua posição normal.
20. Descreva a histologia do útero.
21. Por que um suprimento sanguíneo abundante é importante para o útero?

Vagina
A vagina é um canal tubular fibromuscular de 10 cm de comprimento, alinhado com a túnica mucosa que se estende do
exterior do corpo até o colo do útero (ver Figuras 28.11 e 28.16). Ela é o receptáculo para o pênis durante a relação sexual,
a saída para o fluxo menstrual e a via de passagem para o parto. Situada entre a bexiga urinária e o reto, a vagina é dirigida
superior e posteriormente, onde se insere no útero. Um recesso chamado fórnice da vagina circunda a inserção vaginal ao
colo do útero. Quando corretamente inserido, um diafragma contraceptivo se apoia no fórnice, onde é mantido cobrindo o
colo do útero.
 A túnica mucosa da vagina é contínua com a do útero (Figura 28.20A, B). Histologicamente, consiste em epitélio
escamoso estratificado não queratinizado e tecido conjuntivo areolar que se encontra em uma série de pregas transversais
chamados rugas vaginais. As células dendríticas na túnica mucosa são células apresentadoras de antígeno (descritas na
Seção 22.4). Infelizmente, também participam na transmissão de vírus – como por exemplo o HIV (o vírus que causa a
AIDS) – para uma mulher durante a relação sexual com um homem infectado. A túnica mucosa da vagina contém grandes
estoques de glicogênio, cuja decomposição produz ácidos orgânicos. O meio ácido resultante retarda o crescimento
microbiano, mas também é prejudicial ao espermatozoide. Componentes alcalinos do sêmen, principalmente das glândulas
seminais, elevam o pH do líquido na vagina e aumentam a viabilidade do espermatozoide.
A túnica muscular é composta por uma camada circular externa e uma camada longitudinal interna de músculo
liso, que pode se distender consideravelmente para acomodar o pênis durante a relação sexual e a criança durante o parto.
A túnica adventícia, a camada superficial da vagina, é constituída por tecido conjuntivo areolar. Ela ancora a vagina
aos órgãos adjacentes, como a uretra e a bexiga urinária anteriormente e o reto e o canal anal posteriormente.
Uma fina prega de túnica mucosa vascularizada, chamada hímen, forma uma margem em torno da extremidade
inferior da abertura vaginal para o exterior (o óstio da vagina), fechando­a parcialmente (ver Figura 28.20C). Depois de
sua ruptura, geralmente após a primeira relação sexual, permanecem apenas remanescentes do hímen. Às vezes, o hímen
recobre completamente o óstio da vagina, em uma condição chamada hímen imperfurado. Pode ser necessária uma
cirurgia para abrir o óstio da vagina e possibilitar a saída do fluxo menstrual.

Pudendo feminino
O termo pudendo feminino refere­se aos órgãos genitais externos da mulher (Figura 28.20C). Os seguintes componentes
fazem parte do pudendo feminino:

• Anteriormente às aberturas vaginal e uretral está o monte do púbis, uma elevação de tecido adiposo recoberta por pele
e pelos pubianos grossos que acolchoam a sínfise púbica
• Do monte do púbis, duas pregas de pele longitudinais, os lábios maiores do pudendo, se estendem inferiormente e
posteriormente. Os lábios maiores do pudendo são recobertos por pelos pubianos e contêm tecido adiposo, glândulas
sebáceas e glândulas sudoríferas apócrinas. Eles são homólogos ao escroto
• Medialmente aos lábios maiores do pudendo estão duas pregas de pele menores chamadas lábios menores do
pudendo. Ao contrário dos lábios maiores do pudendo, os lábios menores do pudendo são desprovidos de pelos
pubianos e gordura e têm poucas glândulas sudoríferas, mas contêm muitas glândulas sebáceas. Os lábios menores do
pudendo são homólogos à parte esponjosa (peniana) da uretra
• O clitóris é uma pequena massa cilíndrica composta por dois pequenos corpos eréteis, os corpos cavernosos, e
diversos nervos e vasos sanguíneos. O clitóris está localizado na junção anterior dos lábios menores do pudendo. Uma
camada de pele chamada prepúcio do clitóris é formada no ponto em que os lábios menores do pudendo se unem e
recobrem o corpo do clitóris. A parte exposta do clitóris é a glande do clitóris. O clitóris é homólogo à glande nos
homens. Como a estrutura do sexo masculino, o clitóris é capaz de aumentar de tamanho à estimulação tátil e tem um
papel na excitação sexual da mulher
• A região entre os lábios menores do pudendo é o vestíbulo da vagina. No interior do vestíbulo estão o hímen (se ainda
existir), o óstio da vagina, o óstio externo da uretra e as aberturas dos ductos de várias glândulas. O vestíbulo da vagina
é homólogo à parte membranácea da uretra nos homens. O óstio da vagina, a abertura da vagina para o exterior, ocupa
a maior parte do vestíbulo e é limitada pelo hímen. Anteriormente ao óstio da vagina e posteriormente ao clitóris está o
óstio externo da uretra, a abertura da uretra para o exterior. Em ambos os lados do óstio externo da uretra estão
aberturas dos ductos das glândulas parauretrais. Estas glândulas secretam muco e estão embutidas na parede da
uretra. As glândulas parauretrais são homólogas à próstata. Em ambos os lados do óstio da vagina propriamente dito
estão as glândulas vestibulares maiores (ver Figura 28.21), que se abrem por ductos em um sulco entre o hímen e os
lábios menores do pudendo. Elas produzem algum muco durante a excitação sexual e as relações sexuais, que contribui
para o muco cervical e fornece lubrificação. As glândulas vestibulares maiores são homólogas às glândulas
bulbouretrais nos homens. Várias glândulas vestibulares menores também se abrem para o vestíbulo da vagina
• O bulbo do vestíbulo (ver Figura 28.21) consiste em duas massas alongadas de tecido erétil imediatamente profundas
aos lábios de cada lado do óstio da vagina. O bulbo do vestíbulo fica cheio de sangue durante a excitação sexual,
estreitando o óstio da vagina e colocando pressão sobre o pênis durante a relação sexual. O bulbo do vestíbulo é
homólogo ao corpo esponjoso e bulbo do pênis nos homens.

A Tabela 28.2 resume as estruturas homólogas dos sistemas genitais feminino e masculino.
Figura 28.20 A vagina e os componentes do pudendo feminino.

O pudendo feminino refere­se aos órgãos genitais externos femininos.

Quais estruturas superficiais são anteriores ao óstio da vagina? E laterais a ele?

Períneo
O períneo é uma área em formato de diamante medial às coxas e nádegas tanto no sexo masculino quanto feminino (Figura
28.21). Ele contém os órgãos genitais externos e o ânus. O períneo é limitado anteriormente pela sínfise púbica,
lateralmente pelas tuberosidades isquiáticas e posteriormente pelo cóccix. Uma linha transversal traçada entre as
tuberosidades isquiáticas divide o períneo em uma região urogenital anterior que contém os órgãos genitais externos e
uma região anal posterior que contém o ânus.

Figura 28.21 Períneo de uma mulher. (A Figura 11.13 mostra o períneo de um homem.)

O períneo é uma área em formato de diamante que inclui as regiões urogenital e anal.

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Episiotomia

Durante o parto, o feto normalmente distende a região perineal. No entanto, caso se veri que que a distensão é excessiva, o médico pode optar por realizar uma
episiotomia, um corte perineal entre a vagina e o ânus feito com uma tesoura cirúrgica para alargar o canal de parto. O corte é feito ao longo da linha média ou em
um ângulo de aproximadamente 45° em relação à linha média. As indicações de episiotomia incluem macrossomia fetal, apresentação pélvica (com as nádegas ou
membros inferiores vindo primeiro), sofrimento fetal (p. ex., frequência cardíaca anormal), parto com fórceps ou períneo curto. Depois do parto, a incisão é fechada
em camadas com os de sutura que são absorvidos em algumas semanas.

Por que a parte anterior do períneo é chamada de região urogenital?

Glândulas mamárias
Cada mama é uma projeção hemisférica de tamanho variável anterior aos músculos peitoral maior e serrátil anterior, e
ligada a eles por uma camada de fáscia composta por tecido conjuntivo denso irregular.

