CULTIVO DE COGUMELO SHIITAKE

Maria Catarina Megumi Kasuya

Cristiane de Castro Santana
Akihiko Manabe
Maria Cristina Dantas Vanetti
Margarida Matos de Mendonça

APRESENTAÇÃO
Atualmente, a demanda por produtos naturais, de qualidade, com maior frescor, pureza, sabor e valor
nutricional vem demonstrando que o consumidor está mais exigente e preocupado com a saúde e o bem estar. A
tendência mundial de consumo crescente de alimentos saudáveis e de qualidade nutricional tem levado a um maior
consumo de cogumelos e seus subprodutos. Os cogumelos são indicados como fonte alternativa de proteínas em
vários países em desenvolvimento, onde as populações apresentam carências nutricionais. Diversos cogumelos são
também reconhecidos, há centenas de anos, como possuidores de propriedades medicinais.
O shiitake (Lentinula edodes Berk) é o segundo cogumelo mais produzido e consumido em nível mundial.
É nativo de florestas chinesas, japonesas e outros países de clima temperado. Atualmente, o seu cultivo e consumo
está difundido por diversos países da Ásia, Europa e Américas. No Brasil, o cultivo do shiitake iniciou-se na
década de 1980, existindo, atualmente um número expressivo de produtores, a maioria de pequeno porte. Embora
não existam dados científicos sobre o mercado brasileiro, o interesse pelo shiitake, seja por suas qualidades
gastronômicas, nutricionais ou medicinais, encontra-se em franca ascensão, o que torna o cultivo e a
comercialização desse cogumelo uma atividade econômica importante.Nesta publicação foram reunidas
informações básicas sobre o cultivo do cogumelo shiitake. No entanto, antes de iniciar é aconselhável consultar
profissionais especializados, pois cada região apresenta aspectos peculiares, assim como características de mercado
e viabilidade econômica específica.

