11.

Ciclos limite e sistemas de duas

espcies

A aranha caranguejo um predador que consegue mudar a sua cor para camuflar-se das
suas presas. Na fotografia, uma aranha caranguejo, pousada numa flor, apanha duas moscas
que estavam a acasalar. Os sistemas predador presa so um exemplo de sistema de duas
espcies; a evoluo da populao das duas espcies pode ser estudada com a teoria de
sistemas dinmicos.

206

Ciclos limite e sistemas de duas espcies

11.1. Ciclos limite

Num sistema conservativo, todos pontos de equilbrio estvel so centros e existem ciclos,
que correspondem a movimentos oscilatrios.
Na prtica, um sistema conservativo apenas uma idealizao. Existem foras dissipativas
que tornam um centro em foco atrativo; os ciclos passam a ser espirais que se aproximam
do foco atrativo e o movimento oscilatrio descrito por essas espirais tem amplitude de
oscilao decrescente, aproximando-se para zero. A energia diminui ao longo da curva de
evoluo at o valor mnimo local no ponto de equilbrio estvel.
Tambm podem existir foras externas que aumentam a energia mecnica do sistema.
Nesse caso o centro torna-se um foco repulsivo e os ciclos so substitudos por espirais
que se afastam do ponto. Essas curvas de evoluo com forma de espiral representam
movimento oscilatrio com amplitude crescente; ao longo das curvas a energia aumenta a
medida que o estado se afasta do mnimo local de energia.
A conjugao dos dois efeitos: foras dissipativas mais foras externas que fornecem energia, pode produzir a combinao exata que mantem o sistema em movimento oscilatrio
com amplitude constante. Um exemplo tpico um relgio de pndulo: a dissipao de
energia devida resistncia do ar e atrito no eixo compensada por um mecanismo que
produz um momento sobre o pndulo.
Isso explica porque os sistemas no conservativos tambm podem ter ciclos no espao de
fase. Mas comumente esses ciclos so isolados; nomeadamente, existem apenas para um
valor especfico da amplitude e no para qualquer amplitude arbitrria. Esse tipo de ciclos
isolados, nos sistemas no lineares, so designados ciclos limite.

11.1.1. Equao de Van der Pol

Uma equao no linear conhecida h muito tempo e que d origem a ciclos limite a
equao de Van der Pol, que apareceu no estudo dos circuitos eltricos e outros sistemas
mecnicos:
x + 2(x2 1)x + x = 0
(11.1)
onde um parmetro positivo. Se x2 for maior que 1, o segundo termo dissipativo
e implica diminuio da amplitude de oscilao. Se x2 for menor que 1, o sistema ter
fornecimento de energia e a amplitude de oscilao aumentar. Assim sendo, espera-se
que, independentemente do estado inicial, o sistema termine oscilando com amplitude
prxima de 1. A equao de van der Pol equivalente ao seguinte sistema dinmico
autnomo:
x = y
y = x 2(x2 1)y
(11.2)
Existe um nico ponto de equilbrio, na origem. A matriz Jacobiana nesse ponto :


0 1
(11.3)
1 2

207

11.1 Ciclos limite

e os valores prprios so = 2 1

4
4

x
y

2
2

0
0

-2

-2

-4

-4
-2.5

2.5

10

20

30

Figura 11.1.: Soluo da equao de van der Pol para um valor pequeno do parmetro,
= 0.17, com estado inicial prximo da origem.
A origem ponto repulsivo, que poder ser foco ( < 1), n ( > 1) ou n imprprio
( = 1). A figura 11.1 mostra o retrato de fase e o estado em funo do tempo, no caso
= 0.17, com condies iniciais: x = y = 0.1. Os grficos foram produzidos com:
(%i1) plotdf([y,-x-2*e*(x^2-1)*y], [x,y], [direction,forward],
[parameters,"e=0.17"], [x,-4,4], [y,-5,5], [nsteps,900],
[trajectory_at,0.1,0.1], [versus_t,1])$

x
y
4

2.5
2

0
0

-2

-2.5

-4
-2.5

2.5

-5
0

10

15

Figura 11.2.: Soluo da equao de van der Pol para um valor pequeno do parmetro,
= 0.17, com estado inicial afastado da origem.

