Você está na página 1de 9

Saúde

pé em

CIENTÍFICO
POSTURA, EQUILIBRIO E CONTROLO
POSTURAL
POSTURA, EQUILIBRIO Y CONTROL
POSTURAL
POSTURE, BALANCE AND POSTURAL
CONTROL
Viseux, F.J.F1.

Podólogo. Osteópata. MSc. Centro de evaluación y tratamiento del dolor. Centre Hospitalier de Valenciennes;
viseux-f@ch-valenciennes.fr

RESUMO: A postura ortostática ou RESUMEN: La bipedestación o pos- ABSTRACT: Standing or orthosta-


em pé define uma posição particular tura ortostática define una posición tic posture defines a particular and
e estável do corpo no espaço em um particular y estable del cuerpo en stable position of the body in space at
determinado momento. O estudo do el espacio en un momento dado. El a given time. The study of the standing
homem em pé e seus mecanismos estudio del hombre de pie y de sus man and his control mechanisms that
de controlo que permitem a manuten- mecanismos de control que permiten el allow the maintenance of this standing
ção desse estado em pé requer dois mantenimiento de esta bipedestación, requires two complementary points
pontos de vista complementares: neu- requiere dos puntos de vista comple- of view that are neurophysiology and
rofisiologia e biomecânica. O corpo mentarios que son la neurofisiología biomechanics. The human body, con-
humano, considerado como um con- y la biomecánica. El cuerpo humano, sidered as a set of polyarticulated
junto de segmentos poliarticulados, considerado como un conjunto de segments, constitutes a mechanical
constitui um sistema mecânico regula- segmentos poliarticulados, constituye system regulated by control loops
do por malhas de controlo implemen- un sistema mecánico regulado por bu- implemented by the central nervous
tadas pelo sistema nervoso central. A cles de control implementados por el system. The connection of these two
conexão desses dois sistemas bio- sistema nervioso central. La conexión biomechanical and neurophysiological
mecânicos e neurofisiológicos é feita de estos dos sistemas biomecánico y systems is made through an interfa-
através de uma interface que envolve neurofisiológico se hace a través de ce that involves sensory captors and
captores sensoriais e efetores muscu- una interfaz que comporta captores muscular effectors. Postural control
lares. O controlo postural implica uma sensoriales y los efectores musculares. implies effective motor coordination
coordenação motora eficaz para per- El control postural implica una coor- to allow the orientation of the body
mitir a orientação dos segmentos cor- dinación motriz eficaz para permitir segments, so that it fights against the
porais, de modo a combater a ação da orientar los segmentos corporales, de action of gravity minimizing postural
gravidade, minimizando as oscilações manera que lucha contra la acción de oscillations.
posturais. la gravedad minimizando las oscilacio- KEYWORDS: BALANCE; POSTURAL
PALAVRAS-CHAVE: EQUILÍBRIO; nes posturales. CONTROL; BIOMECHANICS
CONTROLO POSTURAL; BIOMECÂ- PALABRAS-CLAVE: Equilibrio; Con-
NICA trol postural; Biomecánica

12
1. Introducción medio de estudio de las diferentes disfunciones, tanto a nivel
biomecánico como a nivel neurofisiológico22.
La bipedestación o postura ostoestática define una posición
particular y estable del cuerpo en el espacio en un momento
dado1. Desde un punto de vista biomecánico, la postura or- 2. Postura y equilibrio
toestática está clásicamente representada por un modelo de a) Postura
péndulo invertido simple (Figura 1), con origen a nivel de las
La postura se define como una posición particular y estable del
articulaciones tibiotarsianas y que oscila en el plano sagital2-10.
cuerpo en el espacio en un momento dado1. Ésta representa
Sin embargo, numerosos estudios han puesto de manifiesto
dos funciones principales que juegan un papel prioritario en la
también la implicación de las rodillas11,12 y de las caderas12-16 en
organización y la realización de movimientos:
el mantenimiento de esta postura. Leteneur et al.18 y Horlings
et al.19 destacaron además la influencia de los movimientos del l Una función antigravitoria que permite luchar contra las
tronco alrededor de las caderas en el control del equilibrio or- fuerzas grávito-inerciales,
tostático. Finalmente, el tronco y los diferentes segmentos del l Una función de interfaz con el mundo exterior que permi-
miembro inferior actúan de forma coordinada para estabilizar te orientar los segmentos corporales en relación al entorno.
la posición del centro de masa (CM) en los límites de la base Elemento fundamental de la actividad motriz, la postura puede
de soporte20. por lo tanto ser considerada como una actividad de posicio-
Desde un punto de vista neurofisiológico, la coordinación namiento, de reorientación del cuerpo1 y de sus órganos, que
motriz como origen de esta estabilización corresponde a la prepara para la acción, le mantiene durante su realización
organización temporal de los movimientos de los diferentes asegurando la eficacia de su ejecución23. Se trata de una
segmentos corporales21. Creath et al.14 destacaron que esta actividad dinámica sobre una base de sustentación fija24. La
coordinación depende de la disponibilidad de las informacio- postura representa, desde un punto de vista clínico, la forma
nes sensoriales, de la tarea a realizar y de las perturbaciones bajo la cual el organismo afronta los estímulos del mundo
a las que el cuerpo esté sometido. Así, si el mantenimiento de exterior y se prepara para reaccionar a ellos25.
la postura ortoestática está asegurado por el tono postural,
b) Equilibrio
cuando el equilibrio está alterado, se activarán ciertas accio-
Desde un punto de vista biomecánico, el equilibrio de un
nes musculares coordinadas para reestablecer este equilibrio.
cuerpo está caracterizado por el hecho que la suma de las
Estas reacciones están controladas por el sistema nervioso
fuerzas y de los momentos que se ejercen sobre él es nula.
central (SNC), que integra diferentes informaciones sensoria-
Un estado de equilibrio es llamado estable para todo sistema,
les aferentes provenientes de los sistemas visual, vestibular y
inicialmente en equilibrio, cuando puede volver a ese estado
somatosensorial.
inicial, después de haberse desplazado debido a perturba-
El cuerpo humano puede, de este modo, ser considerado ciones. La estabilidad del estado del sistema depende de las
como un sistema mecánico poliarticulado regulado por el características de la perturbación aplicada e implica por parte
SNC. La Posturología permite su evaluación y constituye un del sistema la existencia de capacidades para responder a esa
perturbación23.
Desde un punto de vista postural, el equilibrio de un individuo
representa su capacidad para mantener la proyección de su
CM corporal en los límites de su polígono de sustentación.
Los mecanismos fisiológicos hacen que el hombre bípedo no
esté nunca en equilibrio, él se estabiliza mediante mecanis-
mos de regulación multimodales. Las oscilaciones alrededor
de la dirección grávito-inercial ilustran la corrección de toda
desviación en relación a la vertical y están estrechamente
relacionadas con los desplazamientos del centro de presión
(CP) y del CM2.

