1 HISTOLOGIA DOS SENTIDOS ESPECIAIS – SISTEMA FOTORRECEPTOR
Matheus Cartaxo
1º - Introdução: Os olhos são os órgãos fotossensíveis
do nosso corpo, situando-se nas órbitas, cavidades
ocas formadas por diversos ossos. Observe a imagem,
para identificar as estruturas abordadas na visão geral
do assunto:
A luz passa pela córnea, pela pupila e por várias estru-
turas refringentes, até chegar à retina, local das células
receptoras, que geram estímulo transmitido ao nervo
óptico (II). O globo ocular é composto por túnicas, por
meios transparentes e por câmaras com líquidos. Divi-
dimo-lo em três túnicas:
 Túnica fibrosa: Camada externa e resistente
do olho;
 Túnica vascular: Camada média pigmentar
e vascular;
 Túnica nervosa: Camada interna composta
pela retina.
Os músculos extrínsecos do olho são responsáveis por
sua movimentação coordenada, inserindo-se na túnica
fibrosa. Observe as inserções na esclera.
Há, ainda, músculos lisos, que fazem a focalização do
cristalino e controlam a abertura pupilar. O olho é
umedecido pela glândula lacrimal, localizada na órbita;
além do olho, umedece a superfície interna das pálpe-
bras, ao passar pela conjuntiva.
2º - Estudo das túnicas:
2.1º - Túnica fibrosa externa: Formada por esclera e
por córnea.
2.1.1º - Esclera: Corresponde aos 5/6 posteriores do
globo ocular, sendo quase totalmente destituída de va-
sos. É o branco do olho, sendo formada por uma ca-
mada resistente de TCPD denso não modelado, consti-
tuído por feixes colágenos I que se alternam a redes
elásticas, dando forma ao olho, a qual é mantida pela
pressão intraocular promovida pelo humor vítreo e
aquoso. Tendões dos músculos extrínsecos do olho se
inserem na camada superficial desse tecido, a qual
ainda é envolvida por outra camada de TCPD denso
não modelado, a cápsula de Tenon. Entre a cápsula de
Tenon e a camada de TCPD denso, há a episclera, ca-
mada de TCPD frouxo. Por apresentar elevada hidrata-
ção, é opaca. Apresentam, ainda, fibroblastos e mela-
nócitos. Sua vascularização se dá pela conjuntiva,
membrana do olho.
2.1.2º - Córnea: Corresponde ao 1/6 anterior do globo
ocular, sendo avascular e ricamente inervada. É trans-
parente, por causa da sua composição proteica. Qual-
quer mudança nessa composição pode torná-la opaca,
impedindo a visão, como na catarata. É nutrida pelas
lágrimas e por humor aquoso. Divide-se em 5 camadas
celulares:
 Epitélio corneano (anterior): Continua-se
com a conjuntiva, fina membrana que reveste superfi-
cialmente parte do olho. É um epitélio pavimentoso
estratificado não queratinizado, com várias camadas
celulares. Apresenta alta atividade mitótica, sendo as
lesões na córnea reparadas rapidamente.
 Membrana de Bowman: Localiza-se poste-
rior à membrana basal do epitélio corneano, sendo
uma camada fibrosa acelular que forma uma lâmina fi-
brilar (de fibras colágenas tipo I). Os nervos passam
pela membrana para chegar ao epitélio.
 Estroma: Camada transparente e mais es-
pessa da córnea, sendo constituída por TCPD, com co-
lágeno I e elásticas imersas em SFA. Há, ainda, fi-
broblastos diferenciados em queratócitos.
 Membrana de Decemet: Membrana basal
que separa estroma de endotélio corneano.
 Endotélio corneano: Epitélio pavimentoso
simples, responsável por produzir as proteínas da
membrana de Decemet. Além disso, possuem canais
Página 1 de 5
2 HISTOLOGIA DOS SENTIDOS ESPECIAIS – SISTEMA FOTORRECEPTOR
de Na+, os quais o secreta para a câmara anterior (hu-
mor aquoso); passivamente, Cl- e água também pas-
sam para a câmara. Esse é um mecanismo importante,
pois o excesso de líquido do estroma é absorvido pelo
endotélio, mantendo o estroma relativamente desi-
dratado, fator que mantém seu índice refrativo.
 Limbo esclerocorneano: Zona de transição entre
córnea e esclera, sendo o local em que o colágeno da
córnea, transparente, passa a se tornar fibroso e
opaco. Nessa zona, há alta vascularização. O canal de
Schlemm é uma estrutura do estroma, a qual é reves-
tida por endotélio e contorna irregularmente o limbo.