208

Ciclos limite e sistemas de duas espcies

O sistema oscila, com amplitude inicialmente crescente, mas aps algumas oscilaes
estas so cada vez mais uniformes. No retrato de fase, a rbita cresce aproximando-se de
um ciclo limite com forma de retngulo de vrtices arredondados.
Com o mesmo valor do parmetro, = 0.17, mas com um estado inicial que est fora do
ciclo limite, a amplitude das oscilaes decresce at ficar uniforme e igual soluo obtida
no caso anterior, como mostra a figura 11.2, que foi obtida com o seguinte comando:
(%i2) plotdf([y,-x-2*e*(x^2-1)*y], [x,y], [direction,forward],
[parameters,"e=0.17"], [x,-4,4], [y,-5,5], [nsteps,900],
[trajectory_at,-3,3], [versus_t,1])$

Nos dois casos das figuras 11.1 e 11.2 o sistema aproxima-se do mesmo ciclo; no primeiro
caso a aproximao feita desde dentro do ciclo e no segundo caso desde fora. Esse tipo
de ciclo um ciclo limite atrativo. Existem tambm ciclos limite repulsivos, no caso em
que as rbitas perto desse ciclo afastam-se dele.
Se o parmetro for maior que 1 e o estado inicial estiver prximo da origem, o sistema
aproxima-se muito mais rapidamente do ciclo limite, j que a origem passa a ser um n
repulsivo. Por exemplo, para = 1.7 e estado inicial x = y = 0.1:
(%i3) plotdf([y,-x-2*e*(x^2-1)*y], [x,y], [direction,forward],
[parameters,"e=1.7"], [x,-4,4], [y,-6,6], [nsteps,1500],
[trajectory_at,0.1,0.1], [versus_t,1])$

x
y

4
4

2
2

0
0

-2

-2

-4

-4

-2.5

2.5

-6
0

10

20

30

Figura 11.3.: Soluo da equao de van der Pol para um valor elevado do parmetro
= 1.7 e com estado inicial prximo da origem.
No caso = 1.7, o ciclo limite tem uma forma mais complicada no espao de fase
(figura 11.3), em comparao com o retngulo de vrtices arredondados obtido no caso
= 0.17 (figura 11.1).

209

11.1 Ciclos limite

Em funo do tempo, quanto menor for o parmetro , mais parecidas sero as oscilaes
a uma funo peridica de frequncia nica (funo seno ou cosseno). Quanto maior
for o parmetro , mais complicadas sero as oscilaes, como no caso da figura 11.3,
correspondendo sobreposio de funes sinusoidais com vrias frequncias diferentes.
O circuito, ou sistema fsico, descrito pela equao de van der Pol um sistema autoregulado. Nomeadamente, independentemente do estado inicial do sistema, o estado final
ser um movimento oscilatrio com amplitudes e frequncias especficas do circuito.

11.1.2. Existncia de ciclos limite

Num ponto do espao de fase, que no seja ponto de equilbrio, passa exatamente uma
curva de evoluo. As curvas de evoluo de um sistema dinmico contnuo, no espao de
fase, nunca se podem cruzar.
Essas propriedades so teis para descobrir a existncia de ciclos limite. Por exemplo, no
retrato de fase apresentado na figura 11.4, a origem um foco repulsivo; na vizinhana da
origem as curvas de evoluo so espirais que apontam para fora da origem. No entanto,
nas regies mais afastadas da origem, as curvas de evoluo aproximam-se da origem,
indicando que na realidade o sistema estvel.
1

0.5

-0.5

-1
-1

-0.5

0.5

Figura 11.4.: Retrato de fase de um sistema com um ciclo limite.

Como as curvas que saem do ponto de equilbrio no se podem cruzar com as curvas que
se aproximam dele, dever existir um ciclo limite para onde todas as curvas de evoluo
aproximar-se-o assimptticamente, sem se cruzarem nem se tocarem.
Em alguns casos consegue-se demonstrar matematicamente a existncia do ciclo limite,
usando coordenadas polares, como mostra o exemplo a seguir.

