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Continuada a Distância
Curso de
Alimentação e Nutrição de
Cães e Gatos
Aluno:
MÓDULO I
Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para
este Programa de Educação Continuada. É proibida qualquer forma de comercialização do
mesmo. Os créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores
descritos na Bibliografia Consultada.
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SUMÁRIO
SUMÁRIO
MÓDULO I
Introdução
Fisiologia digestiva comparada de cães e gatos
Comportamento alimentar de cães e gatos
Particularidades nutricionais dos felinos
MÓDULO II
Energia e nutrientes
Protocolo mínimo para a determinação da energia metabolizável a partir de ensaios
com animais
Determinação de energia metabolizável de um alimento a partir do uso de equações
de predição
Densidade energética
Excesso e deficiência energética
Água
Proteína
Lipídeos
Carboidratos
Minerais
Vitaminas
MÓDULO III
Nutrição e Manejo alimentar de cães nas diferentes fases da vida
Cães e gatos neonatos
Filhotes em crescimento
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Necessidades energéticas e de nutrientes
Animais em reprodução, gestação e lactação
Animais em manutenção
Animais atletas
Animais senis
MÓDULO IV
Os alimentos
Alimentos comerciais para cães e gatos
Ingredientes utilizados na formulação de rações comerciais
Dietas caseiras para cães e gatos
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
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MÓDULO I
Introdução
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indústria brasileira do setor produziu 1,8 milhões de toneladas de alimentos para
cães e gatos. A Região Sudeste é a maior responsável por este resultado,
respondendo por 52,64% do mercado, seguida pela Sul (40,42%), Centro-Oeste
(4,45%), Nordeste (1,94%) e Norte (0,55%). O balanço mostrou aumento de 4,26%
em relação a 2006, o que representa um faturamento em torno de US$ 3,07 bilhões.
Esses números levam o Brasil à colocação de segundo maior mercado do mundo
em volume de produção, com uma geração de cerca de 12.000 empregos diretos.
Os produtos gerados estão segmentados em quatro categorias principais:
- a econômica ou básica, que representa 65% do mercado e absorve todo o
crescimento do setor;
- a Standard, que representa 23% do mercado;
- a Premium – 8% do mercado;
- a Super Premium (4%).
Isto gera aos proprietários a disponibilização de uma grande variedade de
produtos em supermercados, clínicas veterinárias e pet shops. Diante dessa
diversidade, as pessoas procuram os médicos veterinários para orientá-las a
respeito de qual a melhor alimentação a oferecer aos seus animais. Além disso,
proprietários que preferem cozinhar não sabem ao certo que ingredientes podem ou
não usar na composição da dieta de seu cão ou gato e, perguntas sobre o que e
quanto utilizar, têm se tornado freqüentes nos consultórios.
Além disso, o crescimento alcançado pelo setor da indústria de alimentos
comerciais gerou nos últimos anos espaço para atuação de profissionais da
medicina veterinária, zootecnia e agronomia, com o objetivo de garantir o controle da
qualidade das matérias-primas utilizadas, possibilitar a elaboração de formulações
adequadas e que atendam às exigências dos cães e gatos, realizar assessoria
técnica em clínicas veterinárias e junto a canais de comercialização, entre outros.
Tendo em vista essa nova situação é primordial que o profissional que
trabalha com a saúde de animais de estimação domine conceitos e os princípios
básicos da nutrição de seus pacientes, não apenas como suporte para o tratamento
de patologias, mas também como medida preventiva, já que a nutrição adequada
pode retardar ou evitar o aparecimento de patologias. Adicionalmente, para os
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profissionais que trabalharão em indústrias, é fundamental obter informação a
respeito de formulação e processamento desses alimentos.
Por sua vez, o estudo da nutrição pode ser dividido em dois grandes blocos:
o das exigências nutricionais e o da avaliação de alimentos. A partir do
conhecimento das necessidades nutricionais das espécies e da composição do
alimento (considerando-se aspectos como fontes, digestibilidade e biodisponibilidade
de nutrientes, fatores antinutricionais, etc.), pode-se determinar a quantidade de um
determinado alimento que o animal deverá consumir para satisfazer às suas
exigências diárias.
Com esse objetivo, o curso foi dividido em quatro módulos. No primeiro,
estudaremos a fisiologia digestiva, o comportamento de cães e gatos e as
particularidades da nutrição dos felinos. Os dois primeiros são importantes, pois o
entendimento do funcionamento do sistema digestório é primordial para se
compreender de que forma o animal aproveita o alimento que lhe é oferecido. Por
sua vez, felinos não podem ser considerados como cães pequenos, já que são
absolutamente distintos do ponto de vista fisiológico, de comportamento e
especialmente, dietético, devido às particularidades metabólicas que possuem.
