O fitoplâncton marinho

Karoline Magalhães Ferreira Lubiana

O termo fitoplâncton (do grego phyton ou planta e planktos errante) foi criado em 1897 e se
refere a organismos majoritariamente autotróficos oxigênicos que são incapazes de vencer as correntes, e
são, portanto, distribuídos ao sabor dessas. É composto principalmente por organismos unicelulares e são
os principais seres fotossintetizantes do ambiente marinho. O fitoplâncton é, consequentemente, uma
comunidade de organismos bastante diversa que não compartilha um ancestral recente em comum. Estão
distribuídos em dois domínios, Bacteria e Eukarya. Dentro de Eukarya há pelo menos quatro divisões
com representantes autotróficos no fitoplâncton marinho.
Os organismos fitoplanctônicos têm uma grande amplitude de tamanho, sendo que alguns podem
ser coletados em redes de malha fina, mas a grande maioria é diminuta, e só pode ser coletadapor
centrifugação ou filtração de um grande volume de água do mar.
Há também algas macroscópicas que derivam ao sabor das correntes em algumas áreas
oceânicas, como o gênero Sargassum no mar de Sargaço. Entretanto, tal evento é restrito a pequenas
áreas. As algas bentônicas macroscópicas também têm distribuição limitada à zona costeira, que são áreas
rasas onde a luz solar consegue chegar ao fundo. Diferentemente, o fitoplâncton está distribuído em todas
as áreas iluminadas dos oceanos, uma vez que não necessita de substrato para fixação.
Como o fitoplâncton é a principal comunidade de organismos autotróficos marinhos, seu papel
na cadeia trófica é de suprema importância. Embora a biomassa da comunidade fitoplanctônica represente
menos de um por cento da biomassa fotossintética do planeta, a comunidade é responsável por mais de
48% da produção primária anual da Terra. Nos oceanos, realizam mais de 90% da produção primária,
sendo o restante feito pelas macroalgas, plantas marinhas e organismos quimiossintetizantes.
Neste capítulo, vamos introduzir alguns conceitos sobre o fitoplâncton marinho, descrever um
pouco do ambiente no qual vivem, os principais grupos que compõem essa comunidade e fatores cruciais
para a fotossíntese e a produção de matéria orgânica por esses organismos.

O ambiente marinho
Os oceanos começaram a ser formar quando a Terra foi se resfriando, entre 4400 e 3500 milhões
de anos atrás. A idade dos oceanos é estimada em 4600 milhões de anos. A vida no planeta Terra surgiu
há cerca de 4400 milhões de anos atrás nos oceanos primitivos e, posteriormente, muitas formas de vida
evoluíram no ambiente terrestre e na água doce.
Os oceanos cobrem aproximadamente 70% da superfície do nosso planeta, embora o nosso
planeta paradoxalmente leve o nome de Terra. A região mais profunda dos oceanos tem cerca de 11000

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metros (Fossa das Marianas, no Oceano Pacífico) de profundidade, mas a média de profundidade dos
oceanos é de 3800 metros.
O volume total do ambiente marinho garante cerca de 300 vezes mais espaço para o
desenvolvimento da vida que o ambiente terrestre e dulcícola. Comparativamente, o ambiente marinho é
muito distinto do ambiente terrestre visto que as condições físicas que afetam a vida são bastante
diferentes. A água do mar é muito mais densa que o ar e, sendo assim, atinge o modo como a gravidade
afeta os organismos nos dois ambientes. Em terra, as plantas e animais necessitam de um grande aparato
esquelético para sustentá-los de pé ou para movê-los contra a força da gravidade. Na água do mar, os
animais flutuam sobre a agua e não precisam comprometer grande quantidade de energia para formação
de esqueletos estruturais. A imensa maioria dos organismos fotossintetizantes marinhos é representada
por seres microscópicos unicelulares que flutuam na água. Muitos dos animais marinhos são
invertebrados que não têm esqueletos robustos e os peixes têm ossos pequenos. A locomoção por meio de
flutuação e natação carecem de muito menos energia que caminhar ou voar. Triunfar sobre a força da
gravidade é um problema muito maior para os organismos terrestres que para os marinhos. Olhando por
essa ótica, não é de se espantar que a vida tenha surgido no mar, pois energeticamente é bem mais
econômico.
Outras características dão ao ambiente marinho mais vantagens quando o comparamos com o
ambiente terrestre. A água é um constituinte fundamental nos organismos vivos, além de ser uma
substância com imensa capacidade de solubilizar outras como nenhum outro líquido. Na terra, a água
pode ser um fator limitante para a vida, uma vez que em alguns locais está pouco disponível.
Adversamente, esse não é o caso do ambiente marinho. Além das características citadas acima, a
temperatura dos oceanos é muito mais estável que a temperatura do ar. Isso se deve ao fato da água ter
alto calor específico, sendo necessária muita energia para esquentá-la ou resfriá-la.
Por outro lado, o ambiente marinho também tem desvantagens em relação ao ambiente terrestre.
Um deles é a intensidade e disponibilidade de luz. Apenas 50% da energia luminosa total de fato penetra
na água do mar e rapidamente se estingue com o aumento da profundidade. Os organismos
fotossintetizantes podem crescer em uma faixa superficial muito pequena do ambiente marinho, que se
estende por poucos metros em águas turvas ou por algumas centenas de metros em águas claras. A faixa
iluminada dentro de um corpo de água é chamada de zona eufótica. Abaixo da zona eufótica há uma zona
fracamente iluminada, denominada zona disfótica. Nessa região peixes e alguns invertebrados podem ver,
mas a luz é muito baixa, ao ponto da respiração exceder a produção primária realizada pela fotossíntese.
A maior parte do oceano aberto está em total escuridão, ambiente denominado zona afótica. Entretanto, a
imensa maioria dos organismos que vive no ambiente marinho depende direta ou indiretamente da
energia produzida na zona iluminada. No mar, o crescimento dos fotossintetizantes planctônicos também
é limitado pela disponibilidade de nutrientes, como nitrato, fosfato, que estão presentes em pequenas
quantidades na zona eufótica quando comparamos com o solo. Na terra, as plantas que crescem e morrem
fertilizam o solo e disponibilizam esses nutrientes para as próximas gerações. Entretanto, no mar a