3. Control y regulación postural


Figura 1: ilustración del modelo del péndulo invertido (Winter, 1995) 2.
El sujeto oscila de delante atrás alrededor de sus tobillos, los despla- a) El sistema postural
zamientos del CP controlan los del CM. W: peso del sujeto, R: compo-
nente vertical de las fuerzas de reacción al suelo, g: localización del CM, A través de las vías aferentes se transmiten al SNC las infor-
p: localización del CP, a: aceleración angular del péndulo invertido, ω:
velocidad angular
maciones sensoriales. La integración de estas informaciones
conduce a la elaboración de órdenes motrices que permiten

13
Saúde
pé em

regular las oscilaciones posturales. El conjunto de las vías tes posturales anticipatorios35-37. Finalmente, la aplicación de
aferentes y eferentes constituye el sistema postural fino26. Este perturbaciones en el campo visual38, la oclusión de los ojos o
sistema está constituido por cinco entradas distintas, de las la vibración de los músculos oculomotores32 son algunas per-
cuales tres van a informar sobre el medio externo (las exoen- turbaciones que han mostrado la importancia de esta entrada
tradas) y dos sobre el individuo mismo (las endoentradas)22,26. en la regulación postural.
b) Las diferentes entradas del sistema postural ii. El sistema vestibular
Las exoentradas comúnmente admitidas son tres: el sistema El sistema vestibular, situado dentro del oído interno, está
visual, el sistema vestibular, y el sistema somestésico. constituido por el utrículo y el sáculo por una parte y por los
i. El sistema visual canales semicirculares por otra. Participa de forma activa en
El sistema visual aporta al SNC un conjunto de informaciones la orientación y en el mantenimiento del equilibrio estático y
relativas a la posición y al movimiento del cuerpo en su dinámico39 representando un sistema especializado en la de-
entorno, por el intermedio de la retina y de los músculos oculo- tección de las aceleraciones lineales y angulares de la cabeza
motores. Durante el mantenimiento de la postura ortoestática en los tres planos del espacio. El utrículo y el sáculo codifican
no perturbada, el sistema de control postural utiliza las infor- permanentemente la aceleración de la gravedad, así como
maciones visuales para minimizar las oscilaciones del cuerpo. las aceleraciones lineales sufridas o provocadas por los mo-
El sistema visual presenta, por lo tanto, una dualidad funcional. vimientos del individuo. Los canales semicirculares perciben
las aceleraciones angulares, aunque no pueden proporcionar
l De una parte, la visión central o visión cognitiva que
información durante los movimientos de rotación a velocidad
permite una función exteroceptiva procurando al SNC in-
constante. Son incapaces de discriminar entre una aceleración
formaciones precisas sobre el medio exterior como la
en un sentido de rotación o una deceleración en el sentido de
dirección de la mirada en relación a la posición de la cabeza
rotación contrario. Los umbrales de sensibilidad de los cana-
y del cuerpo.
les semicirculares son superiores a las aceleraciones de las
l Por otra parte, la visión periférica o visión motriz permite
oscilaciones posturales clásicamente observadas durante el
una función propioceptiva, procurando al SNC informacio-
mantenimiento de la postura ortoestática. En consecuencia,
nes sobre los desplazamientos del cuerpo en el entorno
las informaciones aportadas por el sistema vestibular solo son
(sensación egocéntrica) o sobre los desplazamientos del
utilizadas por el SNC durante inestabilidades importantes o
entorno alrededor del cuerpo (sensación exocéntrica)27,28.
durante la alteración de otros sistemas informacionales28.
La propiocepción oculomotora informa sobre la posición exacta
La perturbación vestibular mediante estimulación galvánica40-43,
del ojo en la órbita. Esta permite la orientación en el espacio
calórica44 o por microgravedad45,46 mostró una modificación de
dando al SNC referencias visuales de verticalidad y de percep-
la posición corporal, así como una alteración de la estabilidad
ción 3D del movimiento. Actúa como una referencia exocen-
postural en los sujetos sanos. No obstante, Courtine et al.47
trada o alocentrada que permite informar permanentemente a
mostraron que, incluso en ausencia de movimiento, el sistema
los sistemas de control postural de la posición exacta del cuer-
vestibular informa sobre la aceleración vertical de la gravedad.
po en el espacio29,30. Por otra parte, la propiocepción oculo-
Este jugaría un papel importante en el control postural ya que
motora aparece como un componente dinámico fundamental
el SNC tiene en cuenta la gravedad en sus respuestas
de la visión que permite la orientación y la estabilización de la
motrices, especialmente a nivel de los miembros inferiores.
mirada. Esta responde así a dos propiedades fundamentales
Horak et al.48 indicaron que la intervención de las modalida-
del sistema visual que son: solo puede ver nítido si la imagen
des sensoriales vestibulares actúa preferentemente sobre la
está estable sobre la retina y que ésta pase por la fóvea, es de-
orientación del tronco en el espacio, más que sobre el control
cir, por el centro de la retina31. Roll et al32 demostraron además
global de la postura.
que la vibración ejercida a nivel de los músculos oculomotores
provocaba reacciones posturales de inclinación del cuerpo. iii. El sistema somatosensorial
En conclusión, la retina y los músculos oculomotores hacen El sistema somatosensorial permite la representación de un
del ojo un órgano postural que permite el control de las reac- conjunto de percepciones iniciadas por el estímulo de los
ciones de orientación, evitar choques, así como la predicción tejidos cutáneos, musculares, tendinosos y articulares, por las
visual de la trayectoria de desplazamiento. Numerosos autores sensaciones térmicas y nociceptivas, agrupadas bajo el tér-
mostraron la importancia de las informaciones visuales en los mino de somestesia. La somestesia incluye dos modalidades
mecanismos de restauración de la postura ortoestática tras particularmente implicadas en el control postural: la propio-
aplicación de perturbaciones exteriores33,34. Otros estudios cepción y la sensibilidad táctil. La propiocepción caracteriza
insisten sobre el papel de la visión en la aplicación de ajus- el conjunto de las informaciones sensoriales de diferentes

