A estrutura da uva

A textura de frutas e legumes é um importante atributo de qualidade que determina a

apreciação sensorial do consumidor e influencia diretamente o gosto de alimentos à base de
plantas, frescos ou processados. A textura das frutas e legumes é determinada principalmente
pelas propriedades mecânicas da parede celular da planta, o principal componente estrutural
das frutas e legumes (1-3). Juntamente com a pressão interna das células (ou seja, a pressão
do turgor) e a adesão intercelular, as propriedades das paredes celulares das plantas
influenciam a maneira como os tecidos das plantas sofrem deformação mecânica e
subsequentemente se rompem durante a mastigação ou o processamento de alimentos (2-5).
A estrutura morfológica e a arquitetura molecular da parede celular da planta têm uma
influência importante em suas propriedades mecânicas. A parede celular da planta é uma
estrutura heterogênea e dinâmica composta por uma rede tridimensional de microfibrilas de
celulose incorporadas em uma matriz complexa de pectinas, hemiceluloses e proteínas
estruturais (6-8).

A forma como esses polímeros são organizados (por exemplo, como polissacarídeos da matriz
ou associados a microfibrilas de celulose) e interagem, tanto física quanto quimicamente,
determinará amplamente as propriedades mecânicas da parede celular (9, 10).

A celulose é um polímero linear de unidades de D-glicose conectadas por ligações β- (1f4).

A ausência de cadeias laterais permite que as moléculas de celulose se associem estreitamente

e formem estruturas de microfibrilas, fornecendo a estrutura mecânica da parede celular, sua
rigidez e resistência às pressões osmóticas (11, 12). Pensa-se que as hemiceluloses (por
exemplo, xilanos, mananos, xiloglucanos) formam ligações entre microfibrilas de celulose,
modulando a resistência da parede e influenciando a sua extensibilidade.

PAREI AQUI

A pectina é o terceiro maior biopolímero da parede celular da planta. Representa cerca de um

terço da matéria seca da parede celular primária, sendo o componente dominante na lamela
média (8, 13). A pectina é provavelmente o polissacarídeo mais complexo da natureza (14).

É geralmente aceite que as pectinas formam redes estruturais através de ligações cruzadas
covalentes e iónicas que são independentes, mas sinérgicas, das redes de celulose-
hemicelulose. Portanto, desempenham um papel importante no fornecimento de plasticidade
e resistência mecânica à parede e na adesão entre as células (6, 14-16).

Entretanto, devido à complexidade e heterogeneidade dos polissacarídeos naturais de pectina,

o impacto de suas interconexões ou de suas interações sobre o as propriedades mecânicas das
paredes celulares e a adesão do tecido da planta não são totalmente compreendidas. Os
polissacarídeos pécticos são geralmente divididos em quatro domínios poliméricos:
homogalacturonan (HGA), xilogalacturonan (XGA), ramnogalacturonan I (RG-I) e
ramnogalacturonan II (RG-II) (14, 16, 17).

A espinha dorsal dos polímeros de pectina consiste em ácido poligalacturônico:

homopolímeros de ácido (1-4) R-D-galactosil urônico (HGA) com pequenas quantidades de
substituição de xilose (XGA). O RG-I consiste em uma espinha dorsal de unidades dissacáridas
repetidas de (1-2) RL-ramnosil- (1-4) RD-GalA com cadeias laterais extensas baseadas em (1-4)
β-D-galactan e (1-5) RL-arabinan. O RG-II possui a mais rica diversidade de açúcares, e as
estruturas de ligação são bem conhecidas (18, 19). Acredita-se que a pectina consiste em
regiões “lisas” de HGA / XGA com vários graus de esterificação de metila e regiões “peludas”
feitas de polímeros RG-I e RG-II (17).

Nutrientes minerais (macroelementos P, K, Mg, S, Na, Ca e N e microelementos Cl, B, Fe, Mn,

Zn, Cu, Ni e Mo) desempenham um papel crucial no crescimento, sobrevivência e sucesso
reprodutivo de plantas (20, 21).

Entre esses elementos essenciais para plantas superiores, foi demonstrado que o cálcio (Ca) e
o boro (B) desempenham papéis importantes na manutenção da integridade das paredes
celulares das plantas (7, 15, 22) por sua localização nas paredes celulares e por sua capacidade
de se ligar polissacarídeos pécticos.

