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HISTOLOGIA E

EMBRIOLOGIA

Adriana Dalpicolli Rodrigues


Sistema urinário
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deverá apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Caracterizar os órgãos que compõem o sistema urinário.


„„ Diferenciar histologicamente as estruturas que compõem o néfron,
unidade funcional do rim.
„„ Explicar como ocorre a formação da urina.

Introdução
O sistema urinário é constituído pelos rins, ureteres, bexiga e uretra. Uma
das funções principais desse sistema é a formação da urina. A urina é
formada pelos rins, especialmente no néfron (unidade funcional dos rins).
Após formada, a urina passa pelos ureteres até a bexiga, onde pode ficar
armazenada até ser lançada ao meio exterior pela uretra no momento da
micção. Desse modo, o sistema contribui para a manutenção da home-
ostase do organismo, absorvendo substâncias e eliminando pela urina
muitos resíduos do metabolismo, como água, eletrólitos, entre outros,
que se encontram em excesso internamente.
Neste capítulo, você vai aprender a caracterizar os órgãos que com-
põem o sistema urinário, diferenciar histologicamente as estruturas que
compõem o néfron e entender como ocorre a formação da urina.

Órgãos do sistema urinário


O sistema urinário, também chamado de aparelho urinário, é muito importante
para a manutenção da homeostase do organismo, seja absorvendo substâncias
importantes ou eliminando metabólitos, resíduos ou demais compostos que
estão em excesso no organismo, sendo isso feito por processos complexos de
filtração, absorção e secreção. Além disso, esse sistema tem papel importante na
regulação da pressão sanguínea, no pH sanguíneo e na produção de hormônios
(calcitriol, que é a forma ativa da vitamina D, e eritropoietina, que estimula
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a produção de eritrócitos). Os órgãos que compõem o sistema urinário são:


dois rins, dois ureteres, uma bexiga urinária e uma uretra (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016), conforme apresentado
na Figura 1.

Figura 1. Órgãos do sistema urinário.


Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 529).

A seguir, você verá as características anatômicas e morfológicas e as


funções de cada órgão.

Rins
Os rins se localizam na parede abdominal posterior, cada um de um lado da
coluna vertebral, entre as regiões torácica e lombar, estando o rim direito
sutilmente mais inferior. O peso de cada órgão é de aproximadamente 150 g,
o tamanho varia de 10 a 12 cm de comprimento, 4 a 6,5 cm de largura e 2 a
3 cm de espessura, a forma é de feijão e a cor é avermelhada. São revestidos
por tecido adiposo, o qual promove proteção contra impacto e auxilia em
manter o órgão na sua posição anatômica. Logo abaixo dessa camada há uma
camada fina e transparente de tecido conjuntivo denso, que é a cápsula renal,
a qual auxilia a manter a forma do rim e também atua como uma barreira
contra traumas.
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Os rins têm uma borda convexa e outra côncava, na qual se situa o hilo.
Pelo hilo ocorre a passagem dos vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos
e é por onde saem os ureteres. O hilo é constituído por dois ou três cálices,
que se unem para compor a pelve renal (região dilatada superior do ureter,
em forma de funil).
Os rins são basicamente divididos em uma região cortical (córtex renal)
e uma região medular (medula renal). O córtex renal (coloração vermelho
claro) tem estruturas vasculares (corpúsculos renais ou de Malpighi), nas
quais ocorre a filtração do sangue. O fluído gerado percorre um sistema
tubular nas regiões cortical e medular com objetivo de formação da urina.
A medula renal (coloração vermelho-castanho-escuro) é constituída por
10 a 18 pirâmides medulares (pirâmides renais – estruturas cônicas formadas
pelos túbulos da medula), cuja base se encontra no limite corticomedular e o
vértice é voltado para o hilo.
Os vértices geram saliências, as papilas (cada uma delas perfurada por
10 a 25 orifícios, semelhantes a um coador), nos cálices renais. Cada papila
projeta-se em cálices menores (cada rim tem de 8 a 18) que se unem em 2 a
4 cálices maiores e desembocam na pelve renal. Os túbulos uriníferos dos
rins são envolvidos por uma lâmina basal e são combinados por duas por-
ções funcionais e embriologicamente diferentes, o néfron (há cerca de 600 a
800 mil que medem em torno de 30 a 55 mm) e o túbulo coletor (20 mm de
comprimento). Os túbulos coletores mais delgados são revestidos por epitélio
cúbico. Conforme vão se fundindo, se aproximam das papilas e aumentam
o diâmetro dos túbulos, as células vão se tornando mais altas até adquirirem
formato cilíndrico.
As células apresentam citoplasma que se cora fracamente pela eosina
e os limites intercelulares são nítidos. São células pobres em organelas
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016; TORTORA; DERRI-
CKSON, 2016). As características histológicas do néfron serão apresentadas a
seguir. As estruturas que compõem o rim podem ser visualizadas na Figura 2.
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Figura 2. Estruturas que fazem parte do rim.


Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 530).

Ureteres
Os ureteres têm a função de transportar a urina da pelve renal para a bexiga.
Eles passam vários centímetros abaixo da bexiga, sendo comprimidos para
evitar o refluxo de urina quando a pressão se acumula na bexiga durante a
micção. A parede do ureter é formada por três túnicas: a túnica interna é uma
túnica mucosa que contém epitélio de transição, com uma camada subjacente
de tecido conectivo areolar e epitélio de transição que apresenta capacidade de
distensão para acomodar um volume variável de líquido, e apresenta também
células caliciformes que secretam muco para impedir que as células entrem
em contato com a urina; a túnica intermediária é formada por músculo liso
que auxilia nas contrações peristálticas para transporte da urina; e a túnica
superficial que é constituída por tecido conjuntivo areolar, contendo vasos
sanguíneos, vasos linfáticos e nervos. Os ureteres podem ser observados nas
Figuras 1 e 4.
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Bexiga
A bexiga é um órgão muscular oco localizado na cavidade pélvica atrás da
sínfise púbica, estando no gênero masculino logo na frente do reto e no fe-
minino na frente da vagina e abaixo do útero. Pregas do peritônio mantêm a
bexiga em sua posição anatômica e sua forma depende da quantidade de urina
armazenada (quando vazia tem aparência de balão murcho), apresentando-se
esférica quando levemente distendida e piriforme conforme aumenta o volume
de urina (sobe na cavidade abdominal), como se vê na Figura 3. Apresenta
capacidade de aproximadamente 700 a 800 ml. A túnica mucosa da bexiga
contém epitélio de transição e pregas que permitem sua expansão. A túnica
muscular é formada por três camadas de músculo liso, que recebe o nome
de músculo detrusor. O peritônio recobre a face superior da bexiga e forma
uma túnica serosa externa e o restante do órgão tem uma camada externa
fibrosa (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Algumas das estruturas citadas podem ser observadas na Figura 4.

Figura 3. Epitélio da bexiga vazia (a) e epitélio da bexiga cheia de urina (b).
Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 384).
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Figura 4. Ureteres, bexiga e uretra (feminina).


Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 541).