14
captores periféricos, tales como los husos neuromusculares, activos y propusieron una hipótesis neuro-muscular8,9,84-88.
los órganos tendinosos de Golgi y los receptores articulares49. Finalmente, una hipótesis que combina los enfoques mecánicos
Estos diferentes receptores o propioceptores50 dan informa- y neuromusculares, propuesta por Loram et al.82 y después por
ción del estado y de los cambios de estado relacionados con Casadio et al.89, parece ser actualmente el consenso.
la longitud de los músculos. Estos informan igualmente a los a) Argumentos a favor de un enfoque mecánico
centros nerviosos superiores de la posición del cuerpo y de
El cuerpo del sujeto puede ser representado por un segmento
los miembros en el espacio, así como de la posición y de los
único articulado a nivel de la articulación tibiotarsiana. Estando
movimientos relativos de los diferentes segmentos corporales los pies supuestamente fijos al suelo, este modelo de
unos en relación a otros51. La sensibilidad táctil representa el péndulo invertido2 permite movimientos anteroposteriores
segundo aspecto del sistema somatosensorial. Caracteriza (Figura 1). Este mecanismo de mantenimiento del equilibrio
un conjunto de sensaciones percibidas tras estímulos espe- del cuerpo alrededor de las articulaciones tibiotarsianas está
cíficos tales como la presión o la vibración ejercidas sobre la entonces asegurado por los movimientos del CP que oscila
piel. Esta reposa sobre un conjunto de receptores sensoriales en fase con los del CM (Figura 2). Para Winter et al.3,4, las os-
de bajo umbral, los mecanorreceptores52, que se reparten de cilaciones posturales están mecánicamente controladas por la
la superficie hacia la profundidad a través de la epidermis, la rigidez intrínseca de la articulación debida a los componentes
dermis, y del tejido subcutáneo53-55. El tipo y la densidad de elásticos seriados de los músculos del tobillo y la rigidez de los
estos mecanorreceptores varía en función de la localización56. ligamentos y los tendones. Completando esta rigidez articular
Estos mecanorreceptores de bajo umbral son activados por pasiva que permite el mantenimiento del equilibrio bípedo, dos
estímulos mecánicos moderados y permiten la codificación otros argumentos están a favor de un control mecánico y no
de las deformaciones reversibles de la piel. Estos están neuromuscular:
representados histológicamente por terminaciones neurosen-
l Por una parte, las oscilaciones del CP y del CM están en
soriales libres y organizadas que proporcionan informaciones
fase con un decalaje del orden de 4ms. Estas son, por lo
útiles para el control postural56.
tanto, incompatibles con un control neurológico activo en el
En conclusión, la perturbación de las entradas propioceptivas, que los tiempos de latencia son del orden de 50 a 70ms90.
visuales y vestibulares permite clarificar sus contribuciones
l Por otra parte, estas oscilaciones posturales durante el
respectivas en el control postural57. Estas perturbaciones son
mantenimiento de la posición ortostática bipodal no per-
de tipo:
turbada se mantienen por debajo del umbral de activación
l Propioceptivo58 y mecánico59-63, en particular con espu- de los receptores visuales, vestibulares y articulares28,93,94.
ma64-67.
Estos no pueden, por lo tanto, informar a los centros ner-
l Visual 68,69. viosos superiores de los fenómenos oscilatorios.
l Vestibular 40,70,71. b) Argumentos a favor de un enfoque neuromuscular
En lo que concierne particularmente a la entrada cutánea Clásicamente se admite que la regulación postural pueda ser
plantar, el enfriamiento de la planta del pie72-74, la isquemia de asimilada a un modelo de simple péndulo invertido2-10 con
la pierna a diferentes niveles75,76 o la estimulación eléctrica o
mecánica77-81 son algunas perturbaciones que han mostrado
la importancia de esta entrada en la regulación del equilibrio
0.8
ortostático.

0.4
Displacement (cm)

4. La regulación postural:
¿control mecánico o neuromuscular? 0

Durante el mantenimiento de la bipedestación, los esfuerzos -0.4


de la estabilización se manifiestan mediante los desplaza-
mientos continuos del CP a ambos lados de la proyección del -0.8
CM. El control de estas oscilaciones caracteriza la regulación
postural que ha sido objeto de numerosas investigaciones. -1.2
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Ciertos autores formularon la hipótesis de una regulación me- Time (s)
cánica atribuyendo un papel importante a la elasticidad de las
estructuras que intervienen en la articulación del tobillo3,4,82,83. Figura 2: registro de 40 segundos de los desplazamientos del CP (COPx,
en trazo fino) en fase con los del CM (COMx, en trazo grueso) de un
En oposición a esta hipótesis de regulación mecánica, otros sujeto en bipedestación. (Winter et al, 1998) 3
autores demostraron la predominancia de mecanismos

15
Saúde
pé em

oscilaciones del cuerpo alrededor del tobillo en el plano sagi- intervienen en esta regulación postural: ya sea de manera
tal. Estudios mostraron que el valor de la rigidez intrínseca del retroactiva generando correcciones automáticas a los dese-
tobillo, fundamento de la hipótesis mecánica de Winter et al.3,4, quilibrios9, como de manera anticipatoria71.
es insuficiente para estabilizar el péndulo invertido6,8,89. El estu-
c) Argumentos a favor de un enfoque combinado o
dio estadístico de las trayectorias del CP sobre el estabilogra-
mixto
ma muestra que el mantenimiento de la postura ortoestática
se comporta en parte como un proceso estocástico y en par- El valor de la rigidez intrínseca del tobillo obtenida de los com-
te como un proceso determinista84-86 implicando mecanismos ponentes elásticos seriados de los músculos y de la rigidez de
neuromusculares en la regulación de las oscilaciones postu- los ligamentos y de los tendones es insuficiente para estabili-
rales. El estudio de las curvas de difusión del estabilograma zar el modelo de péndulo invertido82,89. Un control neurológico
(Figura 3), muestra una relación no lineal de los desplazamien- activo anticipatorio, caracterizado por una activación sacádica
tos del CP en función de los intervalos de tiempo. Esta relación y discontinua de los grupos musculares del tobillo es indispen-
no lineal presenta dos pendientes distintas representativas de sable para reforzar la rigidez intrínseca del tobillo y estabilizar
un control en bucle abierto y en bucle cerrado. El paso de un el péndulo invertido93. Si la eficacia de los mecanismos del
modo de control al otro se realiza en un punto crítico iden- control anticipatorio del tobillo tiende a alterarse, la rigidez
tificado por la rotura de la pendiente. Aunque el SNC recibe intrínseca del tobillo podría ser aumentada por una co-activa-
de forma continua informaciones sensoriales aferentes, solo ción muscular89. Una acción sinérgica del control anticipatorio
cuando las oscilaciones corporales sobrepasan de un cierto del equilibrio con la rigidez intrínseca del tobillo es indispen-
valor umbral, los mecanismos de control en bucle cerrado se sable para permitir las oscilaciones en fase del CP y del CM8.
activarán. Los mecanismos de control en bucle abierto corres-
ponden a la activación momentánea de diferentes músculos
5. Los mecanismos del control postural:
posturales permitiendo la regulación de movimientos de baja
frecuencia y de naturaleza más estocástica para restablecer el ¿feedback o feedforward?
CM al aplomo del CP. Desde un punto de vista neuromuscular, El tono postural representa la actividad antigravitatoria de los
el control del equilibrio comprende un componente tónico que músculos extensores. Asegura el mantenimiento del equilibrio
determina el valor de referencia del ángulo de balanceo, así mediante el control de la posición del CM en los límites de
como un componente fásico que mantiene las oscilaciones la base de soporte22. Varios autores evocan los mecanismos
alrededor del ángulo de referencia93. La implicación del SNC complejos de regulación sensoriomotriz de este tono postural:
en la regulación postural está reforzada por la existencia de la l Mecanismo de control en bucle cerrado por feedback
suma de las informaciones propioceptivas del tobillo y de las
visual, vestibular y propioceptivo3,4,9,87,88,95,96.
informaciones sensitivas de la planta del pie94. Sin embargo,
l Mecanismo de control en bucle abierto por feedforward
para Alexandrov et al11, persiste una controversia alrededor
.
61,71,97-99
de la manera según la cual los centros nerviosos superiores
a) El sistema en bucle cerrado
El sistema de control en bucle cerrado corresponde a un me-
100
Short-Term Long-Term Region canismo de restauración de la posición del CM tras pertur-
80
Region bación exterior98,99 no predictible11,95. Estos ajustes posturales
compensatorios (APC) son iniciados por el retorno o feedback
< ∆r2> 60 Critical Point = ( ∆rrc < ∆r2>c )
sensorial y dependiente de la dirección y de la importancia de
(mm2)
40 la perturbación60,100, de la dimensión de la base de soporte60,
slope = 2Drl de las características predictibles de la perturbación101, de las
20
slope = 2Drs instrucciones eventuales102 y de la realización de una tarea
0
secundaria103. En relación con el retorno sensorial, para Horak
Time Interval (s) et al.104, el feedback vestibular no es necesario para el
mantenimiento de la postura ortoestática si las referencias
Figura 3: representación esquemática de la ‘curva de difusión del estabi-
lograma (Collins y De Luca, 1995)86. Este gráfico pone en evidencia dos somestésicas y visuales están disponibles. Otros estudios
zonas distintas representadas por dos pendientes características. Una
corresponde a un control en bucle abierto y la otra, a un control en bucle subrayan la importancia del sistema propioceptivo104 y espe-
cerrado. La transición entre estos dos coeficientes de difusión se realiza cialmente la importancia de las informaciones propioceptivas
alrededor de un punto crítico, que corresponde al paso del control en
bucle abierto hacia un control en bucle cerrado. obtenidas de los miembros inferiores105-107. Finalmente, Kavou-
noudias et al.94 sugieren que, durante el mantenimiento de la