O segundo módulo abordará a energia e os princípios nutritivos,
descrevendo as particularidades metabólicas de cada uma das duas espécies
estudadas. Definição, classificação, principais características metabólicas e
funcionais de energia, água, proteína e aminoácidos, lipídeos, carboidratos, minerais
e vitaminas será o tema de estudo dessa etapa do curso.
No terceiro módulo, será abordado o manejo nutricional e alimentar dos cães
e gatos nas diferentes fases fisiológicas, como gestação e lactação, neonatologia,
crescimento, manutenção, atividade e senilidade, já que as exigências nutricionais
são distintas em cada um dos estágios da vida dos animais.
No último, serão discutidos aspectos relacionados ao alimento. Falaremos
sobre os principais ingredientes utilizados na alimentação de cães e gatos, bem
como as principais vantagens e desvantagens de dietas caseiras e comerciais.
Dessa forma, abordaremos as duas grandes metades da nutrição animal: o
estudo das necessidades e o de alimentos oferecendo uma visão geral dos
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principais conceitos envolvidos na nutrição de animais de companhia, úteis para
aqueles profissionais que trabalham diretamente com animais de estimação, seja na
criação, na clínica ou na indústria de alimentos.
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A B
Figura 1- Trato gastrointestinal. (A) cão e (B) gato. National Research Council (2006)
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desses agentes que ativam o sistema por ocupação de receptores específicos sobre
as membranas celulares. Os mecanismos intracelulares são ativados e efetuam uma
resposta coordenada que conduz à secreção de enzimas ou íons pelas células alvo.
Essas funções motoras e secretórias são realizadas pelos órgãos ao longo
de sua passagem pelo trato digestivo. A seguir, a descrição das principais alterações
sofridas pelo alimento, em cada órgão do sistema digestório, durante o processo de
digestão.
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No baixo fluxo, as atividades de absorção das células das glândulas
salivares reduzem a osmolaridade, a relação sódio/potássio, as concentrações de
cloreto e bicarbonato e o pH da saliva. O pH da saliva dos cães varia entre 7,34 e
7,80, enquanto que no gato é cerca de 7,5. Como em muitas espécies, em cães e
gatos falta a enzima ∝-amilase que iniciaria o processo de digestão do amido.
Dentre as funções da saliva podem ser destacadas a capacidade de
lubrificação da cavidade oral, facilitando a deglutição; o estímulo dos receptores do
paladar pelos diferentes compostos encontrados nos alimentos; o controle da
população bacteriana da cavidade oral por inibição do crescimento de algumas
bactérias (pela presença de lisozimas, que causam a lise bacteriana; lactoferrina,
que remove o ferro livre da saliva necessário para o crescimento de algumas
bactérias e sialoperoxidase, que oxida o tiocianato em hipotiocianato, um potente
agente antibacteriano) e o estímulo para o crescimento de outras. Além de
termorregulação (através de estimulação parassimpática que leva a uma secreção
de saliva cerca de 10 vezes maior do que em humanos).
Após sofrer esses processos na boca, o alimento está pronto para seguir até
o estômago e inicia-se o reflexo da deglutição. Este é o primeiro reflexo no sistema
digestório e consiste em uma seqüência de eventos ordenados que promovem o
deslocamento do alimento da boca até o estômago, inibindo, ao mesmo tempo, a
respiração, e impedindo dessa forma, a entrada do alimento na traquéia. Este
reflexo se inicia pela ativação dos mecanorreceptores, principalmente aqueles
situados na abertura da faringe. Estes emitem sinais até centros localizados no
bulbo e ponte, no tronco encefálico, os quais recebem a denominação de “centro da
deglutição”. Desse centro partem impulsos motores até a musculatura da faringe e
esôfago superior, via nervos cranianos.
Após a fase oral ou voluntária da deglutição dá-se início ao estágio faríngeo.
Nesse processo, o palato mole é puxado para cima, e as dobras palatofaríngeas
movem-se para dentro, em direção uma à outra. Isso impede o refluxo do alimento
para a nasofaringe e forma uma passagem estreita, através da qual o alimento se
move para a faringe. A epiglote cobre a abertura da laringe, que é movida para cima,
impedindo a entrada do alimento na traquéia. O esfíncter esofágico superior relaxa
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para receber o bolo alimentar. Então, os músculos constritores superiores da faringe
contraem-se fortemente, empurrando o bolo. Uma onda peristáltica é então iniciada
e o alimento move-se em direção ao esôfago através do esfíncter esofágico superior
relaxado, o qual se contrai reflexamente após a passagem do bolo alimentar. Inicia-
se a fase esofágica da deglutição, que se caracteriza por uma onda peristáltica que
começa logo abaixo do esfíncter esofágico superior, indo até o esfíncter esofágico
inferior. Este último relaxa em função da ação de fibras vagais que são inibitórias
para o músculo circular.
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mas não se sabe se eles inervam realmente o músculo.