CULTIVO DE COGUMELO SHIITAKE

1. Introdução
Os cogumelos têm alcançado lugar de destaque na dieta alimentar do consumidor moderno, em razão do
reconhecimento de que, além de seu sabor muito apreciado eles possuem propriedades nutricionais e farmacêuticas
importantes (MOURI et al., 1978; ARNOLDS, 1995; MATTILA et al., 2000).
Existem aproximadamente, 10.000 espécies de cogumelos, das quais 50% apresentam potencial para
consumo. Entretnato, apenas cerca de 200 especies têm sido estudadas quanto a suas propriedades medicinais e
cerca de 25 utilizadas para o consumo (CHANG, 1980). Os cogumelos produzidos em escala comercial são:
Agaricus bisporus (champignon), Lentinula edodes (shiitake), Volvarella volvaceae e Pleurotus sp (CHANG,
1980; CHANG e BUSWELL, 1996).
Shiitake é o nome japonês do cogumelo produzido pelo fungo L. edodes, pertencente ao filo
Basidiomycota, classe Hymenomycetos, ordem Agaricales e família Tricholomataceae (CAMPBELL e RACJAN,
1999). É o cogumelo mais importante no Japão, representando mais de 60% dos cogumelos comercializados no
país (MANZI et al., 2001) e é o segundo cogumelo mais consumido no mundo (CHANG e BUSWELL, 1996).
A produção comercial do shiitake tem alcançado um lugar de destaque na agricultura (FUKUMASA–
NAKAI et al., 1994) e representa um excelente exemplo de uso adequado de recursos florestais, pois esse fungo é
capaz de degradar a lignina, principal componente da madeira, e produzir uma grande variedade de enzimas
extracelulares, incluindo ligininases, celulases, hemicelulases, fosfatases ácidas, dentre outras (MISHRA e
LEATHAM, 1990; BHARATHI et al., 2001). Muitas destas enzimas têm aplicação na indústria de alimentos
(HATVANI, 2001). Seu complexo enzimático ligninocelulolítico composto de lacase, manganês peroxidase,
celulase e xilanase (Leatham, 1985) permite seu crescimento em substratos ricos em lignina, degradando as fibras e
utilizando seus componentes. Entre os resíduos agrícolas estudados para o cultivo de shiitake, podem-se citar
serragens (Ohga, 1992), madeira picada (Leatham, 1985), palha de trigo (Mata e Savoie, 1998), palha de milho
(Philippoussis et al., 2003), resíduos de maçã (Worrall e Yang, 1992) e resíduos de indústria de cerveja (Sermanni
et al., 1994).
As práticas de cultivo do shiitake iniciaram-se na China há séculos, onde é conhecido como “Shiang-gu”
ou “Hoang-mo”. Mais tarde, essas técnicas de cultivo foram passadas para o Japão onde o cogumelo foi
denominado de “Shiitake”. “Shii” é o nome de uma das principais espécies de árvores, o carvalho, onde o
cogumelo se desenvolve naturalmente, e “take” é uma palavra japonesa que significa cogumelo (HARRIS,
1993).
O shiitake contém, em sua matéria seca, mais de 60% de carboidratos, 23% de proteínas, quantidade
elevada de manitol e quantidades consideráveis de trealose e açúcar solúvel (LONGVAH e DEOSTHALE, 1998).
Contém também, teor elevado de aminoácidos essenciais, ácido linoléico e oléico (YANG et al., 2001). Não é um
alimento calórico, tem baixa concentração de gordura e é rico em ferro, fósforo, ácido ascórbico, biotina, tiamina
(vitamina B1), riboflavina (vitamina B2) e ergosterol (vitamina D) (CHANG, 1980; CHANG e BUSWELL, 1996).
Contém quantidades consideráveis de β-glucanas, componente funcional de relevância (MANZI e
PIZZOFERRATO, 2000), além de fibras e minerais (CHANG e BUSWELL, 1996). Essas características tornam o
shiitake um importante produto nutracêutico, nutricêutico e farmacêutico.
As técnicas de cultivo deste cogumelo foram introduzidas no Brasil por imigrantes japoneses e chineses.
Como esse fungo não é nativo, algumas adaptações foram necessárias. Tradicionalmente, as madeiras utilizadas no
cultivo do shiitake são os carvalhos e as castanheiras. No Brasil, os produtores estão substituindo-as por madeiras
de eucaliptos (Figura 1), abacateiros e mangueiras. Os eucaliptos têm sido os mais recomendados, não só pelos
melhores resultados obtidos, mas também, pela facilidade de serem encontrados a baixo custo.
A produção comercial do shiitake tem alcançado um lugar de destaque na agricultura (FUKUMASA–
NAKAI et al., 1994) e representa um excelente exemplo de uso de recursos florestais, pois esse fungo é capaz de
degradar a lignina, principal componente da madeira, e produzir uma grande variedade de enzimas extracelulares,
incluindo ligininases, celulases, hemicelulases, dentre outras (MISHRA e LEATHAM, 1990; BHARATHI et al.,
2001). Muitas destas enzimas têm aplicação na indústria de alimentos (HATVANI, 2001). Seu complexo
enzimático ligninocelulolítico composto de lacase, manganês peroxidase, celulase e xilanase (Leatham, 1985)
permite seu crescimento em substratos ricos em lignina, degradando as fibras e utilizando seus componentes. Entre
os resíduos agrícolas estudados para o cultivo de shiitake, podem-se citar serragens (Ohga, 1992), madeira picada
(Leatham, 1985), palha de trigo (Mata e Savoie, 1998), palha de milho (Philippoussis et al., 2003), resíduos de
maçã (Worrall e Yang, 1992) e resíduos de indústria de cerveja (Sermanni et al., 1994).
As técnicas para o cultivo deste cogumelo foram introduzidas no Brasil por imigrantes japoneses e
chineses. Como esse fungo não é nativo, algumas adaptações foram necessárias. Tradicionalmente, as madeiras
utilizadas no cultivo do shiitake são os carvalhos e as castanheiras. No Brasil, os produtores estão substituindo-as
por madeiras de eucaliptos (Figura 1), abacateiros e mangueiras. Os eucaliptos têm sido os mais recomendados, não
só pelos melhores resultados obtidos, mas também, pela facilidade de serem encontrados pelo baixo custo.