210

Ciclos limite e sistemas de duas espcies

Exemplo 11.1
Demonstre que o sistema com equaes de evoluo:
x = y + x(1 2x2 3y2 )

y = x + y(1 2x2 3y2 )

tem um ciclo limite.

Resoluo. Os pontos em que as duas componentes da velocidade de fase so nulas so:
(%i4) f1: -y+x*(1-2*x^2-3*y^2)$
(%i5) f2: x+y*(1-2*x^2-3*y^2)$
(%i6) solve([f1,f2]);
(%o6)
[[x = 0, y = 0]]

Assim sendo, existe um nico ponto de equilbrio, na origem. O retrato de fase obtido com
as funes f1 e f2 apresentado na figura 11.5, que mostra o ciclo limite.

0.5

-0.5

-1
-1.2

-0.8

-0.4

0.4

0.8

1.2

Figura 11.5.: Retrato de fase do sistema x = y + x(1 2x2 3y2 ), y = x + y(1 2x2
3y2 ).
As coordenadas cartesianas podem ser substitudas por coordenadas polares. Ser preciso
fazer essa substituio tambm nos lados esquerdos das equaes: x e y.
Desse modo,
necessrio escrever as equaes de evoluo completas:
(%i7) depends([x,y],t)$
(%i8) eq1: diff(x,t) = f1;
dx
2
2
(%o8)
-- = x (- 3 y - 2 x + 1) - y
dt
(%i9) eq2: diff(y,t) = f2;

211

11.1 Ciclos limite

(%o9)

dy
2
2
-- = y (- 3 y - 2 x + 1) + x
dt

O comando depends foi usado para indicar que x e y dependem de t; se isso no tivesse
sido indicado, as derivadas teriam sido calculadas como derivadas parciais, dando o
resultado 0.
A substituio para coordenadas polares a seguinte:
x = r cos

y = r sin

no Maxima, usaremos u, em vez de . preciso declarar tambm a dependncia no tempo

das variveis r e u, antes de fazer a substituio:
(%i10) depends([r,u],t)$
(%i11) eq3: ev(eq1, x=r*cos(u), y=r*sin(u), diff)$
(%i12) eq4: ev(eq2, x=r*cos(u), y=r*sin(u), diff)$

o modificador diff para forar a que as derivadas sejam calculadas. Finalmente,

resolve-se o sistema para r e :
(%i13) solve([eq3,eq4],[diff(r,t),diff(u,t)]);
dr
3
2
3
2
du
(%o13) [[-- = - 3 r sin (u) - 2 r cos (u) + r, -- = 1]]
dt
dt

O resultado obtido ,
r = r r3 (2 + sin2 )

= 1

A segunda equao mostra que o ngulo aumenta com taxa constante. O estado roda no
espao de fase, com velocidade angular constante. Enquanto roda, o valor de r muda;
para r igual a 1/2, a derivada r igual a (2 sin2 )/8, que positivo; nomeadamente, r
aumentar at um valor maior que 1/2. Se r = 1, a derivada de r ser r = 1 sin2 , que
negativa para qualquer valor de . Consequentemente, r diminuir at um valor menor
que 1. Conclui-se que deve existir um ciclo limite na regio 1/2 < r < 1. Neste caso o
ciclo limite estvel1 . O retrato de fase mostra o ciclo limite (figura 11.5).

11.1.3. Inexistncia de ciclos limite

Se existir um ciclo limite, na regio dentro dele dever existir pelo menos um foco, um
centro ou um n. Isso implica que se numa regio do espao de fase no existir nenhum
foco, centro ou n, nessa regio no pode existir nenhum ciclo limite. O determinante
da matriz jacobiana igual ao produto dos valores prprios; assim sendo, num sistema
1 Deixa-se

como exerccio para o leitor encontrar o valor de r, diferente de zero, em

derivada r nula,
que a
e demonstrar que para diferentes ngulos esse valor est compreendido entre 3/3 e 2/2.