TABELA 28.2 Resumo das estruturas homólogas dos sistemas genitais feminino e masculino.

ESTRUTURAS NO SEXO FEMININO ESTRUTURAS NO SEXO MASCULINO

Ovários Testículos

Óvulo Espermatozoide

Lábios maiores do pudendo Escroto

 Lábios menores do pudendo Parte esponjosa da uretra

Vestíbulo da vagina Parte membranácea da uretra

Bulbo do vestíbulo Corpo esponjoso do pênis e bulbo do pênis

Clitóris Glande do pênis e corpos cavernosos

Glândulas parauretrais Próstata

Glândulas vestibulares maiores Glândulas bulbouretrais

Cada mama tem uma projeção pigmentada, a papila mamária, que tem uma série de aberturas pouco espaçadas de
ductos chamados ductos lactíferos, dos quais emergem leite. A área circular de pele pigmentada ao redor do mamilo é
chamada aréola da mama; tem aspecto áspero, porque contém glândulas sebáceas modificadas. Faixas de tecido
conjuntivo chamadas ligamentos suspensores da mama correm entre a pele e a fáscia e apoiam a mama. Esses ligamentos
tornam­se mais soltos com a idade ou com a tensão excessiva que pode ocorrer na prática prolongada de corrida ou
atividade aeróbica de alto impacto. Utilizar um sutiã com bom apoio pode retardar este processo e ajudar a manter a força
dos ligamentos.
No interior de cada mama está uma glândula mamária, uma glândula sudorífera modificada que produz leite (Figura
28.22). A glândula mamária consiste em 15 a 20 lobos, ou compartimentos, separados por uma quantidade variável de
tecido adiposo. Em cada lobo existem vários compartimentos menores chamados lóbulo, compostos por agrupamentos de
glândulas secretoras de leite em forma de uva chamados de alvéolos, embutidos no tecido conjuntivo. A contração das
células mioepiteliais em torno dos alvéolos ajuda a impulsionar o leite em direção às papilas mamárias. Quando está
sendo produzido leite, ele passa dos alvéolos por vários túbulos secundários e, em seguida, para os ductos mamários.
Próximo do mamilo, os ductos mamários se expandem discretamente para formar seios chamados seios lactíferos, onde
um pouco de leite pode ser armazenado antes de ser drenado para um ducto lactífero. Cada ducto lactífero normalmente
transporta leite de um dos lobos para o exterior.

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Mamoplastias de aumento e redutora

O aumento da mama, tecnicamente chamado de mamoplastia de aumento, é um procedimento cirúrgico para aumentar o tamanho e a forma da mama. Pode ser
feito para aumentar o tamanho da mama em mulheres que acham que suas mamas são muito pequenas, para restaurar o volume da mama em decorrência da perda
de peso ou após a gestação, para melhorar a forma de mamas que são ácidas, e para melhorar o aspecto da mama após uma cirurgia, traumatismo ou anomalias
congênitas. Os implantes mais comumente utilizados são preenchidos com uma solução salina ou gel de silicone. A incisão para o implante é feita sob a mama, em
torno da aréola, na axila ou no umbigo. Em seguida, é feita uma bolsa para colocar o implante diretamente atrás do tecido mamário ou sob o músculo peitoral maior.
A redução de mama (mamoplastia redutora) é um procedimento cirúrgico que envolve a diminuição do tamanho da mama por meio da remoção de gordura,
pele e tecido glandular. Este procedimento é feito por causa de dorsalgia crônica, cervicalgia e dor nos ombros; má postura; problemas circulatórios ou respiratórios;
erupção cutânea sob as mamas; restrição nos níveis de atividade; problemas de autoestima; sulcos profundos nos ombros pela pressão da alça do sutiã e di culdade
para vestir ou ajustar certas roupas e sutiãs. O procedimento mais comum envolve uma incisão ao redor da aréola, abaixo da mama, em direção ao sulco entre a
mama e o abdome e, em seguida, ao longo do sulco. O cirurgião remove o excesso de tecido através da incisão. Na maior parte dos casos, a papila mamárla e a aréola
permanecem inseridas na mama. No entanto, se as mamas forem muito grandes, a papila mamária e a aréola podem precisar ser recolocadas em uma posição mais
elevada.