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Figura 1 - Cogumelos shiitake produzido em toras de eucalipto
O cultivo comercial do shiitake começou a ganhar força no Brasil no início dos anos 90, existindo, atualmente, um
número expressivo de produtores, a grande maioria deles, de pequeno porte. Embora ainda não sejam divulgados
dados sobre a dimensão do mercado brasileiro, o interesse pelo shiitake, em razão das suas propriedades
gastronômicas, nutricionais ou medicinais, é crescente, o que torna o cultivo deste cogumelo uma atividade
econômica bastante interessante.
A produção mundial de cogumelos é estimada em 4 milhões de toneladas por ano, com previsões de
chegar a 18 milhões de toneladas anuais até 2012, gerando cerca de US$ 40 bilhões por ano (REF). O consumo
anual de cogumelos em alguns países da Europa e da Ásia varia de 3 a 3,5 quilos por habitante. No Brasil, esse
consumo é estimado em 0,6 quilos por habitante e a produção total ainda é incipiente, estimada em 200 toneladas.
Em 2002, as exportações atingiram cifras mínimas de 32 toneladas. Entretanto, o interesse pela produção de
cogumelos pelos pequenos produtores, que buscam alternativas de renda para sua propriedade, é crescente e precisa
ser orientado de forma organizada e com suporte tecnológico. O mercado é nitidamente comprador e a demanda do
shiitake cresce dia-a-dia, não obstante seu preço elevado.
No Brasil, a maioria dos produtores está na região sul e sudeste, onde o clima é mais próximo ao do habitat
natural desse cogumelo, além da proximidade de um mercado consumidor maior. No entanto, mesmo em regiões
onde o clima não seja muito favorável, o shiitake pode ser produzido desde que se crie ambientes com sistemas de
aquecimento, resfriamento, ventilação e, ou manutenção da umidade relativa do ar elevada.

A biologia dos cogumelos

Para um aprendizado completo do cultivo de qualquer cogumelo é importante ter alguns conhecimentos básicos
sobre a biologia dos fungos que produzem cogumelos cogumelo.
Mas, afinal, o que são cogumelos? Cogumelos são estruturas de frutificação sexuada (fase sexuada) de
alguns fungos e que são, geralmente, macroscópicas (Figura 2). Os cogumelos podem ser usados como alimentos
ou medicamentos, mas podem também ser alucinógenos ou venenosos.

Figura 2 - Estruturas do cogumelo shiitake

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E fungos, o que são? São microrganismos não fotossintéticos, que se nutrem por absorção, quando em condições
de simbiose, parasitismo ou decomposição. São recicladores de material orgânico, retornando os nutrientes ao
ecossistema.
Os fungos são divididos em quatro grupos (filos): Deuteromycota, Zigomycota, Ascomycota e
Basidiomycota. Os Basidiomycotas e os Ascomycotas incluem os fungos que produzem cogumelos.
O conhecimento do ciclo de vida dos cogumelos (Figura 3) facilita a compreensão, tanto da biologia desses
fungos, como das técnicas adotadas para a sua produção. O cogumelo, quando na fase de maturidade, libera seus
esporos sexuais, também chamados basidiósporos. Esses esporos contêm apenas um núcleo, que podem ser +
(mais) ou – (menos), o que determina a sua sexualidade.

Figura 3 - Ciclo de vida do cogumelo shiitake

Somente esporos que contém núcleos com sinais diferentes são compatíveis. Assim, em condições
favoráveis, principalmente de umidade e temperatura, estes basidiósporos germinam formando o micélio primário
ou monocariótico. Quando hifas do micélio primário que contêm núcleos compatíveis se encontram, ocorre a fusão
de citoplasma denominada de plasmogamia. Esta fusão resulta nas células binucleadas ou dicarióticas, iniciando o
processo de formação de micélio secundário, caracterizada pela presença do grampo de conexão. O fungo
permanece na fase de micélio secundário até que as condições desfavoráveis ou de estresse induzam o fungo a
iniciar a formação dos primórdios e, posteriormente, se as condições permitirem, formar os cogumelos, também
conhecidos como basidiocarpos ou corpo de frutificação. Algumas células da lâmina ou lamela se diferenciam
formando os basídios. Nessas células ocorre a cariogamia, que é a fusão dos núcleos, resultando em um núcleo
diplóide (2n). Posteriormente, há o início de formação dos esterigmas, concomitantemente o núcleo sofre novas
divisões (meiose e mitose), resultando em quatro núcleos que migram para os esterigmas e formam os
basidiósporos que, quando maduros, são liberados, fechando o ciclo de vida do cogumelo.