Esse canal é responsável pela drenagem do humor
aquoso.
2.2º - Túnica vascular média: Formada por 3 partes:
coroide, corpo ciliar e íris. Observe:
2.2.1º - Coroide: Forma a parede posterior do olho,
sendo pigmentada (cor preta) por melanócitos e apre-
sentando rica vascularização. Estende-se da ora ser-
rata ao nervo óptico. É um tecido conjuntivo frouxo,
rico em fibroblastos e em vasos. Note que ela está por
baixo da esclera e por cima da retina.
 Membrana de Bruch: Constituída por fibras
elásticas no centro, delimitadas por fibras colágenas,
nas pontas. Essas fibras são contornadas interna e ex-
ternamente, por duas lâminas basais. Internamente,
Matheus Cartaxo
essa lâmina provém do epitélio pigmentar da retina;
externamente, provém da camada coriocapilar.
 Camada coriocapilar: Superfície interna da
coroide, apresentando abundância em capilares. É res-
ponsável pelo fornecimento de nutrientes para a re-
tina.
 Estroma: Camada que apresenta fibras co-
lágenas, fibras musculares, sendo inervada e vascula-
rizada. Apresenta os melanócitos e está em contato
com a esclera a partir de TCPD frouxo.
2.2.2º - Corpo ciliar: É uma extensão da coroide, loca-
lizando-se entre a íris e a ora serrata, como se pode ser
observado na imagem. Constitui-se por tecido conjun-
tivo frouxo, rico em fibras elásticas, vasos e melanóci-
tos. Apresenta duas camadas:
 Camada externa: Epitélio colunar não pig-
mentado.
 Camada interna (adjacente à retina): Epité-
lio colunar pigmentado.
Divide-se o corpo ciliar em duas partes:
 Terço anterior: Apresenta processos cilia-
res que saem de um eixo central. Esses processos ori-
ginam fibras, que se irradiam deles, inserindo-se na
cápsula do cristalino. Essas fibras compõem a zônula,
que forma os ligamentos suspensores do cristalino.
Os processos ciliares também são revestidos pelas duas
camadas do corpo ciliar. A sua camada interna atua
transportando um filtrado do plasma para a câmara
posterior do olho, o qual forma o humor aquoso. Esse
flui da câmara posterior para a anterior, fornecendo
nutrientes e oxigênio para cristalino e córnea.
 Terços posteriores: Constitui-se por 3 faixas
de células musculares, que formam o músculo ciliar. O
primeiro feixe atua distendendo a coroide e alterando
a absorção de humor aquoso no canal de Schlemm. Os
outros, presos à esclera, reduzem a tensão das zônu-
las. Fibras parassimpáticas do III distendem a coroide,
reduzindo a tensão nas zônulas e, assim, aumentando
a convexidade do cristalino (mais bolinha). Com isso,
aumenta-se a convergência da lente, permitindo a
acomodação visual.
Página 2 de 5
3 HISTOLOGIA DOS SENTIDOS ESPECIAIS – SISTEMA FOTORRECEPTOR
2.2.3º - Iris: Extensão mais anterior da coroide, situ-
ando-se entre as câmaras anterior e posterior do olho
e cobrindo o cristalino, exceto na abertura pupilar. Or-
ganiza-se, também, em camadas.
 Limitante externa: Superfície anterior da
íris, contém escavações e sulcos de contração, além de
fibroblastos e pigmentos.
 Estroma: É um TCPD frouxo que apresenta
fibroblastos, vasos, nervos, macrófagos.
 Limitante interna: Coberta pela continua-
ção das duas camadas de epitélio da retina que co-
brem o corpo ciliar. A camada voltada ao cristalino é
densamente pigmentada, bloqueando a passagem de
luz. A camada voltada ao estroma apresenta o músculo
dilatador da pupila (natureza mioepitelial) e o músculo
do esfíncter da pupila (anel concêntrico em torno da
pupila). O do esfíncter, ao se contrair, diminui a passa-
gem de luz.
 A cor dos olhos se dá a partir da quantidade de me-
lanócitos: muito determina escuro; pouco, claro.
 Dentro do estudo da túnica vascular, insere-se o es-
tudo do cristalino e do corpo vítreo, que são, na ver-
dade, meios transparentes
2.2.4º - Cristalino: Lente transparente biconvexa, fle-
xível (fibras elásticas) e em contato com o corpo ciliar
pelas zônulas. Nutre-se anteriormente pelo humor
aquoso e, posteriormente, pelo vítreo. Apresenta,
como composição, proteínas solúveis, água e glicose,
em uma proporção que aceita poucas alterações, pois
qualquer mudança afeta o índice de refração da lente.