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matéria orgânica se deposita em regiões muito abaixo da zona eufótica onde ocorre a produção primária e
esses nutrientes só conseguem retornar àfaixa iluminada por movimentos físicos das massas de água.
A superfície do mar tem condições muito variáveis. A interação entre ar e água permite troca de
gases, variações na temperatura e salinidade, além de originar a turbulência pela ação dos ventos. A água
profunda tem características físico-químicas mais estáveis. Os oceanos têm zonação vertical, pois as
condições ambientais mudam de acordo com a profundidade. Não é somente a luz que diminui com a
profundidade, a temperatura da água do mar diminui drasticamente com a extinção da luz e o alimento se
torna escasso. A pressão hidrostática aumenta com o aumento da profundidade, a salinidade tende a
diminuir e os nutrientes inorgânicos aumentam, pois não há consumo maciço deles como na zona
eufótica.
Devido a essas mudanças descritas acima, os organismos marinhos tendem a ser restritos a
alguma das zonas verticais, assim como o fitoplâncton é restrito à zona eufótica. Numa escala horizontal,
barreiras geográficas dentro da coluna de água refletem diferenças físicas e químicas da água do mar.
Os oceanos podem ser divididos em ambientes. Há a divisão entre ambiente pelágico e ambiente
bentônico (Fig. 1). O ambiente pelágico compreende a coluna de água desde a superfície até o fundo. O
ambiente bentônico envolve o assoalho marinho. Outra divisão separa o oceano aberto em região
oceânica da zona costeira nerítica, sendo a marca dessa separação a quebra da plataforma continental
(cerca de 200 metros de profundidade). A zona costeira compreende a apenas 8% da área total dos
oceanos.

Figura 1: Divisões ecológicas do oceano.

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 As espécies podem ser classificadas como oceânicas (vivem longe da costa) e espécies neríticas
(vivem sobre a plataforma continental). Da mesma forma, espécies bentônicas são aquelas que vivem
aderidas ao fundo do mar e espécies pelágicas são aquelas que nadam ou flutuam na coluna de água.
O ambiente pelágico é subdividido em duas categorias de organismos. Os organismos
planctônicos são aqueles que não conseguem vencer as forças das correntes de água e são por elas
passivamente transportados. O plâncton pode ser categorizado como fitoplâncton (organismos que fazem
fotossíntese) e zooplâncton (organismos heterótrofos). Já os organismos capazes de nadar e vencer a força
das correntes são classificados como nécton.

Principais grupos taxonômicos do fitoplâncton marinho

Diatomáceas
As diatomáceas pertencem à classe Bacillariophyceae e atualmente contam com 9709 espécies
descritas. Têm a maior diversidade de espécies conhecida do fitoplâncton. São um dos grupos mais bem
estudados devido à sua beleza, fácil preservação e observação de caracteres. São os organismos mais
dominantes do fitoplâncton em áreas temperadas em altas latitudes.
As diatomáceas são abundantes no ambiente marinho desde o Cretáceo, cerca de 100 milhões de
anos atrás. Atualmente são os principais produtores primários no ambiente marinho. As formas penadas
têm igual representatividade de espécies no ambiente marinho e dulcícola, entretanto, as cêntricas são
predominantemente marinhas. Algumas formas estão representadas na figura 2 a-d. Os ambientes
marinhos com correntes frias têm maiores quantidades de diatomáceas, representadas por poucas
espécies. São importantes produtores primários em regiões costeiras e zonas de ressurgência. Regiões
mais pobres em nutrientes possuem maior diversidade de espécies e menor biomassa. Estima-se que mais
de 40% da produção primária dos oceanos seja realizada pelas diatomáceas.
O cloroplasto é derivado do processo de endossimbiose secundária que envolveu uma alga
vermelha (Ver capítulo 1). Há poucos representantes heterotróficos. Algumas formas simbiontes são
conhecidas em associação com foraminíferos e esponjas. Esses organismos têm um ou vários
cloroplastos, que são envolvidos por quatro membranas, duas membranas do envelope do cloroplasto e
duas outras membranas do retículo endoplasmático, sendo que a última membrana do retículo
endoplasmático é contínua com a membrana externa do envelope nuclear. Nos cloroplastos há um
pirenoide, que pode ser central. Os pigmentos fotossintéticos são as clorofilas a e c1 e c2, além de
carotenoides e xantofilas. O principal carotenoide é a fucoxantina, que dá às células a cor marrom-
dourada, característica do grupo. O produto de reserva da célula é a crisolaminarina, que fica disposta em
vesículas. Elas também armazenam óleos.

