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Jornal de Biogeografia (J. Biogeogr.) (2014) 41, 8–22

ESPECIAL Por que existem tantas espécies

PAPEL nos trópicos?
James H. Brown

Departamento de Biologia, Universidade de New ABSTRATO

México, Albuquerque, NM 87131, EUA
Conhecido há séculos, o padrão geográfico de aumento da biodiversidade desde o
pólos ao equador é uma das características mais difundidas da vida na Terra. Um objetivo de longa data
dos biogeógrafos tem sido compreender os principais fatores que
gerar e manter alta diversidade nos trópicos. Muitas hipóteses “históricas” e “ecológicas” foram propostas e
debatidas, mas ainda há pouco consenso. As discussões recentes centraram-se em torno de dois
fenômenos principais:

Correspondência: James H. Brown, Departamento
de Biologia, Universidade do Novo México,
Albuquerque, NM 87131, EUA.
E-mail: jhbrown@unm.edu
Este é um artigo de acesso aberto sob os termos
da Licença Creative Commons Atribuição-
conservadorismo de nicho e produtividade ecológica. Esses dois fatores desempenham um papel importante
papéis, mas o acúmulo de estudos teóricos e empíricos sugere que o único
O fator mais importante é a cinética: a dependência da temperatura dos fatores ecológicos e
taxas evolutivas. As temperaturas relativamente altas nos trópicos geram e
mantêm alta diversidade porque 'a Rainha Vermelha corre mais rápido quando está com calor'.

NãoComercial, que permite o uso,

Palavras-chave
distribuição e reprodução em qualquer meio,
desde que o trabalho original seja devidamente citado
Interações ecológicas, taxas evolutivas, dinâmica de Janzen-Connell, gradiente de diversidade latitudinal,

e não é usado para fins comerciais. teoria metabólica, Rainha Vermelha, diversidade de espécies, trópicos.

Há, no entanto, uma característica natural deste país, cujo interesse e
grandeza podem ser plenamente apreciados num único
caminhar: é a 'floresta virgem'. Aqui ninguém que tenha qualquer sentimento
do magnífico e do sublime pode ficar desapontado; o
sombra sombria, escassamente iluminada por um único raio direto, mesmo de
o sol tropical, o enorme tamanho e altura das árvores,
a maioria dos quais se ergue como enormes colunas de trinta metros ou mais
sem jogar fora um único galho, os estranhos contrafortes
em torno da base de alguns, os caules espinhosos ou sulcados de outros,
as trepadeiras e trepadeiras curiosas e até extraordinárias
que serpenteiam ao seu redor, pendurados em longos festões
galho em galho, às vezes enrolando e torcendo no
chão como grandes serpentes, subindo então até o topo do
árvores, lançando daí raízes e fibras que pendem
balançando no ar ou girando uns nos outros formando cordas e
cabos de todos os tamanhos e muitas vezes da mais perfeita regularidade.
Estas e muitas outras características novas – o parasita
plantas crescendo nos troncos e galhos, a maravilhosa variedade de
folhagens, os estranhos frutos e sementes que apodrecem
no terreno – tomadas em conjunto ultrapassam qualquer descrição e
produzem sentimentos de admiração e admiração no observador. Está aqui,
também, que os pássaros mais raros, os insetos mais adoráveis e os mais
mamíferos e répteis interessantes podem ser encontrados. Aqui espreita
a onça e a jibóia, e aqui no meio da mais densa
sombra o sino-pássaro dobra seu repique.
Alfred Russel Wallace sobre a floresta tropical no Brasil em seu livro de 1849
carta aos membros da Mechanics' Institution, publicada em Wallace,
1905 (p. 270).
INTRODUÇÃO
Há mais de três séculos que a ciência ocidental sabe que
a biodiversidade é maior nos trópicos. exploradores europeus e
comerciantes retornaram da África, Ásia e Américas com
milhares de espécimes de tipos de animais e plantas até então
desconhecidos. Muitos foram enviados para Carl Linnaeus, que por sua
última edição do Systema Naturae em 1758, catalogou 7.700
espécies de plantas e 4.400 espécies de animais, incluindo 17 espécies
de beija-flores da América do Sul e do Caribe
(Linnaeus, 1758). Os exploradores-naturalistas que acompanharam as
viagens aos trópicos ficaram impressionados com a variedade de espécies, formas
e função, e escreveu relatos comparáveis à carta de Wallace do Brasil
(acima). Muitos gigantes da natureza do século 19
ciência, incluindo Joseph Banks, Thomas Belt, Alexander von
Humboldt, Joseph Dalton Hooker, Charles Darwin, Henry
Walter Bates e Alfred Russel Wallace foram indelevelmente influenciados
pela sua exposição à biodiversidade tropical.
Em meados do século 20, a maioria dos grandes sintetizadores
que lançou as bases da evolução moderna, sistemática,
biogeografia e ecologia comentaram sobre o padrão de
aumentando a biodiversidade dos pólos ao equador (por exemplo
Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, Charles Elton, Evelyn
Hutchinson, Philip Darlington, Alfred Fischer, Geoge Gay-lord Simpson,
Robert MacArthur e Edward O. Wilson).

8 http://wileyonlinelibrary.com/journal/jbi ª 2013 O Jornal dos Autores de Biogeografia Publicado por