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(A) (B)
Figura 2- Distribuição do músculo estriado esofagiano (linhas simples) e músculo liso (linhas
duplas) (A) cão (B) gato. Adaptado: Swenson e Reece (1996).
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Figura 3- Anatomia do estômago de cão.
Tem uma capacidade relativa de cerca de 63% nos cães e 69% nos gatos, o
que permite o armazenamento de uma grande quantidade de alimentos e torna a
distensão gástrica um fator secundário na regulação do consumo desses animais.
Além de sua função de depósito, também inicia a digestão química das proteínas,
mistura o alimento com secreções gástricas e regula a entrada do bolo alimentar no
intestino delgado. As secreções do epitélio gástrico e glândulas associadas incluem
água, muco, ácido clorídrico, enzimas proteolíticas e íons inorgânicos que são
secretados em resposta a estímulos, tais como visão e cheiro do alimento, a
presença do alimento na boca ou no próprio estômago. O muco alcalino forma uma
camada sobre a superfície da mucosa gástrica para protegê-la da digestão pelo
ácido e enzimas proteolíticas.
A composição de eletrólitos do suco gástrico de cães é a seguinte:
bicarbonato, 5-33 mmol/L; potássio, 7-28 mmol/L; sódio, 22-155 mmol/L; cloreto,
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123-173 mmol/L; cálcio, 0,5-4 mmol/L; fosfato, 0,026-12 mmol/L; e magnésio, 0,021
mmol/L. Em gatos, a composição é a seguinte: potássio, 12-14 mmol/L; sódio, 12-56
mmol/L; cloreto, 156-166 mmol/L; cálcio, 1-2,5 mmol/L; fósforo, 0,06-0,19 mmol/L;
nitrogênio, 7,1-29,3 mmol/L.. O mecanismo pelo qual as células parietais ou
oxínticas secretam HCl envolve a hidratação do CO2 nas células parietais,
responsável pela produção contínua de íons H e HCO3. Essa reação é catalisada
pela enzima anidrase carbônica presente em altas concentrações nessas células. Os
íons hidrogênio são transportados para o lúmen por um mecanismo ativo de bomba
acoplado ao metabolismo celular. O cloreto é secretado para o lúmen por um
mecanismo que pode ser acoplado de algumas maneiras à bomba de H, porquanto
a estequiometria de H e Cl secretados é de 1:1. Os íons cloro disponíveis para
transporte parecem ser derivados da operação de um mecanismo de troca Cl-HCO3
na membrana contraluminal.
Assim para cada íon H secretado para o lúmen, difunde-se um íon HCO3
para o sangue, em troca de um cloro. Essa alcalose metabólica que ocorre durante a
secreção ativa após alimentação é conhecida como maré alcalina (figura 4).
Figura 4- Um possível mecanismo para a secreção de HCl pela célula gástrica parietal. Os íons H e
HCO3 formados pela degradação de ácido carbônico são transportados através de membranas
opostas por um processo ativo (H) que necessita de energia e por um mecanismo de co-transporte
(HCO3). Transporte ativo mediado por carreador; transporte mediado por carreador; ↔
difusão passiva. Adaptado de Swenson e Reece, 1996.
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Normalmente, ocorre reversão da maré alcalina quando o bicarbonato
existente no sangue é consumido indiretamente durante a neutralização de
secreções gástricas à medida que entram no intestino. Assim, com base no corpo
inteiro, a produção de ácido gástrico resulta em alterações apenas pequenas e
transitórias no pH sanguíneo; no entanto, em estados mórbidos nos quais as
secreções gástricas ficam impedidas de entrar no intestino ou se perdem do corpo
por causa de vômitos, o pH do sangue pode elevar-se para valores perigosamente
altos.
Poucas substâncias estimulam diretamente a secreção ácida pela célula
parietal. O hormônio gastrina e o neurotransmissor parassimpático acetilcolina (ACh)
são os mais importantes reguladores fisiológicos. A ACh estimula a liberação de
gastrina além do estimulo direto sobre a célula parietal. A histamina também é um
potente estimulador da secreção das células parietais. Há evidências de que a
liberação de histamina é regulada pela gastrina, na maioria dos mamíferos. A
histamina estimula a secreção ácida por meio dos receptores H2, a acetilcolina por
meio dos receptores muscarínicos M1 e a gastrina pelos receptores de gastrina das
membranas das células parietais. Os receptores H2 aumentam a concentração
intracelular de AMPc, enquanto os muscarínicos e os de gastrina exercem seus
efeitos aumentando a concentração intracelular de cálcio livre.
Os mecanismos intracelulares interagem, de forma que a ativação de um
tipo de receptor potencializa a estimulação do outro. A histamina deriva das células
da mucosa semelhante à mastócitos, a acetilcolina é liberada das terminações
colinérgicas pós-ganglionares que inervam as células parietais e a gastrina chega
até as células produtoras de ácido através da circulação (figura 5). Alguns
aminoácidos circulantes também podem estimular as células parietais fornecendo o
estímulo para a secreção ácida resultante da presença de alimento no intestino
delgado.