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Figura 2: Diferentes formas de diatomáceas marinhas: a) Triceratium pentacrinus - vista ventral ou valvar
(cêntrica); b) Actinoptychus vulgaris- vista valvar (cêntrica); c) Pleurosigma sp. - vista valvar (penada);
d) Coscinodiscus granii - vista lateral ou pleural (cêntrica).

O caráter derivado próprio do grupo é a frústula, parede celular silicosa que corresponde de 4 a
50% do peso seco da célula. A frústula é dividida em duas partes (epivalva e hipovalva), que se encaixam
perfeitamente, lembrando uma placa de petri. As frústulas podem ter formas altamente variadas, além de
serem muito ornamentadas por espículas, poros, canais ou costelas. A forma e ornamentação das frústulas
são usadas como caracteres taxonômicos dessas algas. Elas podem se reproduzir assexuadamente (mais
comum) e sexuadamente. O método de reprodução mais comum é a reprodução assexuada. A célula mãe
se divide em duas células, a frústula se separa em duas metades e cada célula filha sintetiza uma nova
metade da valva interna da frústula. Essa divisão resulta em duas células ligeiramente diferentes em
tamanho uma da outra, pois a que recebe a metade interna da frústula original é um pouco menor que a
outra célula que recebeu a valva externa. A reprodução assexuada pode resultar em crescimento muito
rápido em condições ambientais favoráveis. Entretanto, com sucessivas divisões há redução no tamanho
das células. Quando uma diatomácea atinge o tamanho mínimo crítico, ela realiza reprodução sexuada
formando uma célula sem frústula de sílica e contém somente a metade do material genético. Tais células
se fundem e formam um zigoto que entumece e forma um auxósporo. Subsequentemente, uma célula
maior é formada e produz uma frústula de forma e tamanho normais. O esquema representando o ciclo de
vida das diatomáceas está na figura 3. Algumas diatomáceas, principalmente espécies neríticas que vivem
em águas relativamente rasas, produzem esporos de resistência em condições ambientais adversas.

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 Figura 3: O ciclo de vida das diatomáceas.

As diatomáceas planctônicas não têm nenhuma organela ou aparato locomotor e são usualmente
incapazes de realizar movimentos ativos independentes. Como os demais organismos fotossintetizantes
que dependem da luz para sobrevivência, as diatomáceas lutam contra o afundamento. Para isso, esses
organismos têm vários mecanismos. Tais mecanismos incluem aumento da taxa de área da célula/ volume
(formas achatadas, formação de colônias), regulação iônica (concentração interna de íons é reduzida em
relação à concentração da água do mar), produção e armazenamento de óleo (óleo é menos denso que a
água).
Há poucas espécies que causam efeitos prejudiciais ao homem. São espécies do gênero
Pseudonitzschia que podem formar florações tóxicas e produzir ácido domoico, toxina que pode levar
àmorte dependendo da quantidade ingerida. O consumo de alimento contaminado com ácido domoico
leva à intoxicação amnésica de marisco (Amnesic Shellfish Poisoning- ASP), que causa diarreia, náusea,
vômito, cólicas abdominais. Em casos mais sérios, sintomas neurológicos podem durar horas ou até

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mesmo dias, que incluem dor de cabeça, desorientação, tontura, distúrbios visuais, perca de memória
recente, fraqueza motora, pressão arterial instável, arritmia cardíaca e coma. Alguns casos podem ter
sequelas permanentes, como perda de memória recente.
Florações de outras espécies, apesar de não produzirem toxinas, podem ter efeitos prejudiciais a
muitos organismos. Florações de células que têm muitos prolongamentos da frústula podem injuriar
muitos animais marinhos, uma vez que as células se acumulam nas guelras e geram lesões.
Devido à característica da parede celular desse grupo, que é muito resistente, há um grande
registro fóssil. A acumulação de frústulas durante milhares de anos nos sedimentos dos mares levou à
formação de depósitos silicosos, denominados diatomitos. O diatomito tem utilização comercial na
fabricação de peças de filtros, tintas, produtos abrasivos, creme dental, isolante, além de tijolos. Os
depósitos das frústulas de diatomáceas também são de grande importância para exploração de petróleo.