212

Ciclos limite e sistemas de duas espcies

de segunda ordem, se num ponto de equilbrio o determinante da matriz jacobiana for

negativo, esse ponto ser necessariamente ponto de sela.
Conclui-se que num sistema de segunda ordem, se dentro de uma regio do espao de
fase no existir nenhum ponto de equilbrio onde o determinante da matriz jacobiana seja
positivo, nessa regio no poder existir nenhum ciclo limite. Esse mtodo til para
demonstrar que num sistema no existem ciclos limite.
Exemplo 11.2
Demonstre que o sistema seguinte no possui nenhum ciclo limite.
x = y2 x

y = y + x2 + yx3

Resoluo.
(%i14) f: [y^2-x, y+x^2+y*x^3]$
(%i15) solve(f);

produz unicamente uma soluo real, na origem. Assim, o nico ponto de equilbrio a
origem.
(%i16) vars: [x,y]$
(%i17) jacobian(f,vars)$
(%i18) determinant(ev(%,x=0,y=0));
(%o18)
- 1

portanto, a origem um ponto de sela e no existe nenhum ciclo limite.

11.2. Coexistncia de duas espcies

Sejam duas populaes diferentes que interagem. A funo x(t) representa o nmero
de elementos da espcie 1, no instante t, e y(t) o nmero de elementos da espcie 2, no
instante t.
As taxas de aumento das populaes das duas espcies sero:
x
x

y
y

(11.4)

e as equaes de evoluo do sistema devero ter a forma geral:

x = x f (x, y)

y = y g(x, y)

(11.5)

importante observar que no instante em que no existiam elementos de uma das espcies,
a populao dessa espcie no podera aumentar nem diminuir. A funo f a soma da
taxa de natalidade da espcie 1, menos a sua taxa de mortalidade. g a soma da taxa de
natalidade da espcie 2, menos a sua taxa de mortalidade.

213

11.2 Coexistncia de duas espcies

S estamos interessados no primeiro quadrante do espao de fase, onde as duas variveis x

e y so positivas, pois a populao de cada espcie no poder ser um nmero negativo.
Como x e y so positivas, as componentes da velocidade de fase so proporcionais a f e g.
Na ausncia de elementos da espcie 2, a taxa de crescimento da populao 1 f (x, 0).
Trs modelos que costumam ser usados para o crescimento da populao so os seguintes
(a e b so constantes):
1. f (x, 0) = a > 0, aumento exponencial da populao.
2. f (x, 0) = a < 0, extino exponencial da populao.
3. f (x, 0) = a bx

a>0

b > 0, modelo logstico; populao com limite a/b.

o mesmo aplica-se outra espcie e funo: g(0, y).

11.2.1. Sistemas predador presa

Num sistema predador presa, a taxa de mortalidade da espcie 1 proporcional populao
da espcie 2, e a taxa de natalidade da espcie 2 aumenta em funo da populao da
espcie 1. Nesse caso, a espcie 1 so presas, e a populao 2 so predadores que se
alimentam das presas.
O aumento do nmero de presas, aumenta a taxa de crescimento da populao de predadores: g(x, y) crescente em funo de x. O aumento do nmero de predadores, diminui a
taxa de crescimento da populao de presas: f (x, y) decrescente em funo de y.
Essas relaes permitem que seja possvel a existncia de ciclos, tal como se mostra na
figura 11.6 mas, naturalmente dever existir um centro, foco ou n dentro do ciclo.
Predadores
g

f
f

g
f
g

g
f

Presas

Figura 11.6.: Possvel ciclo num sistema predador presa.

A origem tambm um ponto de equilbrio. Como sobre cada um dos eixos coordenados
a velocidade de fase na mesma direo do eixo, a origem e quaisquer outros pontos de
equilbrio nos eixos devero ser ns ou pontos de sela. Se um desses pontos for estvel,
implicar um estado em que uma das espcies foi extinta e a populao da outra permanece
constante (modelo logstico).

214

Ciclos limite e sistemas de duas espcies

Exemplo 11.3
Analise o modelo de Lotka-Volterra:
x = x (a cy)

y = y (bx d)

com 4 parmetros positivos a, b, c e d.