16
postura ortoestática, la regulación de los movimientos de baja Numerosas articulaciones están implicadas en estos pro-
amplitud está controlada principalmente por la retroacción de cesos11,17,128 y contribuyen al mantenimiento del equilibrio
las aferencias cutáneas de la planta del pie, cuyos receptores estando controladas de forma sinérgica14,20,129. La organización
presentan una respuesta más precoz que la de los receptores y la importancia de los desplazamientos articulares difieren en
propioceptivos108. Las aferencias cutáneas plantares propor- función del carácter predictible o no predictible de la perturba-
cionan informaciones útiles para el control postural109. Éstas ción ejercida. En perturbaciones no predictibles, se observaron
pueden modular la excitabilidad de grupos específicos de importantes desplazamientos del CM seguidos de desplaza-
motoneuronas110 y, especialmente, de motoneuronas relacio- miento del CP. Estos desplazamientos ilustran la débil contri-
nadas con los músculos de la pierna57,111. Así, cuando el CP bución de los APA compensada por importantes adaptaciones
se aleja de los límites de la base de soporte, los receptores articulares a nivel de los tobillos, de las rodillas y de las caderas
cutáneos plantares intervienen iniciando reflejos posturales para para restaurar el equilibrio59,60. Cuando la perturbación es pre-
permitir el retorno a una posición de equilibrio más estable94,112. dictible, los APA inician el desplazamiento del CP e inducen
Estos reflejos inducen una modulación de las respuestas EMG una organización mejor adaptada de los diferentes segmen-
a nivel de los músculos gastrocnemios y tibiales anteriores57 y tos corporales antes del desequilibrio. Se producen mínimos
están correlacionados con una presión plantar aplicada en la desplazamientos compensatorios del CM, así como pequeñas
región opuesta a los músculos113. Estos resultados corroboran variaciones angulares a nivel de los miembros inferiores99.
los efectos similares encontrados por aplicación de estimula-
ción vibratoria77,78,105,114 o mecánica80,81, que objetivan reacciones
de adaptación postural que se manifiestan mediante desplaza- 6. La coordinación motriz
mientos del CP o mediante modificaciones de las latencias de La coordinación motriz representa la organización temporal en
los reflejos miotáticos para el sóleo o el tibial anterior 115. el SNC de los movimientos de numerosos segmentos corpo-
b) El sistema en bucle abierto rales utilizados por el sistema postural para desempeñar su
El sistema de control en bucle abierto corresponde a ajustes función de equilibración. La producción y la realización de mo-
posturales anticipatorios (APA), ilustrados por la activación o vimientos coordinados de numerosos segmentos plantea el
la inhibición de los músculos del tronco y de los miembros infe- problema de la redundancia de los grados de libertad (GDL)
riores en predicción de una perturbación postural exterior con que debe controlar el SNC. Para Bernstein130, el SNC debe
el fin de minimizar las consecuencias negativas1,98,99,116. Estos reducir el número inicial de GDL para proponer el ensamblaje
APA dependen de la dirección117,118 y de la importancia de la funcional de numerosos componentes para producir un movi-
perturbación117,119, de la estabilidad del cuerpo120-122. Pueden miento coordinado. Las estructuras de coordinación o sinergias
estar influenciados por el acto motor que induce la perturba- musculares130 permiten su control131. Diferentes grupos muscu-
ción117,123,124, por la configuración del cuerpo123,125, o también lares unidos y utilizados como simples unidades funcionales,
por el miedo a caer126. generan sinergias musculares que emergen de la interacción
Para mantener la postura ortoestática, el SNC utiliza APA para entre los diferentes elementos del sistema musculo-esque-
minimizar los efectos de la pérdida de equilibrio provocada por lético en movimiento132. La coordinación depende, pues, de
una perturbación exterior. Estos APA corresponden a una ac- la disponibilidad de las informaciones sensoriales, de la tarea
tivación muscular específica ante la aparición de una perturba- a realizar y de las perturbaciones a las que el cuerpo esté
ción y permiten un desplazamiento mínimo del CP y del CM1,117. sometido14. Debido al carácter emergente de las sinergias
El SNC induce igualmente APC iniciados por el feedback de musculares, todas las perturbaciones sensoriales o modifica-
las informaciones sensoriales11,95 permitiendo la restauración ciones mecánicas implican la creación y la utilización de nuevos
de la posición del CM tras un desequilibrio inducido por una ensamblajes organizados, coordinados y adaptados a las exi-
perturbación exterior98,99. Existe, pues, una actividad muscu- gencias de la tarea133. La coordinación motriz es el resultado
lar continua, entre los APA y los APC, durante perturbaciones de la gestión eficaz de la actividad sinérgica de los músculos
predictibles (autoinducidas) o no predictibles (inducidas por agonistas y antagonistas del cuerpo en movimiento y, espe-
fuerzas exteriores). El SNC utiliza preferentemente secuencias cialmente, de la equilibración de la intensidad de activación
de activación muscular próximo-distal para restaurar la posición muscular134.
de la parte superior del cuerpo y mantener la orientación verti-
cal del sujeto durante perturbaciones no predictibles. Cuando
7. Conclusión
la perturbación es predictible, la secuencia de activación mus-
cular es disto-proximal. Esto contribuye a favorecer el apoyo El control postural representa un conjunto funcional que per-
en el suelo mediante un aumento de la rigidez articular del mite la estabilización del individuo cuyo equilibrio ortostático
tobillo, para ayudar en la restauración secundaria de la posi- depende, desde un punto de vista biomecánico, del par de
ción de la parte alta del cuerpo98,127. fuerzas producido por la fuerza de gravedad y de reacción del