Figura 28.22 Glândulas mamárias.

As glândulas mamárias atuam na síntese, na secreção e na ejeção de leite (lactação).

 Quais hormônios regulam a síntese e a ejeção do leite?

As funções das glândulas mamárias são a síntese, a secreção e a ejeção de leite; estas funções, chamadas de lactação,
estão associadas à gestação e ao parto. A produção de leite é estimulada em grande parte pelo hormônio prolactina liberado
pela adeno­hipófise, com contribuições da progesterona e dos estrogênios. A ejeção do leite é estimulada pela ocitocina,
que é liberada pela neuro­hipófise em resposta à sucção do bebê na papila mamária da mãe.

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Doença brocística das mamas

As mamas das mulheres são muito suscetíveis a cistos e tumores. Na doença brocística, a causa mais comum de nódulos mamários em mulheres, desenvolvem-se
um ou mais cistos e espessamentos dos alvéolos. A condição, que ocorre sobretudo em mulheres entre 30 e 50 de idade, provavelmente é decorrente do excesso
relativo de estrogênios ou de de ciência de progesterona na fase pós-ovulatória (lútea) do ciclo reprodutivo (discutido a seguir). A doença brocística geralmente faz
com que uma ou ambas as mamas se tornem nodulares, tumefeitas e dolorosas à palpação aproximadamente 1 semana ou menos antes do início da menstruação.

TESTE RÁPIDO
22. Como a histologia da vagina contribui para a sua função?
23. Quais são as estruturas e funções de cada parte do pudendo feminino?
24. Descreva os componentes das glândulas mamárias e as estruturas que as suportam.
25. Descreva o trajeto do leite desde os alvéolos da glândula mamária até a papila mamária.

28.3 Ciclo reprodutivo feminino

OBJETIVO
• Comparar os principais eventos dos ciclos ovariano e uterino.

Durante os anos férteis, as mulheres não grávidas normalmente apresentam alterações cíclicas nos ovários e útero. Cada
ciclo dura aproximadamente 1 mês e envolve tanto a oogênese (ou ovogênese) quanto a preparação do útero para receber
um óvulo fertilizado. Hormônios secretados pelo hipotálamo, adeno­hipófise e ovários controlam os principais eventos. O
ciclo ovariano consiste em uma série de eventos nos ovários que ocorrem durante e após a maturação do oócito. O ciclo
uterino (menstrual) é uma série concomitante de alterações no endométrio do útero para prepará­lo para a chegada de um
óvulo fertilizado, que ali vai se desenvolver até o nascimento. Se a fertilização não ocorrer, os hormônios ovarianos
diminuem, o que faz com que o estrato funcional do endométrio descame. O termo geral ciclo reprodutivo feminino
abrange os ciclos ovariano e uterino, as alterações hormonais que os regulam e as mudanças cíclicas relacionadas nas
mamas e no colo do útero.

Regulação hormonal do ciclo reprodutivo feminino

O hormônio liberador de gonadotropina (GnRH) secretado pelo hipotálamo controla os ciclos ovariano e uterino (Figura
28.23). O GnRH estimula a liberação do hormônio foliculoestimulante (FSH) e do hormônio luteinizante (LH) pela adeno­
hipófise. O FSH inicia o crescimento folicular, enquanto o LH estimula o desenvolvimento adicional dos folículos
ovarianos. Além disso, o FSH e o LH estimulam os folículos ovarianos a secretar estrogênio. O LH estimula as células da
teca de um folículo em desenvolvimento a produzir androgênios. Sob influência do FSH, os androgênios são absorvidos
pelas células granulosas do folículo e, em seguida, convertidos em estrogênios. No meio do ciclo, o LH estimula a
ovulação e, então, promove a formação do corpo lúteo, a razão para o nome hormônio luteinizante. Estimulado pela LH, o
corpo lúteo produz e secreta estrogênios, progesterona, relaxina e inibina.
Foram isolados pelo menos seis estrogênios diferentes do plasma de mulheres, mas apenas três estão presentes em
quantidades significativas: beta (β)­estradiol, estrona e estriol. Em uma mulher não grávida, o estrogênio é o estradiol
mais abundante, que é sintetizado a partir do colesterol nos ovários.
Os estrogênios secretados pelos folículos ovarianos têm várias funções importantes, dentre elas (Figura 28.23):

