Prof. Dr.

Leandro Nobeschi

[CAPÍTULO 3] – MEMBRANA PLASMÁTICA E TRANSPORTE

CONSTITUIÇÃO E FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA

A membrana plasmática delimita a célula e separa o meio intracelular
(LIC) do espaço intersticial (LEC). Desta forma, além de delimitar os meios a
membrana apresenta a função de permeabilidade seletiva, controlando o fluxo
de substâncias para dentro ou fora da célula.
A composição da membrana plasmática é:
- lipídios: uma dupla camada de fosfolipídios, constituídos por uma
cabeça hidrofílica (voltadas para o LIC e LEC), constituída por fosfato e glicerol
e, uma cauda hidrofóbica (constituída por ácidos graxos saturados e
insaturados);

- proteínas: podendo ser de dois tipos: integrais ou periféricas. As

proteínas integrais estão fixadas na parte hidrofóbica da membrana, e a partir
dessa fixação estar em um dos lados da membrana (ou voltadas para o LIC ou
para o LEC), ou atravessar a membrana por completo, sendo denominadas
transmembrana. As proteínas periféricas estão associadas as integrais e são
encontradas na superfície interna ou externa da membrana plasmática. Essas
proteínas não estão aderidas as caudas hidrofóbicas da membrana. A membrana
plasmática acaba intermediando todo o tipo de comunicação entre a célula e o
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LEC. Com exceção as substâncias lipossolúveis, a comunicação das outras

substâncias ocorre por meio das proteínas de membrana.

- carboidratos: localizados na superfície externa da membrana

plasmática (voltada para o LEC), constituem marcadores moleculares,
permitindo que as células possam reconhecer umas as outras.

TRANSPORTES DE MEMBRANA
Substâncias lipossolúveis como hormônios esteroidais, lipídios, moléculas
de O2 e CO2 podem permear facilmente pela membrana plasmática. Outras
substâncias como os íons (Cl-, Ca+2, Na+, etc.) ou moléculas como a glicose
(C6H12O6) não possuem a mesma facilidade para permear a membrana, por
serem substâncias hidrossolúveis.
Uma função extremamente importante da membrana plasmática e regular
o trânsito de substâncias entre o LIC e o LEC, mantendo a homeostase. Essa
função é a permeabilidade seletiva da membrana. Para isso a célula utiliza de
diversos tipos de transportes, promovendo o trânsito adequado das substâncias.
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Os transportes podem ser divididos em dois grupos:

passivo: não gastam energia e a direção do fluxo da substância a ser
transportada é a favor do gradiente de concentração (ou seja do local de maior
concentração da substância para o local de menor concentração, da mesma
substância). Os tipos de transporte passivo são: difusão simples, difusão
facilitada e osmose (transporte exclusivo de água);
• ativo: utilizam energia para que o transporte ocorra. A direção do fluxo
da substância a ser transportada é contra o gradiente de concentração (do
local de menor concentração da substância para o local de maior
concentração, da mesma substância). Os tipos de transporte ativo são:
primário, secundários (cotransporte e contratransporte), endocitose
(fagocitose/pinocitose) e exocitose.

Difusão simples
É um tipo de transporte (passivo) que permite o trânsito do soluto entre o LIC
e o LEC. Na difusão simples a substância (soluto) atravessa a estrutura bilipídica
da membrana plasmática. Um exemplo de difusão simples é troca gasosa que
ocorre entre os alvéolos pulmonares e os capilares. O O2 é uma molécula
lipossolúvel, quando alcança os alvéolos pulmonares está em uma quantidade
(pressão) maior que a do sangue (nos capilares). Desta forma, cria-se dois
ambientes: o alveolar, com grande quantidade de O2, e o plasmático (sangue),
com pouca quantidade de O2, separados por membranas plasmáticas das células
que formam os alvéolos e os capilares. Assim, o O2 atravessa a membrana
plasmática alveolar e capilar, para alcançar o plasma sanguíneo (esse é o processo
de difusão simples). O CO2 também realiza processo de difusão simples, contudo,
no sentido inverso (do plasma para o alvéolo). A difusão simples de gases (O2 e
CO2) é denominada hematose (ou respiração externa).
A lei de Fick pode ser utilizada para determinar a velocidade da difusão
simples, utilizando a fórmula abaixo:
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Desta forma, o DC a A e D (principalmente para os lipossolúveis) são

diretamente proporcionais a velocidade de difusão, enquanto, o E é
inversamente proporcional.

Difusão facilitada
A difusão facilitada é um tipo de transporte (passivo) que permite o trânsito
de substâncias hidrossolúveis, por meio de canais (constituídos de proteínas =
permeases), os quais facilitam o trânsito das substâncias. As substâncias como:
aminoácidos, vitaminas, glicose e íons, inclusive a água (que é o solvente e
veremos a seguir seu transporte) utilizam a difusão facilitada.