17
Saúde
pé em

suelo. Diferentes informaciones sensoriales aferentes, proce- [17]. Pinter IJ, Van Swigchen R, Knoek Van Soest AJ, Rozendaal LA. The dynamics
of postural sway cannot be captured using a one-segment inverted pendulum model:
dentes de los sistemas visual, vestibular y somatosensorial, a PCA on segment rotations during unperturbed stance. J. of neurophysiology. 2008,
son transmitidas al sistema nervioso central (SNC), a través de 100, 3197-3208
las vías aferentes. La integración de estas informaciones con- [18]. Leteneur S, Gillet C, Sadeghi H, Allard P, Barbier F. Effect of trunk inclination on
lower limb joint and lumbar moments in able men during the stance phase of gait.
duce a la elaboración de órdenes motrices que permiten la re-
Clinical biomechanics. 2009, 24(2), 190-195
gulación de las oscilaciones posturales mediante el sistema de [19]. Horlings CGC, Kung UM, Honegger F, Van Engelen BGM, Van Alfen N, Bloem BR,
control. La finalidad de este sistema es mantener un estado de Allum JHJ. Vestibular and proprioceptive influences on trunk movements during quiet
standing. Neuroscience. 2009, 161, 904-914
estabilidad en el seno de un entorno cambiante y vinculante. A
[20]. Hsu WL, Scholz JP, Schöner G, Jeka JJ, Kiemel T. Control and estimation of
través del estudio de la bipedestación, la Posturología busca
posture during quiet stance depends on multijoint coordination. J. of neurophysiology.
comprender los mecanismos que permiten al hombre regular 2007, 97, 3024-3035
su postura, así como identificar y explicar los síndromes de [21]. Barbier F, Pudlo P. Evaluation de la coordination motrice. Analyse du mouvement
deficiencia del control postural. La neurofisiología y la biome- humain par la biomécanique, Allard P, Dalleau G, Begon M, Blanchi JP, Fides Educa-
tion, 3ème edition. 2011, 169-188
cánica constituyen dos enfoques complementarios, necesa-
[22]. Massion J, Popov K, Fabre JC, Rage P, Gurfinkel V. Is the erect posture in microgravity
rios para la comprensión global de esta regulación postural del based on the control of trunk orientation or center of mass position? Exp Brain Res.
hombre bípedo. 1997, 114(2), 384-389
[23]. Bouisset S. Biomécanique et physiologie du mouvement. Masson, Paris.2002.
[24]. Hellebrandt FA. Standing as a geotropic reflex. The mechanism of the asynchro-
Referências nous rotation of motor units. American journal of physiology. 1938, 121, 471-474

[1]. Massion J. Movement, posture and equilibrium: Interaction and coordination. Pro- [25]. Paillard J. Tonus, postures et mouvements. «Physiologie» Kayser Ch, 3ème edition,
gress in Neurobiology. 1992, 38, 35-56 Flammarion, Paris.1976, Tome III, Ch. 6, 521-728

[2]. Winter DA. Human balance and posture control during standing and walking. Gait & [26]. Gagey PM, Weber B. Posturologie. Régulation et dérèglements de la station de-
Posture. 1995, 3, 193-214 bout. Masson, France. 3ème edition. 1995

[3]. Winter DA, Patla AE, Prince F, Ishac M, Gielo-Perczak K. Stiffness control of balan- [27]. Gibson JJ. The ecological approach to the visual perception of pictures. Leonar-
do. 1978, 11, 227-235
ce in quiet standing. Journal of neurophysiology. 1998, 80(3), 1211-1221
[28]. Fitzpatrick R, McCloskey DI. Proprioceptive, visual and vestibular thresholds for
[4]. Winter DA, Patla AE, Rietdyk S, Ishac MG. Ankle muscle stiffness in the control of
the perception of sway during standing in humans. Journal of physiology. 1994, 478(1),
balance during quiet standing. Journal of neurophysiology. 2001, 85, 2630-2633
173-186
[5]. Jeka J, Kiemel T, Creath R, Horak F, Peterka R. Controlling human upright posture:
[29]. Lakie M, Loram ID. Manually controlled human balancing using visual, vestibular
velocity information is more accurate than position or acceleration. Journal of neuro-
and proprioceptive senses involves a common, low frequency neural process. J. of
physiology. 2004, 92, 2368-2379
physiology. 2006, 577(Pt1), 403-416
[6]. Loram ID, Lakie M. Human balancing of an inverted pendulum: position control by
[30]. Oie KS, Kiemel T, Jeka J. Multisensory fusion: simultaneous re-weighting of vision
small, ballistic-like, throw and catch movements. J. Physiol. 2002, 540 (Pt3), 1111-
and touch for the control of human posture. Cognitive Brain Research. 2002, 14, 164-
1124
176
[7]. Loram ID, Maganaris CN, Lakie M. Human postural sway results from frequent,
[31]. Kapoula Z, Lê TT. Effects of distance and gaze position on postural stability in
ballistic bias impulses by soleus and gastrocnemius. J. of physiology. 2005, 564(1),
young and old subjects. Exp Brain Res. 2006, 173(3), 438-445
295-311
[32]. Roll JP, Roll R. Extraocular proprioception as an element of postural reference and
[8]. Morasso PG, Sanguineti V. Ankle muscle stiffness alone cannot stabilize balance
spatial coding of retinal information. Agressologie. 1987, 28(9), 905-912
during quiet standing. J. of neurophysiology. 2002, 88, 2157-2162
[33]. Bardy BG, Warren WH, Kay BA. The role of central and peripheral vision in postu-
[9]. Peterka RJ. Sensorimotor integration in human postural control. J. of neurophysio- ral control during walking. Percept psychophys. 1999, 61(7), 1356-1368
logy. 2002, 88, 1097-1118
[34]. Schmid M, Nardone A, De Nunzio AM, Schmid M, Schieppati M . Equilibrium
[10]. Gage WH, Winter DA, Franck JS, Adkin AL. Kinematic and kinetic validity of the during static and dynamic tasks in blind subjects: no evidence of cross modal plasticity.
inverted pendulum model in quiet standing. Gait Posture. 2004, 19, 124-132 Brain. 2007, 130, 2097-2107
[11]. Alexandrov AV, Frolov AA, Horak FB, Carlson-Kuhta P, Park S. Feedback equili- [35]. Krishnan V, Aruin AS. Postural control in reponse to a perturbation: role of vision
brium control during human standing. Biological Cybernetics. 2005, 93(5), 309-322 and additional support. Exp Brain Res. 2011, 212, 385-397
[12]. Rozendaal LA, Knoek Van Soest AJ. Stabilization of a multi-segment model of [36]. Mohapatra S, Krishnan V, Aruin AS. The effect of decreased visual acuity on con-
bipedal standing by local joint control overestimates the required ankle stiffness. Gait trol of posture. Clin Neurophysiol. 2011, 123, 173-182
Posture. 2008, 28, 525-527
[37]. Mohapatra S, Kukkar KK, Aruin AS. Support surface related changes in feedfor-
[13]. Aramaki Y, Nozaki D, Masani K, Sato T, Nakazawa K, Yano H. Reciprocal angular ward and feedback control of standing posture. J electromyogr Kinesiol. 2014, 24(1),
acceleration of the ankle and hip joints during quiet standing in humans. Exp Brain Res. 144-152
2001, 136(4), 463-473
[38]. Wei K, Stevenson IH, Körding KP. The uncertainty associated with visual flow
[14]. Creath R, Kiemel T, Horak F, Peterka R, Jeka J. A unified view of quiet and per- fields and their influence on postural sway: Weber’s law suffices to explain the nonlinea-
turbed stance: simultaneous co-existing excitable modes. Neuroscience Lett. 2005, rity of vection. J. Vis. 2010, 10(14)
377(2), 75-80 [39]. Berthoz A. Le sens du mouvement. Odile Jacob Editions. 1997
[15]. Day BL, Steiger MJ, Thompson PD, Marsden CD. Effect of vision and stance [40.] Pavlik AE, Inglis JT, Lauk M, Oddsson L, Collins JJ. The effects of stochastic
width on human body motion when standing: implications for afferent control of lateral galvanic vestibular stimulation on human postural sway. Exp Brain Res. 1999, 124(3),
sway. Journal of physiology. 1993, 469, 479-499 273-280
[16]. Boonstra TA, Schouten AC, Van der Kooij H. Identification of the contribution of [41]. Wardman DL, Day BL, Fitzpatrick RC. Position and velocity responses to galvanic
the ankle and hip joint to multi-segmental balance control. Journal of neuroengineering vestibular stimulation in human subjects during standing. J. of physiology. 2003,
and rehabilitation. 2013, 10(23) 547(1), 293-299