2. Materiais, instrumentos e ferramentas necessários para o cultivo de shiitake em

toras de eucalipto
Para iniciar o cultivo de shiitake é necessário verificar a disponibilidade de área, de infra-estrutura e de materiais
listados a seguir:
• Deve-se ter disponível uma área para construção do galpão, para recebimento das toras, realização da
inoculação e para a fase de frutificação. Para a fase de incubação, vai ser necessário um outro galpão ou uma
área sob árvores. Essas áreas devem ser limpas, de fácil acesso à água de qualidade, longe de criações de
animais e áreas de plantios onde ocorra revolvimento de terra, para evitar contaminações.
• Deve-se verificar a disponibilidade e o preço das toras de madeira, por exemplo a de eucalipto, das espécies
que tem se mostrado adequadas.

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• Possuir uma moto-serra para corte das toras, ou obter as toras serradas. Lembrar que ao adquirir uma moto-
serra, há necessidade de se solicitar uma licença ao órgão ambiental local, por exemplo o IEF, em Minas Gerais;
• Uma furadeira, semi-profissional ou profissional, de alta potência e broca de ½ polegada, apropriada para fazer
furos em madeiras verdes;
• Semente ou inoculante de qualidade;
• Inoculador;
• Pincel;
• Parafina;
• Piche ou breu;
• Álcool a 70 %;
• Mangueira;
• Caixa d’água.

A seguir são apresentadas as etapas básicas para aqueles que desejam iniciar o cultivo de shiitake, para consumo
próprio ou para uma produção comercial, utilizando toras de eucaliptos.

3. Produção de cogumelos em toras naturais

O cultivo de cogumelos em toras naturais apresenta algumas vantagens e desvantagens.
Vantagens:
• A madeira é matéria prima fácil de ser encontrada e de baixo custo;
• A madeira não precisa ser submetida a tratamento térmico, a exemplo do cultivo em serragem ou
compostos, que requerem pasteurizador ou autoclaves, de grande porte, para eliminar os organismos
competidores presentes nos resíduos;
• Requer instalações simples, podendo ser cultivado em instalações artesanais. Mas é importante lembrar que
quanto mais tecnolgia aplicar ao cultivo, maior será a chance de se obter produtos de melhor qualidade e
maior quantidade.

Desvantagens:
• O período de incubação das toras é geralmente longo (em média quatro a seis meses), para o início da
produção.
• A produtividade de algumas espécies de cogumelos em toras é geralmente menor do que em compostos
pasteurizados;

Escolha e Preparo da Madeira

• Espécies
Qualquer espécie de madeira pode ser avaliada para a produção de shiitake. Como já discutido
anteriormente, o shiitake é originalmente produzido em toras de carvalho, mas há pesquisas mostrando que pode
ser produzido em castanheiro, abacateiro, mangueira, acácia ou eucalipto. Entretanto, nas condições brasileiras, a
madeira mais barata e de maior disponibilidade são as toras de eucalipto. As espécies mais utilizadas e
recomendadas de eucalipto são Eucalyptus grandis, E. saligna, E.urophilla e híbridos. Há uma discordância quanto
ao uso de E. citriodora, devido a alto teor de essência que produz, muito utilizada em desinfetantes e saunas. Mas a
concentração dessa essência no tronco é questionada. A consistência da casca, mais grossa e rugosa nas espécies de