Dinoflagelados (Dinophyceae)
Os dinoflagelados são o segundo grupo mais abundante de microalgas marinhas no fitoplâncton
e têm aproximadamente 3000 espécies descritas. São bem peculiares, pois muitos deles têm formas
inesperadas. São majoritariamente marinhos (90% da diversidade de espécies) e mais difundidos em
regiões tropicais. A despeito das diatomáceas, os dinoflagelados têm dois flagelos e se movimentam.
Devido a essa característica, os dinoflagelados podem realizar migração vertical na coluna de água.
Durante o dia eles se encarregam de fazer fotossíntese na parte iluminada superficial da água, que é pobre
em nutrientes, e durante a noite vão para o fundo para tirar vantagem da maior concentração de nutrientes.
Por esse motivo, os dinoflagelados são mais numerosos no fitoplâncton de águas tropicais e subtropicais
pobres em nutrientes, ond água é estratificada e impede a mistura vertical.
A grande maioria do grupo é representada por organismos unicelulares monadais (flagelados),
raramente formam filamentos. Há poucos representantes cocoides, ameboides ou formando colônias
palmeloides. Há gêneros simbiontes com corais (Symbiodinium), moluscos, esponjas, foraminíferos e
radiolários. Também há indivíduos parasitas. A reprodução ocorre geralmente de forma assexuada nos
dinoflagelados, com a célula se dividindo obliquamente para formar duas novas células de tamanhos
iguais. A teca pode ser repartida com cada célula filha, que subsequentemente forma a outra parte, ou a
teca pode ser perdida antes da divisão. A reprodução sexuada também ocorre em algumas espécies de
dinoflagelados, que deve levar à formação de cistos dormentes de paredes espessas no sedimento, onde
eles podem sobreviver por anos. Em condições ambientais favoráveis os cistos podem germinar e dar
origem a células natantes.
Metade das espécies de dinoflagelados têm cloroplastos e a outra metade não. Os indivíduos que
têm cloroplastos podem ser exclusivamente autotróficos ou podem ser mixotróficos (capazes de
alternarem autotrofia e heterotrofia). A maioria dos dinoflagelados autotróficos tem cloroplastos
derivados de endossimbiose terciária que envolveu uma Haptophyceae, já em outros grupos os
cloroplastos são oriundos de outras relações de endossimbiose com outros grupos de algas. Alguns
dinoflagelados podem ter plastídios temporários, chamados cleptoplastídios.

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 A maioria dos indivíduos fotossintéticos têm cloroplastos envolvidos por três membranas (duas
membranas do envelope do cloroplasto, além de uma membrana do retículo endoplasmático do
cloroplasto, que não é contínua com a membrana externa do envelope nuclear). Os pigmentos
fotossintéticos do grupo são, geralmente, as clorofilas a e c2, além de peridinina e neoperidinina, seus
principais carotenoides. Alguns dinoflagelados têm pirenoides no cloroplasto. O produto de reserva é o
amido, similar ao produzido pelas algas verdes e plantas terrestres, e fica armazenado no citoplasma. O
núcleo dos dinoflagelados tem os cromossomos permanentemente condensados, denominado núcleo
dinocariótico ou mesocariótico, que tem entre cinco e dez vezes mais DNA que outras células
eucariontes.
A morfologia típica de um dinoflagelado consiste em um epicone e um hipocone, divididos por
um sulco transversal ou cíngulo (Fig. 4). Um sulco longitudinal percorre perpendicularmente o sulco
transversal na região ventral da célula. O epicone e o hipocone são fragmentados em várias placas
celulósicas e ornamentados com poros e/ou pequenos espinhos. O número, forma, ornamentação e
disposição das placas são características peculiares dos gêneros e espécies. As células dos dinoflagelados
têm dois flagelos, um emerge da célula e o outro rodeia a célula no sulco transversal, como um cinto.

Figura 4: Morfologia da célula de dinoflagelado típica, Protoperidinium sp. Fonte: Karoline Magalhães.

Gêneros de tecados comuns são Ceratium, Protoperidinium, Gonyaulax e Dinophysis. Há

dinoflagelados que não possuem armadura celulósica, têm apenas uma película, são chamados
dinoflagelados atecados. Gêneros comuns de atecados são Pyrocystis e Gymnodinium. Algumas espécies
estão ilustradas na figura 5 a-d. Nas células dos dinoflagelados há organelas ejetáveis, chamadas
extrussomos, assim como nos ciliados (outro grupo de Alveolados). Os extrussomos encontrados nos
dinoflagelados são do tipo tricocistos, mucosistos e nematocistos. Quando são descarregados, essas

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Figura 5: Diferentes formas de dinoflagelados. a) Pyrocystis sp. (célula atecada); b) Ceratium tripos
(célula tecada); c) Dinophysis tripos (célula tecada); d) Ornithocercus steinii (célula tecada).

Os dinoflagelados heterótrofos são predadores, realizam fagocitose e osmotrofia, como, por

exemplo, o gênero Protoperidinium. Muitas espécies têm um órgão de captura especializado, denominado
pedúnculo. Devido a essa característica predadora, muitas vezes, florações de microalgas são sucedidas
por florações de dinoflagelados heterotróficos que se alimentam dessas células.
Os dinoflagelados podem apresentar bioluminescência. Algumas espécies, ao serem estimuladas
produzem luz azul neon. A produção do brilho é devida a uma reação enzimática, na qual a enzima
luciferase catalisa a oxidação da luciferina. Esse fenômeno ocorre apenas durante a noite, pois é
controlado pelo relógio biológico (ritmo circadiano) e já foi reportado para os gêneros Gonyaulax,
Noctiluca, Ceratium, Pyrocystis, entre outros. Especula-se que a bioluminescência seja uma forma de
afastar predadores.
Os dinoflagelados podem produzir florações imensas, principalmente no mar. A grande maioria
das florações não é danosa, mas às vezes pode acarretar prejuízos em áreas de cultivo de animais
marinhos. Quando os nutrientes se esgotam pelos dinoflagelados e a floração diminui, a decomposição
bacteriana da matéria orgânica das células mortas resulta em baixa concentração de oxigênio, que culmina
na morte da fauna local. Condições anóxicas não são exclusividade das florações de dinoflagelados.