Observe a figura acima. A difusão simples, realizada pelas moléculas de oxigênio (que são
lipossolúveis), que atravessam a bicamada lipídica, do LEC para o LIC (a favor do seu gradiente
de concentração). A difusão facilitada, um transporte passivo, promove o movimento do potássio
para o LEC, a favor do seu gradiente de concentração (observe que há mais potássio no LIC do
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que no LEC), contudo, para o potássio atravessar a bicamada lipídica é necessário um canal
proteico, que conduz esse potássio (canal de potássio, uma permease, facilitando seu fluxo).

Proteínas canais
Os canais formados por proteínas são capazes de conduzir seletivamente
substâncias entre o LIC e o LEC, sendo regulados por diversos mecanismos.
Os canais proteicos que permitem a passagem de água são nomeados
aquaporinas, que permanecem sempre abertos.
Os canais iônicos (transportadores de íons) são seletivos para um ou mais
íons, assim, podemos encontrar na membrana canais de Na+, K+, Cl-, Ca+2 etc. Os
canais podem ficar sempre abertos, sendo denominados canais de vazamento.
Em uma célula encontramos mais canais de vazamento de K+, do que de Na+
(desta forma, o K+ apresenta maior permeabilidade se comparado ao Na+).
Os canais iônicos podem estar abertos, fechados ou inativados. Os canais
inativados são diferentes dos fechados. Quando os canais estão fechados eles
podem, por mecanismos descritos abaixo, abrirem. Os canais no estado inativado
não podem ser abertos por esses mecanismo, até que o seu período de inatividade
termine.
Outros canais iônicos são regulados (sua abertura e fechamento) por diversos
mecanismos, sendo:
• voltagem dependentes: a eletronegatividade ou positividade da face
interna da membrana pode ocasionar sua abertura ou fechamento.
• ligantes dependentes: são canais controlados por substâncias químicas
(ligantes). Esses canais apresentam sítios (receptores) para receber
substâncias químicas específicas, que permitem regular sua
abertura/fechamento. Exemplo o canal de sódio que responde ao ligante:
acetilcolina (um neurotransmissor).
• estiramento: são canais que são regulados por estiramento mecânico
(canais mecânicos), o estiramento gerado na superfície da membrana
promove abertura desses canais.

Osmose
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É o tipo de transporte (passivo) de solvente, utilizado pela água (nesse

transporte, apenas a água se movimenta entre os lados da membrana. A água
pode atravessar a bicamada lipídica (em células com estruturas menos rígidas),
contudo, o transporte de água ocorre, em grande parte, por meio de canais
denominados aquaporina. A água flui do meio hipotônico (meio com maior
concentração de água), para o meio hipertônico (meio com menor concentração
de água).
Duas forças (pressões de Starling) podem ocasionar o fluxo de água por meio
de membranas semipermeáveis, são elas:
• pressão hidrostática: a pressão hidrostática se refere à quantidade de água
(coluna de água/concentração de água) em um dos lados da membrana
semipermeável. Caso a pressão hidrostática seja igual em ambos os lados,
não ocorrerá fluxo de água. A água irá fluir do local de maior pressão
hidrostática para o de menor pressão hidrostática.
• pressão osmótica (ou coloidosmótica): gerada por colóides (solutos) na
solução. Os colóides tem a propriedade de atrair a água para o local onde
estão. Desta forma, se a pressão osmótica estiver maior em um dos lados
da membrana semipermeável, a água será atraída para esse meio.

As pressões hidrostática e osmótica determinam o fluxo de água entre o

LIC e LEC.

A figura acima é um exemplo de como ocorre o fluxo de água, considerando apenas a existência
da pressão hidrostática. Observe que o meio A apresenta uma coluna de água maior que o meio
B (representados pelas setas duplas cinzas). Assim, o meio A tem maior pressão hidrostática que
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B, e o fluxo da água ocorre do meio de maior pressão hidrostática para o de menor pressão
hidrostática (de A para B, indicado pela seta vermelha).

A figura acima ilustra os dois meios A e B com a mesma pressão hidrostática (representada
pela seta dupla cinza). Considerando apenas a pressão hidrostática em ambos os lados, não
teríamos fluxo de água. Contudo, por se tratar de uma solução, os círculos em verde são
colóides suspensos na água. A quantidade de coloide promove uma força de atração da água
(pressão coloidosmótica ou osmótica). O meio A apresenta mais colóides do que o meio B.
Podemos afirmar que o meio A apresenta uma pressão osmótica maior do que o meio B,
promovendo a atração da água. Desta forma, a água fluirá do meio B para o meio A (seta
vermelha).