Resoluo. Observando as equaes, conclui-se que x representa uma populao de

presas, com crescimento exponencial, e y uma populao de predadores, com extino
exponencial.
Os pontos de equilbrio sero:
(%i19) f: [x*(a-c*y), y*(b*x-d)]$
(%i20) vars: [x,y]$
(%i21) equil: solve(f,vars);
(%o21)

d
a
[[x = 0, y = 0], [x = -, y = -]]
b
c

ou seja, existem 2 pontos de equilbrio na regio de interesse: (0,0) e (d/b, a/c).

(%i22) jacobiana: jacobian(f, vars)$

Na origem:
(%i23) jacobiana, equil[1];
(%o23)

[ a
[
[ 0

]
]
- d ]

os valores prprios so a e d. A origem um ponto de sela (instvel). No segundo ponto

fixo:
(%i24) jacobiana, equil[2];
[
c d ]
[ 0
- --- ]
[
b ]
(%o24)
[
]
[ a b
]
[ --0
]
[ c
]
(%i25) eigenvectors(%);
(%o25) [[[- sqrt(- a d), sqrt(- a d)], [1, 1]],
b sqrt(- a d)
b sqrt(- a d)
[[[1, -------------]], [[1, - -------------]]]]
c d
c d

os valores prprios so imaginrios; portanto, o segundo ponto de equilbrio um centro.

Qualquer situao inicial (na regio onde as duas variveis so positivas) faz parte de um

215

11.2 Coexistncia de duas espcies

ciclo, em que as populaes das duas espcies oscilam. Para desenhar o retrato de fase
(fig 11.7), usa-se o comando:
(%i26) plotdf(f, vars, [parameters,"a=6,b=3,c=2,d=15"],
[x,0,10], [y,0,10], [nsteps,1000], [direction,forward],
[trajectory_at,7,1], [versus_t,1])$
10

10

x
y
8
7.5

6
5

2.5

0
0

0
2.5

7.5

10

0.2

0.4

0.6

0.8

1.2

1.4

Figura 11.7.: Retrato de fase do modelo de Lotka-Volterra e grfico das populaes em

funo do tempo.
Inicialmente, as populaes de presas e de predadores aumentam, mas quando o nmero
de predadores aumentar por cima do seu valor mdio, a populao de presas comear a
decrescer. Quando o nmero de presas for menor que o seu valor mdio, a falta de presas
far com que a populao de predadores diminua; quando diminuir por baixo do seu valor
mdio, a populao de presas voltar a aumentar e o ciclo repetir-se-.
O modelo de Lotka-Volterra produz ciclos, que podem fazer oscilar a populao entre um
valor muito pequeno e um valor muito elevado. Situao essa que no muito realista num
sistema predador presa. Um sistema mais realista dever ter apenas ciclos limite, como no
exemplo seguinte.
Exemplo 11.4
Analise o modelo seguinte, de Holling-Tanner e mostre que tem um ciclo limite

x
6xy
x = x 1

7
7+7x


y 
y = 0.2 y 1
2x

Resoluo. Observando as equaes, conclui-se que x representa uma populao de presas,

com crescimento logstico, e y a populao de predadores, com crescimento logstico.

216

Ciclos limite e sistemas de duas espcies

(%i27) f: [x*(1-x/7) -6*x*y/(7+7*x), 0.2*y*(1-y/2/x)]$

(%i28) equil: solve(f);
(%o28) [[y = 0, x = 0], [y = 0, x = - 1], [y = 0, x = 7],
[y = - 14, x = - 7], [y = 2, x = 1]]

existem 3 pontos de equilbrio: (0, 0), (7, 0) e (1, 2).

(%i29) vars: [x,y]$
(%i30) J: jacobian(f, vars)$
(%i31) eigenvectors(ev(J, equil[3])), numer;
(%o31)
[[[0.2, - 1], [1, 1]], [[[1, - 1.6]], [[1, 0]]]]

portanto, o ponto de equilbrio em (7, 0) ponto de sela. A matriz jacobiana na origem

no pode ser calculada, porque obtm-se denominadores nulos; a anlise de estabilidade
da origem ser adiada.
O ponto (1, 2) foco repulsivo, como mostra:
(%i32) eigenvectors(ev(J, equil[5]));