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 Algumas espécies de dinoflagelados têm capacidade de produzir toxinas muito potentes, que
podem desencadear a morte de peixes e mariscos durante as marés vermelhas (florações de espécies
tóxicas). O consumo de mariscos provenientes de áreas onde ocorreram florações tóxicas pode resultar
em intoxicação, uma vez que os dinoflagelados ficam retidos nas guelras e tubo digestivo desses
invertebrados. As toxinas podem ser excretadas das células dos dinoflagelados ou liberadas após a morte.
As principais doenças causadas por consumo de dinoflagelados tóxicos estão listadas na tabela 1.

Tabela 1: Principais tipos de intoxicação causados por ingestão de dinoflagelados tóxicos.

Táxons
Doença Toxinas Ação Sintomas
relacionados
Envenenamento Ácido Inibição das
diarreico de ocadaico, proteínas
Exuviaella,
marisco toxinas serina e Gastroenterite severa (vômito,
Dinophysis e
(Diarrhetic macrolídeas treonina diarreia, náusea, cólicas).
Prorocentrum.
shellfish e fosfatase PP1 e
poisoning) iessotoxinas PP2A.
Ativador do
Ácido
Envenenamento canal de Ca2+,
gambierico,
Ciguatera levando a Diarreia forte durante dois dias
ciguatoxina Gambierdiscus
(Ciguatera fish ruptura da seguida de fraqueza.
e
poisoning) membrana
maitotoxina
celular
Age nos canais Náuseas, vômitos, diarreia, dor
dependentes de abdominal, sensação de
Envenenamento
Alexandrium, voltagem de formigueiro ou ardor lábios,
de marisco
Derivados Pyrodinium Na+, evitando a gengivas, língua, face, pescoço,
paralisante
de bahamense e entrada de Na+, braços, pernas, mãos e pés. Falta
(Paralytic
saxitoxina Gymnodinium evitando a de ar, boca seca, sensação de
shellfish
catenatum geração de asfixia, confuso ou fala arrastada e
poisoning)
potencial de perda de coordenação são também
ação. possíveis.

Os gêneros Alexandrium, Pyrodinium e Gymnodinium podem produzir uma variedade de

neurotoxinas, chamadas de saxitoxinas, que é 50 vezes mais letal que estricnina e 10000 mais letal que
cianeto. As saxitoxinas são estáveis no calor, então o cozimento dos mariscos não degrada a toxina. A
dose letal mínima de saxitoxina em humanos é de 7 a 16µg kg -1. Um único marisco contaminado pode
levar à morte por envenenamento de marisco paralisante (Paralytic Shellfish Poisoning- PSP). PSP é um
problema em países da América do Norte, América Central e nas Filipinas. Também ocorre na Europa,
Austrália, África do Sul e no Japão.
A UNESCO tem o Programa Florações de Algas Tóxicas (Harmful Algal Bloom Programme-
IOC HAB Programme) que visa promover a gestão eficaz de pesquisas científicas sobre a proliferação de
algas nocivas a fim de compreender suas causas, prever a ocorrência das florações e mitigar os seus
efeitos. Muitos países que têm problemas com florações de algas nocivas realizam monitoramentos
constantemente para evitar o comércio de moluscos contaminados quando toxinas são detectadas na água
ou no tecido dos animais comercializados.

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 Um outro problema causado por florações tóxicas é o envenenamento ciguatera (Ciguatera fish
poisoning- CFP). É comum em países tropicais e subtropicais, onde certas espécies de dinoflagelados
tóxicos vivem aderidas às macroalgas bentônicas. Os peixes que se alimentam das algas ingerem os
dinoflagelados tóxicos e acumulam a toxina em seus tecidos. A toxina é acumulada via cadeia trófica nos
peixes carnívoros e eventualmente chega a atingir os humanos. Estima-se que a CPF seja a toxina que
mais cause envenenamento em humanos a partir de comidas marinhas.

Outros grupos do fitoplâncton

Os cocolitoforídeos são organismos unicelulares que formam parte do nanoplâncton (2- 20µm).
Pertencem à divisão Haptophyta, classe Coccolithophyceae e contam com 554 espécies descritas. Seu
caráter derivado é uma carapaça formada por várias placas de calcárias, denominadas cocólitos. O
formato e disposição dos cocólitos são usados como características diagnósticas das espécies. Os
cocólitos se acumulam no fundo dos oceanos e são o principal componente dos sedimentos erguidos
conhecidos como giz, que forma os famosos penhascos brancos de Dover.
Os cocolitoforídeos têm dois flagelos, assim como os dinoflagelados. Entretanto, eles têm um
ciclo de vida alternando uma fase móvel (com flagelo) e outra fase imóvel (sem flagelo). A maioria das
espécies ocorre em mares quentes e vive em baixas intensidades luminosas, embora possa ser encontrada
em habitat nerítico e oceânico, assim como próximos à superfície. Algumas espécies atingem a
abundância máxima a cerca de 100 metros de profundidade em águas oceânicas claras tropicais.
Emiliania huxleyi é provavelmente o cocolitoforídeo mais distribuído ao longo dos oceanos, exceto em
mares polares. Por vezes essa espécie forma florações imensas no mar, que já foram estimadas entre 1000
a 500km na superfície do oceano Atlântico Norte.
Além dos cocolitoforídeos, há outros grupos de algas pertencentes à Coccolithophyceae, que não
têm cocólitos e são bastante distintos dos cocolitoforídeos, os quais são importantes no ambiente marinho.
Isochrysis é um gênero de pequenas algas comumente cultivadas em laboratório e Phaecystis, composto
de espécies que formam colônias gelatinosas e entopem redes de pesca. Prymnesium é característico de
águas de baixa salinidade e pode ser o maior causador de mortalidade em fazendas de salmão ao longo da
costa da Noruega, visto que essas algas interferem na troca gasosa nas guelras dos peixes.
As Dictyochophyceae são outra classe de algas microscópicas do fitoplâncton marinho bastante
conhecidas, com cerca de 107 espécies descritas até o momento. São comumente chamadas de
silicoflagelados, pois têm um esqueleto interno formado de espículas silicosas. São organismos
uniflagelados de pequeno tamanho e contêm vários cloroplastos marrom-dourados. São mais encontrados
em águas frias.
Vários outros organismos compõem o fitoplâncton marinho. Esses organismos são pequenos, nus
(sem carapaça ou esqueleto) flagelados ou não e estão distribuídos em diversas outras divisões. Algumas
espécies são de fato raras, mas a grande maioria ainda é pouco conhecida devido à dificuldade de estudá-
las. Muitos organismos que sobrevivem à coleta vão se desfigurar durante a filtração ou quando são