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Figura 5- Acetilcolina (ACh), histamina e gastrina estimulam, todas, a secreção HCl. A ação da ACh
ou da gastrina é potencializada pela histamina, a qual está sempre presente em certo grau nas
extremidades da célula parietal. Na presença de bloqueador de receptor de histamina, a ACh ou a
gastrina eliciam respostas apenas fracas. Conseqüentemente, o bloqueio dos receptores colinérgicos
com atropina ou dos receptores de gastrina com proglumida seria menos efetivo do que aquele com
cimetidina para inibir a secreção de HCl. Adaptado de Swenson e Reece, 1996.
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A secreção gástrica é influenciada pela quantidade de proteína da dieta, pela
quantidade de alimento e por hormônios que indiretamente afetam os conteúdos
ácidos do estômago. No cão, a resposta do pH gástrico varia de acordo com a dieta
ingerida e com a capacidade tampão do alimento. Após a ingestão de uma dieta
líquida, pode haver queda para menos que 4 entre 10-20 minutos.
Com uma dieta à base de carne, uma queda para pH 6,0 pode ser verificada
após 60 minutos. Já o pH médio do estômago do gato é 2,5. A taxa de esvaziamento
gástrico é afetada pelo volume estomacal, conteúdo de energia, viscosidade,
densidade e tamanho das partículas, temperatura, peso corpóreo, quantidade de
ácido no duodeno, ingestão de água, quantidade de alimento por refeição e tipo de
dieta. Para cães, a média de tempo para ocorrer metade do esvaziamento gástrico
varia entre 72-240 minutos e para gatos varia entre 22-25 (estado acelerado) a 449
minutos (quando alimentados com dietas úmidas).
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do estômago, além de lubrificar novamente o bolo alimentar.
De qualquer forma, a maioria da digestão enzimática do alimento ocorre no
intestino delgado sendo que quatro secreções estão normalmente presentes nesse
local: suco duodenal, bile, suco pancreático e suco entérico. O suco duodenal é
também sintetizado pelas glândulas de Brünner e constituído por uma solução
alcalina que tem por finalidade lubrificar a mucosa duodenal e protegê-la contra o
ácido clorídrico proveniente do estômago. A ingestão de grandes volumes de água
pode induzir a secreção ácida no estômago por estimular a liberação de gastrina e
abaixar o pH da porção proximal do duodeno para valores próximos a 1,5. O pH
duodenal médio para gatos é em torno de 5,7 e os do jejuno e íleo, 6,4 e 6,6,
respectivamente.
Por sua vez, a bile é secretada pelos hepatócitos e tem como funções
fornecer uma fonte de ácidos biliares que são necessários para a digestão e a
absorção de gorduras (facilitando a ação da lipase pancreática), servir como rota de
excreção para certos metabólitos e drogas e como um tampão adicional para a
neutralização de íons H no duodeno. Os ácidos biliares são sintetizados no fígado a
partir do colesterol sob a ação da enzima 7-alfa-hidroxilase sendo a atividade da
enzima inversamente proporcional à quantidade de sais biliares presentes. Os sais
biliares formados no fígado são chamados primariamente ácidos biliares e
usualmente são os ácidos taurocólico e quenodesoxicólico e são conjugados com
glicina ou taurina para formar os ácidos taurocólico e glicocólico. No entanto, os
gatos só conseguem conjugar os ácidos biliares com taurina. Os sais são
transportados ativamente nos hepatócitos para dentro dos canalículos biliares por
um processo dependente de energia. Os cátions e a água seguem por difusão
passiva o que torna a bile isosmótica.
Há um componente secretório que está sob o controle da secretina e sua
função é a liberação de bile para o intestino. No íleo, ocorre transporte ativo dos sais
biliares e pelo menos 90% deles são absorvidos nesse segmento. A bile é
armazenada na vesícula e durante os processos interdigestivos, o esfícter de Oddi
está fechado e o músculo da vesícula relaxado, o que a deixa recolhida nesse
órgão. Durante os processos digestivos, a vesícula contrai-se e o esfíncter relaxa
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sob o comando da colecistoquinina (CCK) e grandes quantidades de bile são
liberadas para o duodeno.
A função do pâncreas exócrino é a secreção de bicarbonato para alcalinizar
o pH ácido do conteúdo gástrico que flui para o duodeno e a secreção de enzimas
para a digestão luminal de carboidratos, gorduras e proteínas. O suco pancreático é
sintetizado pelas células exócrinas do pâncreas organizadas em ácinos que
possuem grânulos de zimogênio responsáveis pela secreção de enzimas. A
secretina e a colecistoquinina regulam a secreção de suco pancreático. A secretina
estimula o pâncreas a secretar bicarbonato quando ocorre a acidificação dos
conteúdos do intestino delgado. A concentração de bicarbonato e o pH do fluido
pancreático são dependentes da taxa de fluxo. A liberação de colecistoquinina
resulta da presença de alimento parcialmente digerido, especialmente gordura e
peptídeos contendo fenilalanina, no intestino, e resulta na liberação de sucos ricos
em enzimas.
