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As células precursoras das células de Sertoli são o primeiro tipo celular a expressar o SRY,
elas são quem formará os cordões seminíferos e iniciarão a diferenciação gonadal do
macho. Além do SRY outros genes são implicados no processo de diferenciação gonadal. O
gene WT1 apresenta 50 kb e compreende 10 exons. Os tipos celulares que o expressam
são as células de Sertoli e a célula da Granulosa. Ele está implicado na morfogênese do
trato genital após a determinação sexual. Como WT-1 e SRY são expressos nas células de
Sertoli, isto sugere que WT-1 possui regulação por SRY ou existe interação entre esses dois
genes.
De acordo com Almeida (1999), boa parte do sistema urogenital tem a sua origem e o seu
desenvolvimento, ligados à formação e diferenciação do mesoderma intermediário.
Segundo o mesmo, tudo se inicia com um espessamento do epitélio mesodérmico,
juntamente com a proliferação e migração das células germinativas primordiais
(gonócitos). Os gonócitos surgem no saco vitelínico e migram até a crista gonádica, onde
se proliferam e formam os cordões sexuais primitivos, ainda indiferenciados (JUNQUEIRA;
ZAGO, 1982; MOORE; PERSAUD, 2004).
Nesta fase, o sistema reprodutivo é constituído por dois pares de ductos, os ductos de
Müller (paramesonéfrico) que irão servir como a base para a futura formação dos órgãos
genitais tubulares na fêmea (útero, tubas e parte da vagina) e os ductos de Wolff (ducto
mesonéfrico), os quais estarão envolvidos com a formação dos epidídimos e dos canais
deferentes no macho. Ainda estão presentes o sinus e o tubérculo urogenitais e as pregas
vestibulares, todos precursores do desenvolvimento dos órgãos sexuais externos nos
machos e nas fêmeas (PALHANO, 2008). A diferenciação sexual em mamíferos se inicia
através da interação das células do cordão sexual primitivo, envolvendo uma cascata de
genes que atuam na determinação do sexo gonadal. De acordo com Domenice et al. (2002)
vários genes localizados nos cromossomos sexuais, fornecidos pelo espermatozóide no
momento da fecundação, participam dos processos de determinação sexual. Segundo
Mello et al. (2005), os genes autossômico WT-1 e SF-1 são essenciais, pois se expressam
nas cristas das gônadas indiferenciadas e são capazes de ativar a transcrição dos genes
determinantes de ovários ou testículos.
O gene SRY pode ser considerado como a chave da diferenciação sexual e está relacionado
com a formação do aparelho reprodutor masculino. Na presença de tal gene, o
desenvolvimento do testículo inicia-se pelos cordões sexuais primitivos os quais se
proliferam e penetram na medula da gônada formando os cordões testiculares. Os cordões
testiculares separam-se da superfície que lhes deu origem, formando a túnica albugínea
densa, sendo esta a indicação do desenvolvimento testicular no feto (JUNQUEIRA; ZAGO,
1987; DOMENICE et al., 2002; MOORE; PERSAUD, 2004). Então, ocorre a transformação
dos precursores das células de suporte em células de Sertoli, as quais vão direcionar o
desenvolvimento das demais células da gônada. Assim, os precursores das células
esteróidicas desenvolvem-se em células de Leydig e as células germinativas em
espermatogônias (DOMENICE et al., 2002). A diferenciação das genitálias interna e externa
no sexo masculino é dependente da ação hormonal do testículo recém-formado, o qual
produz os hormônios sexuais antimülleriano e testosterona. A ação local da testosterona
secretada pelas células de Leydig faz com que os ductos de Wolff, citados anteriormente,
se diferenciem em epidídimo, ducto deferente e vesícula seminal, enquanto que os ductos
de Müller, responsáveis pelo desenvolvimento do trato feminino, irão sofrer atrofia sob
ação do hormônio antimülleriano, secretado pelas células de Sertoli (DOMENICE et al.,
2002). Os genitais externos, assim como as gônadas também se desenvolvem de
precursores comuns entre os machos e as fêmeas, sendo estes o tubérculo genital, as
pregas vestibulares e o sino urogenital (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004). No macho, a
testosterona secretada pelos testículos é transformada em dihidrotestosterona (DHT) por
meio da enzima 5α-redutase. A DHT age sobre os genitais externos indiferenciados,
promovendo a diferenciação em órgãos masculinos. Sob a ação da DHT, o sinus urogenital
irá desenvolver a uretra, a próstata e as glândulas bulbouretrais. O tubérculo originará o
pênis, enquanto que a prega vestibular a bolsa escrotal (PALHANO, 2008). De acordo com
Hafez e Hafez (2004), o escroto de bovinos machos pode ser visualizado em torno dos 60
dias de gestação, quando segundo o mesmo, já é possível determinar o sexo dos animais
O processo de ovogênese,
que ocorre no ovário da
mulher, resulta na formação
do gameta feminino.