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utilizados fixadores químicos (formol, lugol, glutaraldeído). Apesar disso, alguns desses diminutos
organismos podem ser muito abundantes e importantes em ciclos ecológicos.
As cianobactérias também estão presentes no fitoplâncton marinho, sendo representadas por
organismos bem pequenos e até mesmo grandes tricomas coloniais, como o gênero Trichodesmium. Tal
gênero é bem conhecido e desempenha um importante papel nos oceanos abertos tropicais. Em alguns
momentos essas algas existem como um filamento longo e único, em outros momentos esses filamentos
se organizam em feixes, formando uma colônia que pode comumente ser visualizada a olho nu.
Trichodesmium quando organizada em colônias é capaz de fixar o nitrogênio atmosférico (N 2) em
nitrogênio orgânico, sendo uma importante fonte de entrada desse elemento na rede trófica dos mares
tropicais. A fixação do nitrogênio atmosférico é uma característica única em alguns grupos de
cianobactérias, sendo desconhecida nos demais grupos de algas, que só conseguem assimilar o nitrogênio
dissolvido na água do mar na forma de nitrato, nitrito e amônia. A capacidade de assimilar o nitrogênio
atmosférico é um atributo crucial para o sucesso de Trichodesmium em mares tropicas que são
tipicamente pobres em fontes nitrogenadas. Outro gênero de cianobactéria bastante comum nos mares é
Synechococcus, embora não seja capaz de fixar nitrogênio atmosférico. Tal gênero é picoplanctônico (0-
2µm) e ocorre na zona eufótica de áreas costeiras e oceânicas em zonas tropicais e temperadas.

Fotossíntese e produção primária

O fitoplâncton é o principal produtor primário no ambiente pelágico marinho, papel semelhante
ao desempenhado pelas plantas no ambiente terrestre. A produção primária é desencadeada pela luz solar
e transforma compostos inorgânicos em moléculas orgânicas pelo processo bioquímico da fotossíntese.
Dessa forma, o fitoplâncton é a principal base da teia trófica marinha. Além da luz solar, gás carbônico,
fósforo e nitrogênio, são necessários outros micronutrientes (Na, K, Mg, Ca, Si, Fe, Mn, B, Cl, Cu, Zn,
Mo, Co, entre outros) para dar suporte a vida dessa comunidade.
O gás carbônico utilizado pelas microalgas do fitoplâncton pode ser CO2 livre dissolvido, ou
pode estar ligado como bicarbonato ou íons carbonato. O gás carbônico está disponível em altas
concentrações na água do mar e não é um fator limitante para a fotossíntese. O processo da fotossíntese
não resulta apenas em carboidratos, mas também libera oxigênio livre para a atmosfera (O 2).
A conversão da energia luminosa em energia química depende dos pigmentos fotossintéticos que
estão geralmente contidos dentro dos cloroplastos das algas (exceto nas cianobactérias, que não têm
cloroplastos) (Ver capítulo 1). O pigmento principal e obrigatório da fotossíntese é a clorofila a. Outros
tipos de clorofilas também são encontrados nas algas, além de carotenos, xantofilas e ficobilinas,
denominados pigmentos acessórios, que também podem estar envolvidos na fotossíntese. Os pigmentos
acessórios aumentam o espectro de absorção da luz visível em comprimentos de onda não contemplados
pela clorofila a. Todos os pigmentos fotossintéticos absorvem a luz nos comprimentos de onda entre 400
e 700nm, chamado radiação fotossinteticamente ativa (PAR). A clorofila a tem o máximo de absorção na
faixa do vermelho (650-700nm) e no azul-violeta (450nm). Os pigmentos fotossintetizantes desencadeiam
a fotossíntese pela excitação de seus elétrons que culmina na quebra da molécula de água e produção de