• Promover o desenvolvimento e manutenção das estruturas reprodutivas femininas, características sexuais secundárias e
mamas. As características sexuais secundárias incluem a distribuição do tecido adiposo nas mamas, no abdome, no
monte do púbis e nos quadris; tom da voz; uma pelve ampla; e o padrão de crescimento de pelos no corpo
• Aumentar o anabolismo proteico, incluindo a formação de ossos fortes. Em relação a isso, os estrogênios são
sinérgicos com o hormônio do crescimento (hGH)
• Baixar o nível sanguíneo de colesterol, que provavelmente é o motivo de as mulheres com menos de 50 anos correrem
risco muito menor de doença da artéria coronária (DAC) do que os homens de idade semelhante
• Níveis sanguíneos moderados inibem tanto a liberação de GnRH pelo hipotálamo quanto a secreção de LH e de FSH
pela adeno­hipófise.

A progesterona, secretada principalmente pelas células do corpo lúteo, coopera com os estrogênios para preparar e
manter o endométrio para a implantação de um óvulo fertilizado e preparar as glândulas mamárias para a secreção de leite.
Altos níveis de progesterona também inibem a secreção de LH e GnRH.
A pequena quantidade de relaxina produzida pelo corpo lúteo durante cada ciclo mensal relaxa o útero inibindo as
contrações do miométrio. Presumivelmente, a implantação de um óvulo fertilizado ocorre mais facilmente em um útero
“tranquilo”. Durante a gestação, a placenta produz muito mais relaxina, e isso continua relaxando o músculo liso do útero.
No final da gestação, a relaxina também aumenta a flexibilidade da sínfise púbica e pode ajudar a dilatar o colo do útero,
que facilitam a saída do bebê.

Figura 28.23 Secreção e efeitos fisiológicos dos estrogênios, progesterona, relaxina e inibina no ciclo reprodutivo feminino. As
linhas vermelhas tracejadas indicam a inibição por feedback negativo.

Os ciclos ovariano e uterino são controlados pelo hormônio liberador de gonadotropina (GnRH) e pelos hormônios
ovarianos (estrogênios e progesterona).
 Dos vários estrogênios, qual exerce um efeito maior?

A inibina é secretada pelas células granulosas dos folículos em crescimento e pelo corpo lúteo após a ovulação. Ela
inibe a secreção de FSH e, em menor grau, de LH.

Fases do ciclo reprodutivo feminino

A duração do ciclo reprodutivo feminino normalmente varia de 24 a 36 dias. Para essa discussão, assume­se uma duração
de 28 dias e divide­se o ciclo em quatro fases: a fase menstrual, a fase pré­ovulatória, a ovulação e a fase pós­ovulatória
(Figura 28.24).

Fase menstrual
A fase menstrual, também chamada de menstruação, perdura aproximadamente os 5 primeiros dias do ciclo. (Por
convenção, o primeiro dia da menstruação é o dia 1 de um novo ciclo.)

EVENTOS NOS OVÁRIOS. Sob influência do FSH, vários folículos primordiais se desenvolvem em folículos primários e,
então, em folículos secundários. Este processo de desenvolvimento pode levar vários meses para ocorrer. Portanto, um
folículo que começa a se desenvolver no início de um dado ciclo menstrual pode não alcançar a maturidade e ovular até
vários ciclos menstruais mais tarde.