doi:10.1111/jbi.12228 John Wiley & Filhos Ltda
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Mas os dados ainda eram vagos e havia pouco consenso quanto
aos processos causais. Nas últimas décadas, os biogeógrafos
tiraram partido de novos inventários biológicos de táxons e
regiões anteriormente pouco estudados e dos avanços
tecnológicos em computadores, bases de dados electrónicas e
sistemas de informação geográfica para quantificar e clarificar os
padrões empíricos. Está agora claro que os trópicos abrigam não
apenas a maior parte das espécies de plantas e animais, mas
também os mais diversos genomas, clados de táxons superiores
(por exemplo, Willig et al., 2003; Lomolino et al., 2010), e até
mesmo línguas e línguas. culturas de sociedades humanas de
subsistência (Collard & Foley, 2002; Pagel & Mace, 2004; Gavin
et al., 2013). E o padrão é antigo, aparente no registo fóssil que
remonta a centenas de milhões de anos (por exemplo, Stehli et
al., 1969; Crane & Lidgard, 1989; Crame, 2001). Contudo, mesmo
quando os padrões se tornaram mais claros, as explicações
permaneceram ilusórias e controversas.
Então, por que a vida é mais diversificada nos trópicos? O
número de hipóteses para explicar o gradiente de diversidade
latitudinal (LDG) só aumentou nas últimas décadas. Pianka
(1966) listou 6, Brown (1988) 8, Rohde (1992) 23, Willig et al.
(2003) 27, e Lomolino et al. (2010) 32. Estas hipóteses em
proliferação são uma mistura de ideias, que vão desde ideias
específicas para grupos taxonômicos ou funcionais restritos até
fenômenos gerais potencialmente aplicáveis a todos os
organismos. Eles invocam diferentes tipos e níveis de explicação,
do imediato ao último, do aleatório ao determinístico, do histórico
ao ecológico, do abiótico ao biótico. Mais importante ainda,
ecológicasexclusivas.
muitos não são alternativas no sentido de que oferecem explicações mutuamente
Há muitos para eu revisar e avaliar todos eles aqui.
Em vez disso, ofereço uma visão geral pessoal: destacando
alguns avanços teóricos e empíricos, avaliando o estado atual da
arte e oferecendo uma síntese unificadora, mas reconhecidamente
incompleta. Concentro meu tratamento no LDG da riqueza de
espécies em escalas espaciais, desde comunidades locais até
biotas regionais.
FUNDO
Padrões: diversidade de espécies, clados e culturas
O LDG é difundido. Ocorre em quase todos os tipos de
organismos – plantas, animais e micróbios – e ambientes –
terrestres, de água doce e marinhos. Ocorre em todos os níveis
de diferenciação evolutiva, não apenas no nível da espécie, mas
também na diferenciação genética e fenotípica intraespecífica e
para linhagens e táxons superiores de múltiplas espécies. Muitos
exemplos são mostrados em Lomolino et al. (2010; ver também
Willig et al., 2003; Hawkins et al., 2012).
Embora o LDG seja difundido, definitivamente não é universal.
Existem muitas exceções claras. Por exemplo, espécies de
coníferas, anfípodes, lagostins, vespas ichneumonídeos,
ratazanas e pinguins são mais diversas em latitudes médias ou
altas e muito reduzidas ou ausentes nos trópicos (por exemplo,
Willig et al., 2003; Lomolino et al., 2010) . Essas exceções estão entre
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ª 2013 Os Autores Joural of Biogeography Publicado por John Wiley & Sons Ltd
Por que existem tantas espécies nos trópicos?
os “experimentos naturais” que oferecem insights potencialmente
poderosos sobre os mecanismos que geram o padrão mais geral.
Processos: históricos e ecológicos
Os esforços para explicar tanto os casos que apresentam ODM
como os casos que são excepções centraram-se normalmente
nos efeitos da “história” ou da “ecologia”. As hipóteses históricas
sugerem que os LDG são legados de eventos geológicos,
climáticos e evolutivos passados, a maioria dos quais ocorreram
há milhares ou milhões de anos. Algumas hipóteses históricas
não são equilibradas no sentido de que propõem que a diversidade
ainda está a mudar numa resposta desfasada a perturbações
passadas. Um exemplo é a ideia de que o LDG, em pelo menos
alguns grupos na América do Norte e na Eurásia, é um legado
de glaciações passadas: as altas latitudes eram inabitáveis ou
inóspitas durante as épocas glaciais, e não houve tempo suficiente
para que animais e plantas se dispersassem. e adaptar-se aos
habitats que se tornaram disponíveis durante os períodos
interglaciais, incluindo o atual (por exemplo, Fischer, 1960; Hortal et al., 2011).
Outras hipóteses históricas sugerem que muitos ODM reflectem
uma relação de longa data, aproximadamente estável, entre o
modelo abiótico da Terra e os processos evolutivos que
moldaram a biodiversidade. Um exemplo é a hipótese de saída
dos trópicos, discutida com mais detalhes abaixo.
Em contraste com as hipóteses históricas, as hipóteses
assumem que, independentemente da sua origem
evolutiva, a maioria dos LDGs foram originalmente causados e
são agora mantidos por respostas biológicas ao modelo abiótico
da Terra, especialmente variáveis que são devidas à radiação
solar. Os gradientes de temperatura e sazonalidade entre os
pólos e o equador e o correspondente gradiente de biodiversidade
existem há centenas de milhões de anos, embora os detalhes
dos padrões tenham flutuado ao longo do tempo em resposta a
eventos tectônicos, ciclos orbitais de Milankovich e outros fatores.
Uma classe de hipóteses ecológicas invoca a produtividade:
existe um gradiente latitudinal de produção primária e os trópicos
mais produtivos suportam mais indivíduos distribuídos por mais
espécies. Uma segunda classe invoca relações de nicho:
adaptações a alguma combinação de condições abióticas e
interações bióticas permitem que as espécies tropicais sejam
mais especializadas, dividindo os recursos de forma mais precisa entre mais espécie
O PAPEL DA HISTÓRIA
Fora dos trópicos
Tanto as reconstruções fósseis como as filogenéticas fornecem
evidências convincentes de que a maioria das linhagens se originou nos trópicos.
As dinâmicas relevantes são talvez apresentadas de forma mais
simples e convincente no modelo “fora dos trópicos” (Jablonski et
al., 2006; Roy et al., 2009; Cavender-Bares et al., 2011; Bowen
et al., 2013) e evidências empíricas de apoio, principalmente do
registro fóssil. Aqui está minha descrição: (1) taxas de
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JH Brown
a origem de novas espécies é maior nos trópicos; (2) taxas mais altas de
especiação do que de extinção geram alta diversidade de espécies e
clados nos trópicos; (3) a maioria das espécies e clados de origem tropical
permanecem confinados a baixas latitudes, porque as restrições ambientais
abióticas inibem a colonização e a expansão da distribuição para fora dos
trópicos; (4) uma minoria de espécies tropicais supera estas restrições e
expande a sua distribuição para colonizar e por vezes diversificar
secundariamente em latitudes mais elevadas; e (5) nessas latitudes, altas
taxas de extinção resultam em estoques mais baixos de espécies e clados.
De acordo com este modelo, os trópicos são ao mesmo tempo um “berço”,
porque a maioria das linhagens se origina lá, e um “museu”, porque
algumas destas linhagens sobrevivem por longos períodos. Latitudes
progressivamente mais altas tendem a conter espécies e clados
progressivamente mais jovens, devido às taxas de extinção mais elevadas.
Os padrões previstos parecem ser bem apoiados pelo registo fóssil,
especialmente quando o esforço de amostragem e outras complicações
são tidos em conta (Jab-lonski et al., 2006).
Conservadorismo de nicho
Uma hipótese histórica complementar invoca o “conservadorismo de nicho
filogenético” (Wiens & Graham, 2005; Hawkins et al., 2007, 2012;
Donoghue, 2008; Wiens et al., 2010; Buckley et al., 2010; Cavender-Bares
et al. , 2011). Minha interpretação é a seguinte: (1) espécies intimamente
relacionadas tendem a compartilhar características semelhantes herdadas
de seus ancestrais comuns; (2) entre essas características filogeneticamente
conservadoras estão atributos de nicho, requisitos e tolerâncias para
condições ambientais; (3) ambientes tropicais com regimes climáticos
relativamente quentes e não sazonais estiveram presentes durante a maior
parte da história da Terra, enquanto condições mais extremas, incluindo
períodos de glaciação continental, foram mais intermitentes; (4) devido a
uma longa história evolutiva em ambientes relativamente uniformes, a
maioria das espécies e linhagens tropicais não conseguem tolerar as
tensões abióticas em latitudes mais altas – especialmente temperaturas
frias, águas baixas (em ambientes terrestres) e sazonalidade extrema – e
por isso estão restritas a os trópicos; (5) novas características adaptativas
são necessárias para tolerar condições abióticas estressantes e expandir
a distribuição para latitudes mais altas; e (6) a crescente severidade do
estresse atua como um filtro, resultando em uma diminuição do número
de espécies e linhagens com o aumento da latitude. Os padrões previstos
parecem ser geralmente apoiados por análises filogenéticas de evolução
de características, modelos de nicho climático, condições paleoclimáticas
e limites de distribuição geográfica de espécies exóticas naturalizadas.
As espécies tropicais experimentam e estão adaptadas apenas a uma
gama estreita e equitativa de condições abióticas (por exemplo,
Janzen, 1967; Terborgh, 1973; Gaston & Chown, 1999; Colwell, 2011).
Assim, o conservadorismo de nicho oferece mecanismos históricos,
ecológicos e evolutivos para explicar por que apenas uma minoria de
espécies e linhagens se expandiu para fora dos trópicos para colonizar e
por vezes diversificar-se nos ambientes mais variáveis e estressantes em
latitudes mais elevadas.
Juntas, as hipóteses de saída dos trópicos e do conservadorismo de
nicho fornecem um relato convincente da situação histórica
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2013 Os Autores Joural of Biogeography Publicado por John Wiley & Sons Ltd