Os íons cálcio têm o potencial de reticular as cadeias pécticas através da ligação iônica às
regiões do ácido poligalacturônico. Acredita-se que blocos de mais de 10 resíduos de ácido
galacturônico não esterificados sejam necessários para a reticulação eficaz do Ca (23). A
abundância dessas regiões de reticulação nos níveis médios de esterificação metílica de
pectinas encontradas na maioria das paredes celulares das plantas (50-70%) é, no entanto,
muito baixa.

A função primária e possivelmente única de B é como um componente estrutural dos tecidos

em crescimento (24). O RG-II é o único receptor de B nas paredes celulares das plantas. B
reticula duas cadeias laterais RG-II através de ligações éster B-diol para formar um complexo
dimérico de RG-II (25-27). Assim, o cálcio e o boro podem reticular diferentes componentes da
pectina e têm o potencial de influenciar a integridade da parede celular e as propriedades
mecânicas. Como as interações desses dois elementos com a parede celular da planta são
diferentes, é provável que elas possam afetar as propriedades mecânicas da parede celular da
planta de maneiras diferentes.

- fim artigo cenoura

-inicio artifo q não salvei o nome mas baixai 22/10/19

A composição e estrutura das paredes celulares primárias dos frutos de

uva são de interesse devido à sua importância na tecnologia de
fabricação de vinho ( Gerbaud et al., 1996 , Vernhet et al.,
1999 , Vernhet et al., 1996 ) e no amadurecimento de frutas ( Barnavon
et al. al., 2000 , Nunan et al., 1998 ). Os resíduos insolúveis em álcool
(AR) preparados a partir de polpa de uva (tecido pulpar) consistem
predominantemente em celulose, xiloglucano e hemicelulose e
polissacarídeos pécticos homogalacturonan (HG), ramnogalacturonan
I (RG-I) e ramnogalacturonan II (RG-II) ) ( Nunan et al.,
1997 , Saulnier e Thibault, 1987) As cadeias laterais do RG-I são
compostas de arabinanos e arabinogalactanos do tipo I e II ( Saulnier,
Brillouet & Joseleau, 1988 ). As composições de resíduos de glicosila
das peles de polpa e uva (tecido da pele) AIR são semelhantes ( Nunan
et al., 1997 ), embora se tenha relatado que os polissacarídeos
representam apenas 50% da pele ( Lecas & Brillouet, 1994 ).
- artigo NUNAN
Modificações nos componentes da parede também podem ser esperadas no amadurecimento
de bagas de uvas (Vitis vinifera L.), mas pouco se sabe sobre a composição da parede celular
nas uvas durante o amadurecimento ou sobre o mecanismo de amolecimento desses frutos.

A uva é um fruto não climatérico que apresenta uma curva de crescimento sigmoidal dupla
característica dos frutos (Coombe, 1976). A primeira fase de crescimento é inicialmente devida
à divisão celular e subsequentemente ao aumento celular (Harris et al., 1968). Depois disso, a
uva passa por um período de pouco ou nenhum crescimento. Isto é seguido por uma segunda
fase de crescimento, na qual o aumento no volume de bagas é inteiramente devido à expansão
celular dentro da baga. A uva é um tanto incomum, pois amacia ao mesmo tempo em que se
expande durante a segunda fase de crescimento ou amadurecimento. O início da segunda fase
de crescimento é chamado de "avaliação", que é um termo vitícola que descreve o ponto em
que vários eventos de desenvolvimento são iniciados, incluindo o acúmulo de açúcares, uma
diminuição de ácidos orgânicos, uma diminuição de ácidos orgânicos, o desenvolvimento da
cor e a baga. expansão e amolecimento (Coombe, 1973). As composições e estruturas de
monossacarídeos de frações específicas de polissacarídeos pécticos de bagas de uvas foram
relatadas (Saulnier e Thibault, 1987; Saulnier et al., 1988), assim como mudanças na
solubilidade da pectina à medida que a baga amadurece (Silacci e Morrison, 1990), mas não
houve análises abrangentes das paredes intactas durante o amadurecimento.