A curva que sai do ponto de sela (7, 0), na direo do vetor (1, 1.6), aproxima-se do foco
repulsivo; assim, dever existir um ciclo limite estvel volta do foco instvel.
O retrato de fase (figura 11.8) obtido com o comando:
(%i33) plotdf(f, vars, [x,-0.1,10], [y,-0.1,8])$

7.5

2.5

0
0

10

x
Figura 11.8.: Retrato de fase do modelo de Holling-Tanner.
Usou-se 0.1, para evitar os denominadores nulos obtidos quando x = 0.
O ciclo limite aparece mais escuro na figura 11.8 e as rbitas que entram e saem do ponto
de sela em x = 7 mais claras. No eixo dos y h uma descontinuidade na derivada de y e,

217

11.2 Coexistncia de duas espcies

por isso, no existem curvas de evoluo nesse eixo, mas para x > 0 a origem comporta-se
como ponto de sela.

11.2.2. Sistemas com competio

Se as duas espcies esto em competio pelos mesmos recursos, a taxa de aumento de
cada uma das populaes diminui com o aumento da outra populao. Consequentemente,
j no podero existir ciclos, como acontecia nos sistemas predador presa.
Exemplo 11.5
Explique os possveis retratos de fase para o seguinte sistema com 6 parmetros
positivos a, b, c, d, e, f :
x = x (a b x c y)

y = y (d e y f x)

Resoluo: As equaes mostram que se trata de um sistema de duas espcies em competio. Para evitar conflitos com valores de variveis usados nos exemplos anteriores,
convm apagar os valores numricos armazenados nas variveis do Maxima.
(%i34)
(%i35)
(%i36)
(%i37)

remvalue(all)$
fg: [x*(a-b*x-c*y),y*(d-e*y-f*x)]$
vars: [x,y]$
equil: solve(fg, vars);
a
(%o37) [[x = 0, y = 0], [x = -, y = 0], [x = 0, y =
b
a e - c d
[x = - ---------,
c f - b e

d
-],
e
a f - b d
y = ---------]]
c f - b e

O nico ponto de equilbrio fora dos eixos o quarto; pode usar-se o comando subst
para simplificar o resultado, definindo 3 novas constantes,
(%i38) ponto:subst([c*f-b*e=c1,a*e-c*d=-c2,a*f-b*d=c3],equil[4]);
c2
c3
(%o38)
[x = --, y = --]
c1
c1

esse ponto s estar no primeiro quadrante se as trs constantes c1 , c2 e c3 , forem todas

positivas ou todas negativas.
(%i39) jacobiana: jacobian(fg, vars)$
(%i40) jacobiana, equil[4]$

a matriz pode ser simplificada aplicando as funes ratsimp e factor a cada elemento
da matriz (para aplicar uma funo a cada elemento de uma lista ou matriz usa-se o
comando map):

218
(%i41) map(ratsimp, %)$
(%i42) map(factor, %);
[ b (a e - c d)
[ ------------[
c f - b e
(%o42)
[
[
f (a f - b d)
[ - ------------[
c f - b e

Ciclos limite e sistemas de duas espcies

c (a e - c d)
------------c f - b e

]
]
]
]
e (a f - b d) ]
- ------------- ]
c f - b e
]

apareceram novamente as trs constantes c1 , c2 e c3 definidas previamente; substituindo

essas variveis obtm-se:
(%i43) matriz: subst([c*f-b*e=c1, a*e-c*d=-c2, a*f-b*d=c3], %);
[
b c2
c c2 ]
[ - ---- - ---- ]
[
c1
c1 ]
(%o43)
[
]
[
c3 f
c3 e ]
[ - ---- - ---- ]
[
c1
c1 ]
(%i44) factor(ratsimp(determinant(matriz)));
c2 c3 (c f - b e)
(%o44)
- ----------------2
c1

como (c f b e) igual a c1 , o determinante da matriz jacobiana no ponto de equilbrio

igual a c2 c3 /c1 . Ou seja, se as 3 constantes c1 , c2 e c3 forem positivas, o ponto de
equilbrio um ponto de sela. Se as 3 constantes forem negativas, o ponto fixo poder ser
um n atrativo, para alguns valores dos parmetros.
Por exemplo, se as 3 constantes so positivas com os valores (3, 2, 2) obtm-se o retrato de
fase no lado esquerdo da figura 11.9:
(%i45) plotdf(fg, vars, [x,0,3.1], [y,0,3.1],
[parameters,"a=2,b=1,d=2,e=1,c=2,f=2"])$