As principais características do suco pancreático são: pH 7,1-8,2, taxa de
secreção, 0,2-1,1 mL/min, 98% de água, 8,4 a 9,7 g/L de minerais, 14-64 g/L de
sólidos totais, 93-143 mmol/L e 71,4-671,4 mmol/L de nitrogênio total. Para gatos, a
informação é mais limitada: 2,3-2,55 mmol/L de cálcio, 67-93 mmol/L de cloreto e
34,1 unidades por 120 minutos. O suco tem propriedades antibacterianas e o
componente ativo é uma proteína molecular com peso de aproximadamente 4000
daltons e pH alcalino como ótimo para ação. As enzimas pancreáticas, os
zimógenos e as suas respectivas funções, segundo descrito por Murgas et al. (2004)
estão apresentadas a seguir:
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suprimida na glândula pancreática pelo inibidor de tripsina. Se isto não
ocorresse essa enzima seria capaz de digerir a própria glândula pancreática.
3- Quimotripsinogênio: Precursor da quimiotripsina.. Estas duas são
classificadas como endopeptidases, por atuarem no meio da molécula
protéica.
4- Procarboxipeptidase: convertida a carboxipeptidase pela tripsina. É
uma exopeptidase e ataca a molécula protéica nas extremidades, liberando
um aminoácido terminal.
5- Lipase pancreática: é ativada pelos sais biliares e tem como função
romper a molécula lipídica. Os produtos finais da digestão dos triglicerídeos,
pela lípase, são uma mistura de di e monoglicerídeos, mais ácidos graxos
livres.
6- Outras enzimas: lecitinase A e B, colesterol esterase,
polinucleotidases, nucleosidases e fosfatases.
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cães, embora isso possa variar com a dieta. O tempo de permanência da ingesta
não digerida, nesse órgão, é de aproximadamente 12 horas.
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de conteúdo na parte cranial e aumenta para103 a 104 na parte caudal. No intestino
grosso este número está entre 1010 a 1011 por grama de conteúdo. A enorme
população bacteriana é composta predominantemente por poucos gêneros
bacterianos, altamente diversos quanto às espécies. Prevalecem os gêneros
bacteróides, Bifidobacterium, Eubacterium, Clostridium, Peptococcus,
Peptostreptococcus e Ruminococcus. A população microbiana do trato
gastrointestinal é caracterizada por uma ampla variedade, uma alta densidade
populacional e complexas interações. A maior parte dos grupos está presente no
intestino e é formada principalmente por bactérias, mas diversos protozoários podem
ser encontrados. Quanto às bactérias, embora possam ser encontradas por todo o
trato gastrointestinal, a sua distribuição é bastante heterogênea.
No estômago e no intestino delgado, o ambiente é desfavorável para a
colonização e a proliferação bacteriana devido à ação bactericida do suco gástrico,
da bile e da secreção pancreática, além do intenso peristaltismo do delgado. As
concentrações de microrganismos viáveis no conteúdo desta porção intestinal (104 a
106 por grama) são muito menores do que as do intestino grosso (1010 a 1011 por
grama) e em geral, aceita-se que a maioria das bactérias do intestino delgado é
transitória e que o impacto destas na digestão seja mínimo. No entanto, em
condições patológicas, ele pode ser colonizado por microrganismos específicos ou
por populações semelhantes àquelas do cólon. Por sua vez, o íleo é uma região de
transição entre a escassa população bacteriana do jejuno e a densa microbiota do
cólon. No cólon, as bactérias encontram condições favoráveis para a sua
proliferação devido à ausência de secreções intestinais, peristaltismo lento e
abundante suprimento nutricional. A colonização do trato gastrointestinal depende
da capacidade de adesão das bactérias, em receptores denominados sítios de
adesão na mucosa intestinal.
As espécies com esta característica tendem a colonizar de forma
permanente o trato gastrointestinal, sem necessidade de reintrodução periódica, e
constitui a denominada flora autóctone. Por outro lado, espécies alóctones são
aquelas externas ao ecossistema intestinal, sem adequada capacidade de aderir à
mucosa, e são transitórias.
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Pelas características biológicas citadas, a flora autóctone tende a ser estável
quanto às espécies bacterianas e número de colônias ao longo do tempo,
acompanhando o indivíduo durante toda a vida. Algumas bactérias patogênicas
autóctones podem viver em harmonia com os seus hospedeiros, tornando-se
patogênicas apenas quando o ecossistema é prejudicado de alguma forma. Da
mesma forma, espécies que são autóctones para o trato gastrointestinal de um
determinado animal pode ser alóctone para outro.