dinâmica do LDG. Não questiono a maior parte desta explicação. Na minha
opinião, no entanto, várias questões ainda precisam ser abordadas. Por
que as taxas de especiação são mais altas nos trópicos? Como é que a
variação nas taxas de especiação e extinção e a severidade das condições
abióticas ao longo das latitudes geram e mantêm os stocks permanentes
de riqueza de espécies observados nos LDG? Quais são as implicações
das exceções, tais como a diversificação na América do Sul tropical de
linhagens de mamíferos placentários e culturas de humanos aborígenes
que colonizaram o Novo Mundo há relativamente pouco tempo através do
ambiente frio e sazonal da ponte terrestre de Bering?
O PAPEL DA ECOLOGIA
É evidente que as hipóteses “históricas” acima mencionadas baseiam-se,
em última análise, implícita e explicitamente, na “ecologia”. GE
Hutchinson (1959, p. 347) abordou essas questões de forma perspicaz em
sua famosa Homenagem a Santa Rosália:
Se podemos ter uma ou duas espécies de uma grande família adaptada
aos rigores da existência no Árctico, porque não podemos ter mais? É
razoável supor que a biomassa total possa estar envolvida. Se a
produtividade fundamental de uma área for limitada por uma curta estação
de crescimento a tal ponto que a biomassa total seja menor do que em
condições mais favoráveis, então as espécies mais raras numa
comunidade podem ser tão raras que não existem. É também provável
que certas limitações absolutas nas formas de crescimento das plantas,
tais como aquelas que tornam impossível o desenvolvimento da floresta
acima de uma certa latitude, possam, ao agir assim, limitar severamente o número de nichos
Aqui Hutchinson, em apenas algumas frases elegantemente formuladas,
aborda o papel da ecologia na geração e manutenção do LDG: (1) como a
produtividade, em última análise, limita a biomassa total da matéria viva;
(2) como essa biomassa é repartida entre o “número de nichos” e,
portanto, entre as espécies; e (3) como espécies raras com nichos
especializados persistem diante da extinção.
Produtividade
Nas últimas décadas, a principal explicação ecológica para o LDG tem sido
que regiões de elevada produtividade têm maior biodiversidade porque
mais espécies podem obter recursos suficientes para manter populações
viáveis. Esta explicação baseia-se no padrão bem documentado de que a
produção primária líquida terrestre, que é controlada em grande parte pela
temperatura e pela sazonalidade, aumenta efectivamente de zero nos
pólos para um máximo nas terras baixas dos trópicos húmidos.
Consequentemente, os recursos para sustentar organismos de todos os
níveis tróficos e a maioria dos estilos de vida são mais abundantes nos
trópicos, de modo que esses recursos podem ser divididos entre mais
espécies, com cada uma recebendo “um pedaço grande o suficiente do
bolo” para persistir no face à extinção estocástica. A hipótese da
produtividade foi avançada de diversas formas por vários investigadores
(por exemplo,
Hutchinson, 1959; Connell e Orias, 1964; MacArthur, 1965, 1972; Pianka,
1966; Marrom, 1981; Wright, 1983; Currie, 1991; O'Brien et al., 1998).
Não há dúvida de que o LDG se deve, em última análise, pelo menos
em parte, à produtividade. Os pólos e os desertos mais secos são
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quase desprovidos de vida porque são simplesmente muito frios ou muito
secos para que os organismos sobrevivam e se reproduzam ali. As
restrições físicas, químicas e biológicas fundamentais limitam a capacidade
dos organismos de converter energia e nutrientes em biomassa (por
exemplo, O'Brien et al., 1998). Em contraste, os trópicos estão repletos
de vida porque o ambiente quente e úmido oferece
condições abióticas relativamente benignas e recursos abundantes.
Recentemente, a teoria metabólica da ecologia (MTE; Brown et al., 2004;
Sably et al., 2012) e a pesquisa empírica em ecologia de ecossistemas
fizeram progressos na síntese da nossa compreensão das ligações entre
os limites físico-químicos do metabolismo biológico e o principais variáveis
ambientais que afetam a fotossíntese e a respiração. Quase toda a
energia que sustenta a vida vem do sol, e a taxa de fotossíntese ou
produção primária líquida (NPP) é limitada principalmente pela temperatura
e pela água em ambientes terrestres e pelos nutrientes e radiação solar
em ambientes marinhos. A NPP estabelece limites absolutos para a
utilização total de recursos, biomassa e número de indivíduos num
ecossistema, embora existam compensações, em grande parte devido ao
tamanho do corpo, na forma como a energia e a biomassa são repartidas
entre os indivíduos.
Fortes correlações entre a riqueza de espécies e a NPP em ambientes
terrestres levaram muitos ecologistas, inclusive eu, a inferir que a
produtividade afeta a biodiversidade da maneira sugerida por Hutchinson,
ao limitar o número de indivíduos por espécie que poderiam persistir em
face da extinção (por exemplo,
Marrom, 1981; Wright, 1983; Currie, 1991; Wright et al., 1993; Fraser e
Currie, 1996; Francisco e Currie, 1998; Kaspari et al., 2000; Kilpatrick e
outros, 2006). Agora, no entanto, várias linhas de evidência sugerem que
este mecanismo, por si só, é inadequado para explicar a omnipresença e
a magnitude dos LDG em diferentes organismos e habitats.
Cinética
Em 1992, Klaus Rohde (ver também Fischer, 1960) revisou as hipóteses
e evidências de apoio para o LDG, e propôs um mecanismo relativamente
novo: 'Conclui-se que uma maior diversidade de espécies se deve a um
maior tempo evolutivo “efetivo” ( velocidade evolutiva) nos trópicos,
provavelmente como resultado de tempos de geração mais curtos, taxas
de mutação mais rápidas e seleção mais rápida em temperaturas mais
altas' (Rohde, 1992, p. 514). Rohde sugeriu que o efeito da temperatura
nos processos fisiológicos causa taxas de evolução mais rápidas e
respostas mais rápidas à seleção nos trópicos. Estudos empíricos
forneceram um forte apoio à ideia de que as interações bióticas são “mais
importantes” nos trópicos e que as relações dependentes da densidade
desempenham um papel importante na geração e manutenção do LDG
(por exemplo, Janzen, 1970; Connell, 1971; MacArthur, 1972; Sax, 2001;
Mittelbach et al., 2007; Schemske et al., 2009; Comita et al., 2010;
Ricklefs, 2010; Swamy & Terborgh, 2010; Johnson et al., 2012; Terborgh,
2012). Mas não está claro como a temperatura ou outros factores abióticos
que variam com a latitude afectam as taxas e os resultados das
interacções, de modo que “a diversidade gera diversidade”.
Journal of Biogeography 41, 8–22
ª 2013 Os Autores Joural of Biogeography Publicado por John Wiley & Sons Ltd
Por que existem tantas espécies nos trópicos?
O MTE modelou explícita e quantitativamente as ligações entre
temperatura, bioquímica metabólica e taxas fisiológicas, ecológicas e
evolutivas (por exemplo, Allen et al., 2002, 2006; Brown et al., 2004;
Savage et al., 2004; Gillooly et al., 2004; Gillooly et al. ., 2005; Gillooly &
Allen, 2007; Sably et al., 2012). A teoria assume que em uma faixa de
temperaturas biologicamente realista, as taxas biológicas aumentam
exponencialmente com a temperatura: R / eE = kT, onde R é a taxa de
algum processo como metabolismo, crescimento populacional ou
especiação, e é a raiz do logaritmo natural, E é uma 'energia de ativação'
que fornece a dependência da temperatura, k é a constante de Boltzmann
(8,62 9 105 eVK1 ) e T é a temperatura em Kelvin (Gillooly et al., 2001;
Brown et al., 2004; Sably et al., 2012). A teoria ainda está incompleta,
mas fornece uma estrutura para analisar a dependência da temperatura
dos fenómenos relacionados com a biodiversidade. Mostro um exemplo,
usando dados preliminares sobre florestas do nosso projeto de pesquisa
de macrossistemas apoiado pela National Science Foundation (NSF)
(Tabela 1). O painel superior da Figura 1 mostra a produtividade em
função da temperatura média anual em um 'gráfico de Arrhenius', onde o
logaritmo da NPP é plotado em função da temperatura inversa, 1/kT. A
relação é altamente significativa, com E = 0,46, que é intermediário entre
valores empíricos para taxas de fotossíntese e sucessão secundária (E
0,33) e respiração (E 0,65; Allen et al., 2005; Anderson et al., 2006). . O
painel inferior da Fig. 1 mostra a dependência da temperatura, da
abundância de árvores e da riqueza de espécies. Ambas as relações são
significativas, mas a relação é muito mais forte para espécies do que para
indivíduos (E = 0,80 e 0,16, respectivamente). Relações semelhantes
para a riqueza de espécies foram publicadas em outros lugares (por
exemplo, Allen et al., 2002, 2006; Allen & Gillooly, 2006; Wang et al.,
2009).
O ponto importante a ser destacado aqui, entretanto, é que a
diversidade de espécies aumenta com o aumento da temperatura muito
mais rapidamente do que o número de indivíduos e NPP. Isto implica que
a produtividade por si só não é uma explicação suficiente para o LDG. Em
vez disso, sugere que o LDG se deve, em grande parte, aos efeitos
relativamente diretos da cinética. As temperaturas mais elevadas nos
trópicos provocam taxas de metabolismo, dinâmicas ecológicas e
processos coevolutivos mais elevados, que geram e mantêm uma maior
biodiversidade.
SÍNTESE
Apresento a estrutura sintética descrita na Figura 2 e detalhada abaixo.
Produtividade
O fluxo de energia através de um ecossistema determina sua capacidade
de sustentar a vida. A produção primária líquida (NPP) fornece a taxa de
fornecimento de energia para todo o ecossistema. A NPP estabelece
restrições poderosas sobre a abundância total e a biomassa de todos os
organismos. Dado um NPP fixo, um ecossistema pode suportar uma
biomassa elevada composta por relativamente poucos indivíduos grandes
ou uma biomassa baixa composta por muitos indivíduos pequenos (por exemplo,
11
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JH Brown