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E. grandis, E. saligna, é melhor do que a casca fina e lisa de E. citriodora, pois retém mais água, evitando
ressecamento.
Outro cuidado que se deve ter é quanto ao tamanho ou diâmetro do cerne. Quanto menor o cerne, mais
facilmente a tora será decomposta pelo fungo inoculado, pois o cerne é rico em lignina. Apesar desse fungo
produzir enzimas que degradam a lignina, se a celulose e a hemicelulose estão acessível o fungo cresce mais rápido
e, conseqüentemente, a produção será mais rápida e, a produtividade, provavelmente maior. Assim, tem sido
recomendado toras de eucalipto com quatro a seis anos de idade, e que possuam diâmetros médios entre a 12 e 15
cm. Verifica-se que plantas provenientes de áreas de baixa fertilidade demoram a crescer e possuem cerne com
diâmetros desenvolvidos, enquanto aquelas plantas provenientes de áreas com maior fertilidade tem um
crescimento mais rápido e com diâmetro de cerne menor.
Deve-se escolher árvores que apresentem casca uniforme e grossa, sem ferimentos, o que facilitará a
inoculação e diminuirá a possibilidade de ocorrer contaminações das toras. A casca deve recobrir toda a tora,
devendo-se evitar seu ressecamento ou a incidência de raios solares diretos que causam a queda da casca. Todo o
cuidado deve ser tomado para manter a casca intacta, pois além de evitar o ressecamento, ela impede a
contaminação por organismos indesejáveis ou parasitas.
• Corte
O corte das árvores deve ser feito na época em que o conteúdo de carboidratos e ácidos orgânicos estão em
maior concentração, por isso, o outono e o inverno são as estações geralmente mais recomendadas. Não é
recomendado cortar as toras nas estações chuvosas ou em dias com chuva ou chão molhado, pois além da
concentração de água estar alta, a chance de se contaminar as toras com os microrganismos do solo é elevada, o que
pode levar a problemas de contaminação em fases subseqüentes.
Durante o corte, as árvores devem ser derrubadas e cortadas em toras no local (Figura 4). Sugere-se
produzir uma medida (vareta) com o comprimento desejado e giz para marcar e cortar sempre no mesmo
comprimento, para facilidade no empilhamento. No momento da derrubada da árvore, deve-se evitar que as árvores
atinjam ou caiam sobre as outras ou sobre pedras no solo, bem como o arraste das toras, que podem provocar
feridas, o que servirá de “porta de entrada” para contaminação por microrganismos do solo. As toras devem sempre
ser mantidas com a casca, pois esta parte da tora é fundamental para a frutificação.
• Toras
A madeira para uso no cultivo de cogumelos deve ser recém cortada (até 7 dias após o corte) e não
apresentar sinais de deterioração ou apodrecimento por fungos e nem estar ressecada. As toras devem apresentar
diâmetro médio entre 12 a 15 cm e comprimento de 80 a 100 cm. Toras com um diâmetro maior que 20 cm são
pesadas e de difícil manuseio, apresentam um cerne maior, além de demorarem mais para produzir, o que pode
aumentar a chance de contaminação. Por outro lado, toras com diâmetro menor que 10 cm perdem água com
grande facilidade, produzem menos cogumelos, geralmente com chapéu (píleo) pequeno e o custo de manutenção é
praticamente o mesmo.

Figura 4 - Derrubada da árvore com moto-serra (A), corte das toras em comprimentos de 1m com auxílio de uma
“vareta” (B) e transporte das toras, tomando-se o cuidado para não sujá-las nem feri-las, mantendo a casca intacta
(C e D).

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Estocagem antes da inoculação
As toras devem ser transportadas para um local sombreado, colocadas em posição vertical (Figura 5), por
um dia, para que os compostos fenólicos contidos nas toras possam escorrer, e logo depois devem ser colocadas na
posição horizontal e protegidas da incidência direta dos raios solares e da chuva. No caso do eucalipto, como
produz muitos compostos fenólicos é interessante que deixe escorrer essas substâncias. Por outro lado, a alta
concentração de açúcares simples na seiva pode favorecer os contaminantes. Entretanto, esse período não deve se
estender por mais de uma semana, para evitar que as toras se ressequem. O shiitake se desenvolve melhor em toras
contendo umidade entre 35% e 55%. Se o tempo estiver seco, é melhor fazer a inoculação em até cinco dias após o
corte das toras.

Figura 5 - Estocagem da madeira na vertical, antes da inoculação, em local limpo e protegido.