Divide-se em três partes:
 Cápsula do cristalino: É uma lâmina basal
com colágeno IV que envolve todo o cristalino, sendo
2.3º - Túnica interna: A retina: A retina compõe, sozi-
nha, a túnica interna nervosa do olho. Apresenta célu-
las fotossensíveis, que transduzem o sinal luminoso
Matheus Cartaxo
homogênea e refratando a luz. Mais espessa anterior-
mente.
 Epitélio subcapsular: Presente na superfície
anterior do cristalino, posteriormente à cápsula. É um
epitélio simples cúbico cujo ápice das células está em
contato com as fibras do cristalino.
 Fibras do cristalino: Compõe a maior parte
do cristalino, ficando imediatamente posterior ao epi-
télio. São produzidas pelo epitélio subcapsular (pelo
que entendi), perdendo seu núcleo. Eventualmente,
tornam-se preenchidas por cristalinas, proteínas cuja
presença aumenta o índice de refração.
2.2.5º - Corpo vítreo: É um gel transparente e refrin-
gente que preenche a câmara posterior do olho; cons-
titui-se por água (99%), eletrólitos, colágeno. Destaca-
se anatomicamente o canal hialoide, que o percorre do
cristalino ao disco óptico. Permite que os feixes lumi-
nosos que entram pela pupila possam chegar à retina
sem distorção. Ademais, nutre o cristalino e auxilia na
manutenção da forma do globo ocular.
Observe a imagem que revisa o que foi visto até agora.
em elétrico para ser interpretado no córtex. Formada
por uma camada pigmentar externa, que cobre toda a
superfície interna do olho, e pela retina propriamente
Página 3 de 5
4 HISTOLOGIA DOS SENTIDOS ESPECIAIS – SISTEMA FOTORRECEPTOR
dita. O disco óptico, localizado na parede posterior do
olho, é o local de saída do nervo óptico, não contendo
células fotorreceptivas e, portanto, sendo o ponto
cego. Lateralmente ao disco, há a mácula, que apre-
senta, em seu centro, a fóvea central, uma depressão
oval. Na fóvea, há maior acuidade visual, pois é uma
área que apresenta unicamente cones.
Quanto mais se afasta da fóvea, maior é a proporção
de bastonetes para cones. A retina propriamente dita
reveste a camada interna da coroide até a altura da ora
serrata, sendo constituída por 10 camadas. Indo de
fora (coroide) para dentro (continuação com nervo óp-
tico) são essas as 10 camadas: epitélio pigmentar, ca-
mada de cones e bastonetes, membrana limitante ex-
terna, camada nuclear externa, camada plexiforme ex-
terna, camada nuclear interna, camada plexiforme in-
terna, camada de células ganglionares, camada de fi-
bras do nervo óptico e membrana limitante interna:
 1º - Epitélio pigmentar: Parte não sensível
da retina, servindo de apoio ao neuroepitélio formado
pelos cones e bastonetes (as células fotossensíveis se
encaixam nas projeções do polo apical do epitélio pig-
mentar). Está em contato com a coroide pela mem-
brana de Bruch. É constituída por epitélio cuboide sim-
ples, possuindo grânulos de melanina. Apresenta,
como função, fagocitar e reciclar componentes do
disco membranoso, que se destacam dos cones e dos
Matheus Cartaxo
bastonetes. Além disso, absorvem a luz, impedindo
que essa seja refletida, o que dificultaria a focalização,
e esterifica derivados da vitamina A (retinol), necessá-
rios à visão.
 2º - Camada de bastonetes e cones:
 Bastonetes: Células em forma de
bastão, que são ativadas por meio da luz fraca, sendo
altamente sensível a essa. Não interpretam luz forte ou
cores. Constitui-se por 4 partes:
 Segmento externo: Extremidade
dendrítica que apresenta várias lamelas membranosas
achatadas, formadas pela invaginação da membrana
plasmática. As membranas (2) formam discos, que
apresentam pigmentos de rodopsina, sensíveis à luz. É
o segmento sensível.
 Segmento interno: Região metabó-
lica da célula.
 Região nuclear: Núcleo.
 Região sináptica: Local de sinapse
entre bastonetes e células bipolares.