Tabela 1 Dados preliminares de temperatura média anual, produtividade primária líquida anual (NPP), número de árvores individuais e
número de espécies de árvores em seis locais florestais do nosso projeto Macrossistemas (cinco locais de Pesquisa Ecológica de Longo Prazo e o Smithsonian's
Ilha Barro Colorado). Os dados da NPP são de Kaspari et al. (2000), exceto Luquillo, que é de http://daac.ornl.gov/NPP/guides/
npp_doc.html. Dados para número de árvores individuais > 0,25 cm de DAP e número de espécies de árvores em 'parcelas Gentry' modificadas padronizadas
totalizando 5.000 m2 de área foram coletados por V. Buzzard, C. Sides, A. Henderson e BJ Enquist.

Central nuclear Número de Número

Site Latitude Longitude Temperatura (°C) (g C/m2 /ano) indivíduos de espécies

Niwot Ridge (Colorado, EUA) 40° 3ÿ 34ÿ N 105° 37ÿ 1ÿ W 4 180 2031 6

Floresta HJ Andrews (Oregon, EUA) 44° 13ÿ 59ÿ N 122° 10ÿ 34ÿ W 9 200 2322 17

Harvard Forest (Massachusetts, EUA) 42° 31ÿ 53ÿ N 72° 11ÿ 23ÿ W 7 Coweeta Forest (Geórgia, EUA) 83° 450 1384 25

24ÿ 59ÿ W 13 Luquillo Forest (Porto Rico) 35° 3ÿ 38ÿ N 550 1730 52
18° 16ÿ 52ÿ N 65° 47ÿ 58ÿ W 23 1033 2128 96

Ilha Barro Colorado (Panamá) 9° 9ÿ 7ÿ N 79° 50ÿ 47ÿ W 27 1310 4971 263

árvores numa floresta em comparação com algas planctónicas no oceano).
A taxa de fotossíntese aumenta com o aumento da temperatura tanto nas
plantas terrestres quanto nas algas aquáticas (Allen et al.,
2005; Yvon-Durocher et al., 2010; Anderson-Teixeira & Vito-usek, 2012). No
entanto, a variação geográfica na NPP é
complicado pela limitação de água nos ecossistemas terrestres (por exemplo
Lieth, 1975; O'Brien et al., 1998) e limitação de nutrientes em
ecossistemas marinhos e de água doce (por exemplo, Bunt, 1975; Smith,
1979; Moore et al., 2013).
O efeito da produtividade na diversidade é positivo, mas
modesto: demasiado pequeno para ter em conta a magnitude do LDG.
O número de espécies aumenta muito mais rapidamente com
diminuindo a latitude e aumentando a temperatura do que o
aumento no fornecimento total de energia do ecossistema (NPP), biomassa ou
abundância (Fig. 1; ver também Enquist & Niklas, 2001; Currie
e outros, 2004). O efeito da produtividade na biodiversidade é
abordado pela teoria espécie-energia e suas extensões e
testes empíricos (Wright, 1983; Wright et al., 1993; Currie
e outros, 2004; Hurlbert, 2006). As relações espécie-energia são
conceitualmente semelhante às relações espécie-área em ilhas
biogeografia. Os padrões empíricos são comparáveis aos
outras relações espécie-energia e espécie-área (MacAr-thur & Wilson, 1967;
Wright, 1983; Wright et al., 1993; Cur-rie et al., 2004; Hurlbert, 2006), onde
um valor z típico de
0,25 exigiria um aumento de quatro ordens de magnitude em
NPP aumentará a riqueza de espécies em uma ordem de grandeza
(ou seja, um aumento de 10.000 vezes na produtividade para um
aumento da diversidade). Concluo que existe uma latitudinal
gradiente de produtividade devido à dependência da temperatura
de NPP (veja abaixo), e desempenha um papel pequeno, mas significativo
no LDG.
comparando as formas das distribuições classificadas de abundância de espécies
(SADs): quando o número de indivíduos é escalonado logaritmicamente, as
comunidades de altas latitudes são tipicamente íngremes e
aproximadamente linear, enquanto as comunidades tropicais são
muito mais plano e fortemente curvilíneo (Fig. 2, topo).
A dependência da temperatura da diversidade alfa e do
A forma dos SADs implica que a riqueza de espécies locais seja regulada
por processos ecológicos e evolutivos dependentes da temperatura, mediados
pela cinética do metabolismo, como Ro-hde sugeriu em 1992. A cinética das
interações ecológicas
e a adaptação coevolutiva resulta em espécies ocupando
nichos mais especializados nos trópicos. Riqueza de espécies locais
é de fato fortemente dependente da temperatura. Parcelas de Arrhenius de
diversidade em função da temperatura inversa normalmente tem
inclinações negativas, com E = 0,6–0,8 (por exemplo, Allen et al., 2002,
2006; Wang et al., 2009; Figura 1).
A teoria metabólica tem o potencial de modelar e explicar
para esses relacionamentos. Houve tentativas de fazê-lo
(por exemplo, Allen et al., 2002;: Brown et al., 2004; Allen & Gillooly,
2006; Wang et al., 2009), mas concordo com David Storch
(2012) que 'uma teoria metabólica da biodiversidade é um trabalho em
progresso'. As questões óbvias são: quais são os processos dependentes da
temperatura e como eles geram e
manter estoques permanentes de riqueza de espécies locais? Eu acredito
que a resposta está principalmente no efeito da temperatura sobre
interações ecológicas interespecíficas e coevolução da Rainha Vermelha.
'Diversidade gera diversidade' para gerar o LDG, porque
as taxas ecológicas e evolutivas aumentam exponencialmente com
temperatura e são mais altas nos trópicos. Mas precisamos de modelos
teóricos e de simulação e de estudos empíricos relevantes
para mostrar como isso ocorre.

Para ir de temperado log-linear típico para curvilíneo

Nichos
O LDG na diversidade alfa depende, portanto, não tanto
sobre a taxa de oferta de recursos, bem como sobre como esses recursos são
repartidos entre indivíduos e espécies. Na verdade, tem
há muito se sabe que as comunidades tropicais normalmente contêm
espécies desproporcionalmente mais especializadas e raras do que
assembleias em latitudes mais altas (Klopfer & MacArthur, 1961;
Hubbell, 1979, 2008). Isto talvez seja melhor representado por
SADs tropicais requerem densidade dependente de espécie específica
processos que (1) suprimem espécies dominantes de amplo nicho,
liberando recursos e (2) facilitando a persistência de espécies especializadas,
permitindo-lhes aumentar quando raras, colonizar a partir da metacomunidade
e especiar. Um
O fenômeno que tem esse efeito é o processo Janzen-Connell (Janzen, 1970;
Connell, 1971). A ideia é que 'inimigos',
alguma combinação de predadores, herbívoros, parasitas e
doenças, têm impactos negativos dependentes da densidade em suas