18
[42]. Wardman DL, Taylor JL, Fitzpatrick RC. Effects of galvanic vestibular stimulation on [69]. Peterka RJ, Benolken MS. Role of somatosensory and vestibular cues in attenua-
human posture and perception while standing. J. of physiology. 2003, 551(3), 1033- ting visually induced human postural sway. Exp Brain Res. 1995, 105(1), 101-110
1042 [70]. Johansson R, Magnusson M, Fransson PA. Galvanic vestibular stimulation for
[43]. Cathers I, Day BL, Fitzpatrick RC. Otolith and canal reflexes in human standing. J. analysis of postural adaptation and stability. IEEE Trans Biomed Eng. 1995, 42(3), 282-
of physiology. 2005, 563(1), 229-234 292
[44]. Fitzpatrick RC, Day BL. Probing the human vestibular system with galvanic stimu- [71]. Fitzpatrick R, Burke D, Gandevia SC. Loop gain reflexes controlling human stan-
lation. J. appl physiology. 2004, 96, 2301-2316 ding measured with the use of postural and vestibular distrubances. J. of neurophysio-
[45]. Baroni G, Ferrigno G, Rabuffetti M, Pedotti A, Massion J. Long-term adaptation of logy. 1996, 76, 3994-4008
postural control in microgravity. Exp Brain Res. 1999, 128(3), 410-416 [72]. Magnusson M, Enbom H, Johansson R, Wiklund J. Significance of pressor input
[46]. Baroni G, Pedrocchi A, Ferrigno G, Massion J, Pedotti A. Static and dynamic pos- from the human feet in lateral postural control. The effect of hypothermia on galvanically
tural control in long-term microgravity: evidence of a dual adaptation. J. Appl Physiol. induced body-sway. Acta Oto-laryngologica. 1990, 110, 321-327
2001, 90(1), 205-215 [73]. McKeon PO, Hertel J. Diminished plantar cutaneous sensation and postural con-
trol. Perceptual and motor skills. 2007, 104(1), 56-66
[47]. Courtine G, Papaxanthis C, Pozzo T. Prolonged exposure to microgravity modifies
limb endpoint kinematics during the swing phase of human walking. Neuroscience [74]. Billot M, Handrigan GA, Simoneau M, Corbeil P, Teasdale N. Short term alteration
Letter. 2002, 332(1), 70-74 of balance control after a reduction of plantar mechano-receptor sensation through
cooling. Neuroscience Lett. 2013, 535, 40-44
[48]. Horak FB, Earhart GM, Dietz V. Postural responses to combinations of head and
body displacements: vestibula-somatosensory interactions. Exp Brain Res. 2001, [75]. Mauritz KH, Dietz V, Haller M. Balancing as a clinical test in the differential diagno-
141(3), 410-414 sis of sensory-motor disorders. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 1980, 43(5), 407-412
[49]. Riemann BL, Lephart SM. The sensorimotor system, part II: The role of proprio- [76]. Horak FB, Nashner LM, Diener HC. Postural strategies associated with somato-
ception in motor control and functional joint stability. J. Athl Train. 2002, 37(1), 80-84 sensory and vestibular loss. Exp Brain Res. 1990, 82(1), 167-177

[50]. Roll JP, Popov K, Gurfinkel V, Lipshits M, André-Deshays C, Gilhodes JC, Quo- [77]. Roll R, Kavounoudias A, Roll JP. Cutaneous afferents from human plantar sole
niam C. Sensorimotor and perceptual function of muscle proprioception in microgra- contribute to body posture awareness. NeuroReport. 2002, 13(15), 1957-1961
vity. J. Vestib Res. 1993, 3(3), 259-273 [78]. Kavounoudias A, Roll R, Roll JP. Specific whole-body shifts induced by frequen-
[51]. Moberg E. The role of cutaneous afferents in position sense, kinaesthesia, and cy-modulated vibrations of human plantar soles. Neuroscience Lett. 1999, 266(3), 181-
motor function of the hand. Brain. 1983, 106(Pt1), 1-19 184