Os processos envolvidos no estabelecimento das populações microbianas
são complexos, envolvendo a sucessão bem como as interações microrganismo-
hospedeiro que resultam na densa e estável população que habita algumas regiões
do intestino. Os fetos são estéreis no útero. No entanto, durante e após o
nascimento eles são expostos a microrganismos originários da mãe e do ambiente.
É bem estabelecido que a forma como se dá o parto tem um significado importante
no desenvolvimento da microbiota. Microrganismos vaginais podem ser encontrados
na boca e no estômago de recém-nascidos. Após o nascimento, os microrganismos
ambientais, orais e cutâneos da mãe, serão automaticamente transferidos para o
feto, por processos que incluem a amamentação.
Posteriormente, eles continuam sendo expostos à entrada de novos
microrganismos no trato gastrointestinal a partir da alimentação. A sucessão
microbiana durante as primeiras semanas de vida no trato alimentar dos humanos,
frangos e suínos é similar. Poucos dias após o nascimento, os coliformes e os
estreptococos dominam a microbiota de todas essas espécies. Os anaeróbios
obrigatórios aparecem um tempo mais tarde. O controle dos fatores externos e do
hospedeiro irá estabelecer a ordem de sucessão das colônias de maior importância.
No entanto, este assunto ainda necessita de muitos estudos porque há uma grande
variação quanto às práticas alimentares e limitações na amostragem que dificultam a
caracterização das comunidades bacterianas. A sucessão microbiana no trato
gastrointestinal é influenciada por numerosos fatores externos e internos
relacionados ao hospedeiro. Dentre os fatores externos, podem-se citar a carga
bacteriana do ambiente, alimento e hábitos alimentares e composição da microbiota
materna. Já entre os internos, estão incluídos pH intestinal e taxa de esvaziamento
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gástrico, interações microbianas, temperatura corpórea, fatores fisiológicos,
peristaltismo, ácidos biliares, secreções, respostas imunes e receptores de mucosa
às bactérias.
Segundo Fernandes et al. (2000), a regulação fisiológica da microflora
intestinal é exercida por uma série de funções que são necessárias para manter
cada espécie bacteriana em seus locais de colonização e em níveis normais de
crescimento. Esta regulação previne possíveis efeitos patológicos tais como:
crescimento anormal da flora residente, colonização por microorganismos de sítios
atípicos da mucosa e fixação de microorganismos transientes ou patogênicos.
Muitas das informações disponíveis sobre a microbiota do cólon foram
obtidas de estudos que empregavam técnicas microbiológicas clássicas baseadas
no plaqueamento em ágar. Muitas bactérias que fazem parte da microbiota não
podem ser isoladas por esta técnica e a caracterização microbiológica baseada nos
métodos de DNA pode ser realizada nesse caso. Grande parte dessa metodologia
envolve a amplificação, detecção e/ou seqüenciamento de regiões do rRNA 16S,
uma impressão digital molecular (Os RNA ribossomais ou rRNA, juntamente com
diferentes proteínas, formam os ribossomos. Cada ribossomo é composto de duas
subunidades diferentes: na menor há um rRNA e na maior dois. Estas sub-unidades
estão separadas no citossol e só se unem para a síntese protéica. O rRNA 16S faz
parte da sub-unidade menor). Nas figuras 6 e 7 estão apresentadas as
características da microbiota intestinal de cães e gatos, respectivamente.
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Figura 6- Microbiota canina. (A) Em um estudo em cães pastores, os grupos bacterianos foram
isolados por plaqueamento e confirmados por eletroforese em gel. (B) Grupos bacterianos isolados
de estudo com um cão Labrador. Os números na escala correspondem à escala logarítmica Fonte:
Rastall (2004).
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Figura 7 – Principais microrganismos do cólon de felinos. Adaptado de Rastall Os números na escala
correspondem à escala logarítmica. (2004).
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Cães
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Gatos
Felídeos (exceto os leões) geralmente são caçadores solitários e não
apresentam comportamento onívoro, o que nos permite defini-los como carnívoros
estritos. Além disso, a freqüência de alimentação é um fator importante a ser
considerado. Como um camundongo fornece cerca de 30 kcal de energia
metabolizável, os gatos podem precisar caçar 8-12 desses animais para suprir suas
necessidades energéticas diárias. E os gatos fazem diversas pequenas refeições
diárias, devendo o alimento ficar disponível a eles durante as 24 horas do dia, já que
restrição de horários pode levar à diminuição de consumo. Rejeitam os alimentos
com sabor doce e com alta concentração de triglicerídeos de cadeia média, mas
gostam de peptídeos e aminoácidos livres como alanina, prolina, lisina, histidina e
leucina. São neófobos, ou seja, tendem a apresentar diminuição do consumo
quando ocorre troca de alimento.
