How to get away

with

Biofísica
Parte Teórica

Salomé Afonso

Transcrita por: Inês Dias

Capítulo 1 – Membranas
1. Defina pressão oncótica
A pressão oncótica é a pressão osmótica gerada somente pelas proteínas (que não
atravessam a membrana).
2. Explique por que razão o método crioscópico de medição de pressão osmótica é
inapropriado na medição da pressão oncótica
O método crioscópico baseia-se na 2ª lei de Raoult que diz que, para soluções muito
diluídas, o abaixamento da temperatura de congelação de uma solução em relação ao
ponto de congelação do solvente puro é proporcional à concentração molar da
solução.
𝑛 𝑚 𝑐
𝛥𝜃 = 𝑘 ′ ⋅ 𝐶𝑠 (=)𝑘 ′ ⋅ 𝑣 (=)𝛥𝜃 = 𝑘 ′ ⋅ 𝑀⋅𝑣 (=)𝛥𝜃 = 𝑘 ′ ⋅ 𝑀
Uma vez que a massa molecular das macromoléculas é muito elevada, para que Δθ
seja mensurável, é necessário que a concentração da solução seja também muito
elevada, o que contraria o pressuposto inicial (esta lei só é valida pata soluções
diluídas)
3. Indique por que razão a pressão oncótica tem um papel importante no equilíbrio de
Starling, apesar de representar apenas uma pequena fração da pressão oncótica do
plasma quando medida pelo método crioscópio.
O equilíbrio de Starling deve-se aos diferentes sinais de JWA e JWV, ou seja à passagem
de solvente dos capilares para o espaço extracelular nos capilares arteriais e o
contrário nos capilares venosos.
Ora,
𝐽𝑤𝐴 = 𝐿𝑝 ⋅ (𝛥𝑃 − 𝛥𝜋) = 𝐿𝑝 (𝑃𝐴 − 𝑃 − (𝜋𝐴 − 𝜋)) = 𝐿𝑝 ((𝑃𝐴 + 𝜋) − (𝜋𝐴 + 𝑃))
Onde PA representa a pressão hidrostática dos capilares arteriais. πA a sua pressão
oncótica. P a pressão hidrostática do espaço extravascular e π a sua pressão osmótica.
Este valor é maior que zero uma vez que nos capilares se verifica que PA+ π > P+ πA
pelo que nos capilares arteriais há saída de solvente para o espaço extravascular.
Analogamente,
𝐽𝑤𝑉 = 𝐿𝑝 ⋅ (𝛥𝑃 − 𝛥𝜋) = 𝐿𝑝 ((𝑃𝑣 + 𝜋) − (𝜋𝑣 + 𝑃))< 0
Uma vez que nos capilares se verifica que Pv+ π < P+ πV. Logo, nos capilares venosos há
entrada de solvente dos espaço extracelular.
Se a pressão oncótica (πV e πA), ou seja, a concentração plasmática de proteínas se
alterar, as somas P+πA e P+πV alterar-se-ão de igual forma e farão mudar os valores JWA
e JWV. Por exemplo, quando a pressão oncótica diminui, P+πA e P+πV diminuem fazendo
com que JWA e JWV diminua em valor absoluto, formando edemas.
A importância das proteínas neste processo deve-se ao facto de estas estarem
confinadas ao espaço intravascular enquanto os eletrólitos, responsáveis pela maior
fração da pressão osmótica toral estão praticamente em igual concentração de ambos
os lados do endotélio capilar.
4. Explique os mecanismos biofísicos da formação do edema extravascular.
No lado arterial,
𝐽𝑤𝐴 = 𝐿𝑝 ((𝑃𝐴 + 𝜋) − (𝜋𝐴 + 𝑃))>0
Pelo que há saída de fluído dos capilares. Do lado venoso
𝐽𝑤𝑉 = 𝐿𝑝 ((𝑃𝑣 + 𝜋) − (𝜋𝑣 + 𝑃))< 0

Pelo que o fluído regressa aos capilares.

Há três causas para a formação de edemas:

2
 I. Diminuição da pressão oncótica do plasma: πA e πV diminuem o que provoca
um aumento de JWA (maior saída de fluído) e uma diminuição em módulo de
JWV (menor regresso de fluído)
II. Aumento da pressão hidrostática do plasma: PA e/ou PV aumentam o que
provoca igualmente aumento de JWA e/ou diminuição de JWV
III. Aumento de Lp: traumatismos ou fármacos podem alterar a permeabilidade do
endotélio levando à formação de edema
5. Indique porque razão a pressão osmótica total do plasma é pouco relevante na
compreensão do equilíbrio de Starling.
A parte mais significativa da pressão osmótica do plasma deve-se à presença de
eletrólitos. Estes, no entanto, encontram-se tanto no interior como no exterior do
endotélio capilar e praticamente em igual concentração pelo que a diferença de
pressão osmótica entre o sangue e o espaço extravascular vão ser de grandes
responsabilidade das proteínas plasmáticas, confinadas ao espaço intravascular.
6. Discuta as semelhanças e as diferenças entre os fenómenos de troca de fluídos a
nível da circulação capilar e a nível da circulação glomerular.
Ao nível da circulação capilar as trocas de fluídos dão-se graças ao fenómeno de
Starling enquanto na circulação glomerular se devem à ultrafiltração.

O fenómeno de Starling consiste na entrada de solvente para os capilares venosos,

entrada essa precedida por um extravasamento desse mesmo solvente na porção
arterial dos capilares. Tanto a entrada como a saída resultam da diferença das somas
das pressões que agem sobre o plasma nos dois momentos para a saída de solvente.
PA+ π > P+ πA: para a entrada do solvente verifica-se PV+ π < P+ πV. Neste processo há
também passagem de catabolitos para a corrente sanguínea.
Na ultrafiltração os movimentos de solvente ocorrem em sentido contrário ao da
pressão osmótica devido à pressão hidrostática. Esta anula as forças de difusão e
pressão oncótica e fornece uma força de pressão adicional que faz deslocar o solvente
através da membrana para o lado do solvente puro. No caso do glomérulo, é o coração
o responsável pela pressão hidrostática referida. O solvente puro em causa é a urina
primitiva que vai conter também pequenos iões aos quais a membrana é permeável.
Neste caso, o retorno do solvente ao sangue faz-se por vários processos sequenciais e
interligados de difusão resultante da pressão osmótica e bombardeamento ativo de
iões na ansa de Henle, tubos contornados e coletor.
Então, os mecanismos discutidos são semelhantes na medida em que dependem
ambos de fatores como a função cardíaca, proteinémia e permeabilidade dos
respetivos capilares. Além disso ambos implicam a passagem de solvente de onde a
pressão osmótica é maior para onde é menor (pelo menos em algum momento). No
entanto, enquanto o fenómeno de Starling visa a recolha de metabolitos, a
ultrafiltração visa a sua eliminação.
7. Descreva o comportamento da pleura em termo osmóticos.
Na pleura verifica-se que as diferenças de pressões entre capilares e espaço pleural
não são iguais quando falamos na pleura visceral ou na pleura parietal.
Considere-se o sentido capilares-espaço pleural o sentido positivo. O que se verifica é
que ΔP-σ Δπ=4,5 mmHg para a pleura parietal e -10,5 mmHg para a pleura visceral.
Isto implicaria uma constante passagem de solvente para o pulmão com consequente
esgotamento do fluido no espaço pleural. Assim, para |JWvisceral|= |JWpariental| temos que
ter LPvisceral< LPparietal, ou seja, a pleural parietal será que permitir uma passagem de

3
 maior quantidade de solvente por unidade de área e de tempo quando submetida a
uma diferença de pressão efetiva igual à do folheto visceral.
8. Indique duas propriedades dos canais iónicos que possam condicionar a
permeabilidade de uma membrana porosa relativamente a uma espécie iónica
As principais propriedades a salientar são:
1. Diâmetro do poro: o poro é seletivo à passagem de espécies iónicas de grandes
dimensões, passando apenas as que têm dimensões inferiores às do poro
2. Carga do poro: A carga existente no interior do poro vai impedir a passagem de iões
com carga semelhante à do canal, permitindo a passagem dos iões com carga contrária
a sua.
9. Indique uma expressão que traduza o termo devido a forças de difusão da densidade
de corrente iónica através de uma membrana porosa.
A densidade de corrente iónica é causada por dois tipos de forças:

1. Forças de difusão: Produzido por um gradiente de potencial químico e que

determinam a densidade de corrente iónica de difusão
2. Forças elétricas: Produzidas por um gradiente de potencial elétrico e que são
responsáveis pela densidade de corrente iónica elétrica
A soma das duas densidades referidas anteriormente corresponde a densidade de
corrente iónica de uma solução e é dada pela equação de Nernst-Plank:
−𝑢 ⋅ 𝑧𝑖 ⋅ 𝜙 ⅆ𝐶𝑖 ⅆ𝑣
𝐽𝑖 = ⋅ 𝑅𝑇 ⋅ − 𝜙𝐶𝑖 𝐹𝑧𝑖 𝑢
|𝑍𝑖 | ⅆ𝑥 ⅆ𝑥
O termo referente às forças de difusão é
−𝑢𝑧𝑖 ⅆ𝑐
𝜙𝑅𝑇 ⋅
|𝑧𝑖 | ⅆ𝑥

Que pode ser escrito como𝐽𝑖 = 𝐽𝑠 ⋅ 𝐹 ⋅ 𝑧𝑖

10. Indique uma expressão que traduza o termo devido a forças de difusão da densidade
de corrente iónica através de uma membrana homogénea.
−𝑢𝑧𝑖 𝑑𝑐
𝐽𝑖 = 𝐽𝑠 ⋅ 𝐹 ⋅ 𝑧𝑖 = −𝑃𝑠 ⋅ 𝛥𝐶𝑠 ⋅ 𝐹 ⋅ 𝑧𝑖 ou alternativamente 𝐽ⅈ = |𝑧𝑖 |
⋅ 𝑅𝑇 ⋅ 𝑑𝑥
11. Indique uma expressão que traduza o termo devido a forças elétricas da densidade
de corrente iónica através de uma membrana biológica.
Na equação de Nernst-Plank,
−𝑢𝑧𝑖 ⅆ𝐶𝑥 ⅆ𝑣
𝑗ⅈ = ⋅ 𝑅𝑇 ⋅ − 𝑢𝐶𝑖 ⋅ 𝐹 ⋅ 𝑧𝑖 ⋅
|𝑧𝑖 | ⅆ𝑥 ⅆ𝑥
O primeiro termo diz respeito à densidade de corrente de difusão de soluto iónico e o
segundo refere-se à densidade de corrente iónica devido a forças elétricas pelo que o
termo pedido na pergunta é
ⅆ𝑣
−𝑢𝐶𝑖 ⋅ 𝐹 ⋅ |𝑧𝑖 |
ⅆ𝑥
12. Demonstre a equação de Nernst, partindo da noção de potencial eletroquímico
Quando temos iões em solução, atuam sobre eles dois tipos de forças:
1.Forças originadas pelo gradiente do potencial químico
2.Forças resultantes do gradiente do potencial elétrico
Nas soluções iónicas, o potencial total ou eletroquímico é dado pela soma dos
potenciais referidos anteriormente, ou seja,

4
 Potencial eletroquímico = Potencial químico + Potencial elétrico
(=)𝜇̃ = 𝜇0 + 𝑅𝑇 𝑙𝑛 𝐶𝑖 + 𝐹𝑧𝑖 𝑣
Consideremos então uma membrana celular. A espécie iónica i está em equilíbrio
quando Ji=0, ou seja,
′ ′ ′ ′′ ′′ ′′
𝜇̃′ = 𝜇̃(=)𝜇
′′ 0 + 𝑅𝑇 𝑙𝑛 𝐶 + 𝐹𝑧𝑖 𝑉 = 𝜇0 + 𝑅𝛤 𝑙𝑛 𝐶 + 𝐹𝑧𝑖 𝑉

Dependem da pressão e da temperatura que são iguais

dos dois lados da membrana logo 𝜇0′ = 𝜇0′′

(=)𝐹𝑧𝑖 (𝑉 ′ − 𝑉 ′′ ) = 𝑅𝑇(𝑙𝑛𝐶𝑖′′ − 𝑙𝑛𝐶𝑖′ )

𝐶ⅈ ′
(=)𝐹𝑧𝑖 (𝑉 ′ − 𝑉 ′′ ) = −𝑅𝑇 ⋅ ln
𝐶ⅈ ′′
𝑅𝑇 𝐶ⅈ ′
𝑉 ′ − 𝑉 ′′ = − ⋅ 𝑙𝑛 ′′
𝐹𝑧𝑖 𝐶ⅈ
Equação de Nernst

13. Indique as condições necessárias para que uma espécie iónica obedeça ao modelo de
Nernst
Para obedecer ao modelo de Nernst devem verificar-se as seguintes condições:
• Ji=0, ou seja, o potencial eletroquímico da espécie iónica em causa é igual dos
dois lados da membrana
• K0=KΔx, isto é, o coeficiente de partição tem que ser o mesmo dos dois lados da
membrana
• Ti=Tµ, ou seja, a temperatura é a mesma dos dois lados da membrana
• Pi=Pµ, isto é, a pressão é igual dos dois lados da membrana
14. Explique porque é que o conceito de transporte ativo viola os pressupostos de
equilíbrio de Nernst.
O equilíbrio de Nernst está associado a fenómenos passivos em que o sentido das
forças de difusão depende do gradiente de concentração.
O transporte ativo considera a passagem das partículas contra o gradiente de
concentração e como tal, constitui uma violação ao modelo de Nernst.
15. Indique as limitações do modelo de Nernst.
As limitações do modelo de Nernst são:
-Estrutura dos iões isoladamente e não em conjunto
-Assume que o potencial de repouso é um potencial de equilíbrio, o que é falso para as
células
16. Assumindo que determinada espécie iónica de valência -2 tem o mesmo potencial
eletroquímico no interior e no exterior da célula, no repouso, indique em que
compartimento deverá ser superior.
Se o potencial eletroquímico é igual no interior e no exterior da célula podemos aplicar
a equação de Nernst
−𝑅𝑇 𝐶ⅈ 𝑖𝑛𝑡 −𝑅𝑇 𝐶ⅈ 𝑖𝑛𝑡
𝛥𝑉 = ⋅ 𝑙𝑛 ⅇ𝑥𝑡 (=)𝛥𝑉 = ⋅ ln ⅇ𝑥𝑡
𝐹𝑧𝑖 𝐶ⅈ 2𝐹 𝐶ⅈ
Numa célula em repouso ΔV<0 pelo que a expressão usada vai ter que ser <0.
−𝑅𝑇 𝐶ⅈ 𝑖𝑛𝑡 𝐶ⅈ 𝑖𝑛𝑡
𝛥𝑉 = ⋅ ln ⅇ𝑥𝑡 < 0 (=) ln ⅇ𝑥𝑡 < 0
2𝐹 𝐶ⅈ 𝐶ⅈ

5
 𝐶𝑖 𝑖𝑛𝑡
Pois RT/2F é uma constante e é sempre maior que 0. Então 𝐶𝑖 ⅇ𝑥𝑡 < 1(=)𝐶ⅈ 𝑖𝑛𝑡 < 𝐶ⅈ ⅇ𝑥𝑡
A concentração dessa espécie deverá ser superior no exterior da célula.
17. O potencial de Nernst para uma espécie iónica Zi para uma determinada célula
nervosa é de 40 mV. Em que estado deveria estar a célula para esse potencial ser
consistente com o modelo de Nernst?
Pela equação de Nernst sabemos que
−𝑅𝑇 𝐶ⅈ 𝑖𝑛𝑡
𝛥𝑉 = ⋅ 𝑙𝑛 ⅇ𝑥𝑡
𝐹𝑧𝑖 𝐶ⅈ
No equilíbrio, a equação de Nernst deve verificar-se para todos os iões, ou seja, ao
substituirmos as concentrações no interior e no exterior de cada espécie iónica temos
que obter sempre o mesmo valor.
O potencial de repouso de uma célula é -79 mV e esta espécie iónica apresenta um
potencial de Nernst de +40mV pelo que não pode estar em repouso, A célula está, por
tanto, despolarizada (estado ativo)
18. Indique as diferenças entre os modelos de membrana de Nernst e de Donnan.
O modelo de Donnan baseia-se no modelo de Nernst. No entanto, acrescenta a um
dos compartimentos uma molécula/ um ião não difasível.
19. Indique três pressupostos do modelo de membrana de Goldman.
No modelo de Goldman o potencial de repouso é um potencial de difusão
contrariando o pressuposto de equilíbrio eletroquímico proposto por Nernst.
Outro pressuposto de Goldman é Ji=0 para o conjunto dos iões, ou seja ∑𝐽𝑖 = 0, mas Ji
de cada ião não pode ser ≠0.
A membrana permanece em equilíbrio só que não apenas à custa de fenómenos
passivos. Este modelo tem em conta a permeabilidade da membrana aos iões,
controlada pelos canais iónicos.
Este modelo pressupões ainda que os coeficientes de partição são constantes e iguais
dos dois lados da membrana e que o campo elétrico E é constante no interior da
membrana.
Além disso, a “teoria do campo constante” de Goldman assume que os iões se movem
através da membrana sob influência de campos elétricos e de gradientes de
concentração iónica, da mesma forma que fariam em solução e que o gradiente do
potencial elétrico é constante na membrana.
20. Indique as diferenças entre os modelos de membrana de Nernst e de Goldman.
O modelo de Nernst considera que Ji=0 para cada ião, ou seja, as forças de difusão
equilibram as forças elétricas. Goldman considera Ji=0 mas para o total dos iões (para
cada ião pode ser ≠ 0)
Ao contrário do modelo de Nernst, no modelo de Goldman a membrana permanece
em equilíbrio mas não apenas devido a fenómenos passivos.
O modelo de Goldman tem em conta as permeabilidade da membrana dos iões
controladas por canais iónicos, o que não acontece no modelo de Nernst.
𝟏𝟎𝟗
21. Sobre a equação 𝟓𝟖 𝒍𝒏 (𝟏𝟎,𝟒) = 𝟓𝟗𝒎𝑽
a. A que modelo corresponde
A equação corresponde ao modelo de Nernst.