[52]. Abraira VE, Ginty DD. The sensory neurons of touch. Neuron. 2013, 79(4), 618-639 [79]. Zehr EP, Nakajima T, Barss T, Klarner T, Miklosovic S, Mezzarane RA, Nurse M,
Komiyama T. Cutaneous stimulation of discrete regions of the sole during locomotion
[53]. Cambier J, Masson M, Dehen H. Neurologie, Elsevier Masson, Paris, 10ème Edi-
produces «sensory steering» of the foot. Sports Science, Medicine & Rehabilitation.
tions. 2000
2014, 6(33)
[54]. Forslind B, Lindberg M, Roomans GM, Pallon J, Werner-Linde Y. Aspects on the
[80]. Viseux F, Barbier F, Villeneuve P, Lemaire A, Charpentier P, Leteneur S. Low ad-
physiology of human skin: studies using particle probe analysis. Microsc Res Tech.
ditional thickness under the toes could change upright balance of healthy subjects.
1997, 38(4), 373-386
Neurophysiol Clin, 2018; 48: 397-400
[55]. Latash ML. Bases neurophysiologiques du mouvement. Sciences et pratique du
[81]. Viseux F, Lemaire A, Barbier F, Charpentier P, Leteneur S, Villeneuve P. How can
sport. DeBoeck Université. 2002
the stimulation of plantar cutaneous receptors improve postural control? Review and
[56]. Kennedy PM, Inglis JT. Distribution and behaviour of glabrous cutaneous recep- clinical commentary. Neurophysiol Clin, 2019; 49: 263-8
tors in the human foot sole. J Physiol. 2002, 538, 995-1002
[82]. Loram ID, Lakie M. Direct measurement of human ankle stiffness during quiet
[57]. Dietz V. Human neuronal control of automatic functional movements: interaction standing; the intrinsic mechanical stiffness is insufficient for stability. Journal of physio-
between central programs and afferent input. Physiology revue. 1992, 72(1), 33-69 logy. 2002, 545, 1041-1053
[58]. Johansson RS, Westling G. Roles of glabrous skin receptors and sensorimotor [83]. Lakie M, Caplan N, Loram ID. Human balancing of an inverted pendulum with
memory in automatic control of precision grip when lifting rougher or more slippery a compliant linkage: neural control by anticipatory intermittent bias. J. Physiol. 2003,
objects. Exp Brain Res. 1984, 56, 550-564 551(Pt1), 357-370
[59]. Nashner LM. Adapting reflexes controlling the human posture. Exp Brain Res. [84]. Collins JJ, De Luca CJ. Open-loop and closed-loop control of posture: A random-
1976, 26(1), 59-72 -walk analysis of center-of-pressure trajectories. Exp Brain Res. 1993, 95, 308-318
[60]. Horak FB, Nashner LM. Central programming of postural movements: adaptation to [85]. Collins JJ, De Luca CJ. Random walking during quiet standing. Physical Review
altered support surface configurations. J. of neuro-physiology. 1986, 55(6), 1369-1381 letters. 1994, 73(5), 764-767
[61]. Gurfinkel VS, Ivanenko YU P, Levik YU P, Barakova IA. Kinesthetic reference for [86]. Collins JJ, De Luca CJ, Burrows A, Lipsitz LA. Age related changes in open-loop
human orthograde posture. Neuroscience. 1995, 68(1), 229-243 and closed-loop postural control mechanisms. Exp Brain Res. 1995, 104, 480-492
[62]. Fitzpatrick RC, Gorman RB, Burke D, Gandevia SC. Postural proprioceptive refle- [87]. Morasso PG, Schieppati M. Can muscle stiffness alone stabilize upright standing?
xes in standing human subjects: bandwidth of response and transmission characteris- Journal of neurophysiology. 1999, 83, 1622-1626
tics. J. of physiology. 1992, 458, 69-83
[88]. Peterka RJ, Loughlin PJ. Dynamic regulation of sensorimotor integration in human
[63]. Fitzpatrick RC, Taylor JL, McCloskey DI. Ankle stiffness of standing humans in postural control. Journal of neurophysiology. 2004, 91, 410-423
response to imperceptible perturbation: reflex and taskdependent components. J. of
[89]. Casadio M, Morasso PG, Sanguineti V. Direct measurement of ankle stiffness
physiology. 1992, 454, 533-547
during quiet standing. Implications for contro modeling and clinical applications. Gait
[64]. Anacker SL, Di Fabio RP. Influence of sensory inputs on standing balance in Posture. 2005, 21, 410-424
community-dwelling elders with a recent history of falling. Phys Ther. 1992, 72(8), 575-
[90]. Winter DA, Patla AE, Ishac M, Gage WH. Motor mechanisms of balance during quiet
581
standing. J. electromyogr Kinesiol. 2003, 13(1), 49-56
[65]. Chiang JH, Wu G. The influence of foam surfaces on biomechanical variables
[91]. Winter DA, MacKinnon CD, Ruder GK, Wieman C. An integrated EMG/biome-
contributing to postural control. Gait Posture. 1997, 5, 239-245
chanical model of upper body balance and posture during human gait. Prog Brain Res.
[66]. Patel M, Fransson PA, Lush D, Petersen H, Magnusson M, Johansson R, Gomez 1993, 97, 359-367
S. The effects of foam surface properties on standing body movement. Acta Oto-laryn-
[92]. Simoneau GG, Derr JA, Ulbrecht JS, Becker MB, Cavanagh PR. Diabetic sensory
gologica. 2008, 128, 952-960
neuropathy effect on ankle joint movement perception. Arch Phys Med Rehabil. 1996,
[67]. Pyykkö I, Jäntti P, Aalto H. Postural control in elderly subjects. Age Ageing. 1990, 77(5), 453-460
19(3), 215-221
[93]. Bottaro A, Casadio M, Morasso PG, Sanguineti V. Body sway during quiet stan-
[68]. Van Asten WN, Gielen CC, Van der Gon JJ. Postural movements induced by ding: is it the residual chattering of an intermittent stabilization process? Hum Mov Sci.
rotations of visual scenes. J Opt Soc Am A. 1988, 5(10), 1781-1789 2005, 24(4), 588-615