Uretra
A uretra refere-se à porção terminal do sistema urinário, responsável pela
eliminação da urina e também do sêmen, no caso do gênero masculino.
É constituída por um pequeno tubo que vai da base da bexiga urinária até o
exterior do organismo. Está localizada diretamente atrás da sínfise púbica e
embutida na parede anterior da vagina no gênero feminino. A abertura da uretra
para o exterior encontra-se entre o clitóris e o óstio da vagina. Já no gênero
masculino, a uretra passa verticalmente pela próstata, pelo músculo transverso
profundo do períneo e, por fim, pelo pênis, apresentando comprimento maior
do que a uretra feminina. Ao redor do óstio externo da uretra encontram-se o
esfíncter interno (a abertura e o fechamento desse esfíncter são involuntários),
composto por músculo liso, e abaixo dele está o esfíncter externo (controle
voluntário), composto por músculo esquelético. A representação da uretra
pode ser observada nas Figuras 1 e 4.
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Histologia do néfron
O néfron é formado por uma parte dilatada, o corpúsculo renal (mede 150 a
250 µm de diâmetro), pelo túbulo contorcido proximal, pela alça de Henle
(tubo intermediário) e pelo túbulo contorcido distal, conforme se vê na
Figura 5. Muitos néfrons desembocam em um tubo coletor. O túbulo coletor
conecta o túbulo contorcido distal aos segmentos corticais ou medulares dos
duetos coletores.

Figura 5. Estruturas que fazem parte do néfron.


Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 532).
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O corpúsculo renal consiste no glomérulo (semelhante a uma pequena


bola), que é um enovelamento de capilares, e na cápsula de Bowman, que tem
dois folhetos: o folheto parietal (externo), de epitélio simples pavimentoso, e o
folheto visceral (interno e acolado aos capilares), formado por células epiteliais
modificadas, os podócitos. Entre os dois folhetos, há o espaço capsular, que
recebe o líquido filtrado. O corpúsculo renal apresenta um polo vascular,
por onde entra a arteríola aferente (origina os capilares do glomérulo) e sai a
arteríola eferente (resultante dos capilares), e um polo urinário, por onde sai o
líquido filtrado. Ao adentrar o corpúsculo renal, a arteríola aferente divide-se
em vários capilares, que constituem alças. Existem também conexões diretas
entre os vasos aferente e eferente, pelas quais o sangue pode circular (sem
necessidade de passar pelas alças do glomérulo) (JUNQUEIRA; CARNEIRO,
2013; MONTANARI, 2016).
Os capilares do glomérulo são fenestrados, mas a lâmina (membrana) basal
é espessa, secretada com contribuição dos podócitos. Os podócitos contêm a
proteína actina, têm um grande corpo celular e têm numerosos prolongamentos
que se interpenetram e se ancoram à lâmina basal dos capilares pela ligação
da proteína integrina à laminina. Os espaços entre os prolongamentos (fendas
de filtração) são cobertos por uma fina membrana constituída pela proteína
nefrina (se liga à actina dos podócitos), e assim, essa membrana colabora
com filtração do sangue. A lâmina basal é constituída por três camadas: a
lâmina rara interna, situada próximo às células endoteliais; a lâmina densa,
mais elétron-densa; e a lâmina rara externa, localizada mais externamente ao
lúmen do capilar e, desse modo, em contato com os podócitos.
A organização entre o colágeno do tipo IV na lâmina basal e dos prolonga-
mentos dos podócitos formam uma barreira física à passagem de moléculas com
mais do que 69 kDa (ou 4 nm), e a carga negativa das proteoglicanas da lâmina
basal e das sialoproteínas do glicocálix dos podócitos produz uma barreira
eletroquímica contra a passagem de moléculas aniônicas. Entre os capilares,
há o mesângio, constituído por células mesangiais (sustentam os capilares) e
a sua matriz extracelular. As células mesangiais são irregulares, com vários
prolongamentos, núcleo esférico ou ovoide, citoplasma com filamentos de
miosina e receptores para angiotensina II (a ativação desses receptores reduz
o fluxo sanguíneo glomerular). Contêm ainda receptores para o hormônio ou
fator natriurético (vasodilatador). As células mesangiais parecem participar
do controle do fluxo sanguíneo e, pela atividade fagocitária, removem macro-
moléculas retidas na lâmina basal dos capilares e nas fendas de filtração dos
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podócitos. A matriz mesangial é composta pelos colágenos dos tipos IV, V e