6
 b.A que espécie iónica se poderia referir a equação assumindo que a membrana está
em repouso?
Segundo a equação de Nernst
−𝑅𝑇 𝐶ⅈ 𝑖𝑛𝑡
𝛥𝑉 = ⋅ 𝑙𝑛 ⅇ𝑥𝑡
𝐹𝑧𝑖 𝐶ⅈ
Ora, olhando para as duas equações verificamos que 𝛥𝑉 = 59 𝑚𝑉
𝑅𝑇
= 58 ⇒ 𝑧𝑖 > 0 𝑒 𝐶ⅈ 𝑖𝑛𝑡 > 𝐶ⅈ ⅇ𝑥𝑡
𝐹𝑧𝑖
Logo, a equação pode corresponder ao ião Na+, que respeita estas condições. Ora
estas mesmas condições mostram que o ião não está em equilíbrio, pelo modelo de
Nernst, as forças de difusão empurram-no para dentro da célula. Onde a sua
concentração é menos e as elétricas também, uma vez que o interior da célula tem
potencial negativo.
c.Que modificações se deveriam incluir para generalizar a fórmula da equação de
Goldman?
Deveríamos incluir na equação as permeabilidades aos iões e considerar Ji total =0 em
vez de Ji de cada ião=0
d.Indique duas razões que justifiquem a plausibilidade biológica do modelo de
Goldman
Este modelo é mais real que o de Nernst pois tem em conta fenómenos não passivos
(ao considerar a permeabilidade aos iões, está a admitir a existência de canais iónicos
que podem estar abertos ou fechados). Além disto, considera Ji total=0 em vez de Ji de cada
ião= 0.

22. Indique o ião cujo potencial eletroquímico é substancialmente diferente no interior e

no exterior de uma célula nervosa
O ião em causa é o Na+ o potencial eletroquímico 𝜇̃ é dado por
𝜇̃ = 𝜇0 + 𝑅𝑇 𝑙𝑛 𝐶𝑖 + 𝐹𝑧𝑖 𝑉
A diferença entre este potencial dentro e fora da célula é igual a
𝜇̃𝑖 − 𝜇̃ⅇ = 𝑅𝑇 (ln 𝐶𝑖𝑖𝑛𝑡 − ln 𝐶𝑖ⅇ𝑥𝑡 ) + 𝐹𝑧𝑖 ⋅ (𝑉 𝑖𝑛𝑡 − 𝑉 ⅇ𝑥𝑡 )
Esta diferença vai ser gigante em valor absoluto uma vez que é igual a
𝐶𝑖ⅇ𝑥𝑡
−𝑅𝑇 ⋅ 𝑙𝑛 𝑖𝑛𝑡 − 𝐹𝑧𝑖 ⋅ (𝑉 𝑖𝑛𝑡 − 𝑉 ⅇ𝑥𝑡 )
𝐶𝑖
E Ciint<< Ciext e Viint< Viext
Para os outros iões, as forças de difusão e as forças elétricas vão ter sentidos opostos
pelo que a diferença 𝜇̃𝑖 − 𝜇̃ⅇ não terá um valor tão elevado. No caso de Na+, como
Ciint< Ciext, as forças de difusão vão empurra-lo para dentro da célula e como o interior
da célula tem um potencial mais negativo, as forças elétricas vão também atuar no
mesmo sentido.

Capítulo 2 – Biofísica dos fluídos

1. Enuncie o teorema de Bernoulli e considere a sua aplicação a fluídos reais.
O teorema de Bernoulli diz que a soma das energia cinética, potencial gravítica e
potencial de pressão é constante.
Para fluídos reais, é necessário considerar a energia dissipadas num trajeto sob a
forma de calor dado que a viscosidade do fluído não é nula. Ficamos portante com

7
 𝐸𝐶𝑎 + 𝐸𝑝𝑔𝑎 + 𝐸𝑝𝑝𝑎 = 𝐸𝐶𝑏 + 𝐸𝑝𝑔𝑏 + 𝐸𝑝𝑝𝑏 + 𝑄𝐴−𝐵 sendo 𝑄𝐴−𝐵 o calor dissipado entre
A e B que corresponde ao trabalho realizado pelas forças de resistência.
2. Explique a importância da equação da continuidade tendo em conta o sistema
hemodinâmico humano.
A equação da continuidade diz que o volume de fluído (incompressível) que atravessa
uma dada secção transversal por unidade de tempo, num escoamento, é constante, ou
seja, para um fluído incompressível, o caudal é constante ao longo de um escoamento.
A equação diz também que esse caudal é igual a Av (área de secção
transversal.velocidade)
O que se passa no sistema hemodinâmico humano é precisamente um escoamento de
um fluído incompressível através de vários vasos. Graças á equação da continuidade
podemos dizer que o caudal sanguíneo é constante e que quanto maior for a área de
secção (capilares), menos será a velocidade do sangue.
3. Mostre que a pressão é maior na secção de maior raio de um tubo horizontal com
estrangulamento percorrido por um caudal de um fluído ideal. Explique o porquê de
esta conclusão não ser válida nos líquidos reais.
Considerem-se dois pontos A e B no tubo horizontal tais que A está na parte com
menor secção e B na de maior e o fluído circula de A para B.
Para líquidos ideais a lei de Bernoulli diz-nos que
𝐸𝐶𝑎 + 𝐸𝑝𝑔𝑎 + 𝐸𝑝𝑝𝑎 = 𝐸𝐶𝑏 + 𝐸𝑝𝑔𝑏 + 𝐸𝑝𝑝𝑏
1 1
(=) 𝑚𝑣𝐴2 + 𝑚𝑔ℎ𝐴 + 𝑃𝐴 𝑉 = 𝑚𝑣𝐵2 + 𝑚𝑔ℎ𝐵 + 𝑃𝐵 𝑉
2 2
1 2 1
(=) 𝜌𝑣𝐴 + 𝑃𝐴 = 𝜌𝑣𝐵2 + 𝑃𝐵
2 2

(hA=hB porque o tubo é horizontal e dividindo tudo por V temos a lei de Bernoulli com
massas específicas, o que é muito mais agradável) se o caudal é constante, então
𝑠𝐴 ⋅ 𝑣𝐴 = 𝑠𝐵 𝑣𝐵 (=)𝜋𝑟𝐴2 𝑉𝐴 = 𝜋𝑟𝐵2 𝑉𝐵
Isto traduz-se em 𝑟𝐴 < 𝑟𝐵 → 𝑉𝐴 > 𝑉𝐵 → 𝐸𝐶𝐴 > 𝐸𝐶𝐵 → 𝐸𝑝𝑝𝐴 < 𝐸𝑝𝑝𝐵
Por unidade de volume temos
1
𝑃𝐴 − 𝑃𝐵 = 𝜌(𝑉𝐵2 − 𝑉𝐴2 )
2
Como VA>VB, PA<PB
Para fluídos reais 𝜂 ≠ 0 pelo que a lei de Bernoulli fica
𝐸𝐶𝑎 + 𝐸𝑝𝑔𝑎 + 𝐸𝑝𝑝𝑎 = 𝐸𝐶𝑏 + 𝐸𝑝𝑔𝑏 + 𝐸𝑝𝑝𝑏 + 𝑄𝐴−𝐵
Como hA=hB então 𝐸𝑝𝑔𝑎 = 𝐸𝑝𝑔𝑏 .
Então, por unidade de volume temos
1 2 1
𝜌𝑣𝐴 + 𝑃𝐴 = 𝜌𝑣𝐵2 + 𝑃𝐵 + 𝑄𝐴−𝐵
2 2
1
(=)𝑃𝐵 − 𝑃𝐴 = 𝜌(𝑣𝐴2 − 𝑣𝐵2 ) − 𝑄𝐴−𝐵
2
1
𝑟𝐴 < 𝑟𝐵 = 𝑉𝐴 > 𝑉𝐵 = 𝜌(𝑣𝐴2 − 𝑣𝐵2 ) > 0
2
Ora, para 𝑄𝐴−𝐵 suficientemente grande podemos ter 𝑃𝐵 − 𝑃𝐴 < 0 (=)𝑃𝐵 < 𝑃𝐴 ao
contrário do que se verifica para os fluídos ideais.
4. Considerando o ventrículo esquerdo e a aorta..
a.Explique o que acontece em termos energéticos durante a sístole ventricular