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Figura 1 Dependência da produtividade com a temperatura, número de
árvores e número de espécies de árvores nos seis locais de estudo florestal de
nosso projeto de Macrossistemas (Tabela 1). Os dados são apresentados como
Gráficos de Arrhenius, com o logaritmo natural da taxa em função
de temperatura inversa, 1/kT (portanto, temperaturas mais frias são para o
certo). Os dados foram ajustados por regressão de mínimos quadrados ordinários:
valores de E fornecem as inclinações, a medida da temperatura
2 'diversidade gera diversidade' porque a resistência biótica de
dependência e valores de r dê a proporção da variação
explicou. Acima: taxa de produção primária líquida (NPP); abaixo:
número de árvores individuais e número de espécies de árvores: dados
de V. Buzzard, C. Sides, A. Henderson e BJ Enquist. Observação
que a dependência da temperatura para a riqueza de espécies era
substancialmente mais elevado do que para a NPP, que foi substancialmente
superior ao número de indivíduos.
presas ou hospedeiros através de interações ecológicas de curto prazo
e adaptações coevolutivas de longo prazo. O Janzen–
O processo Connell tem ganhado cada vez mais suporte empírico
(por exemplo, MacArthur, 1972; Clark & Clark, 1984; Sax, 2001; Mit-telbach
et al., 2007; Schemske et al., 2009; Comita et al.,
2010; Ricklefs, 2010; Swamy e Terborgh, 2010; Johnson
e outros, 2012; Terborgh, 2012).
No entanto, está longe de ser claro como a temperatura, ao aumentar a
taxa de interações e coevolução, gera e
mantém maior riqueza de espécies. Metanálises recentes
coletou e analisou dados publicados sobre a dependência da temperatura
das taxas de interações ecológicas, incluindo competição, predação,
herbivoria e parasitismo (Brown et al.,
2004; Dell et al., 2011; Englund et al., 2011). Os resultados são
variável, os tamanhos das amostras são geralmente pequenos e as resoluções estatísticas
Jornal de Biogeografia 41, 8–22
ª 2013 The Authors Joural of Biogeography Publicado por John Wiley & Sons Ltd
Por que existem tantas espécies nos trópicos?
A solução é correspondentemente limitada. Um mais abrangente
compilação e análise revelam uma clara tendência central,
com valores agrupados em torno do valor de E 0,65 conforme previsto pela
teoria metabólica (WR Burnside, ST Hammond
& JH Brown, não publicado). Teórico adicional e
estudos empíricos são necessários para mostrar como as temperaturas
mais quentes, ao acelerar as taxas de interação e coevolução,
causar maior diversidade de espécies nos trópicos.
Relações espaciais
A grande maioria dos estudos empíricos do LDG tem
focado na diversidade alfa ou na riqueza de espécies locais. Muito
menos atenção tem sido dedicada ao contexto espacial de
diversidade, explicitamente à diversidade beta ou rotatividade espacial em
composição de espécies. Maior diversidade beta nos trópicos,
no entanto, parece ser outra característica difundida do LDG
(Condit et al., 2002; Qian et al., 2004, 2009; Rodríguez &
Arita, 2004; Qian & Ricklefs, 2007; Wang et al., 2009; Kraft
e outros, 2011). Este fenômeno é expresso em uma série de
escalas espaciais. Com a diminuição da latitude e o aumento da temperatura:
(1) a similaridade na composição de espécies das comunidades locais
diminui mais rapidamente com o aumento da distância
entre amostras (relações distância-decaimento: por exemplo, Nekola &
Branco, 1999); (2) o número de espécies aumenta mais rapidamente com o
aumento da área amostral (relações espécie-área:
Figura 2, meio; por exemplo, Wang et al., 2009); e (3) espécies
ocupam áreas geográficas menores e uma faixa mais estreita de
condições ambientais abióticas (regra de Rapoport: por exemplo, Rapo-port,
1982; Stevens, 1989; Brown et al., 1996).
Esses padrões de diversidade beta são consistentes com o
efeito da temperatura nas interações ecológicas e nos processos coevolutivos
conforme descrito acima. Num contexto espacial,
outras espécies restringem espécies aos seus nichos especializados e
limita a sua capacidade de dispersão e invasão de outros ambientes, que
também possuem um complemento diversificado de espécies bem
adaptadas. Os padrões de diversidade beta são exclusivamente
explicado por fatores limitantes bióticos; caso contrário, o relativamente
condições benignas nos trópicos deveriam permitir que as espécies fossem
amplamente difundido (por exemplo, Terborgh, 1973; Gaston & Chown, 1999;
Colwell, 2011).
Novamente, resta explicar como a temperatura gera e mantém esses
padrões de diversidade beta. Crítico
aqui está o efeito da temperatura na dispersão. Eu sugiro que
em geral, a temperatura tende a aumentar as taxas, mas
diminuir as distâncias de dispersão. Por um lado, o
grande número de espécies muito raras em comunidades tropicais
sugere que taxas relativamente altas de colonização de espécies
de alguma metacomunidade maior e mais extensa são essenciais para
reabastecer a riqueza local após extinções estocásticas. Sobre
por outro lado, os pequenos alcances e dificuldade de invadir
locais distantes devido à resistência biótica sugerem que a dispersão a
longa distância é rara e provavelmente inadequada para a maioria
espécies tropicais. A teoria metabólica aborda a temperatura
dependência da taxa metabólica, características da história de vida e dispersão
13
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JH Brown

Produtividade

luz solar produção heterotrófica líquida de energia total,

Capacidade
água produção primária (NPP) abundância e
biomassa do ecossistema de “soma zero”
nutrientes

Relações de nicho

bioc: abioc:
compeon sazonalidade
predador distúrbio de
herbivoria estresse físico
parasismo comunidade local
doença (diversidade alfa)
mutualismo
Figura 2 Uma estrutura sintética provisória para os
mecanismos causais que geram e mantêm o gradiente
latitudinal da diversidade de espécies. As relações causa-

Relações espaciais efeito são indicadas por setas. Os mecanismos que

são, pelo menos em parte, dependentes da temperatura e,
dispersão: estabelecimento:
portanto, consistentes com a cinética da teoria
movimento propágulo sobrevivência metabólica, estão em vermelho. Outros
de fecundidade crescimento
mecanismos estão em verde. Alguns resultados
populacional distribuição geográfica
emergentes são mostrados nos gráficos. A apresentação
comunidade regional está organizada em ordem aproximada de escala
(diversidade beta) espacial crescente e tempo evolutivo, começando com
os processos ecológicos locais no topo e
terminando com a dinâmica regional das espécies
na parte inferior. Mas os mecanismos funcionam tanto de
Dinâmica de espécies
baixo para cima como de cima para baixo, conforme

origem: exncon: indicado pelas setas verticais de duas pontas à direita,

colonização área que indicam feedbacks importantes entre processos e
divergência entre escalas. Veja o texto para explicação adicional.
tamanho da
coevolução população perturbações ^S, capacidade de carga das espécies; T, taxa de
abioc interacções bioc rotatividade de espécies.
gradiente
^
geográfico
(diversidade gama)

distância em organismos ectotérmicos. O efeito da temperatura no
desenvolvimento e na longevidade prevê distâncias de dispersão mais
curtas em pelo menos alguns organismos tropicais. Um exemplo são
as larvas planctônicas, o principal estágio de dispersão de algas
marinhas bentônicas, invertebrados e peixes. Em ambientes mais
quentes as larvas desenvolvem-se mais rapidamente e consequentemente
dispersam-se em distâncias mais curtas (O'Connor et al., 2007). E,
finalmente, taxas mais elevadas de interações ecológicas com os
inimigos e a mortalidade resultante deveriam limitar adicionalmente as
distâncias de dispersão e o estabelecimento de propágulos nos trópicos.
Dinâmica de espécies
Em última análise, a geração e a manutenção da diversidade dependem
da dinâmica das espécies, de como as taxas de colonização, especiação
e extinção variam com o número de espécies.
Quando a taxa de especiação exceder a taxa de extinção, o número de
espécies tenderá a aumentar exponencialmente; quando a taxa de
extinção excede a taxa de especiação, o número de espécies tenderá
a diminuir exponencialmente até zero. Como tais trajetórias
exponenciais não podem ser continuadas por muito tempo, as espécies
a diversidade deve chegar a um equilíbrio aproximado ou estado
estacionário entre as taxas de origem e extinção. Portanto, é realmente
esta “capacidade de suporte das espécies”, e não as taxas de
especiação e extinção em si, que mantém a diversidade das espécies
ao longo do tempo ecológico e evolutivo.
É construtivo desenvolver um modelo gráfico simples, semelhante
ao modelo de equilíbrio de biogeografia de ilhas de MacArthur & Wilson
(1967) (Fig. 2, parte inferior). Aqui, tanto as taxas de especiação como
de extinção são descritas como funções crescentes da riqueza de
espécies, mas a curva de extinção é mais acentuada do que a curva
de especiação, de modo que elas se cruzam para proporcionar um
equilíbrio estável. Desenhei o gráfico com uma única curva de extinção
para ambientes temperados e tropicais, mas com uma taxa de
especiação mais elevada para qualquer riqueza, S, no ambiente
tropical, reflectindo como a “diversidade gera diversidade” devido às
taxas de interações bióticas e processos coevolutivos (ver também
Emerson & Kolm, 2005). Este modelo prevê uma maior “capacidade de
suporte” para espécies, ^S, nos trópicos, mantida por uma maior taxa
de renovação de espécies, T^, ou seja, taxas mais elevadas de
especiação e extinção neste equilíbrio.
Há muito espaço para elaborar e melhorar isso

