MINISTRIO DA EDUCAO

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZNIA

FISIOLOGIA VEGETAL
Prof. Dr. ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA

FISIOLGIA DO ESTRESSE
EM PLANTAS

1. INTRODUO

Contedo de gua
no solo

Temperatura do ar

Oxignio

Gs
Carbnico

outros

Estresse ambiental
sais

Estresse

papel importante
solo e o clima
a compreenso
dos processos
fisiolgicos
subjacentes ao
danos estresse

a distribuio de espcies vegetais

mecanismos
de
adaptao
e
aclimatao
de
plantas a estresses
ambientais

Importncia agrcola
e ambiental

Estresse em plantas

O que estresse ??
definido como um fator externo, que exerce uma
influncia desvantajosa sobre a planta. (Taiz & Zeiger,
2004).
um desvio significativo das condies timas para a
vida, e induz mudanas e respostas em todos nveis
funcionais do organismo, os quais so reversveis a
princpio, mas podem se tornar permanente (Larcher,
2000).

3. RESPOSTAS DAS PLANTAS AO ESTRESSE

Adaptao

Aclimatao

resistncia geneticamente
determinada adquirido por
processo de seleo durante
muita geraes

tolerncia aumentada
como conseqncia de
exposio anterior do
estresse

Tolerncia: a aptido da planta para enfrentar um

ambiente desfavorvel, e varia de acordo com a espcie.
Exemplo:
A ervilha (Pisum sativum) 20C

soja (Glycine Max) 30 C + tolerante

Percepo
de sinais

Transduo
de sinais

Respostas da
planta e tolerncia

Figura 1: etapas da sinalizao desidratao em plantas. Cada quadro

contm informaes de protenas e suas funes (data-mining) em espcies
vegetais.

Figura 2: Principais fatores

de estresse (Larcher, 2000)

5.1 ESTRESSE HDRICO

As respostas da clula:
incluem mudanas no ciclo de diviso celulares (sistema de
endomembranas)
vacuolizao,
alteraes na arquitetura da parede celular.
acentuar a tolerncia ao estresse.
Bioquimicamente, as plantas alteram o metabolismo de vrias
maneiras, para acomodar estresse ambiental, incluindo a
produo de compostos osmorreguladores

ESTRESSE HDRICO
Excesso ou falta de gua

Dficit hdrico
contedo de gua de uma clula que est abaixo do contedo
de gua mais alto exibido no estado de maior hidratao

dficit hdrico e a translocao de fotoassimilados: diminui

indiretamente a quantidade de fotoassimilados, translocados,
pois reduz a fotossntese e o consumo de assimilados das
folhas em expanso.

A produtividade de plantas, limitada pela gua (Tabela 1) depende da

quantidade disponvel deste recurso e da eficincia do seu organismo.

Fonte: Departamento de Agricultura dos Estados Unidos, 1989.

Tabela 1: Produtividade dos cultivos de milho e de soja nos Estados Unidos

Falta de gua prejudica a a

produtividade e a qualidade

Estratgias de aclimatao do dficit hdrico

Reduo da rea foliar

Absciso foliar
Acentuado crescimento das raiz
Fechamento estomtico

Melhoramento gentico
Ajuste osmtico

Reduo da rea foliar

A falta de gua causa contrao celular, afrouxamento de parede e
reduo no turgor. Isso causa reduo na expanso celular e foliar

Figura 3: Dependencia da expanso foliar em relao ao turgor individual de

girassol (Helianthus annuus) foram submetidos a condioes de crescimento com
amplo-suprimento hdrico ou com gua limitada no solo para produzir em estresse
hdrico moderado. Aps reidratao, as plantas dos dois grupos de tratamentos foram
estressadas por falta de gua, sendo as taxas de crescimento foliar (GR) e o turgor
(p) medidos periodicamente. A reduo da extensibilidade (m) e o aumento do
limiar de turgor para o crescimento (Y) limitam a capacidade de crescimento da
folha aps exposio ao estresse. (Mattheus e cols., 1984)

Absciso foliar

Figura 4: As folhas de plantas jovens do algodoeiro

(Gossypium hirsutum) sofreram absciso em resposta ao
estresse hdrico. As plantas esquerda foram hidratadas
durante todo o experimento; as do meio e direita foram
submetidas a estresse moderado e severo, respectivamente,
antes de serem novamente hidratadas. Apenas um tufo de
folhas mantido nos topos dos caules das plantas
severamente estressadas (cedida por B. L. McMichael)

A rea foliar total de uma

planta (nmero de folhas x
rea da superfcie de cada
folha)
no
permanece
constante depois de todas as
folhas terem atingido a
maturidade. Se as plantas
sofrerem um estresse hdrico
aps um desenvolvimento
substancial da rea foliar, as
folhas sofrero senescncia e
cairo (Figura 3).