Se no instante inicial a populao de uma das espcies for menor, essa espcie ser
extinta (o sistema aproxima-se do ponto de sela num dos eixos). Se inicialmente as duas
populaes forem iguais, atinge-se o ponto de equilbrio em que as duas populaes so
iguais a 2/3 (x = c2 /c1 , y = c3 /c1 )).
Um exemplo do segundo caso, em que as 3 constantes so negativas, apresentado no lado
direito da figura 11.9, que foi obtido com os valores (-3/4, -1, -1) para as trs constantes:
(%i46) plotdf(fg, vars, [x,0,3.1], [y,0,3.1],
[parameters,"a=2,b=1,d=2,e=1,c=0.5,f=0.5"])$

219

11.2 Coexistncia de duas espcies

Neste caso, as duas espcies coexistem em forma harmoniosa atingindo sempre o ponto de
equilbrio em que as duas populaes so iguais a 4/3 (x = c2 /c1 , y = c3 /c1 ).

0
0

0
0

Figura 11.9.: Retratos de fase do exemplo 11.5, nos casos de equilbrio instvel (esquerda)
e estvel (direita).

Perguntas
1. Um sistema, no espao de fase (x, y), tem
C. Formam uma curva que passa por P.
um ciclo limite com raio constante, igual
D. Formam uma curva fechada com P
a 2 unidades. Aps uma mudana de vano interior.
riveis para coordenadas polares (r, ),
E. Formam uma curva fechada com P
com origem no centro do ciclo limite, a
no exterior.
equao obtida para o ngulo foi: = 3.
Qual poder ser a equao obtida para o 3. Um sistema, no espao de fase (x, y),
tem um ponto de equilbrio em (2, 3).
raio r?
Aps uma mudana de variveis para coA. r = 2 r 1
D. r = 2 r 4
ordenadas polares (r, ), com origem no
B. r = 3 r 2
E. r = 3 r
ponto (2, 3), o sistema obtido foi: r = 2 r,
= 3. O que que possvel concluir
C. r = 2 2 r
acerca do sistema?
2. Um sistema com variveis de estado (x,
A. (2,3) um foco repulsivo.
y) tem um ciclo limite e um nico ponto
B. Existe um ciclo limite volta de (2,3).
de equilbrio P. O que que carateriza os
C. (2,3) um centro.
pontos (x, y) do ciclo limite?
D. (2,3) um foco atrativo.
A. Esto todos mesma distncia de P.
B. Em todos eles a velocidade de fase
aponta para P.

E. (2,3) um n repulsivo.

220

Ciclos limite e sistemas de duas espcies

4. As equaes x = y(3 x), y = x(5 + y)

definem um sistema:

de duas espcies so:

A. Predador presa.

x = x(3 y)

y = y(x 5)

B. De duas espcies com competio.

que tipo de sistema ?

C. Conservativo.

A. Predador presa, sendo x as presas.

D. Linear.

B. Predador presa, sendo y as presas.

E. No linear.

C. Sistema com competio.

5. As equaes de evoluo de um sistema

D. Sistema com cooperao.

E. Sistema linear.

Problemas
1. Uma populao de drages, y, e uma populao de guias, x, evoluem de acordo com
um modelo de Lotka-Volterra:
y
x = x (2 y)
y = (x 3)
2
Analise a estabilidade e desenhe o retrato de fase do sistema. Qual ser o estado limite?
alguma das duas espcies ser extinta?
2. Considere o modelo de Verhulst para duas populaes:
x = x (1 x 2 y)

y = y (1 + 5 x y)