EVENTOS NO ÚTERO. O fluxo menstrual do útero consiste em 50 a 150 mℓ de sangue, líquido tecidual, muco e células
epiteliais do endométrio descamado. Esta eliminação ocorre porque os níveis decrescentes de progesterona e estrogênios
estimulam a liberação de prostaglandinas que fazem com que as arteríolas espirais do útero se contraiam. Como resultado,
as células que elas irrigam são privadas de oxigênio e começam a morrer. Por fim, todo o estrato funcional descama. Nesta
altura, o endométrio está muito fino, com cerca de 2 a 5 mm, porque apenas o estrato basal permanece. O fluxo menstrual
passa da cavidade uterina pelo colo do útero e vagina até o meio externo.
Fase pré­ovulatória
A fase pré­ovulatória é o período entre o fim da menstruação e a ovulação. A fase pré­ovulatória do ciclo tem
comprimento mais variável do que as outras fases e representa a maior parte das diferenças na duração do ciclo. Tem a
duração de 6 a 13 dias em um ciclo de 28 dias.

EVENTOS NOS OVÁRIOS. Alguns dos folículos secundários nos ovários começam a secretar estrogênios e inibina. Por
volta do dia 6, um folículo secundário único em um dos dois ovários superou todos os outros para se tornar o folículo
dominante. Os estrogênios e a inibina secretados pelo folículo dominante diminuem a secreção de FSH, o que faz com que
os outros folículos menos bem desenvolvidos parem de crescer e sofram atresia. Os gêmeos ou trigêmeos fraternos (não
idênticos) ocorrem quando dois ou três folículos secundários se tornam codominantes e mais tarde são ovulados e
fertilizados aproximadamente ao mesmo tempo.
Normalmente, um folículo secundário dominante único passa a ser o folículo maduro, que continua aumentando até
que tenha mais de 20 mm de diâmetro e esteja pronto para a ovulação (ver Figura 28.13). Este folículo forma uma
protuberância em forma de vesícula decorrente da tumefação do antro na superfície do ovário. Durante o processo de
maturação final, o folículo maduro continua aumentando a sua produção de estrogênios (Figura 28.24).

Figura 28.24 Ciclo reprodutivo feminino. A duração do ciclo reprodutivo feminino normalmente vai de 24 a 36 dias; a fase pré­
ovulatória é mais variável em comprimento do que as outras fases. A. Os eventos dos ciclos ovariano e uterino e a liberação de hormônios
da adeno­hipófise estão correlacionados com a sequência de quatro fases do ciclo. No ciclo mostrado, a fertilização e a implantação não
ocorreram. B. Concentrações relativas de hormônios da adeno­hipófise (FSH e LH) e hormônios ovarianos (estrogênios e progesterona)
durante as fases de um ciclo reprodutivo feminino normal.

Os estrogênios são os principais hormônios ovarianos antes da ovulação; após a ovulação, a progesterona e os
estrogênios são secretados pelo corpo lúteo.
 Quais hormônios são responsáveis pela fase proliferativa do crescimento endometrial, pela ovulação,
pelo crescimento do corpo lúteo e pelo pico de LH no meio do ciclo?

Em relação ao ciclo ovariano, as fases menstrual e pré­ovulatória em conjunto são chamadas de fase folicular, porque
os folículos ovarianos estão em crescimento e desenvolvimento.

EVENTOS NO ÚTERO. Os estrogênios liberados para o sangue pelos folículos ovarianos em crescimento estimulam o
reparo do endométrio; as células do estrato basal sofrem mitose e produzem um novo estrato funcional. Conforme o
endométrio se espessa, desenvolvem­se glândulas uterinas retas e curtas, e as arteríolas se espiralam e alongam à medida
que penetram no estrato funcional. A espessura do endométrio aproximadamente dobra, alcançando cerca de 4 a 10 mm.
Em relação ao ciclo uterino, a fase pré­ovulatória também é denominada fase proliferativa, porque o endométrio está
proliferando.

Ovulação
A ovulação, a ruptura do folículo maduro e a liberação do oócito secundário para o interior da cavidade pélvica, geralmente
ocorre no 14o dia em um ciclo de 28 dias. Durante a ovulação, o oócito secundário permanece cercado por sua zona
pelúcida e coroa radiada.
Os níveis elevados de estrogênios durante a última parte da fase pré­ovulatória exercem um efeito de feedback positivo
sobre as células que secretam LH e hormônio liberador de gonadotropina (GnRH) e induzem à ovulação, como se segue
(Figura 28.25):
Uma alta concentração de estrogênios estimula a liberação mais frequente de GnRH pelo hipotálamo. Também
estimula diretamente os gonadotropos na adeno­hipófise a secretar LH.
O GnRH promove a liberação adicional de FSH e LH pela adeno­hipófise.
O LH provoca a ruptura do folículo maduro e a expulsão de um oócito secundário aproximadamente 9 h após o pico
de LH. O oócito ovulado e suas células da coroa radiada geralmente são deslocados para a tuba uterina.