Apesar de frequentemente ser
chamado de óvulo, na ovulação
é liberado um ovócito
secundário
Denominamos
de gametogênese o processo
em que são formados os
gametas masculino e feminino.
Em se tratando da formação do
gameta feminino, a
gametogênese recebe o nome
de ovogênese ou ovulogênese.
A ovogênese pode ser dividida em três etapas básicas: período de multiplicação, período de
crescimento e período de maturação.
Ovogênese é o processo responsável pela formação de gametas femininos
2.1→ Período de multiplicação: ocorrem sucessivas mitoses nas células precursoras dos gametas
femininos, chamadas de ovogônias (2n). Essas divisões, que acontecem no epitélio germinativo
do ovário, ocorrem no início da fase fetal, indo aproximadamente até o terceiro mês de vida.
O ovócito primário continua a divisão I da meiose e produz o ovócito secundário ou ovócito II (n) e
o primeiro glóbulo polar ou glóbulo polar I (n). O ovócito secundário, que é a célula lançada no
momento da ovulação, começa a segunda divisão da meiose, mas o processo é inibido na metáfase
II. Caso não ocorra o encontro do espermatozoide com o ovócito secundário, ele se degenera
aproximadamente um dia após sua liberação. Ocorrendo a fecundação, a meiose completa-se e é
liberado o segundo glóbulo polar ou glóbulo polar II (n).
Maturação pré-natal dos ovócitos: Durante a vida fetal inicial, as ovogônias se proliferam por
divisões mitóticas para formar os ovócitos primários antes do nascimento. O ovócito primário
circundado por uma camada de células epiteliais foliculares constitui um folículo primordial. Os
ovócitos iniciam sua primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas param na prófase I (na
fase do diplóteno) até a adolescência.
Maturação pós-natal dos ovócitos: Após o nascimento, não se forma mais nenhum ovócito
primário, ao contrário do que ocorre no homem, e existem cerca de 2 milhões de ovócito
primários. Estes permanecem em repouso até a puberdade, motivo responsável pela alta
freqüência de erros meióticos que ocorrem com o aumento da idade materna. Na adolescência
restam cerca de 40 mil e destes cerca de 400 tornam-se ovócitos secundários e são liberados na
ovulação.
A partir da puberdade um folículo amadurece a cada mês, completa a primeira divisão meiótica
e pára na metáfase da segunda divisão. Forma-se o ovócito secundário que recebe quase todo
o citoplasma e o primeiro corpo polar (célula pequena, não funcional, que logo degenera)
recebe muito pouco.
Antes da ovulação, o núcleo do ovócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, mas
progride até a metáfase, quando a divisão é interrompida. Se um espermatozóide penetra nesse
ovócito, a segunda divisão é completada e novamente maior parte do citoplasma é mantida em
uma célula, o ovócito fecundado. A outra célula, o segundo corpo polar, é uma célula também
pequena, não funcional, que logo degenera (figura 1).
O Folículo Ovariano
O ovócito fica contido numa vesícula denominada folículo ovariano. A formação do folículo se
inicia com cerca de 18 semanas, perto da metade da vida pré-natal. Inicialmente, o ovócito
primário está envolvido por uma única camada de células epiteliais achatadas - folículo
primordial - depois por uma camada de células cubóides ou colunares - folículo primário - a
seguir por um epitélio estratificado - folículo secundário - e, finalmente, por células que
delimitam uma cavidade cheia de líquido, o antro- folículo terciário ou vesicular.
Alguns dias após a menstruação, um novo folículo será escolhido (folículo dominante), o ovócito
atinge a segunda divisão meiótica, aumenta rapidamente de tamanho mediante a produção de
fluido intercelular, e atinge o estágio de folículo secundário e, posteriormente, de folículo
terciário (folículo de DeGraaf). A maioria dos folículos secundários e terciários regride formando
folículos atrésicos.