19
Saúde
pé em

[94]. Kavounoudias A, Roll R, Roll JP. Foot sole and ankle muscle inputs contribute [117]. Aruin AS, Latash ML. The role of motor action in anticipatory postural adjust-
jointly to human erect posture regulation. J. Physiology. 2001, 532(Pt3), 869-878 ments studied with self-induced and externally triggered perturbations. Exp Brain Res.
[95]. Park S, Horak FB, Kuo AD. Postural feedback responses scale with biomechani- 1995, 106, 291-300
cal constraints in human standing. Exp Brain Res. 2004, 154(4), 417-427 [118]. Santos MJ, Aruin AS. Role of lateral muscles and body orientation in feedfor-
[96]. Maurer C, Mergner T, Peterka RJ. Multisensory control of human upright stance. ward postural control. Exp Brain Res. 2008, 184, 547-559
Exp Brain Res. 2006, 171(2), 231-250 [119]. Bouisset S, Richardson J, Zattara M. Do anticipatory postural adjustments oc-
[97]. Klous M, Mikulic P, Latash ML. Early postural adjustments in preparation to who- curing in different segments of the postural chain follow the same organisational rule for
le-body voluntary sway. J. Electromyogr Kinesiol. 2012, 22(1), 110-116 different task movement velocities, independently of the inertial load value? Exp Brain
Res. 2000, 132(1), 79-86
[98]. Santos MJ, Kanekar N, Aruin AS. The role of anticipatory postural adjustments in
[120]. Aruin AS, Forrest WR, Latash ML. Anticipatory postural adjustments in conditions
compensatory control of posture: 1.Electromyographic analysis. Journal of electromy-
of postural instability. Electroencephalogr clin neurophysiol. 1998, 109(4), 350-359
ography and kinesiology. 2010, 20, 388-397
[121]. Nouillot P, Bouisset S, Do MC. Do fast voluntary movements necessitate antici-
[99]. Santos MJ, Kanekar N, Aruin AS. The role of anticipatory postural adjustments in
patorypostural adjustments even if equilibrium is unstable? Neuroscience Lett. 1992,
control of posture: 2.Biomechanical analysis. Journal of electromyography and kinesio-
147(1), 1-4
logy. 2010, 20(3), 398-405
[122]. Nouillot P, Do MC, Bouisset S. Are the anticipatory segmental adjustments as-
[100]. Dimitrova D, Horak FB, Nutt JG. Postural muscle responses to multidirectional
sociated with lower limb flexions when balance in poor in humans? Neuroscience Lett.
translations in patients with Parkinson’s disease. J. of neurophysiology. 2004, 91(1),
2000, 279(2), 77-80
489-501
[123]. Aruin AS, Mayka M, Shiratori T. Could a motor action that has no direct relation
[101]. Burleigh A, Horak F. Influence of instruction, prediction, and afferent sensory
to expected perturbation be associated with anticipatory postural adjustments in hu-
information on the postural organization of step initiation. J. of neurophysiology. 1996,
mans? Neuroscience Lett. 2003, 341(1), 21-24
75(4), 1619-1628
[124]. Shiratori T, Aruin A. Modulation of anticipatory postural adjustments associated
[102]. McIlroy WE, Maki BE. Task constraints on foot movement and the incidence
with unloading perturbation: effect of characteristics of a motor action. Exp Brain Res.
of compensatory stepping following perturbation of upright stance. Brain Res. 1993,
2007, 178(2), 206-215
616(1-2), 30-38
[125]. Van der Fits IB, Klip AW,Van Eykern LA, Hadders-Algra M. Postural adjustments
[103]. Bateni H, Zecevic A, McIlroy WE, Maki BE. Resolving conflicts in task demands
accompanying fast pointing movements in standing, sitting and lying adults. Exp Brain
during balance recovery: does holding an object inhibit compensatory grasping? Exp
Res. 1998, 120(2), 202-216
Brain Res. 2004, 157(1), 49-58
[126]. Adkin AL, Frank JS, Carpenter MG, Peysar GW. Fear of falling modifies anticipa-
[104]. Horak FB, MacPherson JM. Postural orientation and equilibrium. Handbook of
tory postural control. Exp Brain Res. 2002,143(2), 160-170
physiology. Rowell LB, Shepherd JT Editions. Regulation and integration of multiple
systems. Oxford university press. 1996, New York, 255-292 [127]. Cordo PJ, Nashner LM. Properties of postural adjustments associated with ra-
pid arm movements. J. Neurophysiol. 1982, 47(2), 287-302
[105]. Kavounoudias A, Roll R, Roll JP. The plantar sole is a ‘dynamometric map’ for
human balance control. NeuroReport. 1998, 9(14), 3247-3252 [128]. Kiemel T, Elahi AJ, Jeka JJ. Identification of the plant for upright stance in hu-
mans: multiple movement patterns from a single neural strategy. J. Neurophysiol. 2008,
[106]. Simmons RW, Richardson C, Pozos R. Postural stability of diabetic patients with
100(6), 3394-3406
and without cutaneous sensory deficit in the foot. Diabetes Res Clin Pract. 1997, 36(3),
153-160 [129]. Zhang Y, Kiemel T, Jeka J. The influence of sensory information on two-compo-
nent coordination during quiet stance. Gait Posture. 2007, 26(2), 263-271
[107]. Rao N, Aruin AS. Automatic postural responses in individuals with peripheral
neuropathy and ankle-foot orthoses. Diabetes Res Clin Pract. 2006, 74(1), 48-56 [130]. Berstein N. The coordination and regulation of movement. Pergamon Press,
London. 1967.
[108]. Perry SD, McIlroy WE, Maki BE. The role of plantar cutaneous mechanorecep-
tors in the control of compensatory stepping reactions evoked by unpredictable, multi- [131]. Krasovsky T, Levin MF. Review: Toward a better understanding of coordination
-directional perturbation. Brain Res. 2000, 877(2), 401-406 in healthy and poststroke gait. Neurorehabil Neural Repair. 2010, 24(3), 213-224

[109]. Inglis JT, Kennedy PM, Wells C, Chua R. The role of cutaneous receptors in the [132]. Kelso JAS, Southard DL, Goodman D. On the nature of human interlimb coordi-
foot. Adv Exp Med Biol. 2002, 508, 111-117 nation. Science. 1979, 203, 1029-1031

[110]. Bessou P, Bessou M. Sensibilité cutanée de la sole plantaire, faits et hypothèses. [133]. Chow JY, Davids K, Button C, Koh M. Coordination changes in a discrete multi-
«Pied, équilibre et traitements posturaux», Weber B, Villeneuve P, Masson, Paris. 2003, -articular action as a function of practice. Acta Psychologica. 2008, 127, 163-176
47-53 [134]. Reisman DS, Scholz JP, Schöner G. Coordination underlying the control of who-
[111]. Fallon JB, Bent LR, McNulty PA, Macefield VG. Evidence for strong synaptic le body momentum during sit-to-stand. Gait Posture. 2002, 15, 45-55
coupling between single tactile afferents from the sole of the foot and motoneurons
supplying leg muscles. J. of Neurophysiology. 2005, 94(6), 3795-3804
[112]. Do MC, Bussel B, Breniere Y. Influence of plantar cutaneous afferents on early
Agradecimientos
compensatory reactions to forward fall. Exp Brain Res. 1990, 79, 319-324
El autor agradece a Mònica Martínez Carrasco, fisioterapeuta,
[113]. Wu G, Chiang JH. The significance of somatosensory stimulations to the human
osteópata, por su participación en la realización de este artículo.
foot in the control of postural reflexes. Exp Brain Res. 1997, 114(1), 163-169
[114]. Layne CS, Forth KE. Plantar stimulation as a possible countermeasure to mi-
crogravity-induced neuromotor degradation. Aviat Space Environ Med. 2008, 79(8), Frédéric Viseux
787-794 Centre Hospitalier de Valenciennes
[115]. Nakajima T, Sakamoto M, Tazoe T, Endoh T, Komiyama T. Location specificity Centro de evaluación y de tratamiento del dolor
of plantar cutaneous reflexes involving lower limb muscles in humans. Exp Brain Res.
Avenue Désandrouin – CS 50479
2006, 175(3), 514-525
59322 Valenciennes, Francia
[116]. Bouisset S, Zattara M. Biomechanical study of the programming of anticipatory
postural adjustments associated with voluntary movement. J. Biomech. 1987, 20(8), Tel : (+33) 03.27.14.04.54
735-742 E-mail : viseux-f@ch-valenciennes.fr

20

Você também pode gostar