14 Journal of Biogeography 41, 8–22

ª 2013 Os Autores Joural of Biogeography Publicado por John Wiley & Sons Ltd
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modelo: por exemplo, alterando as formas e posições das curvas,
tornando as taxas de extinção diferentes nos ambientes tropicais e
temperados, e adicionando uma curva de taxa de colonização a
retratam espécies migrando dos trópicos para as regiões temperadas
zona e assim por diante. No entanto, este modelo simples pode ser útil para
orientar o nosso pensamento sobre os fundamentos da dinâmica das
espécies e a dependência da temperatura do ambiente.
processos de taxas subjacentes.
O modelo na Fig. 2 é pelo menos qualitativamente consistente com
teoria metabólica e observações empíricas. Há
evidências crescentes de que as taxas de evolução, desde nucleotídeos
e substituição de ácido nucleico para especiação e filética
diversificação, são maiores em ambientes mais quentes e,
quando examinados, exibem um gradiente latitudinal (Gillooly et al.,
2005; Allen et al., 2006; Estabrook et al., 2007; Gilooly &
Allen, 2007; Mittelbach et al., 2007; Gillman et al., 2010;
Wright et al., 2010, 2011; Machac et al., 2012). Em particular,
o modelo no painel inferior da Fig. 2 prevê que em
No equilíbrio, tanto as taxas de especiação como de extinção dependem da
temperatura. Isto é apoiado pelo volume de negócios de combustíveis fósseis
morfoespécies de organismos planctônicos em função da paleolatitude e da
temperatura da superfície do mar (Allen et al., 2006;
Allen e Gillooly, 2006).
Resta explicar como taxas mais elevadas de evolução e diversificação
geram e mantêm uma maior diversidade de espécies em ambientes mais
quentes e em regiões tropicais.
latitudes. O modelo de Allen et al. (2002) que previu
uma dependência universal da biodiversidade com a temperatura não
sido apoiado. Um único valor de E é improvável em termos teóricos (Storch,
2012), e estudos empíricos têm
mostrou que E varia com a escala espacial (diversidade beta: ver
acima), táxon e região geográfica (Wang et al., 2009;
Hawkins e outros, 2007). É tentador sugerir que o
dependência da temperatura da biodiversidade e do LDG são
não simplesmente devido a taxas mais altas de evolução em ambientes mais
quentes, mas a taxas mais altas de coevolução da Rainha Vermelha.
devido a interações bióticas cada vez mais rápidas. Dadas as evidências
apresentadas acima, estou confiante de que 'a Rainha Vermelha
corre mais rápido quando está com calor ', mas informações teóricas e adicionais
será necessário trabalho empírico para elucidar os mecanismos.
Comentários
Narrei a síntese acima de baixo para cima,
começando com como a produtividade e os relacionamentos de nicho afetam
diversidade local (alfa) e trabalhando até a rotatividade espacial
(diversidade beta) e, finalmente, para espécies de escala geográfica
dinâmica (diversidade gama). Não pretendo sugerir, contudo, que todas as
relações causais fluam nesta direção.
Na verdade, conforme representado pelas setas no lado direito da Fig. 2,
há feedbacks de cima para baixo em todos esses níveis. Os padrões em
grande escala de colonização, especiação e extinção alimentam
para influenciar a diversidade regional e a composição de
metacomunidades, e estas se alimentam para afetar a diversidade
e composição das comunidades locais. Alguns desses cruzamentos
Jornal de Biogeografia 41, 8–22
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Por que existem tantas espécies nos trópicos?
feedbacks de escala estão implícitos na apresentação acima e
Fig. 2, mas alguns merecem alguma elaboração.
Um deles, descrito por Darwin (1859), foi chamado de fenômeno Do-
bzhansky-MacArthur (DMP): o fenômeno equatorial
Os limites da distribuição geográfica das espécies são geralmente devidos a
interações bióticas, enquanto os limites polares são devidos a fatores estressantes.
condições abióticas. Há considerável suporte empírico
para o DMP (por exemplo, MacArthur, 1972; Root, 1988; Stephens &
Viena, 2003; Lomolino et al., 2010; Domingo et al., 2011,
2012; e outros casos resumidos em Lomolino et al., 2010).
Talvez a evidência mais convincente venha dos limites latitudinais da
distribuição geográfica de espécies exóticas em
continentes e ilhas onde são nativos e onde
foram introduzidos (por exemplo, Sax, 2001; Wiens & Graham,
2005). O DMP oferece uma maneira de o histórico “fora do
dinâmica dos trópicos e conservadorismo de nicho filogenético de
linhagens podem ser reconciliadas com o fato de que o LDG é um
padrão antigo, refletindo uma relação de estado estacionário com o clima
que remonta a centenas de milhões de anos (por exemplo, Stehli
et al., 1969; Guindaste e Lidgard, 1989; Crame, 2001). Desnecessário
quer dizer, o DMP é consistente com as sugestões acima
que o LDG se deve em grande parte à dependência da temperatura das
interações bióticas e à coevolução da Rainha Vermelha.
Outro feedback interessante entre escalas é a influência de
a geografia da especiação na diversidade local e regional. Isto
há muito que se reconhece que a diversidade é maior não apenas em
nos trópicos, mas em regiões topograficamente diversas: montanhas
terrenos terrestres, como as encostas dos Andes e do Himalaia, e
arquipélagos insulares no mar, como o Indo-Oeste
Pacífico e Caribe. Janzen (1967) chamou a atenção para a
ex em um artigo maravilhoso intitulado 'Por que as passagens nas montanhas
são maiores nos trópicos”. Ele ressaltou que, devido à variação sazonal do
clima, uma determinada mudança na altitude representa um
maior barreira à dispersão nos trópicos do que em latitudes mais elevadas
(Fig. 3, topo). Ao dispersar-se numa determinada estação (inverno
ou verão) uma espécie temperada com restrição de altitude pode
potencialmente cruzar passagens de montanha em altitudes mais baixas ou mais altas
sem encontrar temperaturas fora da faixa que
normalmente experimenta durante um ciclo anual. Uma elevação
espécies tropicais restritas, por outro lado, não podem cruzar passagens
em altitudes substancialmente mais altas ou mais baixas sem ser
exposto a temperaturas mais extremas do que normalmente experimenta.
Janzen sugeriu que as adaptações a essa variação climática sazonal limitada
resultam em organismos tropicais com
nichos térmicos estreitos e distribuições restritas. McCain
(2009) mostrou recentemente que as faixas de elevação são mais estreitas
nos trópicos do que em latitudes mais altas, um padrão consistente
com a hipótese de Janzen e a regra de Rapoport (ver acima).
Embora Janzen tenha sido cauteloso ao extrapolar sua ideia para
explicar taxas mais altas de especiação e diversidade de espécies nos
trópicos, é fácil ver como a dispersão limitada pela temperatura
ter esse efeito.
Sugiro que um fenómeno algo semelhante pode facilitar a especiação em
organismos marinhos em arquipélagos tropicais.
(Fig. 3, parte inferior). A riqueza de espécies de organismos marinhos
bentônicos é maior nas ilhas do Indo-Pacífico Ocidental e
15
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As passagens nas montanhas são mais altas nos trópicos (Janzen, 1967)