4. Inoculação

O sistema de inoculação descrito a seguir é Antes de começar a inoculação deve-se desinfetar as mãos e
apropriado para inóculo em pó de serra todos os instrumentos a serem utilizados com álcool 70 %. A
adoção de medidas preventivas pode impedir a contaminação
por microrganismos não desejáveis.

Inóculo ou semente
O álcool 70% tem um melhor poder bactericida que
O inóculo é representado pelos propágulos o álcool puro. Pode-se preparar álcool a 70% a
viáveis do fungo em fase vegetativa, seu micélio partir do álcool comercial 96 ºGL (93,8%),
secundário, apresentando, portanto, o grampo de misturando-se 750 mL desse álcool comercial com
conexão (Figura 6). O preparo da semente requer 250 mL de água destilada ou água fervida.
métodos rigorosos de assepsia, sendo necessária mão-
de-obra qualificada, portanto é realizada em
laboratórios especializados.
Figura 6 – Micélio dicariótico, onde se observa a presença de grampo de conexão.
A procedência da semente é um dos itens mais importantes a serem considerados na produção de
cogumelos. O cogumelo shiitake assim como qualquer outro cogumelo possui “cepas,” “isolados”, “estirpes” ou
“raças” diferentes. Cada um tem uma capacidade de crescimento diferente. Alguns isolados se adaptam melhor em
determinados substratos e condições climáticas que outros isolados. Assim cada produtor deve testar mais de um
isolado antes de começar a produzir cogumelos em grande escala.

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 A seguir serão descritas as etapas para obtenção de semente de qualidade.
Etapa 1: Obtenção de matrizes primárias por via assexuada
Esta etapa consiste em se multiplicar o micélio secundário a partir de um cogumelo sadio. Deve-se
selecionar cogumelos com boas características de coloração, tamanho e espessura.
Assim, utilizando-se das técnicas de assepsia básica, as matrizes primárias podem ser obtidas pelo
isolamento de fragmentos vegetativos, da parte interna do cogumelo (Figura 7D). Isto pode ser feito com auxílio
de uma pinça ou um bisturi esterilizado, retirando-se porções de 3 mm da parte interna (Figura 7E) do cogumelo e
coloca-se em placas de Petri (Figura 7F) contendo meio de cultura apropriado para o crescimento do fungo
(exemplo, meio BDA). Todas as etapas desta fase devem ser realizadas, de preferência em capela de fluxo laminar
(Figura 8), para evitar a contaminação.

Para preparar o BDA – meio batata dextrose ágar, deve-se pesar 250 g de batata inglesa e fatiá-las. Cozinhar em
água até que as batatas fiquem macias. Filtrar. Ao filtrado adicionar 10 g de glicose, ou sacarose, e 15 g de ágar
(agente solidificante). Completar para 1 litro de água e ajustar o pH para 5,5.

Após 7 a 10 dias, o micélio do fungo deverá estar crescendo vigorosamente (Figura 7G). Este micélio deve
ser mantido em constante repicagem para meios de cultura novos ou serem conservados de forma adequada, e será
usado para a etapa seguinte.

A repicagem contínua da matriz primária em laboratório pode levar a uma degeneração do micélio. Isto é,
a semente pode perder a capacidade de formar cogumelos ou voltar para a fase de micélio primário. Assim, é
recomendado que o reisolamento seja constante para garantir a qualidade e o vigor dessa “semente-inóculo”.

Figura 7 - Seqüência mostrando como proceder para obtenção de matriz primária, para a produção de semente-
inóculo, pelo isolamento de micélio secundário. (A e B) Borrifar as mãos com álcool 70 %; (C e D) Pegar o
cogumelo e dividí-lo longitudinalmente, sem tocar a parte interna; (D) Retirar fragmento de micélio secundário da
parte central do cogumelo; (E) Depositar o fragmento na parte central de uma placa de Petri contendo meio BDA;
(G) Fragmento de cogumelo na superfície do meio de cultura e (H) Micélio do fungo crescendo a partir do
fragmento, depois de 10 dias de incubação a 25 ºC, no escuro.