8
 Considerando as condições anatómicas durante a sístole ventricular o sangue sofre um
aumento na sua energia cinética e um ligeiro aumento na sua energia potencial
gravítica
b.Porque é que a pressão no interior do ventrículo esquerdo e na crossa da aorta são
tão diferentes?
O sangue é um fluído real. Então, pela lei de Bernoulli
𝐸𝐶𝑣 + 𝐸𝑝𝑔𝑣 + 𝐸𝑝𝑝𝑣 = 𝐸𝐶𝐴 + 𝐸𝑝𝑔𝐴 + 𝐸𝑝𝑝𝐴 + 𝑄𝑣−𝐴
Ora, dissemos atrás que 𝐸𝐶𝐴 > 𝐸𝐶𝑣 e que 𝐸𝑝𝑔𝐴 > 𝐸𝑝𝑔𝑉 e sabemos que 𝑄𝑣−𝐴 > 0.
Logo, 𝐸𝑃𝑃𝐴 << 𝐸𝑃𝑃𝐵 pelo que a pressão na aorta será menor do que no ventrículo.
5. Num sistema constituído por um reservatório e um escoamento de saúde percorrida
por um fluído real de caudal constante, explique o que acontece em termos
energéticos.
Considerando que o escoamento é horizontal, a energia potencial gravítica é
constante.
Entre os reservatórios e o escoamento, a aplicação da lei de Bernoulli diz-nos que
𝐸𝐶𝐴 + 𝐸𝑝𝑝𝑟 = 𝐸𝐶𝐶 + 𝐸𝑝𝑝𝑡
1
Ora no reservatório a velocidade do fluído é 0 logo 𝐸𝐶𝐴 = 2 𝑚𝑣𝐴2 = 0, de onde se
conclui que a energia potencial de pressão no escoamento é menor do que no
reservatório (alguma energia potencial de pressão do reservatório foi transformada
em energia cinética)
Ao longo do escoamento, para um fluído real verifica-se que 𝐸𝐶𝐴 + 𝐸𝑝𝑝𝐴 = 𝐸𝐶𝐵 +
𝐸𝑝𝑝𝐵 + 𝑄𝐴−𝐵 em que A e B são dois pontos de escoamento e 𝑄𝐴−𝐵 é a energia
dissipada sob forma de calor nesse trajeto. Como a velocidade é constante 𝐸𝑐𝐴 = 𝐸𝑐𝐵
pelo que 𝑄𝐴−𝐵 se traduz na perda de energia potencial de pressão.
6. Defina viscosidade em termos de tensão de corte.
Em termos de tensão de corte, a viscosidade corresponde à rigidez do fluído
𝛥𝑓 𝛥𝑣
𝑇= =𝜂
𝛥𝑆 𝛥𝑥
Em que 𝛥𝑓 é a força de viscosidade que se exerce entre as duas superfícies 𝛥𝑆
consideradas para que se mantenha a velocidade relativa entre elas (𝛥𝑣) e 𝛥𝑥 é a
distância entre elas. A viscosidade é, então, a tensão de corte por unidade de
gradiente de velocidade.
7. Compare o comportamento da velocidade radial com o da sua derivada em ordem
ao raio num tubo cilíndrico de regime laminar.
Num tubo cilíndrico de regime laminar temos
𝛥𝑃 2
𝑣𝑟 = (𝑅 − 𝑟 2 )
4𝜂𝑙
𝛥𝑃
Fazendo 𝑘 = 4𝜂𝑙 temos 𝑣𝑟 = 𝑘(𝑅 2 − 𝑟 2 )(=)𝑣𝑟 = 𝑘𝑅 2 − 𝑘𝑟 2 . Para um dado tubo, R é
constante pelo que o termo kR2 não veria e concluímos que a velocidade varia com o
quadrado da distância ao centro do tubo da lâmina considerada, ou seja, tem a
representação gráfica de uma parábola. Isto traduz-se em velocidade nula junto às
paredes do tubo e máxima no eixo.
A derivada da velocidade em ordem ao raio é dada por
ⅆ(𝑘𝑅 2 − 𝑘𝑟 2 ) 2𝛥𝑃 𝛥𝑝
= −2𝑘𝑟 = − = 𝑟
ⅆ𝑅 4𝜂𝑙 2𝜂𝑙

9
 Ora, a derivada da velocidade em ordem ao raio não vai ser mais do que a tensão de
corte. Daqui tiramos que a tensão de corte é nula quando r=0 (eixo do tubo) e máxima
quando r=R, ou seja, junto às paredes do tubo

8. Deduza a expressão da potência de escoamento para um tubo horizontal cilíndrico

percorrido por um caudal constantes de um líquido real.
A potência é a energia que é necessária fornecer por unidade de tempo para que as
condições se mantenham, isto é, para que 𝐸𝑐 + 𝐸𝑝𝑔 + 𝐸𝑝𝑝 seja constante.
À partida temos que fornecer energia cinética pois o líquido não se vai mover por obra
e graça do espírito santo.
Agora falta equilibrar as energias potenciais de pressão, uma vez que o fluído real vai
oferecer resistência e libertar calor. Esse equilíbrio faz-se fornecendo energia em
quantidade igual à que é libertada sob a forma de calor.
Então,
𝐸 𝐸𝑐+𝛥𝐸𝑝𝑝 1⁄ 𝑚(𝑣̅)2 +(𝑃 −𝑃 )⋅𝑉 1⁄ ⋅𝑚⁄ ⋅(𝑣̅)2 1
2 1 2 2 𝑣
𝑝𝑜𝑡 = 𝑡
= 𝑡
= 𝑡
= 𝑡
+ 𝛥𝑃 ⋅ 𝐹 = 2 𝜌(𝑣̅ )2 ⋅ 𝐹 + 𝛥𝑃 ⋅ 𝐹

1
= ( 𝜌(𝑣̅ )2 + 𝛥𝑝 ) ⋅ 𝐹
2

9. Explique o interesse da analogia da lei de Ohm para o sistema circulatório humano

No sistema circulatório verifica-se a equação da continuidade, ou seja, o caudal
sanguíneo é constante. Em regime laminar através de um tubo cilíndrico reto
horizontal com raio constante (modelo a que podemos aproximar um vaso sanguíneo),
o caudal pode ser comparado a uma corrente elétrica contínua.
𝛥𝑉
Na corrente elétrica contínua verifica-se a lei de Ohm, 𝐼 = 𝑅
em que I é a intensidade
da corrente elétrica, R a resistência e ΔV a diferença de potencial.
Fazendo a analogia para o sistema circulatório, I representa o caudal F, ΔV a diferença
𝜋𝑅4 8𝜂𝑙
de pressão ΔP e 1/R o coeficiente de ΔP, ou seja 8𝜂𝑙
pelo que Rhemodinâmica= 𝜋𝑅4
Este conhecimento (lei de Poiseuille) permite-nos calcular a resistência hemodinâmica
de qualquer vaso e, portanto, de todo o sistema circulatório (resistência periférica
total). Assim, podemos perceber o efeito de fármacos vascativos ou mesmo até
empreender os efeitos na pressão arterial de um aumento ou diminuição do calibre de
um vaso.

10. No sistema constituído pela aorta e ilíaca comuns diga, justificando, o que acontece
ao caudal e à resistência hemodinâmica
Sabemos que, anatomicamente, a aorta se bifurca para originar as duas artérias ilíacas
comuns. Sabemos também que a equação da continuidade se verifica no sistema
circulatório pelo que o caudal das duas ilíacas tem que ser igual ao da aorta.