A crescente importância comercial da indústria do vinho internacionalmente e o

reconhecimento de que os polissacarídeos de origem na parede celular, em particular os
polissacarídeos pécticos, criam problemas durante a extração do suco, durante as etapas de
filtração necessárias para clarificar os extratos de uva e durante a formação de neblinas de
armazenamento que diminuem a na vida útil do vinho, todos sugerem que estudos detalhados
da composição da parede celular podem revelar mudanças importantes nas paredes e apontar
as principais enzimas que mediam o processo.

Artigo pectina

As paredes celulares das plantas consistem em redes complexas de polissacarídeos e proteínas

ao redor da membrana plasmática. A parede celular está envolvida na resistência mecânica da
célula vegetal, mas também deve permitir o crescimento. As paredes celulares primárias no
parênquima do fruto são compostas por polissacarídeos pécticos, celulose e hemicelulose e
componentes menores, como proteínas estruturais ( Carpita e Gibeaut, 1993 ).
O crescimento das células vegetais envolve o aumento dessas redes, cuja composição e
elasticidade são controladas por um conjunto complexo de enzimas modificadoras da parede
celular. O amaciamento rápido também é freqüentemente encontrado durante o
amadurecimento das frutas ( Fischer e Bennett, 1991 ). 
 X. A estrutura da uva

A estrutura das plantas consiste em paredes celulares com redes complexas de

polissacarídeos e proteínas ao redor da membrana plasmática. A parede celular está
compreendida na resistência mecânica da célula vegetal e também permite o seu
crescimento e o bom o desenvolvimento das plantas. As paredes celulares primárias no
parênquima do fruto são compostas por polissacarídeos pécticos, celulose e
hemicelulose e componentes menores, como proteínas estruturais (CARPITA;
GIBEAUT, 1993). O crescimento das células vegetais envolve o aumento dessas redes,
cuja composição e elasticidade são controladas por um conjunto complexo de enzimas
modificadoras da parede celular (FISCHER; BENNET, 1991).

A baga da uva é constituída de três tipo de tecido: polpa, casca e sementes

(JACKSON,2008). A Figura 3 apresenta a distribuição dos componentes dos tecidos na
baga de uva. A composição desses tecidos apresenta considerada diversidade e
contribui de formas diferentes para a composição total das uvas, vinhos e sucos
(REBELLO et al., 2013; LECCE et al., 2014).

Figura 3 – Distribuição dos componentes da uva (Fonte: KENNEDY, 2008).

A casca da uva representa de 5 a 10 % do peso fresco da uva. Esse tecido

protege a fruta da desidratação e injúrias físicas e ainda constitui uma barreira
hidrofóbica contra a contaminação fúngica. Na casca da uva são encontradas as
substâncias responsáveis pelo sabor, aroma e pigmentação. A concentração desses
compostos varia de acordo com a variedade, clones, condições ambientais e práticas
agronômicas (KENNEDY, 2002; MIAO et al 2014; FERREIRA; 2016). A polpa
representa cerca de 80 % do peso da fruta e é constituída de açúcares (glicose e frutose),
ácidos orgânicos, cátions minerais, compostos nitrogenados, substâncias pécticas
(polímeros de ácido galacturônico), entre outros compostos. (KENNEDY, 2003,
PERESTRELO et al., 2011; REBELLO et al., 2013). As sementes presentes na uva
contribuem na concentração de flavan-3-óis e proantocianidinas, responsáveis pela
adstringência e amargor do vinho. A quantidade de sementes presentes nas uvas pode
variar entre uma e quatro, nas uvas com maior número de sementes o seu peso é maior e
apresenta menor teor de açúcar e maior acidez. As sementes representam cerca de 4%
do peso da uva e cerca de 60% da concentração fenólica total da uva é oriunda da
semente (JACKSON, 2008; KIRALEOU et al., 2015; RINALDI et al., 2015).
As paredes celulares das bagas de uva, especialmente das células epidérmicas da
casca, formam uma barreira à difusão de componentes importantes para a qualidade dos
vinhos, como aromas e polifenóis. As paredes celulares primárias da uva também são a
fonte dos polissacarídeos pécticos do vinho. As propriedades estruturais das paredes
celulares determinam a resistência mecânica, a textura e facilidade de processamento
das bagas. A textura é um importante atributo de qualidade que determina as
características sensoriais e influencia diretamente o gosto de alimentos frescos. A
pressão interna das células e a adesão intercelular, as propriedades das plantas
influenciam a maneira como os tecidos das plantas sofrem deformação mecânica e
como se rompem durante a mastigação ou processamento de alimentos
(SELVENDRAN, 1984; ILKER, 1990; KUNZEK et al., 2002; WALDRON et al.,
2003).
A estrutura morfológica da parede celular das plantas tem uma influência
importante em suas propriedades mecânicas. A parede celular das plantas é uma
estrutura heterogênea e dinâmica composta por uma rede tridimensional de microfibrilas
de celulose incorporadas em uma matriz complexa de pectinas, hemiceluloses, proteínas
e fenólicos estruturais(CARPITA; GIBEART, 1993; SOMERVILLE et al., 2004). A
celulose é um polímero linear de unidades de D-glicose conectadas por ligações β-
(1f4). A ausência de cadeias laterais permite que as moléculas de celulose se associem
estreitamente e formem estruturas de microfibrilas, fornecendo a estrutura, rigidez e
resistência mecânica a parede celular. As hemiceluloses formam ligações entre
microfibrilas de celulose, modulando a resistência da parede e influenciando a sua
extensibilidade(McCANN et al., 1990; SOMERVILLE, 2006).