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Figura 8 - Capela de fluxo laminar vertical, onde há um fluxo contínuo de ar filtrado, facilitando o trabalho de
isolamento, pois evita a contaminação.

Etapa 2: Obtenção de matriz secundária ou inóculo

A obtenção de matriz secundária é feita pela transferência de pequenos pedaços do micélio da matriz
primária para frascos contendo substratos à base de grãos ou serragem. Em média 30-45 dias são necessários para o
fungo crescer e colonizar totalmente o substrato. Quando as hifas do micélio tomam totalmente esses substratos
(grão ou serragem suplementada com farelos), recebem o nome de inóculo ou semente (Figura 9). O inóculo é
comercializado em embalagens plásticas ou de vidro.

Figura 9- Semente de shiitake

Para o pequeno produtor é economicamente viável adquirir uma semente de boa qualidade, de um
laboratório idôneo, do que investir em infra-estrutura para sua produção.
O inóculo ou semente é muitas vezes responsável pelo sucesso ou não da produção. O inóculo
comercializado no Brasil é à base de pó-de-serra e vem embalado em recipientes plásticos ou de vidro. O inóculo
pode ser armazenado em local fresco, e deve ser aberto somente no momento do uso. O inóculo tem prazo de
validade que deve estar escrito claramente na embalagem.
O micélio do shiitake é branco e a presença de contaminantes de outras colorações deve ser observada com
cuidado. Se houver contaminação, o inóculo deve ser descartado. Deve-se atentar para a presença de contaminantes
que também apresentam a coloração branca. Manchas de coloração caramelo ou amarronzado são normais,
principalmente em inóculos mais velhos.

Existem vários fungos que apresentam micélio branco. Assim, é importante que o produtor se familiarize com o
odor típico desse fungo, pois é a outra maneira de verificar se a “semente-inóculo” não está contaminada.

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 A validade dessas sementes vai de três a seis meses. Inóculos velhos têm maior chance de estarem
contaminados, mas sua viabilidade pode durar até 10 meses.
Ao adquirir as sementes, quanto mais cedo utilizá-las melhor. Entretanto, caso não seja possível, podem ser
armazenadas em lugar fresco (temperatura entre 20 e 25 ºC) e sem incidência direta do sol, por um a dois meses,
dependendo da idade dessas sementes.
Furos
Deve-se utilizar furadeira elétrica, semi-profissional ou profissional, de alta potência, acoplar broca de ½
polegada (1,25 cm de diâmetro). As brocas usadas devem ser especiais, com limitadores de profundidade e “unhas”
para desbaste da rebarba, na qual produz um furo limpo e fácil de inocular (Figura 10). Os furos devem ter 2 cm de
profundidade, e uma distância de 15 a 20 cm entre os furos e 5 a 8 cm de distância entre as linhas de furos. Os furos
devem ser feitos em “zig-zag” (Figura 11) para que a tora tenha uma colonização homogênea.
Para facilitar a confecção dos furos e a realização das etapas de inoculação e vedação, as toras podem ser
apoiadas em cavaletes apropriados (madeira ou metal). Para produção em série, pode-se acoplar cinco furadeiras
suspensas e realizar a furação conjunta.

Recomendação: Como a furadeira é um equipamento de risco, para evitar

acidentes, a pessoa que vai manuseá-la deve estar treinada e utilizar acessórios adequados,
como botas, tapa-ouvidos e óculos

Figura 10 - (A) Amostra de broca utilizada para furação. (B) Abertura dos furos utilizando furadeira elétrica.

Figura 11 – Dimensões da tora e distribuição dos furos na tora e crescimento micelial esperado, no interior da tora,
após período de incubação.
Inoculação
A inoculação deve ser realizada logo após a abertura dos furos, não só para evitar que os furos fiquem
expostos a contaminantes presentes no ambiente, que competirão com o shiitake, mas também para que os furos
não fiquem ressecados, dificultando a colonização da madeira pelo shiitake.
A semente inóculo é introduzida nos furos, com o auxílio de inoculadores (Figura 12). Esses inoculadores
podem ser improvisados, utilizando-se funis plásticos e introduzindo a semente nos furos com auxílio de hastes,

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que podem ser confeccionados com madeira, plástica ou alumínio (Figura 12A). Existem, no comércio,
inoculadores manuais simples (Figura 12B) ou com depósito para a semente (Figura 12C).
Figura 12 - Inoculação de toras utilizando funil e bastão (A), inoculador simples com êmbolo (B) e inoculador com
depósito para inóculo (C).