10
 Considerando que as ilíacas têm raios iguais o caudal de cada uma vai ser metade do
da aorta.
8𝜂𝑙
A resistência hemodinâmica é dada por 𝑅𝐻 = 𝜋𝑅4
Consideremos agora uma série de coisas possivelmente um bocado grosseiras:
-A área de secção de cada ilíaca é metade da área de secção da aorta (na realidade é
um pouco maior)
𝑟𝐴
𝑠𝐴 = 2𝑠𝑖 (=)𝜋𝑟𝐴2 = 2𝜋𝑟𝑖2 (=)𝑟𝑖 =
√2
-Cada ilíaca tem metade do comprimento da aorta (na verdade é capaz de ser ainda
um pouco menor) 𝐿𝐴 = 2𝐿𝑖
Então, sendo RA a resistência hemodinâmica da aorta
𝐿
8𝜂 𝐴⁄2 4𝜂𝑙𝐴 16𝜂𝑙𝐴
𝑅𝑖 = 4 = = = 2𝑅𝐴
𝑟𝐴 𝑟𝐴4 𝜋𝑟𝐴4
𝜋( ⁄ ) 𝜋4
√2
Daqui se conclui que a resistência hemodinâmica aumenta da aorta para as ilíacas.
11. Tendo em conta a árvore respiratória humana, discuta as variações de resistência e
caudal durante a expiração.
Durante a expiração o ar desloca-se dos alvéolos para o exterior. Então, vai
atravessando ramos da árvore brônquica com calibra cada vez maior que vão sendo
cada vez em menor número, o que se traduz em cada vez menor área de secção, ou
8𝜂𝑙
seja, menor raio. Se olharmos então para a fórmula da resistência, 𝑅𝐻 = 𝜋𝑅4 ,
facilmente concluímos que esta aumenta à medida que nos vamos afastando dos
alvéolos já que o raio (r) diminui.
Quanto ao caudal, no total tem que ser constante. No entanto, se estivermos a falar
apenas, por exemplo, de um bronquíolo, o caudal será menor que na traqueia, uma
vez que é o caudal de todos os bronquíolos que se vai juntar para originar o da
traqueia.
12. Explique o que é o número de Reynolds e qual é o seu interesse.
O número de Reynolds é proporcional à relação entre as forças de inércia e as forças
de atrito pelo que traduz essa mesma relação.
𝜌𝑣̅ 𝜙 1⁄ 𝜌(𝑣̅ )2 𝑓𝑜𝑟ç𝑎𝑠 ⅆ𝑒 ⅈ𝑛é𝑟𝑐ⅈ𝑎
𝑅ⅇ = =4⋅ 2 𝑣 = 4⋅
𝜂 𝜂 ⋅ ⁄𝑟 𝑓𝑜𝑟ç𝑎𝑠 ⅆ𝑒 𝑎𝑡𝑟ⅈ𝑡𝑜
O número de Reynolds permite-nos distinguir se o fluxo é laminar (Re<2000) ou
turbulento (Re>2000), concluindo se há predomínio das forças de inércia (turbulento)
ou das forças de atrito (laminar).
Na circulação sanguínea, no repouso, o regime do caudal é laminar com exceção de
alguns locais como as válvulas cardíacas ou as bifurcações dos grandes vasos.
13. Explique os princípios físicos que estão na base da medição da pressão arterial com
um esfigmomanómetro.
Na medição da pressão arterial com esfigmomanómetro a braçadeira é posta à altura
do coração de forma a medir-se uma pressão o mais próximo possível da que se
verifica nesse órgão (princípio fundamental da hidrostática – dois pontos do mesmo
fluído à mesma altura estão à mesma pressão).
Quando se aperta a braçadeira, a pressão transmite-se integralmente a todos os
pontos do fluído e às paredes que o contêm (princípio de Pascal). Pela lei de Laplace, a
pressão é maior do lado côncavo de uma superfície pelo que a pressão é maior no
interior do vaso. Quando a pressão da braçadeira supera a do interior, o vaso colapsa.

11
 À medida que se vai aliviando a braçadeira, o primeiro barulho ouvido são jatos de
sangue em regime turbulento.

14. Explique as diferenças entre os calores das medições de pressão com cateteres de
abertura lateral e frontal.
Um cateter de abertura frontal vai ficar colocado perpendicularmente às linhas de
corrente e vai media a pressão motora, que corresponde à pressão hidrostática e é
igual à energia potencial devido à pressão.
O cateter de abertura frontal com o orifício virado contra as linhas de corrente vai
medir a pressão hidrostática mais a pressão cinética (energia cinética por unidade de
volume) uma vez que a energia cinética com que o sangue entra no catete é
transformada em energia potencial de pressão. Então
1
𝑃𝑐𝑎𝑡ⅇ𝑡ⅇ𝑟 = 𝑃𝑣𝑎𝑠𝑜 + 𝜌𝑣 2
2
O cateter de abertura frontal com o orifício virado para dentro das linhas de corrente
vai medir uma pressão inferior à hidrostática uma vez que as forças de coesão entre as
partículas do líquido originam uma pressão que se opõe à estática e que puxa o líquido
para o exterior. Para o sangue,
𝑃𝑐𝑎𝑡ⅇ𝑡ⅇ𝑟 = 𝑃𝑣𝑎𝑠𝑜 − 0,8𝜌𝑣 2

15. Defina tensão superficial

Tensão superficial é a energia que é necessária fornecer ao sistema para criar 1cm2 de
superfície livre no líquido em condições isotérmicas e reversíveis.
16. Explique o que sucede quando o ar interior de bolas de sabão de diferentes raios é
posto em comunicação.
Seja 1 a bola mais pequena e 2 a bola maior P0 será a pressão fora das bolas.
4𝜎 4𝜎 1 1
𝑃1 − 𝑃0 = 𝑟1
e 𝑃2 − 𝑃0 = 𝑟2
, ou seja, 𝑃1 − 𝑃2 = 4𝜎 (𝑟 − 𝑟 ). Como𝑟1 < 𝑟2 podemos
1 2
1 1
concluir que 𝑟 − 𝑟 > 0(=)𝑃1 − 𝑃2 > 0 ⇔ 𝑃1 > 𝑃2 desloca-se sempre de onde a
1 2
pressão é maior para onde é menor logo vai passar da bola 1 para a bola 2. Esta
passagem vai fazer diminui r1 até ao ponto em que atinge o seu mínimo: o raio do tubo
que liga as duas bolas. Enquanto isto o volume da bola 2 aumentou (recebeu o ar da
bola 1) pelo que o seu raio também aumentou. Assim sendo, r1 continua a ser menor
que r2 o que implica que P1 continua maior que P2. Logo, o que resta da bola 1 ainda
vai perder ar para a bola 2. Isto faz com que r1 aumente já que a “bola” 1 vai sendo
espalmada na extremidade do tubo. r1 aumenta agora até igualar r2. Quando 𝑟1 =
𝑟2 ; 𝑃1 − 𝑃2 = 0 e deixa de haver alterações no raio das bolas de sabão, atingindo-se
então o regime estacionário.
17. Explique a coexistência de alvéolos de grande e pequeno diâmetro.
A um menor raio está associada maior pressão. Logo, teoricamente, o ar deveria
passar do alvéolo menor para o maior (do de maior pressão para o de menor pressão)
até que as pressões, ou seja, os raios se igualassem. Isto, teoricamente, deveria
acontecer sucessivamente até que, em vez de dois pulmões com muitos alvéolos
tivéssemos apenas um grande pulmão.
Porém, o interior dos alvéolos é revestido por uma fina camada líquida (surfactante)
que permite que a tensão superficial se ajuste à área de superfície, igualando assim as
pressões entre alvéolos de tamanhos diferentes, prevenindo o colapso dos alvéolos
mais pequenos.

12
18. Distinga uma substância tensioativa de um surfactante.
Substância tensioativa – moléculas orgânicas cujas soluções aquosas, contrariamente à
maioria das soluções aquosas de moléculas orgânicas, apresentam tensão superficial
muito inferior à da água.
Surfactante – substância tensioativa que não só baixa a tensão superficial como faz
com que ela varia com a área da superfície livre do líquido. Existe nos pulmões e
permite que os alvéolos não colapsem.
19. Explique, em termos energéticos, quando pára de subir um líquido num tubo capilar.
Os líquido que molham o vidro sobem no tubo capilar pois a superfície de contacto
sólido-ar (no interior do tubo) tende espontaneamente a diminuir a sua energia livre.
Para um líquido que molhe o vidro, a energia livre por unidade de água para a
superfície de contacto sólido-líquido é menor do que para a superfície de contacto
sólido-ar. A energia utilizada na elevação do líquido corresponde à diferença entre as
energias livres para as superfícies de contacto sólido-ar e sólido-líquido e é igual a
∆𝐸 = 2𝜋𝑟ℎ(𝜎𝑠𝑎 − 𝜎𝑠𝑙 ) em que 𝜎𝑠𝑎 é a tensão de contacto sólido-ar e 𝜎𝑠𝑙 a tensão de
contacto sólido-líquido. A energia usada para a elevação do líquido é então
1 1𝑚 1 𝑚 1
𝛥𝐸 = 𝑚𝑔ℎ + 𝑄 = ℎ ⋅ 𝑣𝑔 + 𝑄 = ⋅ 2 ⋅ 𝑔ℎ𝜋 ⋅ 𝑟 2 ℎ + 𝑄 = 𝜌𝑔ℎ2 𝜋𝑟 2 + 𝑄
2 2𝑣 2 𝜋𝑟 ℎ 2
Em que Q é a energia usada para vencer as forças de atrito. A energia usada na
elevação do líquido (incluindo a dissipada para vencer o atrito) corresponde à
diferença entra as energias livres para as superfícies de contacto sólido-ar e sólido-
líquido.