TEMPERADO

VERÃO INVERNO

TROPICAL

As ilhas marinhas estão mais distantes umas das outras nos trópicos

TEMPERADO

TROPICAL

Figura 3 Diagrama esquemático ilustrando um feedback entre topografia, regime de temperatura e taxas de especiação que desempenha um papel
importante no gradiente de diversidade latitudinal. Acima: explicação de Janzen (1967) para “Por que as passagens nas montanhas são mais altas nos trópicos”.
Organismos confinados a zonas de altitude podem se dispersar mais facilmente através de passagens montanhosas em altitudes mais altas ou mais
baixas em regiões temperadas (setas amarelas e verdes) do que nos trópicos (apenas setas verdes), porque os organismos temperados que vivem
em qualquer altitude experimentam flutuações sazonais de temperatura mais amplas e têm tolerâncias térmicas mais amplas do que os organismos tropicais.
Abaixo: minha explicação para 'Por que as ilhas marinhas estão mais distantes umas das outras nos trópicos'. Organismos que estão confinados a habitats
bentônicos e se dispersam como larvas planctônicas podem viajar distâncias maiores nas zonas temperadas (setas azuis) do que nos trópicos (setas
vermelhas), porque têm taxas metabólicas e de desenvolvimento mais baixas e maior sobrevivência em águas mais frias (O' Connor e outros, 2007). Em
ambos os casos, a dispersão em distâncias mais curtas nos trópicos resulta na redução do fluxo gênico e permite taxas mais altas de diversificação e
especiação. Em ambos os casos, além do efeito direto da temperatura na fisiologia, a maior diversidade e atividade dos inimigos em ambientes tropicais
quentes criam barreiras mais severas à dispersão.

Caribe (Tittensor et al., 2010; Bowen et al., 2013). Peixes bentônicos,
invertebrados e algas se dispersam entre substratos adequados como
larvas planctônicas. A teoria metabólica prevê e estudos empíricos
confirmam que a sobrevivência das larvas no plâncton depende da
temperatura, porque a taxa de desenvolvimento depende da taxa
metabólica (Gillooly et al., 2002; O'Connor et al., 2007; O'Connor &
Bruno, 2012). Em águas mais quentes, as larvas desenvolvem-se até
à fase de assentamento mais rapidamente, pelo que passam menos
tempo no plâncton e dispersam-se em distâncias mais curtas. Assim,
do ponto de vista das barreiras à dispersão e ao fluxo genético, “as
ilhas estão mais distantes umas das outras nos trópicos”.
Janzen enfatizou o efeito direto da temperatura ambiental como uma
barreira à dispersão nas montanhas tropicais. As águas quentes
apresentam barreiras fisiológicas semelhantes à dispersão de larvas
marinhas planctónicas nos arquipélagos. Em ambos os casos, no
entanto, o efeito é potencialmente exacerbado pela ação biótica.
resistência dos inimigos, que são mais diversos e ativos onde as
temperaturas são mais altas.
Estes efeitos da topografia sobre a especiação parecem ser
transmitidos a escalas mais pequenas para aumentar a diversidade
regional e local. Altas taxas de originação facilitariam a manutenção de
uma maior riqueza de espécies em equilíbrio, ao neutralizar as altas
taxas de extinção de espécies raras (Hubbell, 2008). Além disso, a
geração de novas espécies com novas combinações de características
que preencham mais completamente o espaço de nicho disponível
tenderia a aumentar a diversidade em todas as escalas espaciais.
Assim, enquanto as interações bióticas dependentes da temperatura
atuam de baixo para cima para promover a diversidade local,
promovendo a coexistência de muitas espécies raras especializadas,
as taxas de especiação dependentes da temperatura atuam de cima
para baixo para bombear novas espécies e características para
preencher os nichos com espécies especializadas.