O Dficit hdrico acentua o aprofundamento da raiz no solo mido

Figura 5: Comparao do crescimento das partes areas (A) e das razes (B) de plantas normais de milho em
comparao com mutantes ABA-deficientes (viviparos) crescidas em vermiculita e mantidas em alto
potencial hdrico (-0,03 MPa) ou em baixo potencial hdrico (-0,03 MPa em A e -1,6 MPa em B). O estresse
hdrico (baixo potencial hdrico) diminui o crescimento tanto das razes quanto das partes areas comparados
com os controles. (C) Observe que sob estresse hdrico (baixo potencial W), a taxa de crescimento da raiz,
comparado com a da parte area, muito maior quando sob estresse hdrico (baixo W), a taxa de
crescimento da raiz, comparada com as da parte area, muito maior quando o
ABA est presente (i. , no tipo selvagem) do que quando ele est ausente (no mutante). (Saa e cols, 1990)

Fechamento estomtico

1.

A luz estimula a
fotossntese
e
o
transporte ativo de H+
para
os
grana,
elevando o pH do
estroma.

4. Uma vez que a membrana do

cloroplasto quase impermevel
ao ABA-, o ABA- carregado
amplamente impermevel.
2. Em estroma alcalino, ABAH
se dissocia.
3. ABAH difunde-se do citosol
para o estroma

Figura 6 : Acumulao deABA por cloroplastos na luz. A luz estimula a entrtada de protons nos
grana, tornado o estroma mais alcalino. O aumento da alcalinidade causa a dissociao do cido
concentrado no citosol, diferena de concentraes de ABAH no estroma fica abaixo da
concentrao no citosol, diferena de concentrao que aciona a difuso passiva de ABAH atravs
da membrana do cloroplasto. Ao mesmo tempo, a concentrao de ABA- no estroma aumenta, mas a
membrana do cloroplasto quase impermevel ao nion (setas vermelhas), que, assim, permanece
aprisionado. Esse processo continua at que as concentraes de ABAH no estroma e no citosol
sejam iguais. Mas desde que o estroma permanea mais alcalino, a concentrao total de cido
abiscsico (ABAH + ABA-) no estroma ultrapassa em muito a concentrao no citosol.

Figura 7 : Via de tranduo de sinais que ocorem nas celulas guradas durante os
movimentos estomaticos. A luz azul promove a bertura dos estomatos ativando uma
bomba de prtons que, por sua vez, ativa a entrada de potssio. De modo inverso, o
ABA induz o fechamento estomticoinibindo a bomba de prtons, que ativa a entrada
de potassio, e ativando o canal de sada de potssio. O clcio o mensageiro
secundrio na inibio da bomba de prtons pelo ABA. A induo do canal de sada
de potssio pelo ABA atravs do aumento do pH do citosol da clula guarda.
Modificado de Schroeder et al (2001)

O dficit hdrico limita a fotossntese dentro do cloroplasto

Figura 8: Efeito do estresse hdrico sobre a fotossntese e a exposio foliar de

girassol (Helianthus annuus). Essa espcie representa muitas plantas nas quais a
expanso foliar muito sensvel ao estresse hdrico; ela completamente
inibida sob nveis moderados de estresse, que afetam severamente as taxas
fotossintticas (Boyer, 1970)

Ajuste osmtico
o aumento no contedo de solutos no citosol das
clulas, diminuindo o e conseqentemente, o w
Auxilia a manter o balano hdrico da planta.
Os solutos acumulados (solutos compatveis) So:
prolina, lcoois de acar (sorbitol e manitol) e amina
quartenria (betana)

Prolina
Aminocido acumulado em funo do aumento no
fluxo de glutamato

um dos principais osmticos acumulado durante o

ajuste osmtico

Figura 9: Perda de gua e ganho de

carbono pela beterraba (Beta vulgaris), uma
espcie com ajuste osmtico, e feijo-decorda (Vigna unguiculata) uma espcie sem
ajuste que economiza gua durante o
estresse, pelo fechamento estomtico. As
plantas cresceram em vasos e foram
submetidas ao estresse hdrico. Todos os
dia aps a ltima rega, as folhas de
beterraba mantiveram em potencial hdrico
mais baixo do que as folhas de feijo-decorda, mas a fotossntese e a transpirao
durante o estresse foram apenas levemente
maiores na beterraba. A diferena maior
entre as duas espcies foi quanto ao
potencial hdrico foliar. Tais resultados
mostram que o ajuste osmtico promove a
tolerncia desidratao, mas no tm um
efeito maior sobre a produtividade.
(McCree e Richardson, 1987)

Estresse e choque trmicos

A maior parte de plantas superiores incapaz de sobreviver ( 45 C).
A temperatura foliar alta e dficit hdrico levam ao estresse trmico