20. Discuta a altura a que a água chega num tibo capilar.

A água é um líquido que molha o vidro logo a altura h que vai atingir num tubo capilar
2𝜎 𝑐𝑜𝑠 𝛼
vai ser dada por ℎ = , α é o ângulo de contacto e é característico do par água-
𝑟𝜌𝑔
vidro, ρ e σ são também característicos da água pelo que são constantes g só depende
do planeta. Então, a altura h a que a água sobe num capilar no planeta Terra só
depende de r, ou seja, do raio do tubo capilar.
Quanto menor for o raio do tubo, mais alto subirá a água.
21. Um doente hipertenso desenvolve um aneurisma na aorta ascendente. Tendo em
conta a equação de Laplace, explique os riscos envolvidos na situação.
𝑇̅
Segundo a equação de Laplace, 𝑃𝑖 − 𝑃ⅇ = 𝑅 com Pi a pressão no interior do vaso, Pe a
pressão no exterior, 𝑇̅ a tensão elástica da parede e R o raio médio do vaso, que pode
𝑇̅
ser escrita como ∆𝑃 = 𝑅 (=)𝑇̅ = 𝛥𝑃 ⋅ 𝑅. Num doente com um aneurisma o raio do
vaso é maior (nessa zona), isto traduz-se num aumento da tensão a que o vaso está
sujeito. Este fator aliado à hipertensão (pressão no interior do vaso aumentada)
resulta num aumento ainda maior da tensão a que o vaso está sujeito o que pode
resultar numa rutura e consequente morte.

22. Explique a maior espessura da parede inferior da crossa da aorta em comparação

com a parede superior.
Seja 𝛥𝑃a diferença de pressão entre o interior e o exterior do ventrículo, 𝑇𝑠 a tensão
na parede superior e 𝑇𝑖 a tensão na parede inferior e R1 o raio menor de cada parede e
R2 o raio maior.

13
 1 1
Para a parede superior 𝛥𝑃 = 𝑇𝑠 (𝑅 + 𝑅 ) = 𝑇𝑠 . 𝑎𝑠
1 2
Na parede inferior os raios estão em lados opostos das parede e quando isso acontece
considera-se o maior com sinal negativo pelo que para esta parede
1 1
𝛥𝑃 = 𝑇𝑖 ( − ) = 𝑇𝑖 . 𝑎𝑖
𝑅1 𝑅2
𝛥𝑃 é igual para as duas parede. No entanto, facilmente se vê que as>ai. Logo Ts>Ti.
Então, a parede inferior está sujeita a uma maior tensão elástica pelo que terá maior
espessura.

23. Explique por que razão a parede lateral do ventrículo esquerdo é mais espessa do
que a do vértice.
Seja 𝛥𝑃 a diferença de pressão entre o interior e o exterior do ventrículo, 𝑇𝐿 a tensão
na parede lateral e 𝑇𝑣 a tensão no vértice, 𝑅1𝑣 e 𝑅2𝑣 os menor e maior raios do vértice
(respetivamente) e 𝑅1𝐿 e 𝑅2𝐿 os menor e maior raios da parede lateral
(respetivamente).
1 1
Para as paredes laterais temos 𝛥𝑃 = 𝑇𝐿 ( + ) = 𝑇𝐿 . 𝑎𝐿
𝑅1𝐿 𝑅2𝐿
1 1
Para o vértice 𝛥? = 𝑇𝑣 ( + ) = 𝑇𝑣 . 𝑎𝑣
𝑅1𝑣 𝑅2𝑣
Ora, os raios ou curvatura do vértice são naturalmente menores que os paredes.
Então, av>aL. Logo Tv<TL. Assim sendo, as paredes laterais têm que ter maior espessura
de forma a suportar a maior tensão a que estão sujeitos.
Nota: quando na insuficiência cardíaca 𝑅1𝐿 e 𝑅2𝐿 aumentam é uma mau prognóstico
pois TL também aumenta.
24. Mostre que num vaso elástico cilíndrico sujeito a pressão transmural apropriada
existe um raio de equilíbrio.
𝐸′
Segundo a lei de Hooke,𝑇ⅇ = 𝑅 ⋅ 𝑅 − 𝐸 ′ em que Te é a tensão elástica da parede do
0
vaso, E’ representa a elastância, R0 o raio do vaso antes de ser sujeito à tensão e R
depois desse acontecimento.
𝑇̅
Segundo a lei de Laplace, 𝑃 = em que P é a pressão transmural, 𝑇̅ a tensão média da
𝑅
parede e R o raio médio do vaso.
O raio de equilíbrio surge quando igualamos as duas tensões, ou seja,
𝐸′ 𝐸 ′ ⋅𝑅
𝑅0
⋅ 𝑅 − 𝐸 ′ = 𝑃 ⋅ 𝑅(=)𝐸 ′ 𝑅 − 𝐸 ′ 𝑅0 = 𝑃𝑅𝑅0 (=)𝑅 = 𝐸 ′ −𝑃𝑅0
0
E’ e R0 são constantes para um dado vaso. A pressão transmural tem que ser adequada
uma vez que para P muito grande (PR0>E’). R<0 o que não tem sentido.
25. Quando temos dois vasos sanguíneos, um elástico e outro elástico com fibras
musculares, para a mesma pressão trasnsmural, os raios de curvatura na situação de
equilíbrio são diferentes. Comente a afirmação.
1. Vaso sanguíneo elástico
Num vaso elástico, o raio de equilíbrio corresponde ao raio para o qual a tensão
elástica da parede e a tensão média da parede do vaso se igualam.
𝐸′
Pela lei de Hooke, a tensão elástica da parede do vaso, Te, é igual a 𝑇ⅇ = 𝑅 ⋅ 𝑅 − 𝐸 ′
0
em que E’ é a elastância e R0 o raio inicial do vaso. Ao contrário do que parece o
gráfico T(r) não vai ser uma reta, uma vez que um vaso é constituído por substâncias
com elastâncias diferentes.

14
 ̅𝑇
Pela lei de Laplace, 𝑃 = 𝑅 em que P é a pressão transmural e 𝑇̅ a tensão média na
parede do vaso e R o raio médio dele.
O gráfico T(r) vai ser então:

Quando o raio aumenta acima do raio de equilíbrio, a força elástica é maior do que a
força de pressão transmural, tendo o raio tendência para diminuir até se atingir
novamente o raio de equilíbrio. Quando o raio diminui abaixo do raio de equilíbrio, a
força de pressão transmural fica maior do que a força elástica, tendo o raio tendência
para aumentar até se voltar a atingir o raio de equlíbrio.
2. vaso sanguíneo com fibras musculares
quando existem fibras musculares estas vão producir uma tensão ativa Ta que é uma
tensão elástica (soma-se à tensão elástica dada pela lei de Hooke). O gráfico T(r) vai
ficar então:

Daqui conclui-se que o raio de equilíbrio diminui. O ponto B corresponde a um vaso de

pequeno calibre dependente apenas do valor de tensão ativa. Para valores de raio
ligeiramente superiores ao do ponto B, predominam as forças de pressão, transmural e o raio
têm tendência a aumentar até atingir o ponto M. para valores ligeiramente inferiores há
predomínio das forças de tensão elástica e a tendência do raio é para diminuir até se anular (as
paredes colapsam). Este ponto não tem interesse por quando a pressão transmural diminui, a
inclinação da reta de Laplace também diminui. Quando a reta de Laplace é tangente à curva de
Hooke, o seu declive traduz a pressão crítica de colapsamento (pressão transmural abaixo da
qual o vaso colapsa).

26. Diga o que entendo por complacência

A complacência é um índice da capacidade de um material sofrer uma deformação por

tração e traduz as variações de volume do vaso como consequências da variação da
pressão transmural.

ⅆ𝑣 2𝑉𝑅
𝐶= = ′
ⅆ𝑝𝑇𝑀 𝐸 − 𝑇𝐴

15
27. Qual a complacência de um vaso sanguíneo?

A complacência é a variação de volume devido à variação de pressão transmural.

A complacência das veias é maior que o das artérias devido à sua constituição histológica e
esta relação verifica-se que para a circulação sistémica quer para a pulmonar. Por outro
lado, quando comparamos as complacências totais da circulação sistémica e da circulação
pulmonar verificamos que a primeira é superior à segunda.