O consumo de alimentos
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energia líquida não é alterado, pois se reduz o consumo de matéria seca dessa
dieta. Do mesmo modo, se ocorre uma diminuição da densidade energética da dieta,
com o aumento na concentração de fibra da mesma, espera-se que o consumo
aumente. Este conceito é estendido a todas as espécies de monogástricos, inclusive
cães e gatos; entretanto, a teoria da regulação de consumo somente pelo conteúdo
energético dos alimentos confronta com o crescente número de cães e gatos
obesos.
Quando se trabalha com a nutrição de cães e gatos é importante lembrar
que experiências prévias têm um importante papel na escolha do alimento. Assim, a
exposição à flavours e texturas específicas pode influenciar a aceitabilidade. Assim,
diversos fatores internos e externos podem influir no consumo de energia e de
alimentos. Dentre os principais sinais internos que afetam o consumo de animais de
companhia podem ser citados a distensão gástrica, a resposta fisiológica ao aspecto
e odor do alimento, as mudanças das concentrações plasmáticas de nutrientes
específicos, hormônios e peptídeos. Por sua vez, como fatores externos podem ser
citados a disponibilidade de alimentos, bem como o horário de oferecimento e sua
quantidade, textura, composição e palatabilidade.
Dentre todos estes, a palatabilidade se destaca como fator regulador de
consumo em cães e gatos. Segundo o National Research Council, a palatabilidade
pode ser definida como as propriedades físicas e químicas da dieta que estão
associadas com a promoção ou supressão do comportamento alimentar, durante o
período pré-absortivo e imediatamente após o período pós-absortivo, isto é, uma
resposta não condicionada, antes que um efeito metabólico ou qualquer
subseqüente condicionamento na ingestão de alimento ocorra.
Quando oferecidas aos cães dietas com diferentes concentrações de
proteína, eles tenderão a ingerir aquelas em que a proteína supre cerca de 25-30%
de suas necessidades calóricas, dependendo do tipo de proteína e quantidade de
carboidratos na dieta. Já os gatos não são capazes de selecionar os alimentos pela
sua concentração protéica, o que faz com que fatores ligados à palatabilidade
conferida pelos aminoácidos e peptídeos sejam mais importantes na manutenção da
adequação nutricional dessa espécie.
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Além da palatabilidade, a aversão aprendida a determinadas dietas ou
ingredientes é um fator importante no comportamento alimentar de cães e gatos. Os
carnívoros parecem aprender mais facilmente a não comer algo com gosto ruim do
que comer o que tem gosto agradável. No entanto, os felinos apresentam
comportamentos de aversão aprendida para dietas com baixo sódio apenas em
situações de acidose metabólica, não prevenindo a deficiência de sódio em
condições de homeostase.
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fígado recebe um grande aporte de glicose pela veia porta. Como a constante
corresponde a concentração do substrato em que a velocidade da reação é metade
da velocidade máxima, isso significa dizer que a hexoquinase age em concentrações
mais baixas de glicose, enquanto que a glicoquinase atua em concentrações mais
elevadas desta. A atividade da glicoquinase em gatos é extremamente baixa,
enquanto que a atividade da hexoquinase é normal. Os carnívoros com hábitos
onívoros, como o cão, possuem ambas as enzimas e tem maior tolerância aos
carboidratos na dieta. Não possuem amilase salivar, mas tem amilase pancreática
eficiente.
Os requisitos protéicos dos felinos também são maiores do que o dos cães.
Isso ocorre porque esses animais apresentam maiores necessidades para
manutenção do tecido corporal normal do que para o crescimento.
Aproximadamente 60% das necessidades protéicas do gato em crescimento são
utilizadas para a manutenção de tecidos e somente 40% empregadas para o
crescimento, diferente dos cães que empregam 35 e 65% para manutenção e
crescimento, respectivamente. Os felinos são incapazes de regular as enzimas
hepáticas responsáveis pelo catabolismo do nitrogênio em função de mudanças na
concentração de proteínas na dieta.
Parece que a extensão com que os animais podem aumentar ou diminuir a
quantidade das enzimas do catabolismo de nitrogênio é o que realmente dita a
habilidade, por um lado, para utilizar eficientemente as dietas altas em proteínas e,
por outro, de ser capaz de manter o balanço nitrogenado quando a dieta é baixa em
proteína. Desta forma sugere-se que a alta exigência de proteína para gatos em
manutenção é resultado de sua inabilidade em diminuir a ação das enzimas
hepáticas que participam do catabolismo do nitrogênio. Assim, animais onívoros
alimentados com dietas ricas em proteínas aumentam a atividade de enzimas que
intervém no catabolismo do nitrogênio para se adaptarem à alta ingestão de
proteínas na dieta.