Ativo primário
É um tipo de transporte (ativo) que utiliza ATP (adenosina trifosfato)
como energia, para transportar a substância (do local de menor concentração
para o de maior concentração). O transportador é uma proteína de membrana
denominada bomba. A bomba mais conhecida é a que transporta os íons Na+ e
K+ (sempre para o local de menor concentração desses íons). Outras bombas
como a de Ca+2, H+ são exemplos de transporte ativo primário.
O transporte ativo primário é importante para manter o gradiente de
concentrações em homeostase, promovendo a ação de transportadores ativos
secundários.
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Observe a figura acima. O LEC contém uma alta concentração de sódio e baixa concentração de
potássio em relação o LIC (com baixa concentração de sódio e alta concentração de potássio). O
transporte ativo primário, por meio da bomba de sódio e potássio ATPase, promove o efluxo (em
direção ao LEC) de sódio (contra o seu gradiente de concentração) e influxo (em direção ao LIC)
de potássio (contra o seu gradiente de concentração). Para cada três íons sódios que são
transportados para o LEC, dois íons potássio são levados para o LIC.

Ativo secundário
O transporte ativo secundário utiliza energia de forma indireta. A energia
utilizada é a gerada e armazenada pelo transporte ativo primário. Desta forma,
quando íons se movimentam a favor do seu gradiente de concentração, essa
energia armazenada pode ser utilizada para gerar movimento contra o gradiente
de concentração de outros íons. Importante notar que para que o transporte ativo
secundário funcione é necessário a ação do ativo primário.
Podemos dividir o transporte ativo secundário em dois tipos, de acordo
com a direção do fluxo da substância que será transportada contra seu gradiente
de concentração. Pode ser:
• cotransporte (ou simporte): a substância se movimenta contra o gradiente
de concentração seguindo a mesma direção da substância que é
transportada de forma passiva. Por exemplo, o sódio é transportado de
forma passiva (do LEC para o LIC) e a glicose é transportada para a mesma
direção, contra o seu gradiente de concentração. Desta forma, esse é um
exemplo de transporte ativo secundário (transportador SGLT:
transportador sódio/glicose).
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Observe a figura acima. O LEC apresenta alta concentração de Na+ e baixa concentração de
glicose, comparado com o LIC (baixa concentração de Na+ e alta de glicose). O transportador
SGLT é um transportador ativo secundário, do tipo cotransporte. Esse transportador permite a
entrada de sódio na célula (a favor do gradiente de concentração) e junto a glicose permeia o LIC,
contra o seu gradiente de concentração.

• contransporte (ou antiporte): a substância se movimenta contra o

gradiente de concentração seguindo a direção oposta da substância que é
transportada de forma passiva. Por exemplo, o sódio é transportado de
forma passiva (do LEC para o LIC) e o cálcio é transportado para a direção
oposta (do LIC para o LEC), contra o seu gradiente de concentração. Desta
forma, esse é um exemplo de transporte ativo secundário (trocador
sódio/cálcio).
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Observe a figura acima. O LEC apresenta alta concentração de Na+ e de Ca+2 (baixa concentração
de Na+ e de Ca+2 no LIC). O trocador Na+/Ca+2 é um transportador ativo secundário, do tipo
contransporte. Esse transportador permite a entrada de sódio na célula (a favor do gradiente de
concentração) e junto o cálcio é levado para o LEC, contra o seu gradiente de concentração.

Transporte vesicular
Em determinadas situações as células precisam de mecanismos de
transporte em massa, nas quais grandes moléculas polares e até mesmo material
multimolecular podem sair ou entrar na célula. Essas substâncias não podem
atravessar a membrana plasmática, mas devem ser transferidas entre o LIC e o
LEC, por envoltórios de membrana, denominadas vesículas (caracterizando um
tipo de transporte: vesicular).
O transporte vesicular é dividido em endocitose (quando o material é
transferido para do LEC para o LIC), e exocitose (quando o material é transferido
do LIC para o LEC). A endocitose de partículas sólidas é denominada fagocitose
e, de partículas líquidas, é a pinocitose.
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DISTRIBUIÇÃO DE SUBSTÂNCIAS NO LIC E NO LEC

O LIC e o LEC apresentam propriedades químicas semelhantes, contudo,
a concentração das substâncias não é a mesma entre eles. Podemos assim dizer
que o equilíbrio funcional do organismo ocorre diante da manutenção de um
desequilíbrio da concentração de diversas substâncias.
A tabela abaixo ilustra a concentração das principais substâncias químicas
encontradas no LIC e no LEC:
Substância LIC LEC
Sódio (Na+) 10 mEq/l 142 mEq/l
Potássio (K+) 140 mEq/l 4 mEq/l
Cloro (Cl-) 4 mEq/l 103 mEq/l
Cálcio (Ca+2) 0,0001 mEq/l 2,4 mEq/l
Bicarbonato (HCO3-) 10 mEq/l 28 mEq/l
Glicose (C6H12O6) 0 a 20 mg/dl 90 mg/dl
Pressão de oxigênio (PO2) 20 mmHg 35 mmHg
Pressão de gás carbônico 50 mmHg 45 mmHg
(PCO2)