28. Explique, em termos biofísicos, a influência dos raios das arteríolas aferente e
eferente e da sua variação na taxa de filtração glomerular.
A resistência hemodinâmica de um vaso pode ser dado pela lei de Poiseuille por
8𝜂𝑙
𝑅𝐻 = 𝜋𝑅4 pelo que a resistência da artéria eferente será superior, uma vez que o seu
raio é menor. Ora, 𝛥𝑃𝐴 = 𝑅𝐻 ⋅ 𝐹 em que 𝛥𝑃 é a diferença de pressão entre as duas
arteríolas que, para uma dada situação, é constante pelo que F tem que ser menor na
arteríola eferente uma vez que RH é maior. Assim sendo, o sangue acumula-se no
glomérulo, aumentando a pressão hidrostática relativamente ao espaço capsular.
𝐽𝑤 = 𝐿𝑝 (𝛥𝑃 − 𝜎𝛥𝜋)
Com 𝛥𝑃 a diferença de pressão entre o sangue no glomérulo e a urina primitiva, como
𝛥𝑃 vai ser superior a 𝜎𝛥𝜋, vai haver saída de fluído, potenciada também pelos raios
das arteríolas.
As variações nos raios da arteríolas provoca alterações na taxa de filtração glomerular.
Por exemplo, aumentando o raio da arteríola eferente, Re diminui, F aumenta. 𝛥𝑃
diminui e Jw diminui pelo que a taxa de filtração glomerular diminui.
29. Defina perda linear de carga e relacione-a com o raio do tubo e com o caudal.
A perda linear de carga é a perda de pressão num fluído real por unidade de distância
percorrida por ele:
𝛥𝑃 1 8𝜂𝑙 8𝜂𝐹
= − 4
⋅𝐹 =
𝑙 𝑙 𝜋𝑅 𝜋𝑅 4
30. Explique o papel do surfactante nos alvéolos e as curvas de variação do volume em
função da pressão.
Para uma película líquida esférica a curva V(P) é:

Em que a curva é tão acentuada quanto maior for a tensão superficial.

O surfatante diminui a tensão superficial e fá-la variar à medida que a área se altera.
Assim as curvas V(P) para o alvéolo (que tem surfactante) ficam.

16
 A tensão superficial vai-se alterando e vamos “saltitando” de cirva em curva até que
atinge o seu máximo, passando a coincidir com o curva de maior tensão superficial
(inspiração).
Na expiração vai acontecer o mesmo mas ao contrário: “saltitamos” de curva em curva
até à tensão superficial mínima passando então a seguir essa curva.

Capítulo 3 – Radiação
1. Distinga entre período de semi-vida e vida média de um radionuclídeo.
1. Período de semi-vida é o tempo que este leva a reduzir a sua quantidade para
metade (por desintegração)
2. Vida média: tempo médio de vida provável de um radionuclídeo, antes de sofrer
desintegração.
2. Indique quantos períodos de semi-desintegração são necessários para que uma
amostra reduza 1000 vezes a sua atividade
A atividade de uma amostra ao fim de n períodos de semi-desintegração é dada por
𝑛 𝐴 1 𝑛 𝐴
𝐴 = 𝐴0 (1⁄2) . Para 𝐴 = 0⁄1000 temos 𝐴0 ⋅ (2) = 0⁄1000 (=)2𝑛 =
1000(=)𝑛 = log 2 1000 ≈ 9,97períodos
3. Explique o conceito de defeito de massa, relacionando-o com a estabilidade dos
nuclídeos atómicos.
O defeito de massa é a diferença entre a soma das massas dos constituintes do núcleo
e amassa que o núcleo efetivamente tem.
O defeito de massa é dado por 𝛥𝑀 = 𝑧𝑚𝑝 + (𝐴 − 𝑍)𝑚𝑛 − 𝑀 em que Z é o número
atómico, A o número de massa, mp a massa de um protão, mn a do neutrão e M a
massa nuclear.
A estabilidade dos nuclídeos atómicos depende da, entre outros fatores, energia de
ligação por nucleão, 𝛥𝐸⁄𝐴, verificando-se que esta, em função do número atómico,
aumenta de forma irregular e depois diminui.
Ora, quanto maior for a energia de ligação por nucleão mais estável será o núcleo e o
Princípio de Einstein diz-nos que 𝛥𝐸 = 𝛥𝑀 ⋅ 𝑐 2( em que c é a velocidade da luz), 𝛥𝐸 é,
no fundo, a energia libertada quando se unem os constituintes do núcleo, ou seja, a
energia de ligação nuclear. Daqui concluímos que quanto maior o defeito de massa,
maior será a energia libertada na ligação logo maior será a estabilidade do núcleo.

17
4. Compare a capacidade de penetração das radiações
Radiação α : fraco poder de penetração já que são, em geral, detidas por um filtro de
papel
Radiação β: tem poder de penetração superior à radiação α penetrando alguns
milímetros no alumínio
Radiação γ: altamente penetrante podendo atravessar vários centímetros no chumbo
5. Compare a velocidade das radiações
Radiação α: as partículas são emitidas com velocidade de cerca de 1⁄15 a 1⁄30 da
velocidade da luz
Radiação β: têm velocidade próxima da velocidade da luz
Radiação γ: têm a velocidade da luz
6. Compare o poder ionizante das radiações:
Radiação α: têm elevado poder de ionização. No entanto, só representam perigo de
lesões quando estão dentro do organismo, uma vez que libertam toda a sua energia
num percurso muito curto mas têm poder de penetração muito baixo
Radiação β: comportam-se como eletrões de grande velocidade pelo que o seu poder
de ionização é reduzido
Radiação γ: tem poder de ionização ainda menor que as radiações β
𝑘𝑞2 𝑛𝑧
O poder ionizante é dado por uma fórmula bonita que diz que ele é igual a 𝑣𝛼
=
𝛥𝐸
𝐼𝐸 = em que q é a carga do eletrão, n o número de átomos da substância
𝛥𝑥
atravessados por unidade de volume, z o número atómico do elemento atravessado, v
a velocidade da radiação, k é uma constante, E é a energia que é necessário ceder
para produzir um par de iões e I a ionização específica. Desta fórmula concluimos
facilmente que quanto maior for a velocidade, menor será o poder de ionização da
radiação.
7. Caracterize a trajetória na matéria das radiações.
Radiação α: sofre pouca deflexão quando sujeita a campos magnéticos, dado o seu
elevado poder de ionização e baixo poder de penetração a sua trajetória na matéria é
muito curta.
Radiação β: sofre colisões com eletrões do meio, perdendo energia e diminuindo a
velocidade (aumentando o poder ionizante), o que lhe confere trajetórias sinuosas.
Sofre grande deflexões quando sujeita a campos magnéticos e quando sujeita a
campos elétricos comporta-se como eletrões de alta velocidade.
Radiação γ: quando interage com a matéria pode haver absorção total, transmissão
em desvio da trajetória ou difusão. Praticamente não sofre desvios na sua trajetória.
8. Diferencia o espetro de energia das partículas β- e β+
As emissões β- ocorrem nos nuclídeos instáveis por excesso de neutrões. Estes
radionuclídeos atingem a estabilidade convertendo um neutrão num protão com
emissão de uma partícula β-: 10𝑛 → 11𝑝 + −10𝑝 + −10𝑒 + 𝑣̅ + 𝑄 em que 𝑣̅ é o antineutrão
e Q a soma da energia correspondente ao espetro contínuo cujo valor máximo é a
energia de ligação. O espetro de energia da partícula β- é um espetro contínuo desde 0
até um valor máximo (Emax), ou seja, nesta emissão a partícula β- pode transportar de
nenhuma energia até toda a energia envolvida a reação sendo que o mais provável é
𝐸𝛽− = 1⁄3 𝐸𝑚𝑎𝑥 . O resto da energia é transportada pelo antineutrino.

18
 As emissões β+ ocorrem nos nuclídeos instáveis por excesso de protões. Estes
radionuclídeos atingem a estabilidade convertendo um protão num neutrão com
emissão de uma partícula β+: 11𝑝 → 10𝑛 + +10𝑒 + −10𝑒 + 𝛾 + 𝑄
Em que γ é o neutrino e Q a mesma coisa que dissemos anteriormente. Esta reação
parece impossível uma vez que a massa do positrão (β+) e a do neutrão é maior que a
do protão, o que sugere que a energia necessária é fornecida pelos outros nucleões.
Também nesta emissão, parte da energia e transportada pela partícula β+ e a restante
pelo neutrino pelo que o espetro de energia também é contínuo. No entanto, dado a
interação coloumbiana por parte do núcleo ser repulsiva, ao dar-se a emissão, o valor
do pico de energia é mais próximo da energia máxima.