diga se um sistema com competio ou um sistema predador presa (e nesse caso quais
as presas e quais os predadores). Analise a estabilidade e desenhe o retrato de fase.
3. Para cada um dos modelos de duas espcies com competio, na lista que se segue, diga
se existe coexistncia ou excluso mtua entre as duas espcies. Se existir coexistncia,
diga a natureza do ponto de equilbrio (estvel ou instvel). Se existir excluso mtua,
diga qual das duas espcies sobrevive. Em todos os casos construa o grfico do retrato
de fase.
1
1
1
1
y = y (1 y x)
(a ) x = x (2 x y)
5
6
10
8
1
1
1
1
(b ) x = 2 x (1 x) x y
y = 4 y (1 y) xy
20
25
40
10
1
1
1
1
(c ) x = x (1 x y)
y = y (1 y x)
20
8
12
16
1
1
1
1
(d ) x = 2 x (1
x) x y
y = 10 y (1 y) x y
100
40
50
8

221

11.2 Coexistncia de duas espcies

4. Para demonstrar que o sistema no linear:
x = x y x3 xy2

y = x + y x2 y y3

tem um ciclo limite estvel:

(a ) Use coordenadas polares para transformar o sistema num sistema de segunda
ordem para as variveis r e (sugesto: use o comando trigreduce para
simplificar o resultado).
(b ) Trace o grfico de r em funo de r (r no pode ser negativo) e diga qual ser o
valor limite de r aps um tempo bastante elevado.
(c ) Escreva a equao do ciclo limite, em funo das coordenadas cartesianas (x, y).
(d ) Corrobore a sua resposta traando o retrato de fase no plano cartesiano (x, y).
5. Demonstre que o sistema seguinte no tem nenhum ciclo limite.
x = y

y = x

6. O sistema de equaes de Rssler em 3 dimenses :

x = y z
y = x + 0.2 y
z = 0.2 + (x c)z
e tem ciclos limite para alguns valores do parmetro c; nomeadamente, aps algum
tempo, as variveis x, y e z descrevem ciclos que se repetem periodicamente.
(a ) Use o programa rk para encontrar a soluo do sistema com c = 3 e condies
iniciais x(0) = z(0) = 0, y(0) = 4, no intervalo 0 t 200; use 5000 passos
(t = 0.04).
(b ) Usando unicamente o intervalo 160 t 200 da soluo encontrada na alnea
anterior, obtenha os grficos de y em funo de x, e de x em funo de t.
(c ) Determine, aproximadamente, o perodo dos ciclos representados nos grficos da
alnea anterior.

Respostas
Perguntas: 1. D. 2. D. 3. A. 4. E. 5. A.

222

Ciclos limite e sistemas de duas espcies

Problemas
1. A origem ponto de sela, e o ponto (3, 2) centro. O estado limite um ciclo. Nenhuma
das duas espcies ser extinta.
2. Sistema predador presa: x so as presas e y os predadores. A origem n prprio,
repulsivo, o ponto (1, 0) ponto de sela e o ponto (0, 1) n imprprio, atrativo.
3. (a ) Excluso, com extino da espcie y e x 10.
(b ) Coexistncia, com x 20/3 e y 100/3. O ponto de equilbrio estvel.
(c ) Coexistncia, no ponto instvel (x = 80/7, y = 24/7). O sistema pode terminar
com uma das espcies extintas e x 20 ou y 12.
(d ) Excluso, com extino da espcie y e x 100.
4. (a) = 1, r = r r3
0.4

0.3
0.2
1

r-r 3

(b)

(c) x2 + y2 = 1

-0.1
-0.2

(d)

0.1

-0.3
-1

-0.4
-0.5
-0.6
0

0.2

0.4

0.6

0.8

-2
-2

1.2

-1

O grfico de r mostra que r aumenta se for menor que 1 e diminui se for maior que 1.
Assim, r aproximar-se- do valor limite 1.
5. O determinante da matriz jacobiana negativo em qualquer ponto e, portanto, no
podem existir ciclos limite.
6. (a) O ltimo elemento na lista obtida com rk :
[200.0,4.393203951154127,-4.475965919862805,0.200584446836176]
2.5

(b)

0
-2.5

-2

-5

-4
-4

-2

ciclos aproximadamente 11.52.

160

170

180

190

200

(c) O perodo dos