Da mesma forma, baixa ingestão leva à diminuição na atividade dessas
enzimas para conservar o nitrogênio. E isso não ocorre nos gatos. Além da
incapacidade das enzimas catabólicas adaptarem-se às mudanças dos níveis
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protéicos da dieta, as enzimas que intervêm no catabolismo do nitrogênio funcionam
com índices relativamente elevados de atividade. Isso faz com que os felinos
catabolizem uma quantidade substancial de proteína depois de cada refeição,
independentemente do conteúdo protéico da dieta. Assim, os gatos não conseguem
conservar o nitrogênio.
Outro fator que deve ser considerado é a necessidade de maiores
concentrações de arginina e de taurina. Metabolicamente a arginina é glicogênica e
tem outras funções, além do seu papel na síntese de inúmeras proteínas. É um
intermediário no ciclo da uréia, e quando absorvida com a dieta atua estimulando a
síntese de uréia e como ativador alostérico do acetil-glutamato, que por sua vez é
um ativador essencial da carbamoil fosfato sintase, a primeira enzima na
destoxificação de amônia e síntese da uréia. Em geral, a arginina estimula a
liberação de vários hormônios e mediadores metabólicos tais como insulina,
glucagon e gastrina, além de ser um precursor das aminas biogênicas, importantes
na replicação celular.
A arginina também é precursora do óxido nítrico, um neurotransmissor
envolvido em muitos sistemas, desde regulação da pressão sanguínea, via
relaxamento dos vasos sangüíneos, até participação na atividade dos macrófagos
na destruição dos antígenos (por exemplo, bactérias e vírus). Muitos estudos têm
usado a arginina como agente terapêutico devido ao seu importante papel na
nutrição adequada e na manutenção da saúde.
Em gatos parece haver dois motivos para a sensibilidade à deficiência de
arginina: a incapacidade de sintetizar ornitina de novo e de produzir arginina a partir
da ornitina. Na maioria dos animais, o glutamato e a prolina funcionam como
precursores da ornitina na mucosa intestinal, mas os gatos têm um nível muito baixo
da enzima pirrolina-5-carboxilato sintetase ativa, essencial nessa vida metabólica.
Além disso, os felinos não conseguem sintetizar arginina a partir da ornitina, para ser
utilizada pelos tecidos extra-hepáticos mesmo quando existe ornitina na dieta. Na
maioria dos mamíferos, a arginase hepática impede o acúmulo de arginina a níveis
que permitam a sua saída para a circulação sangüínea, mas a citrulina (uma
substância produzida a partir da ornitina) pode viajar até os rins e lá ser convertida a
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arginina. A mucosa intestinal do gato não produz citrulina (pela dificuldade em
produzir ornitina) e a presente no fígado parece ser incapaz de sair do hepatócito.
As principais passagens estão demonstradas na figura 8.
Figura 8 – Principais vias metabólicas da síntese de arginina e particularidades dos felinos. Adaptado
de Case et al. (1998).
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No metabolismo da maioria dos mamíferos, o triptofano pode ser utilizado
para sintetizar quantidades limitadas de niacina. Embora seja um processo
ineficiente (em que somente um mg de ácido nicotínico é gerado a partir do
triptofano, somente quando este está presente em grandes quantidades e após as
necessidades de proteína e energia terem sido preenchidas) é uma fonte adicional
de niacina para esses animais. Um ponto de ramificação da via metabólica que
intervém no metabolismo do triptofano ocasiona a síntese do ácido quinolínico ou do
ácido picolínico. Este é metabolizado a glutamato depois de ter formado a niacina.
Embora as espécies apresentem níveis elevados de atividade da picolino
carboxilase que originam uma maior produção de ácido picolínico, uma quantidade
importante de niacina é produzida. No entanto, a atividade dessa enzima no gato é
cerca de 30-50 vezes superior em relação aos ratos o que leva a uma síntese muito
limitada de niacina a partir do triptofano.
Quanto ao metabolismo de lipídeos, os felinos não conseguem realizar a
conversão de ácido linoléico em araquidônico devido a uma deficiência enzimática.
Só os cães conseguem realizar essa conversão. Isto porque a transformação de
ácido linoléico para os precursores de prostaglandina, dihomo-gama-linolênico e
araquidônico, depende da atividade das enzimas delta-5 e delta- 6 dessaturase, que
estão presentes em concentração baixa (delta 6) ou que possuem atividade reduzida
nos felinos (delta 5). Os tecidos animais são ricos em ácido araquidônico e por esse
motivo, gatos precisam recebê-los na dieta.
Finalmente, quanto ao metabolismo de vitaminas, além da maior exigência
em niacina pela incapacidade de conversão a partir do triptofano, os gatos
apresentam maior necessidade de piridoxina (pelas exigências mais altas de
proteína, já que essa vitamina participa ativamente do metabolismo protéico). Além
disso, são incapazes de converter o beta caroteno em vitamina.
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