9. Discuta a possibilidade de emissão de um protão num núcleo instável por excesso de

protões
A emissão de um protão por um núcleo com excesso dá-se quando um fotão com
energia cinética muito elevada (≈ 10𝑀𝑒𝑉) incide no núcleo. Pode haver ejeção de um
protão ou de um neutrão conforme o caso. É uma reação decimada de reção
fotonuclear.
10. Discuta a competição entre decaimento β+ e captura eletrónica
Tanto a captura eletrónica como o decaimento β+ ocorrem para nuclídeos instáveis
por excesso de protões resultando na transformação de um desses protões num
neutrão.
Uma vez que o nuclídeo filho produzido por ambos os processos é o mesmo, em certos
radionuclídeos há competição entre estes dois processos.
11. Explique por que processos um nuclídeo instável por excesso de protões atinge a
estabilidade
Um nuclídeo instável por excesso de protões pode atingir a estabilidade por três
processos decaimento β+, captura eletrónica ou emissão de protões.
No decaimento β+ há transformação de um protão num neutrão com emissão de uma
partícula β+ ( +10𝑒) e um neutrino.
Na captura eletrónica há a junção de um protão com um eletrão de uma das camadas
próximas do núcleo para formar um neutrão com emissão de um neutrino.
A emissão de protões ocorre quando um fotão com elevada energia cinética incide no
núcleo.
12. Explique o que é um estado metaestável e porque é que estes estados são muito
úteis quando pretendemos obter informação diagnóstica em medicina.
O estado metaestável é um estado excitado do núcleo que existe durante tempo
suficiente para ser medido (>10−12 𝑠𝑒𝑔𝑢𝑛ⅆ𝑜𝑠).
Quando o estado metaestável transita para estado fundamental emite radiação γ que
pode ser detetada.

19
 A deteção desse radiação γ por exemplo numa imagem pode ser usada como método
diagnóstico em medicina, depois de administrado o isómero ao doente.
13. Explique sucintamente a importância das curvas de Bragg na radioterapia.
As curvas de Bragg traduzem a variação da ionização em função da distância
percorrida pela partícula. Estas curvas mostram que a ionização inicialmente aumenta
até atingir um pico, momento a partir do qual diminui bruscamente.
Assim, estas curvas mostram que o pico de ionização de uma dada partícula não
acontece imediatamente após a sua introdução num organismo, mas sim ao fim de
uma certa distância. Esta distância pode ser manipulada irradiando o tumor sem
danificar os tecidos envolventes.
14. Explique a interação da radiação eletromagnética com o núcleo
Quando radiação eletromagnética interage com o núcleo pode acontecer uma de duas
coisas: materialização ou produção de pares ou reações fotonucleares.
-Materialização ou produção de pares:
Fotões incidentes com energias cinéticas elevadas (>1,022 MeV), quando passam nas
proximidades do núcleo dos átomos do material que atravessam ficam sujeitos ao
intenso campo elétrico nuclear, podendo ocorrer materialização da energia
produzindo-se um eletrão e um positrão. O fotão é aniquilado e o excesso de energia
relativamente aos 1,022 MeV (equivalente a duas vezes a massa do eletrão no
repouso) aparece na forma de energia cinética do par de eletrões (eletrão e positrão).
Quando o eletrão tiver perdido a sua energia cinética combina-se com um átomo
ionizado do meio. Quando o positrão perder a sua energia cinética, combina-se com
um eletrão negativo do meio desaparecendo as duas massas e produzindo-se dois
fotões divergentes.
-Reações fotonucleares
Quando fotões incidentes têm energias cinéticas muito elevadas (≈ 10𝑀𝑒𝑣), ao
incidirem no núcleo há emissão de protões (reações γ,p) ou neutrões (reações γ,n)
15. Explique a interação da radiação eletromagnética com os eletrões orbitais
Quando a radiação eletromagnética interage com os eletrões orbitais pode acontecer
uma de três coisas: efeito fotoelétrico, efeito de Compton ou efeito de Rayleigh-
Thonson.
-Efeito fotoelétrico: Processo de absorção atómico no qual o átomo absorve
totalmente a energia do fotão incidente (Ec).
O fotão incidente desaparece e a energia absorvida é usada para ejetar o eletrão
orbital para fora do átomo. O eletrão ejetado chama-se fotoeletrão e a sua energia
cinética (Ece) é igual à diferença entre a energia do fotão incidente (Ec) e a energia de
ligação do eletrão do átomo maternal (Ee)
Apesar de, teoricamente, este processo poder ocorrer com qualquer eletrão do meio,
desde que Ec seja superior a Ee, ocorre sobretudo nos eletrões mais fortemente ligados
ao nícleo.
O átomo atingido pelo fotão, após libertar o fotoeletrão fica ionizado e num estado
excitado, sofrendo um rearranjo dos eletrões periféricos com emissão de raios x
característicos, fotões de fluorescência ou eletrões de Auger.
𝑧 3
A probabilidade de ocorrência do efeito fotoelétrico é dada por (𝐸 ) .
O fotoeletrão torna-se uma partícula ionizante e vai ser um agente de ionização
secundária à radiação γ.

20
 -Efeito de Compton: é a colisão entre um fotão e um eletrão orbital das camdas mais
externas do átomo só parte da energia do fotão incidente é cedida ao eletrão orbital.
A restante energia do fotão é Es e este altera a sua trajetória 𝐸𝐶 = 𝐸𝐶ⅇ + 𝐸𝑅 + 𝐸𝑑
Novamente, o eletrão ejetado é ele próprio uma partícula ionizante.
A probabilidade de ocorrência do efeito de Compton é z/E.
-Efeito de Rayleigh-Thonson: quando a interação o fotão e o eletrão periférico é
insuficiente para produzir excitação ou ionização, a colisão é elástica.
O fotão é absorvido pelo átomo sendo posteriormente reemitido sem qualquer
alterações do seu estado energético mas com uma ligeira mudança de direção. O
ângulo ou difusão é tanto menor quanto maior for a energia do fotão.
16. Descreva o processo de interação da radiação γ com a matéria
A radiação γ não é mais do que uma radiação eletromagnética de origem nuclear (por
oposição aos raios X de origem extranuclear)
A interação da radiação eletromagnética com a matéria pode ter, resumindo as
questões 14 e 15. Três efeitos.
-absorção total (da energia do fotão incidente pelos átomos do meio atravessado)
-transmissão sem desvio da trajetória: não ocorre qualquer reação entre o fotão e o
meio
-difusão: o fotão é desviado da sua trajetória inicial, podendo haver ou não perda de
energia
Os processos de interação mais prováveis de acontecer são efeito da produção de
pares, efeito fotoelétrico e efeito de Compton.
17. Diga o que entende por espessura de semi-absorção
A espessura de semi-absorção é a espessura de um absorvente que é necessária para
reduzir a metade a intensidade de um feixe incidente.
18. Diga o que entende por percurso médio
O percurso médio é a espessura média provável de uma partícula atravessar antes de
ser absorvida.
19. Compare o modo como a intensidade de um feixe de radiação ionizante varia em
função da espessura de um dado material absorvente para partículas α, β, γ.
𝛥𝐼
A variação da intensidade do feixe em função da distância percorrida é dada por 𝛥𝑥 =
−𝜇𝐼0 . Isto significa que para um feixe de intensidade I0 (de partículas α, β ou γ) essa
variação só depende de µ, o coeficiente de absorção linear e de Δx, a espessura do
absorvente.
𝑑𝐼 𝑑𝐼 1
Ora, 𝑑𝑥 = −𝑢𝐼0 𝐶 = 7𝜇 = − 𝐼 ⋅ 𝑑𝑥 Integrando a equação ficamos com 𝐼 = 𝐼0 ⋅ 𝑒 −𝜇𝑥 .
0
Portanto a intensidade do feixe diminui exponencialmente com a espessura percorrida
(µ é característica da partícula)
20. Explique o conceito de efeito de straggling comparando-o para as partículas α, β e γ
apontando sucintamente razões que expliquem as diferenças observadas.
O efeito de Straggling traduz a profundidade a que as partículas chegam mediante o
seu trajeto.
Nas partículas α, dada a sua trajetória retilínea, a profundidade atingida corresponde
praticamente à trajetória percorrida.
Nas partículas β, uma vez que têm trajetos muito variáveis e sinuosos, dispersam-se
em diferentes direções e os percursos variam consideravelmente entre eletrões, a
profundidade atingida é muito menor do que a distância percorrida – efeito de
straggling muito acentuado.

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 Quanto as radiações γ, estas praticamente não sofrem desvios, o que significa que irão
ter um efeito de straggling próximo de das partículas α (um pouco maior)

21. Quais das emissões nucleares são utilizadas em diagnósticos e terapêutica?

As radiações usadas em terapêutica são as α e as β- dado o seu baixo poder de

penetração mas elevado poder de ionização.

Em diagnóstico usam-se radiações β+ e γ já que têm baixo poder de ionização mas

elevado poder de penetração

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