De tempos em tempos, um oócito é perdido na cavidade pélvica, onde depois se desintegra. O pequeno volume de
sangue que, às vezes, extravasa para a cavidade pélvica do folículo rompido pode causar dor, conhecida como dor
intermenstrual (do alemão mittelschmerz), no momento da ovulação.
Um teste de venda livre que detecta um aumento no nível de LH pode ser usado para predizer a ovulação com 1 dia de
antecedência.

Fase pós­ovulatória
A fase pós­ovulatória do ciclo reprodutivo feminino é o período entre a ovulação e o início da menstruação seguinte. Em
duração, é a parte mais constante do ciclo reprodutivo feminino. Tem a duração de 14 dias em um ciclo de 28 dias, do 15o
ao 28o dias (ver Figura 28.24).

EVENTOS NO OVÁRIO. Depois da ovulação, o folículo maduro colapsa, e a membrana basal entre as células granulosas e a
teca interna se rompe. Uma vez que um coágulo se forma pelo pequeno sangramento do folículo rompido, o folículo se
torna o corpo rubro (ver Figura 28.13). As células da teca interna se misturam com as células granulosas conforme todas
estas células se transformam nas células do corpo lúteo sob a influência do LH. Estimulado pelo LH, o corpo lúteo secreta
progesterona, estrogênios, relaxina e inibina. As células lúteas também absorvem o coágulo de sangue. Em relação ao ciclo
ovariano, esta fase é chamada de fase lútea.

Figura 28.25 Os altos níveis de estrogênios exercem um efeito de feedback positivo (setas verdes) sobre o hipotálamo e a adeno­
hipófise, aumentando a secreção de GnRH e LH.

No meio do ciclo, um pulso de LH induz à ovulação.

Qual é o efeito dos crescentes, mas ainda moderados, níveis de estrogênios sobre a secreção de GnRH,
de LH e de FSH?

Os eventos posteriores em um ovário que ovulou um oócito dependem se o óvulo foi fertilizado. Se o óvulo não foi
fertilizado, o corpo lúteo tem uma vida útil de apenas 2 semanas. Em seguida, a sua atividade secretora declina, e ele se
degenera em um corpo albicante (ver Figura 28.13). À medida que os níveis de progesterona, estrogênios e inibina
diminuem, a liberação de GnRH, FSH e LH aumenta, em decorrência da perda da supressão por feedback negativo pelos
hormônios ovarianos. O crescimento folicular é retomado e começa um novo ciclo ovariano.
Se o oócito secundário for fertilizado e começar a se dividir, o corpo lúteo persiste além de sua duração normal de 2
semanas. Ele é “resgatado” da degeneração pela gonadotropina coriônica humana (hCG). Este hormônio é produzido
pelo cório do embrião, começando aproximadamente 8 dias após a fertilização. Como o LH, o hCG estimula a atividade
secretora do corpo lúteo. A determinação de hCG no sangue ou na urina materna é um indicador de gravidez e é o
hormônio detectado pelos testes de gravidez de venda livre.

EVENTOS NO ÚTERO. A progesterona e os estrogênios produzidos pelo corpo lúteo promovem o crescimento e
enrolamento das glândulas uterinas, a vascularização do endométrio superficial e o espessamento do endométrio até 12 a 18
mm. Em decorrência da atividade secretora das glândulas uterinas, que começam a secretar glicogênio, este período é
denominado fase secretora do ciclo uterino. Estas alterações preparatórias alcançam seu pico aproximadamente 1 semana
após a ovulação, no momento em que um óvulo fertilizado pode chegar ao útero. Se a fertilização não ocorrer, os níveis de
progesterona e estrogênios declinam, em decorrência da degeneração do corpo lúteo. A interrupção na progesterona e nos
estrogênios provoca a menstruação.
A Figura 28.26 resume as interações hormonais e mudanças cíclicas nos ovários e útero durante os ciclos ovariano e
uterino.