 Cones: Células em forma de cone, que são
ativadas por meio de luz forte, a partir do mesmo me-
canismo dos bastonetes. Há três tipos de cones, a de-
pender da variação da iodopsina, pigmento fotossensí-
vel. Cada variedade apresenta sensibilidade máxima
para uma das cores do espectro, vermelho, verde e
azul. Estão mais centrais, correspondendo a visão das
cores. No segmento externo, as membranas do disco
estão contínuas à membrana plasmática das lamelas
(não sei que disco é esse). Apresenta as 4 partes que os
bastonetes têm.
 3º - Membrana limitante externa: Não é
uma membrana, mas uma região de zônulas de adesão
entre as células de Muller, que formam a neuróglia, e
as células fotorreceptoras.
 4º - Camada nuclear externa: Ocupada prin-
cipalmente por núcleos das células receptoras.
 5º - Camada plexiforme externa: Local de
sinapses axodêndricas entre as células fotorrecepto-
ras e os neurônios bipolares e as células horizontais.
As células horizontais modulam as sinapses entre as
Página 4 de 5
5 HISTOLOGIA DOS SENTIDOS ESPECIAIS – SISTEMA FOTORRECEPTOR
Matheus Cartaxo
células fotorreceptoras e os neurônios bipolares. tubuloacinosa composta. As lágrimas são compostas
 6º - Camada nuclear interna: Formada por por água e por lisozimas, passando da glândula ao saco
núcleo de células bipolares, horizontais, amácrinas e conjuntival. Ao piscar, as lágrimas umedecem a parte
de Muller. anterior da esclera e da córnea. Após umedecer, o lí-
 Células bipolares: Conduzem os es- quido é varrido medialmente, para a abertura lacrimal,
tímulos das fotossensíveis às ganglionares. Normal- que se localiza nas margens das pálpebras e se comu-
mente se ligam a vários bastonetes, havendo soma- nica diretamente com os canalículos lacrimais, diri-
ção. No caso dos cones, normalmente cada um se liga gindo-se ao saco lacrimal, porção dilatada do duto na-
a uma única bipolar, ou de um cone há divergência solacrimal.
para vários bipolares, caracterizando a acuidade visual.
 Células horizontais: Já citadas.
 Células amácrinas: Situam-se no li-
mite interno da camada, atuando na modulação entre
neurônios bipolares e células ganglionares.
 Células de Muller: Como exposto
acima, terminam na membrana limitante externa, ini-
ciando no corpo vítreo. São células da neuróglia que
atuam na sustentação do tecido.
 7º - Camada plexiforme interna: Nessa ca-
mada, há a mistura de prolongamentos das células
amácrinas, bipolares e ganglionares. Há sinapses
axodêndricas entre células bipolares e ganglionares,
OBS.: Na imagem, o que é saco lacrimal, na verdade,
bem como envolvendo as células amácrinas.
é glândula lacrimal, e o que é glândula, na verdade, é
 8º - Camada das células ganglionares:
saco.
Nessa camada, há os corpos celulares das células gan-
glionares, neurônios multipolares que são ativados a
partir da hiperpolarização de cones e bastonetes, con-
duzindo informação ao cérebro.
 9º - Camada das fibras do nervo óptico:
Composta pelos axônios amielínicos das células gangli-
onares, que se tornam mielinizados após atravessarem
a esclera. Esses axônios formam o nervo óptico (II).
 10º - Membrana limitante interna: For-
mada pela lâmina basal das células de Muller.
3º - Processo da fotorrecepção: Estudado em fisiolo-
gia.
4º - Estruturas acessórias do olho:
4.1º - Conjuntiva: Membrana mucosa transparente
que reveste a superfície interna da pálpebra e cobre a
esclera anterior. Constitui-se por epitélio colunar es-
tratificado com células caliciformes, que secretam a
película lacrimal, que lubrifica e protege. Na junção es-
clerocorneana, continua-se como epitélio corneano.
4.2º - Pálpebras: Capa protetora da superfície do olho,
sendo formada por pele, tarso (TCPD denso e elástico),
além de músculos, glândulas sudoríparas, sebáceas e
cílios. São cobertas, internamente, pela conjuntiva, e,
externamente, por pele. A substância oleosa secretada
pelas glândulas incorpora-se à película lacrimal, impe-
dindo a evaporação das lágrimas.
4.3º - Aparelho lacrimal: Composto por: Glândula, ca-
nalículos, saco e duto lacrimais. A glândula lacrimal se
localiza na fossa lacrimal, sendo uma glândula serosa
Página 5 de 5