VI, pela fibronectina, pela laminina e pelas proteoglicanas (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016).
O túbulo contorcido proximal é maior do que o túbulo distal e suas células
apresentam citoplasma basal fortemente acidófilo em razão da presença de
numerosas mitocôndrias. O citoplasma apical apresenta microvilos, que cons-
tituem a orla em escova e canalículos que aumentam a capacidade de absorção
de macromoléculas. Neles se formam vesículas de pinocitose (absorção de
fluidos por meio de prolongamentos e invaginações da membrana plasmática
da célula). As células são largas, têm núcleos esféricos e apresentam prolonga-
mentos laterais que se interligam com os das células adjacentes. Esses túbulos
apresentam lumens amplos e são circundados por muitos capilares sanguíneos
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016).
A alça de Henle apresenta forma de “U”, sendo um segmento delgado
interposto a dois segmentos espessos. Esses últimos têm estrutura muito
semelhante ao túbulo contorcido distal, sendo seu lúmen largo e a parede da
alça composta por epitélio simples pavimentoso. Os néfrons justamedulares
têm alças muito longas com segmentos espessos e curtos e segmento delgado
longo, tanto descendente quanto ascendente. Em contrapartida, os néfrons
corticais apresentam alças de segmento delgado descendente muito curto,
sem segmento delgado ascendente. O segmento descendente é completa-
mente permeável à água, enquanto o segmento ascendente é impermeável
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O túbulo contorcido distal inicia quando a alça de Henle torna-se tortuosa
e é revestido por epitélio cúbico simples. As células desse túbulo são menores,
contêm mais núcleos que o túbulo proximal, não apresentam orla em escova e
são menos acidófilas (menos mitocôndrias). Além disso, as células apresentam
invaginações da membrana basolateral, na qual se encontram mitocôndrias.
Esse túbulo, quando se encosta no corpúsculo renal, tem sua parede modi-
ficada. Suas células tornam-se cilíndricas, altas e com núcleos alongados e
próximos uns dos outros, sendo que a maioria apresenta complexo de Golgi
na região basal. Esse segmento modificado é chamado de mácula densa, que é
sensível ao conteúdo iônico e ao volume de água no fluído tubular, produzindo
sinalizadores que promovem a liberação da proteína renina na circulação
sanguínea (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). As estruturas histológicas do
néfron podem ser visualizadas na Figura 6.
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Figura 6. Histologia do néfron.


Fonte: Martini, Timmons e Tallitsch (2009, p. 701).
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Formação da urina
A urina é formada por três processos principais: filtração glomerular, reab-
sorção tubular e secreção tubular. No primeiro estágio na formação da urina,
a filtração glomerular, o que acontece é que a pressão sanguínea força a água
e a maioria dos solutos presentes no plasma sanguíneo a passarem pelas paredes
dos capilares glomerulares. Desse modo, o líquido filtrado pelo glomérulo, que
entra na cápsula glomerular, é denominado filtrado glomerular. A filtração do
sangue por essa barreira celular gera um filtrado de composição semelhante
à do plasma sanguíneo, mas quase sem proteínas, pois as macromoléculas
geralmente não atravessam a lâmina basal dos capilares e o folheto visceral
da cápsula de Bowman. A quantidade de filtrado que se forma em ambos os
rins por minuto recebe o nome de taxa de filtração glomerular (TFG). Nos
adultos, a TFG é de 105 ml/min no gênero feminino e de 125 ml/min no gênero
masculino. Essa TFG deve ser constante, pois se for muito alta, as substâncias
necessárias passam tão rápido pelos túbulos renais que são incapazes de serem
reabsorvidas, já se a TFG for muito baixa, quase todo o filtrado é reabsorvido
e os resíduos não são corretamente descartados (JUNQUEIRA; CARNEIRO,
2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A reabsorção tubular sucede à medida que o filtrado glomerular flui ao
longo do túbulo renal e pelo túbulo coletor. As células dos túbulos reabsorvem
em torno de 99% da água filtrada e muitos solutos que são úteis para o sangue,
que fluem pelos capilares peritubulares.
A secreção tubular também acontece à medida que o líquido flui ao longo
do túbulo renal e pelo túbulo coletor. As células dessas regiões têm a função
de remover compostos indesejados, como metabólitos, resíduos, fármacos e
excesso de íons do sangue nos capilares peritubulares, transportando-os para
o líquido dos túbulos renais. É dado o nome de urina ao filtrado restante no
momento em que esse líquido sofre reabsorção e secreção tubulares e entra nos
cálices menores e maiores (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA;
DERRICKSON, 2016). Na Figura 7, podem ser observadas as etapas de for-
mação da urina. Na sequência, no Quadro 1, é apresentado um exemplo de
concentração de substâncias eliminadas pela urina por dia.
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Figura 7. Etapas de formação da urina.


Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 537).

Quadro 1. Substâncias filtradas, reabsorvidas e eliminadas na urina diariamente

Filtrada* Reabsorvida
Secretada
Substância (entra no (retorna ao
na urina
túbulo renal) sangue)

Água 180 L 178-179 L 1-2 L

Íons cloreto (Cl )-


640 g 633,7 g 6,3 g

Íons sódio (Na+) 579 g 575 g 4g

(Continua)
Sistema urinário 13

(Continuação)

Quadro 1. Substâncias filtradas, reabsorvidas e eliminadas na urina diariamente

Filtrada* Reabsorvida
Secretada
Substância (entra no (retorna ao
na urina
túbulo renal) sangue)

Íons bicarbonato 275 g 274,97 g 0,03 g


(HCO3-)

Glicose 162 g 162 g 0

Ureia 54 g 24 g 30 g**

Íons potássio (K+) 29,6 g 29,6 g 2,0 g***

Ácido úrico 8,5 g 7,7 g 0,8 g

Creatinina 1,6 g 0 1,6 g


* Considerando que a filtração glomerular seja de 180 L por dia.
** Além de ser filtrada e reabsorvida, a ureia é secretada.
*** Após a reabsorção de praticamente todo o K+ filtrado nos túbulos contorcidos e na alça do
néfron, uma quantidade variável de K+ é secretada no túbulo coletor.

Fonte: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016).

Após a urina ter sido formada pelos rins, ela passa da pelve renal e é
drenada para os ureteres e, em seguida, para a bexiga urinária. Na bexiga ela
pode ficar armazenada por horas e, então, é eliminada pelo organismo pela
uretra em um processo chamado de micção. A micção requer a combinação
de contrações musculares involuntárias e voluntárias. Quando o volume de
urina na bexiga excede 200 a 400 ml, a pressão dentro da bexiga aumenta
consideravelmente e os receptores de estiramento em sua parede transmitem
impulsos nervosos para a medula espinal.
Na parte inferior da medula espinal, os impulsos provocam o reflexo de
micção, que consiste na contração do músculo detrusor e o relaxamento do
músculo liso do esfíncter interno da uretra. No mesmo momento, os neurônios
motores somáticos são inibidos, provocando o relaxamento do músculo esque-
lético no esfíncter externo da uretra. Com a contração da parede da bexiga e
o relaxamento dos esfíncteres, a micção tem início. O enchimento da bexiga
provoca no indivíduo uma sensação que inicia um desejo consciente de urinar
antes que o reflexo de micção aconteça realmente, ou seja, conseguimos,
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por um tempo, controlar o momento da micção (controle aprendido ainda na


infância) (TORTORA; DERRICKSON, 2016).

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2013.
MARTINI, F. H.; TIMMONS, M. J.; TALLITSCH, R. B. Anatomia humana. 6. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2009. (Série Martini).
MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 3. ed. Porto Alegre: Ed.
do autor, 2016. Disponível em: http://professor.ufrgs.br/tatianamontanari/publications/
histologia-texto-atlas-e-roteiro-de-aulas-pr%C3%A1ticas. Acesso em: 12 out. 2019.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia.
10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.

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