RESFRIAMENTO E CONGELAENO
A formao de cristais de gelo e a desidratao do protoplasto matam as
clulas
A limitao da formao de gelo contribui para a tolerncia ao
congelamento
Algumas plantas lenhosas podem aclimatar a temperaturas muito baixas
Algumas bactrias que vivem sobre superfcies foliares aumentam o dano
pela geada
O ABA e sintese proteica esto envolvidos na aclimatao ao
congelamento
Numerosos genes so induzidos durante a aclimatao ao frio

Estresse salino
A salinidade reduz o crescimento e a fotossntese de espcies sensveis.
Altas concentraes de sal na costa maritima e em esturios
Na agricultura, o problema maior a aucumulao de sais provenientes
da de irrigao

 rea cultivada no Brasil: 66 milhoes de hectares

3,63 milhes de hectares so irrigados, correspondem 5,5 % da rea

cultivada
Estes 5,5 % de rea representam 35% da produo agrcola nacional

Sem a irrigao o Brasil no produziria

 Plantas halfitas (nativas de solos

salinos e completam seu ciclo de
vida naqueles ambientes
Atriplex (erva-sal)
Uso
forrageiro
(qualidade
semelhante a semente de alface)
Exibem estimulao do cresciemnto
sob concentraes elevadas de Clmuitas vezes maior do que o nvel
letal para plantas sensveis
Utilizada para diminuir o impacto
ambiental decorrente da salinidade,
absorver grande quantidade de sal

 Glicfitas plantas doces, no tem a mesma resistncia ao sal que as

halfitas.

Sensibilidade das plantas glicfitas salinidade:

Lentamente sensveis: milho, cebola, citros, alface, feijo
Moderadamente tolerante: beterraba e tamareira

 A salinidade reduz o crescimento e a fotossntese de espcies

sensveis
Altas concentraes de Na inativa enzimas e inibe sntese protica

Estresse por alagamento

Falta de oxignio
A raiz necessita respirar para crescer

O O2 para a respirao das razes provm dos

espaos porosos do solo
Anoxia (falta total de oxignio)

Hipoxia (reduzida concentrao de oxignio)

As razes em geral obtm oxignio suficiente para a respirao aerbico
diretamente do espao gasoso no solo.
Danificam em ambientes anoxicos prejudicando a parte area.

Figura 10 : Durante o
episdio de anoxia, o piruvato
produzido pela glicolise
inicialmente fermentado a
lactato. A produo de prtons
pela gliclise e outras rotas
metablicas, assim como o
decrscimo da translocao de
prtons atravs da membrana
plasmtica e do tonoplasto
levam a um abaixamento do
pH citoslico. Com pHs mais
baixos, a atividade da lactato
desidrogenase inibida e a
piruvato descarboxilase
ativado, conduzindo a um
aumento na fermentao de
etanol e decrscimo na
fermentao de lactato. Isto
aumenta o pH citoslico e
acentua a capacidade da planta
de sobreviver em episdio de
anoxia.

Importncia do oxignio

Oxignio uma molcula altamente eletronegativa e tem

importncia em vrios processos metablicos como respirao,
fotorrespirao e reaes enzimticas
Desta forma a falta de oxignio inibe a cadeia transportadora de
eltrons, diminuindo a produo de ATP.

A falta d energia afeta o crescimento de razes e parte area da

planta
Baixo teor de oxignio provoca anaerobiose, com baixa
produo de energia, e produo e etanol que degrada as
membranas

 Baixa disponibilidade de oxignio causa epinastia (aumento do

crescimento de uma superfcie de um rgo de uma planta ou de
suas partes, fazendo-a curvar-se para baixo).

Estresse por alagamento

Como algumas espcies sobrevivem a solos alagados ?

Atravs de adaptaes e estruturas especializadas provocadas, em
grande parte, pelo hormnio etileno.

AERNQUIMA
um tecido formado pela planta em resposta oxignio o solo.
resultante da morte celular programada de um grupo de clulas corticais
da raiz localizada entre a endoderme e a hipoderme.

E a formao do aernquima induzida pela ao do etileno, em razes

crescendo em condies de hipoxia, h um aumento na atividade de
clulases, xiloglucanases e endotransglicosilases.

CONCLUSO
O estresse desempenha um papel importante na determinao de
como o solo e o clima limitam a distribuio de espcies vegetais.
Assim, a compreenso dos processos fisiolgicos subjacentes ao danos
provocados por estresse e dos mecanismos de adaptao e aclimatao
de plantas a estresses ambientais de grande importncia para a
agricultura e meio ambiente.
O estudo do estresse necessrio para que no haja aplicao
incorreta desse insumo, pois muitas vezes sintomas de estresse so
confundidos facilmente com deficincia de nutrientes ou ainda ataque
de pragas e doenas

Obrigado !!!