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moléculas energéticas como o ATP e NADPH2, que serão usados na próxima etapa da fotossíntese para
produção de açúcares. Os pigmentos acessórios frequentemente mascaram a cor verde da clorofila e dão
às algas as cores marrom, dourado ou mesmo verde azulado e vermelho.
A quantidade de luz afeta diretamente tanto na quantidade quanto na taxa de fotossíntese. Dessa
forma, a quantidade de fotossíntese que ocorre em uma fração de água é proporcional à quantidade de luz
que chega ao sistema. A fotossíntese aumenta com o aumento da intensidade luminosa até um valor
máximo. A partir desse ponto, se a intensidade luminosa aumentar a taxa de fotossíntese não irá
aumentar. Se a intensidade luminosa continuar a aumentar ela pode desencadear a fotoinibição.
A produtividade primária é representada pela quantidade de carbono fixado por unidade de
tempo. É também convencionado que a produção pode ser representada pelo índice de assimilação, no
qual o crescimento é expresso em mg de carbono produzido por mg de clorofila a por hora.
Entre os principais nutrientes no mar que são necessários para o crescimento do fitoplâncton,
somente certos elementos devem estar em pequenas quantidades. Em geral as quantidades de magnésio,
cálcio, potássio, sódio, sulfato, cloreto, etc., estão em quantidades suficientes para o crescimento das
células. O dióxido de carbono está presente em altas quantidades na água do mar, não representando um
nutriente limitante para a fotossíntese. Entretanto, algumas substâncias inorgânicas como o nitrato,
fosfato, silicato, ferro e magnésio, podem estar presentes em baixas concentrações suficiente para
limitarem o crescimento das células fitoplanctônicas. A concentração de ferro numa forma metabolizável
determina a habilidade do fitoplâncton para utilizar nitrogênio inorgânico. Esse fato se deve porque o
ferro é necessário nas enzimas nitrato redutase e nitrito redutase, e essas enzimas são essenciais para a
redução do nitrito e nitrato em amônia, que é usado para síntese de aminoácidos. Grandes diatomáceas
são afetadas pela escassez do ferro, entretanto pequenas células geralmente não o são, visto que podem
absorver o ferro em baixas concentrações. Áreas oceânicas que têm altas concentrações de nitrato e baixa
produção primária são comuns no Pacífico Norte, Pacífico Equatorial e partes do Oceano Antártico.
Outras moléculas como vitaminas são necessárias para o desenvolvimento de espécies auxotróficas do
fitoplâncton. Essas substâncias devem também estar em baixas concentrações na água do mar e também
limitam o crescimento de algumas populações.
Muitas espécies de microalgas podem ser encontradas juntas em uma mesma massa de água.
Cada espécie de fitoplâncton tem uma concentração de saturação especifica para a absorção de cada
nutriente limitante e cada espécie tem uma taxa máxima de crescimento diferente. Essas diferenças
espécie-específicas na taxa de crescimento e respostas aos nutrientes permitem uma grande variedade de
espécies coexistentes em um mesmo ambiente.
Se considerarmos as respostas espécie-específicas na taxa de crescimento em relação à limitação
de nutrientes e às mudanças físicas no ambiente, como temperatura, intensidade luminosa e salinidade,
que mudam consideravelmente no ambiente, podemos entender como tantas espécies coexistem no
fitoplâncton marinho e as constantes mudanças das espécies abundantes.
O mosaico ambiental de fatores físico-químicos não é constante no ambiente. A luz e a
temperatura variam diariamente e de acordo com a sazonalidade. As concentrações de nutrientes também

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não são constantes. Por vezes é a mudança por si mesma que reflete em diferentes respostas do
fitoplâncton. Por exemplo, a concentração de nutrientes pode mudar esporadicamente por entradas de
água profunda mais fértil por ressurgência. Essas mudanças flutuantes na concentração de nutrientes terão
efeitos diferentes sobre a composição das espécies do fitoplâncton se compararmos a um ambiente no
qual a taxa de nutrientes é constante. Em contrapartida, poluentes agem antagonicamente à fertilização de
nutrientes, pois terão efeitos deletérios a algumas espécies no ambiente. Outra questão importante a ser
considerada é o feito seletivo da predação sobre as espécies. Organismos do zooplâncton têm preferência
por algumas espécies que pode culminar na diminuição da população.
A luz é um dos fatores que mais controla a produção primária do fitoplâncton no mar. Outro
fator muito importante são as forças físicas que fazem os nutrientes emergirem para a zona eufótica da
água profunda, onde eles se acumulam. Esses dois fatores determinam amplamente o tipo de fitoplâncton
que se desenvolve e a quantidade de matéria orgânica que é produzida no oceano como um todo. Tais
características também são capazes de decidir a fauna local que se instala.
A luz se distribui de maneira não uniforme ao longo da superfície da Terra. No Equador a
intensidade luminosa é maior e vai gradativamente decaindo em direção aos polos. Em contrapartida, a
quantidade de vento que é capaz de realizar mistura vertical da água superficial e profunda, trazendo
nutrientes para a zona eufótica, aumenta dos trópicos em direção aos polos. Dessa forma, a abundância de
luz e de nutrientes na zona eufótica é inversamente proporcional, e juntos, são os principais fatores que
controlam a produção primária do fitoplâncton em diferentes latitudes. Nas regiões polares, o fitoplâncton
se desenvolve abundantemente apenas no verão quando a luz está disponível em abundância. Nas áreas
temperadas a produção primaria é maior durante a primavera e o outono, quando nutrientes e luz estão
disponíveis suficientemente para permitir a formação de florações. Nas regiões tropicais há intenso
aquecimento da água superficial que forma um termoclina permanente, que, consequentemente, impede
que a água profunda rica em nutrientes aflore para a zona eufótica. Então, nas regiões tropicais a
produção primária é limitada pela disponibilidade de nutrientes na zona iluminada da coluna de água.
Nessas regiões a fertilização da zona eufótica ocorre apenas em eventos irregulares dadas as condições
locais. Há muitos fatores físicos que podem afetar os níveis de nutrientes na zona eufótica e
consequentemente mudar o padrão geral descrito acima da produção primária. A figura 6 representa
esquematicamente a produção primária nos oceanos de acordo com a sazonalidade e latitude.
As correntes superficiais dos oceanos são majoritariamente formadas pelos ventos e estão
relacionadas com o sistema de ventos. Entretanto, a rotação em sentido leste da Terra modifica a direção
do movimento da água pela deflexão das correntes para a direita no Hemisfério Norte, resultando em um
padrão horário de circulação (giros anti-ciclônicos). No Hemisfério Sul a tendência de deflexão é para a
esquerda, direcionando a maior parte das correntes para o sentido anti-horário (giros ciclônicos). Em
todos esses giros, as correntes são mais profundas e rápidas ao longo das costas ocidentais dos oceanos
quando comparadas com aquelas ao longo das margens orientais.
O movimento da água superficial dos oceanos interfere grandemente na vida marinha. As
correntes se encontram e se misturam e também encontram o continente e a água que flui desse ambiente.