A composição e estrutura de monossacarídeos de frações específicas de

polissacarídeos pécticos de bagas de uvas já foram relatadas (SAULNIER; THIBAULT,
1987; SAULNIER et al., 1988), assim como mudanças na solubilidade da pectina à
medida que a baga amadurece (SILACCI; MORRISON, 1990), entretanto não há
análises abrangentes das paredes intactas durante o amadurecimento.

A pectina é considerada o polissacarídeo mais complexo na natureza e é o terceiro

maior biopolímero da parede celular das plantas. Representa cerca de um terço da
matéria seca da parede celular primária, sendo o componente dominante na lamela
(SOMERVILLE et al., 2004; MARRY et al., 2006; VORAGEN et al., 2009). As
pectinas formam redes estruturais através de ligações cruzadas covalentes e iónicas que
são sinérgicas, entretanto independentes, das redes de celulose-hemicelulose,
desempenhando uma função importante no fornecimento de plasticidade e resistência
mecâninca à parede e na adesão entre as células (CARPITA; GIBEART, 1993;
WILLATS et al., 2001; VORAGEN et al., 2009).

Devido à complexidade e heterogeneidade dos polissacarídeos naturais de

pectina, o impacto de suas interconexões ou de suas interações sobre o as propriedades
mecânicas das paredes celulares e a adesão do tecido da planta ainda não são totalmente
entendidas. Os polissacarídeos pécticos são geralmente divididos em quatro domínios
poliméricos: homogalacturonan (HGA), xilogalacturonan (XGA), ramnogalacturonan I
(RG-I) e ramnogalacturonan II (RG-II) (RIDLEY et al., 2001; VINCKEN et al., 2003;
VORAGEN et al., 2009).

Diferentes nutrientes minerais, entre macroelmentos (P, K, Mg, S, Na, Ca e N) e

microelementos (Cl, Fe, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo e B) desempenham um papel crucial no
crescimento, sobrevivência e sucesso reprodutivo de plantas. Entre esses elementos
essenciais para as plantas, sabe-se que o boro desempenha um papel importante na
manutenção da integridade das paredes celulares das plantas, seja por sua localização
nas paredes celulares ou por sua capacidade de se ligar a polissacarídeos pécticos
(REID, 2001; VINCKEN et al., 2003; COSGROVE, 2005). A função primária do boro
é como um componente estrutural dos tecidos em crescimento. O RG-II é o único
receptor de boro nas paredes celulares das plantas. O boro reticula diferentes
componentes da pectina e tem o potencial de influenciar a integridade da parede celular
e as propriedades mecânicas(KOBAYASHI et al., 1996; O’NEIL et al., 1996).

A estrutura morfológica e a arquitetura molecular da parede celular da planta têm uma

influência importante em suas propriedades mecânicas. A parede celular da planta é uma
estrutura heterogênea e dinâmica composta por uma rede tridimensional de microfibrilas de
celulose incorporadas em uma matriz complexa de pectinas, hemiceluloses e proteínas
estruturais (6-8).A forma como esses polímeros são organizados (por exemplo, como
polissacarídeos da matriz ou associados a microfibrilas de celulose) e interagem, tanto física
quanto quimicamente, determinará amplamente as propriedades mecânicas da parede celular
(9, 10).