16 Journal of Biogeography 41, 8–22

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PERSPECTIVAS FUTURAS
Do que foi dito acima deve ficar claro que ainda não temos uma
explicação sintética, geral e amplamente aceita para o LDG.
Mesmo que toda ou parte da síntese acima seja substancialmente
correto, muitas peças estão incompletas e muitos furos precisam
ser preenchido. Estou optimista quanto à possibilidade de progressos substanciais
ser feito. Diversas áreas de pesquisa devem ser especialmente
promissor.
Biogeografia comparativa e macroecologia
Houve um grande progresso na documentação de padrões empíricos de
biodiversidade: em escalas de espaço e tempo, níveis de
organização biológica, táxons e habitats. Houve menos
progresso na comparação e síntese dos resultados, em parte
porque sistematas, ecologistas e biogeógrafos tendem a
sejam especialistas. Isto é um infortúnio. Por um lado, o
O LDG é muito genérico, sugerindo que processos semelhantes operam
de maneira semelhante em diferentes organismos em diferentes habitats.
Por outro lado, o papel dos acontecimentos históricos e
os ambientes contemporâneos e os processos evolutivos e ecológicos não
são independentes ou mutuamente exclusivos.
Além disso, o LDG é apenas o mais conhecido de vários
padrões geográficos generalizados de biodiversidade. Outros são
os gradientes de riqueza de espécies com elevação em terra,
profundidade no oceano e aridez em ambientes terrestres
(por exemplo, Lomolino et al., 2010; Colwell, 2011).
Há muito a ser aprendido aproveitando as vantagens do “natural”
experimentos' e fazendo comparações entre os diferentes
gradientes, escalas, níveis de organização, táxons e habitats. O
variáveis que potencialmente afetam a diversidade – tectônicas e glaciais
história, sazonalidade, temperatura, produtividade, estresse abiótico,
interações bióticas, abundância e biomassa – classificam-se de diferentes
maneiras nestes diferentes sistemas, oferecendo insights potencialmente
valiosos. Por exemplo, as correlações entre sazonalidade,
NPP, temperatura e latitude, que potencialmente confundem
análises do LDG no âmbito terrestre são efetivamente
ausente no mundo marinho. Nos oceanos a NPP é controlada
em grande parte pelo fornecimento de nutrientes e é maior em áreas de ressurgência
e vazões de grandes rios. Portanto, a produtividade é em grande parte
independente da temperatura e da latitude, mas a biodiversidade é mais elevada em
águas tropicais (por exemplo, Tittensor et al., 2010). O histórico
efeitos das glaciações do Pleistoceno nos organismos marinhos pelágicos,
embora não inconseqüentes, provavelmente teriam sido bastante
diferentes daqueles em plantas e animais no norte
continentes. Da mesma forma, comparações de padrões de diversidade
elevacional e latitudinal têm o potencial de separar os efeitos
da história glacial e da sazonalidade daquelas da produtividade
e temperatura. Também relevantes são os mecanismos responsáveis por
o pico de diversidade frequentemente observado em elevações intermediárias,
um fenômeno raramente visto em toda a latitude (por exemplo, McCain,
2004; Colwell, 2011).
Comparações de diversidade em diferentes níveis de biologia
organização também será relevante. O LDG não está restrito
para espécies; também se mantém em níveis mais altos e mais baixos de
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Por que existem tantas espécies nos trópicos?
organização. Estudos recentes documentaram LDGs de
clados de múltiplas espécies (por exemplo, Hawkins et al., 2012; Romdal
e outros, 2012). Suplementado com informações do fóssil
registro e filogenias moleculares sobre o tempo e localização
de dispersão, especiação, divergência e extinção, tais estudos estão
elucidando padrões históricos de biodiversidade e fornecendo insights sobre
os processos dinâmicos. No outro
extremo, há evidências crescentes de LDGs dentro das espécies,
incluindo culturas e línguas humanas (Collard & Foley,
2002; Pagel & Macé, 2004). A regra de Rapoport foi originalmente
com base na variação dentro da espécie, expressa em tamanhos de intervalo
de subespécies reconhecidas. Finalmente, parece haver um LDG
da diversidade genética dentro das populações, como evidenciado por
número de genótipos mitocondriais em populações locais de vários tipos de
vertebrados terrestres (Adams &
Hadly, 2012).
Comparações de riqueza de espécies, diversidade genética, limites de
distribuição geográfica, abundância local e distribuições espaciais entre
espécies exóticas e nativas oferecem informações adicionais.
Exóticos introduzidos por humanos nas últimas centenas
anos proporcionam “experimentos não intencionais” inestimáveis em ecologia
e evolução (Sax, 2001; Sax et al., 2002; Wiens & Graham, 2005). Por
exemplo, o padrão que é polar, mas não
os limites equatoriais das áreas geográficas dos vertebrados terrestres
introduzidos estão intimamente correlacionados, e que os continentes
tropicais, mas não as ilhas, parecem ser resistentes à colonização por
espécies introduzidas são consistentes com o DMP, limitação por
fatores abióticos em altas latitudes e interações bióticas no
trópicos (Sax, 2001). Há muito a aprender com a expansão dos estudos
macroecológicos de espécies exóticas para outros sistemas, como insetos
terrestres e organismos marinhos.
O organismo mais invasivo é a nossa própria espécie. Em apenas
cerca de 50.000 anos, os humanos anatomicamente modernos têm
se espalharam pela África tropical para colonizar toda a Terra e
tornar-se a espécie mais dominante. Estudos recentes de culturas de
subsistência documentaram o domínio tribal de Rapoport.
gamas e um LDG de línguas e culturas (Collard & Fo-ley, 2002; Pagel &
Mace, 2004; Burnside et al., 2012; Gavin
e outros, 2013). Porque esses padrões foram estabelecidos
de forma rápida e independente em diferentes continentes, reflectem
presumivelmente respostas convergentes a condições ecológicas semelhantes.
condições. Eles são consistentes com os efeitos das interações bióticas,
especialmente com doenças e alimentos vegetais e animais.
recursos.
Teoria e modelos
Há também necessidade de mais e melhor teoria para articular
questões promissoras, orientar o desenho e análise de estudos empíricos e
avaliar hipóteses mecanicistas. Para produzir
uma teoria sintética geral da biodiversidade amplamente aceita
ser um verdadeiro desafio. Apenas para fornecer um ambiente relativamente satisfatório
explicação do LDG seria uma grande conquista,
muito menos desenvolver uma teoria mais abrangente que coloque
o LDG no contexto de outros padrões generalizados de diversidade no
espaço geográfico e no tempo evolutivo.
17
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Um grande desafio no desenvolvimento da teoria da biodiversidade é a
complexidade inerente ao problema. A maioria dos esforços utilizou
estruturas verbais ou gráficas qualitativas (Connell &
Orias, 1964; Janzen, 1970; Connell, 1971; Rosenzweig, 1995),
tratamentos analíticos simples que incorporam apenas alguns
espécies coexistentes (por exemplo, MacArthur, 1972; Tilman, 2004), ou
modelos de todo o sistema que se concentram em padrões emergentes em vez de
do que mecanismos subjacentes (por exemplo, Hubbell, 2008; Harte et al.,
2008; Harte, 2011; Stork, 2012). Isto é compreensível, mas
para uma interação ideal entre teoria e dados, precisamos de modelos
que pode incorporar processos mecanicistas explícitos e fazer
previsões para assembleias de dezenas a centenas de espécies.
Isto implicará necessariamente modelos de simulação computacional.
Estou bastante optimista quanto à possibilidade de progressos consideráveis
feitos usando modelos que incorporam um número relativamente pequeno
de suposições e parâmetros e estão firmemente fundamentados
em princípios biofísicos básicos, como equilíbrio de massa e energia,
biomecânica e fisiologia e escalonamento metabólico
(por exemplo, Hammond & Niklas, 2009, 2011a,b).
Experimentos manipulativos
Também vejo uma promessa considerável na utilização de experiências reais para
abordar questões gerais sobre a biodiversidade. Tais manipulações podem
ser vistas como modelos empíricos: sistemas deliberadamente simplificados,
projetados para progredir usando
condições controladas e tratamentos padronizados para focar
sobre os efeitos de variáveis e processos críticos. Experimentos
com micróbios em microcosmos têm sido usados com grande efeito
para abordar questões em ecologia populacional, interespecífica
interações e evolução. Até agora, no entanto, as inferências sobre
A biodiversidade tem sido geralmente limitada, porque a maioria das
experiências utilizou um pequeno número de genótipos ou espécies.
Mas a abordagem geral poderia ser alargada inoculando
microcosmos com culturas de alta diversidade de fontes naturais
e usando ferramentas moleculares metagenômicas para quantificar os
resultados, enquanto manipula e controla o ambiente
variáveis.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Mais de três séculos depois de se ter conhecido a espetacularmente elevada
biodiversidade dos trópicos, o que explica esta
Este fenómeno continua a ser um dos maiores desafios para a ciência
ocidental. Novos bancos de dados e técnicas analíticas têm
documentaram cada vez mais as manifestações empíricas do
LDG, tanto a difusão do gradiente em diferentes
habitats, táxons e níveis de organização biológica, e o
variações e exceções ao padrão geral. Ainda desaparecido,
no entanto, existe uma teoria unificada da biodiversidade para explicar estas
relacionamentos.
Em particular, vejo a necessidade de quadros que mostrem como o
eventos históricos e condições ambientais afetam o
dinâmica dos processos ecológicos e evolutivos fundamentais para gerar e
manter a variação nos estoques permanentes de
biodiversidade. Em outras palavras, precisamos entender a ligação
18
ª 2013 The Authors Joural of Biogeography Publicado por John Wiley & Sons Ltd
idades entre as taxas de processos mecanicistas e os estados de diversidade
resultantes em diferentes níveis de organização. Pudermos
olhar para o registro fóssil, reconstruções filogenéticas, análises
de variação em genomas e características de nicho, e teoria metabólica
para orientar a busca por essas ligações. Suspeito que o gradiente latitudinal
da biodiversidade seja tão antigo e difundido
porque a relação da Terra com o Sol e a variação na entrada de energia
solar criam um gradiente de influência ambiental.
temperatura. A temperatura afeta a taxa de metabolismo e
toda a atividade biológica, incluindo as taxas de interações ecológicas e
coevolução. “Diversidade gera diversidade” nos trópicos, porque “a Rainha
Vermelha corre mais rápido quando está com calor”.
RECONHECIMENTOS
Este artigo realmente deveria ter pelo menos 100 coautores,
porque tantos colegas de forma tão generosa e espirituosa
compartilharam comigo suas ideias e dados sobre o LDG. Eu não posso
agradeço a todos individualmente, mas estou muito grato. Especial
agradecimentos a: (1) subsídio NIH T32EB009414 e subsídio NSF
DEB-0083422 pelo apoio financeiro; (2) pessoal do nosso projeto de
Macrossistemas para discussões úteis; (3) V. Urubu,
C. Sides, A. Henderson e BJ Enquist por fornecerem o
dados da Tabela 1 e Figura 1; (4) R. Colwell, J.ÿC. Svenning,
M. Kaspari, A. Kodric-Brown, I. Simova, RJ Whittaker e
um parecerista anônimo para comentários valiosos sobre o manuscrito; e (5)
T. Fristoe, que preparou a Fig.
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BIOSKETCH
James H. Brown cresceu no interior do estado de Nova York, frequentou
Cornell University, e recebeu seu doutorado pela University
de Michigan. Ele ocupou cargos docentes na Universidade
da Califórnia em Los Angeles, Universidade de Utah, Universidade
do Arizona, Instituto Santa Fé e Universidade do Novo México, onde é
professor emérito desde 2012. Ele é
conhecido por sua pesquisa empírica em ecossistemas desérticos e
biogeografia e sua pesquisa teórica em macroecologia,
escalonamento biológico e ecologia metabólica. Ele treinou
muitos alunos de graduação, pós-graduação e pós-doutorado. Ele
recebeu diversas homenagens e prêmios, incluindo a eleição para
a Academia Nacional de Ciências e a Academia Americana de Artes e
Ciências, o Prêmio Wallace da Sociedade Internacional de Biogeografia,
o Odum e MacArthur
Prêmios da Sociedade Ecológica da América, o Merriam
e Grinnell Awards da American Society of Mammal-ogists, o Marsh
Award da British Ecological Society,
e a Medalha Grinnell da Universidade da Califórnia em
Berkeley. Na aposentadoria, ele está tentando passar um pouco menos de tempo
fazendo ciência e um pouco mais de tempo viajando e com a família.
Este artigo deriva de Alfred Russel Wallace de Brown
Discurso de premiação na reunião anual de 2013 da Sociedade
Internacional de Biogeografia.
Editor: Jens-Christian Svenning
Jornal de Biogeografia 41, 8–22