Tríade da mulher atleta: transtorno

CORRELAÇÃO CLÍNICA |
alimentar, amenorreia e osteoporose precoce

O ciclo reprodutivo feminino pode ser in uenciado por muitos fatores, incluindo perda de peso, baixo peso corporal, distúrbios alimentares e atividade física vigorosa.
A frequente ocorrência em conjunto destas três condições – transtorno alimentar, amenorreia e osteoporose – em atletas do sexo feminino levou os pesquisadores a
cunhar o termo tríade da mulher atleta.
Muitas atletas experimentam uma intensa pressão dos treinadores, pais, colegas e de si mesmas para perder peso para melhorar o desempenho. Assim, elas
podem desenvolver comportamentos de transtornos alimentares e se envolver em outras práticas nocivas de perda de peso, em uma luta para manter um peso
corporal muito baixo. A amenorreia consiste na ausência de menstruação. As causas mais comuns da amenorreia são a gestação e a menopausa. Em atletas do sexo
feminino, a amenorreia resulta da redução na secreção do hormônio liberador de gonadotropina, o que diminui a liberação de LH e FSH. Como resultado, os folículos
ovarianos não conseguem se desenvolver, a ovulação não ocorre, a síntese de estrogênios e progesterona diminui, e o sangramento menstrual cessa. A maior parte
dos casos da tríade da mulher atleta ocorre em mulheres jovens com quantidades muito baixas de gordura corporal. Os baixos níveis do hormônio leptina, secretado
pelas células adiposas, podem ser um fator contributivo.
Como os estrogênios ajudam os ossos a reter cálcio e outros minerais, níveis cronicamente baixos de estrogênios estão associados a perda da densidade mineral
óssea. A tríade da mulher atleta leva a “ossos velhos em mulheres jovens”. Em um estudo, corredoras amenorreicas por volta de seus 20 anos tinham uma densidade
mineral óssea semelhante à de mulheres na pós-menopausa com 50 a 70 anos de idade! Períodos curtos de amenorreia em atletas jovens podem não causar nenhum
dano duradouro. No entanto, a interrupção prolongada do ciclo reprodutivo pode ser acompanhada por perda de massa óssea, e as atletas adolescentes podem não
conseguir alcançar massa óssea adequada; ambas as situações podem levar à osteoporose prematura e a danos ósseos irreversíveis.

TESTE RÁPIDO

26. Descreva a função de cada um dos seguintes hormônios nos ciclos uterino e ovariano: GnRH, FSH, LH,
estrogênios, progesterona e inibina.
27. Delineie resumidamente os principais acontecimentos de cada fase do ciclo uterino, e correlacione­os com os
eventos do ciclo ovariano.
28. Prepare um diagrama rotulado das principais alterações hormonais que ocorrem durante os ciclos uterino e
ovariano.

28.4 Métodos de controle de natalidade e aborto

OBJETIVO
• Comparar a eficácia dos vários tipos de métodos de controle de natalidade
• Explicar a diferença entre abortos induzidos e espontâneos.

O controle de natalidade se refere à restrição na quantidade de filhos por vários métodos destinados a controlar a
fertilidade e evitar a concepção. Não há um método único e ideal de controle de natalidade. O único método de prevenção
da gestação que é 100% confiável é a abstinência completa, a evitação de relações sexuais. Vários outros métodos estão
disponíveis; cada um tem suas vantagens e desvantagens. Estes incluem a esterilização cirúrgica, os métodos hormonais, os
dispositivos intrauterinos, os espermicidas, os métodos de barreira e a abstinência periódica. A Tabela 28.3 fornece as
taxas de falha dos diversos métodos de controle de natalidade. Embora não seja uma forma de controle de natalidade, nesta
seção vamos discutir também o aborto, a expulsão prematura dos produtos da concepção do útero.

Figura 28.26 Resumo das interações hormonais nos ciclos ovariano e uterino.

Os hormônios da adeno­hipófise regulam a função ovariana, e os hormônios dos ovários regulam as alterações no
endométrio.