A celulose é um polímero linear de unidades de

A uva é um fruto não climatérico que apresenta uma curva de crescimento sigmoidal dupla
característica dos frutos (Coombe, 1976). A primeira fase de crescimento é inicialmente devida
à divisão celular e subsequentemente ao aumento celular (Harris et al., 1968). Depois disso, a
uva passa por um período de pouco ou nenhum crescimento. Isto é seguido por uma segunda
fase de crescimento, na qual o aumento no volume de bagas é inteiramente devido à expansão
celular dentro da baga. A uva é um tanto incomum, pois amacia ao mesmo tempo em que se
expande durante a segunda fase de crescimento ou amadurecimento. O início da segunda fase
de crescimento é chamado de "avaliação", que é um termo vitícola que descreve o ponto em
que vários eventos de desenvolvimento são iniciados, incluindo o acúmulo de açúcares, uma
diminuição de ácidos orgânicos, uma diminuição de ácidos orgânicos, o desenvolvimento da
cor e a baga. expansão e amolecimento (Coombe, 1973). As composições e estruturas de
monossacarídeos de frações específicas de polissacarídeos pécticos de bagas de uvas foram
relatadas (Saulnier e Thibault, 1987; Saulnier et al., 1988), assim como mudanças na
solubilidade da pectina à medida que a baga amadurece (Silacci e Morrison, 1990), mas não
houve análises abrangentes das paredes intactas durante o amadurecimento.

Bagas de uva são frutas não climatéricas. O sinal mais precoce da

indução do amadurecimento é um aumento abrupto da
deformabilidade do fruto, que ocorre dentro de 24 horas ( Kanellis e
Roubelakis-Angelakis, 1993 ). As bagas passam por mudanças drásticas
(aceleração do crescimento, amolecimento rápido) no estágio
chamado veraison que corresponde ao início do amadurecimento e
ocorre 5 a 8 semanas antes da maturidade ( Kanellis e Roubelakis-
Angelakis, 1993 ). O Veraison também é caracterizado pelo fim do
acúmulo de ácido orgânico e pelo início do armazenamento de glicose e
frutose. Quanto a outras frutas, o amolecimento é possivelmente
devido a mecanismos enzimáticos cuja regulação de identidade e
expressão permanece muito parcialmente compreendida. Pode
esperar-se que as enzimas envolvidas no metabolismo da parede
celular deve ser particularmente activa durante o período de
amolecimento, típico de pintor .
A compreensão das mudanças durante o desenvolvimento e o
amolecimento das bagas de uva podem ter uma importância
considerável na enologia. As paredes celulares primárias de bagas de
uva têm um conjunto comum de polissacarídeos estruturais, com
distribuição variada entre cultivares. Os principais resíduos glicosílicos
das paredes celulares das uvas são glicose celulósica e galacturonanos
( Lecas e Brillouet, 1994 ). O grau de esterilização metílica dos HGs da
uva pode variar de 40 a 80% ( Lecas e Brillouet, 1994 ) de acordo com a
cultivar, o estágio de desenvolvimento e o tecido. Nas uvas, a PME
exibe atividade máxima em pH 7,0-7,5 ( Lee et al., 1979 ), embora
estudos anteriores ( Marteau et al., 1961 ) relatassem atividade máxima
em pH 5,6.

(1-3-2-5) (SELVENDRAN, 1984; ILKER, 1990; KUNZEK et al., 2002; WALDRON et al., 2003)
6-8 (CARPITA; GIBEART, 1993; SOMERVILLE et al., 2004)
11-12 (McCANN et al., 1990; SOMERVILLE, 2006)
8-13-14 (SOMERVILLE et al., 2004; MARRY et al., 2006; VORAGEN et al., 2009)
6-14-16 (CARPITA; GIBEART, 1993; WILLATS et al., 2001; VORAGEN et al., 2009)
14, 16, 17 (RIDLEY et al., 2001; VINCKEN et al., 2003; VORAGEN et al., 2009)
20-21-7-15-22 (REID, 2001; VINCKEN et al., 2003; COSGROVE, 2005)
25-27 (KOBAYASHI et al., 1996; O’NEIL et al., 1996)

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