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Tudo isso interfere nos padrões de circulação vertical que afetam a distribuição de nutrientes
disponíveispara o fitoplâncton.
Grandes zonas frontais ocorrem ao longo das margens dos continentes devido à ação dos ventos
e mudam a circulação oceânica. As frentes continentais divergentes são associadas às costas oeste dos
continentes, como as correntes do Peru e da Califórnia, no Oceano Pacífico e nas correntes Canárias e de
Benguela no Atlântico. Essas correntes vão em direção ao Equador ao largo da margem oeste dos
continentes e são empurradas para fora da costa pela ação da rotação da Terra, culminando em
ressurgência costeira. A ressurgência de águas profundas traz à zona eufótica nutrientes por muitos meses
no ano. Além disso, a localização dessas correntes em latitudes entre 10° e 40° significa que há energia
luminosa suficiente para a fotossíntese durante a maior parte do ano. Essas regiões de divergência
continental estão entre as áreas mais produtivas de peixes e pássaros marinhos.
Outra frente continental divergente que resulta em ressurgência e apresenta larga produção
primária ocorre ao redor da Antártica. Conhecida como convergência Antártica, nessa área há grande
produção de krill e outros organismos do zooplâncton que alimentam grandes quantidades de baleias,
focas e pássaros.
Outro evento de efeito contrário, chamado de frente continental convergente tende a ocorrer no
lado leste dos continentes, aonde vem do Equador. Essas regiões são caracterizadas pela acumulação de
grandes quantidades de água quente e pobre em nutrientes. São áreas onde recifes de corais ocorrem em
grande abundância.
Os rios ao entrarem nos mares sempre transportam muitos nutrientes oriundos tanto da
fertilização agrícola quanto do esgoto. Esses nutrientes enriquecem as águas costeiras e aumentam a
produtividade na foz do rio. Adicionalmente, a água do estuário realiza uma pressão física no mar,
arrastando os nutrientes de partes mais profundas para a superfície, culminando numa ressurgência. Essas
duas formas de fornecimento de nutrientes contribuem para a formação de florações do fitoplâncton na
foz dos rios.
O efeito de massa de ilha é outro processo físico que traz nutrientes à zona eufótica. Tal efeito
causa um distúrbio no fluxo de água devido à presença da ilha, ou uma montanha submersa, culminando
em uma ressurgência abaixo da termoclina, consequentemente enriquecendo a água superficial.
Como mencionado anteriormente, a produtividade do fitoplâncton varia em diferentes
localidades de acordo com a estação do ano. As áreas mais produtivas são regiões onde ocorre
ressurgência e as menos produtivas são em giros convergentes subtropicais. O verão em latitudes
subárticas do Pacifico e Atlântico têm alta produtividade primária, entretanto, no inverno não há produção
por vários meses.
No ambiente terrestre o padrão de produtividade primária é bem diferente quando comparado
com o ambiente marinho. Nos ecossistemas terrestres uma alta produtividade primária ocorre em
pequenas áreas e há grandes variações nos valores. Em oposição, a produtividade marinha acontece
praticamente em todos os lugares da zona eufótica dos oceanos, até mesmo sob o gelo polar.

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 As diferenças latitudinais e sazonais na produtividade marinha são resultado de diferenças na
disponibilidade de luz e nutrientes, pois tais características determinam a possível produtividade máxima
do fitoplâncton no ambiente marinho. Há outros fatores que regulam a produção primária no ambiente
além dos citados acima. À medida que as microalgas crescem, elas consomem o estoque de nutrientes
disponíveis na zona eufótica e a biomassa formada por esses organismos realiza um efeito de auto
sombreamento, reduzindo a penetração de luz consequentemente, reduzindo a extensão da zona eufótica.
Adicionalmente, o zooplâncton herbívoro controla a densidade populacional do fitoplâncton quando
preda esses organismos.

Figura 6: A produção primária no oceano de acordo com a sazonalidade em três latitudes distintas. A
abundância relativa de luz (triângulo branco) e nutrientes (área cinza) na superfície do mar.

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