O ovócito adquire uma cobertura chamada zona pelúcida, que é secretada tanto pelo ovócito,
como pelas células foliculares. Envoltório transparente, acelular, glicoprotéica que age como
barreira para os espermatozóides. Depois da fertilização, ela bloqueia a poliespermia e protege
o embrião. Durante a formação do antro, as células foliculares se comprimem periféricamente
e formam o estrato granuloso, em torno do qual o estroma ovariano se condensa formando uma
camada glandular, a teca interna. O desenvolvimento folicular completo e a ovulação dependem
do estímulo do ovário pelo hormônio FSH e LH, provenientes da hipófise.
1) Fase folicular: Dura 12-16 dias. Iniciada pelo FSH, acompanhada pelo aumento de estrógeno,
que tem um aumento rápido e desencadeia um aumento pré-ovulatório de LH, que induz a
ovulação.
2) Fase luteínica: Dura 10-16 dias. Caracterizada por uma mudança na dominância de estrógenos
para progesterona pela formação de um corpo lúteo.
Esse ciclo apresenta relação direta com o ciclo uterino, sendo a ovulação observada em um
momento em que o revestimento do útero (endométrio) está preparado para a implantação
de um embrião caso ocorra uma gravidez. Percebemos então que o ciclo reprodutivo da
mulher envolve dois ciclos, o uterino e o ovariano.
Observe no esquema algumas etapas do ciclo ovariano.
Ciclo ovariano
O ciclo ovariano é observado nos ovários e apresenta, como um de seus eventos marcantes, a
liberação do ovócito, ou seja, a ovulação. A cada ciclo, alguns folículos (estrutura que contém o
ovócito em desenvolvimento) começam a desenvolver-se, entretanto, geralmente, apenas
deles um atinge a maturidade plena.
Esse ciclo tem início com a liberação do hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH). Esse
hormônio é responsável por estimular a liberação de FSH (hormônio folículo estimulante)
e LH (hormônio luteinizante) pela adeno-hipófise. O FSH promove o crescimento do folículo,
sendo este auxiliado pelo LH.
Quando em baixas concentrações, o estradiol é responsável por inibir a ação dos hormônios
hipofisários, sendo responsável, portanto, por manter os níveis de FSH e LH baixos. À medida
que a secreção de estradiol aumenta, os níveis de FSH e LH aumentam rapidamente.
Após a ovulação, inicia-se a chamada fase lútea do ciclo ovariano. Nela o hormônio LH age
estimulando o tecido folicular do folículo que se rompeu a formar o corpo lúteo. O corpo
lúteo é uma estrutura glandular que, sob o estímulo de LH, é responsável por
secretar progesterona e estradiol. Esses dois hormônios atuam reduzindo a secreção de LH e
FSH, ação que evita a liberação de outro ovócito.
Caso a mulher não fique grávida, no final da fase lútea, o corpo lúteo desintegra-se, formando
uma massa de tecido cicatricial chamada de corpo albicans. Com isso, ocorre uma redução do
estradiol e da progesterona. A redução desses dois hormônios faz com que a hipófise comece
a liberar FSH para que um novo ciclo ovariano inicie-se.
→ Ovogênese ou oogênese
A ovogênese inicia-se ainda durante a vida uterina e leva à formação do ovócito maduro
(óvulo). As ovogônias dividem-se por mitose e transformam-se em ovócitos primários. Esses
ovócitos entram em meiose, mas interrompem a divisão logo no início do processo, ainda na
prófase I.
O processo de divisão celular só será retomado no início da puberdade, com o início dos ciclos
ovarianos. A cada mês, um folículo torna-se maduro, e o ovócito primário completa a meiose I,
originando um ovócito secundário e o primeiro corpúsculo polar. O ovócito secundário inicia,
então, a meiose II, que é interrompida na metáfase II, antes da ovulação. Na ovulação, o ovócito
secundário é liberado. Caso o ovócito não seja fecundado, ele degenera-se. Entretanto, caso
ocorra a fecundação, a meiose II é concluída, dando origem ao óvulo e ao segundo corpúsculo
polar.
→ Diferenças entre gametogênese feminina e masculina
Os processos de formação dos gametas masculino e feminino apresentam algumas
diferenças.