Vedação
Este é o passo final do processo de inoculação e tem como objetivo, evitar a perda de umidade, prevenir a
contaminação por microrganismos indesejáveis e prevenir que insetos se alimentem do inóculo. Essa vedação é,
geralmente, feita com uma mistura de parafina e piche ou breu (10 a 20 %) derretidas, utilizando um pincel. O breu
tem sido mais utilizado devido à coloração mais clara.
O pincel pode ser confeccionado com bastões de madeira bambu ou metal com pedaços de pano ou esponja
de aço amarrada com barbante ou arame (Figura 13), para aplicação da parafina nos furos inoculados (Figura 14).
A vedação deve ultrapassar o diâmetro dos furos, ou seja, 2 ou 3 vezes maior (Figura 14).
A temperatura da mistura ideal é quando ao ser aplicada, a mistura forme uma cobertura fina, consistente e
transparente. Em temperaturas muito baixas a parafina fica branca e opaca e, ao solidificar, torna-se quebradiça,
permanecendo pouco tempo na tora. Por outro lado, a parafina muito quente pode matar a semente-inóculo, além de
haver muita perda devido a evaporação da parafina fundida. Para cada 1000 toras inoculadas, de 1 metro de
comprimento, utiliza-se cerca de 25 a 30 Kg de parafina e até 5 a 6 Kg. O de piche ou breu, é utilizado para tornar a
parafina aderente à tora e evitar que certos insetos carreguem a parafina ou mesmo a própria semente inóculo.

Figura 13 - Pincel confeccionado com bastão de metal e palha de aço para aplicação da mistura de parafina e breu
para vedação e proteção do inóculo.

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Figura 14 - Furos vedados com parafina e breu.

Recomendações
⇒ Antes de iniciar o trabalho de inoculação, deve-se passar álcool 70% nas mãos e em todos os materiais
utilizados para reduzir os prováveis microrganismos contaminantes.
⇒ O local de trabalho para a inoculação deve ser o mais limpo possível, protegido do sol, do vento e da chuva.

5. Manejo Durante o Período de Crescimento do Fungo

O manejo adequado é essencial para favorecer uma rápida colonização da madeira pelo shiitake e o
mínimo de contaminação. Para que isso ocorra, deve-se proporcionar condições adequadas de temperatura,
umidade, circulação de ar e luminosidade.
Após verificar se todos os furos foram inoculados e devidamente vedados, as toras devem ser empilhadas
em local sombreado em forma de fogueira (Figura 15). É muito importante que as toras não fiquem diretamente
expostas ao sol para evitar o ressecamento. As toras podem ser empilhadas embaixo de árvores ou local coberto ou,
ainda, protegidas do sol usando-se sombrite. A incubação em galpões é mais recomendada, apesar de elevar o custo
de produção, pois além de permitir o controle da época de produção, evita o acesso de animais e insetos que podem
contaminar as toras, comprometendo a sua produtividade e a qualidade do produto final.
Existem muitos tipos de galpões. Pode-se utilizar sistemas automatizados de controle de temperatura e
umidade. Entretanto, os sensores são geralmente colocados em um ou dois pontos dos galpões, geralmente centrais,
que não refletem, necessariamente, a temperatura e a umidade real. Portanto há necessidade de pelo menos uma
pessoa treinada que possa observar essas diferenças, e resolvê-las aumentando ou diminuindo a circulação de ar,
irrigando ou suspendendo a irrigação, em determinados pontos, durante todo o cultivo.
Durante a fase de empilhamento, que dura em torno de quatro a seis meses, até a primeira frutificação, as
toras devem ser molhadas todos os dias. A pelo menos cada 30 dias, as pilhas devem ser reviradas, para que o
crescimento do fungo seja uniforme. Nessa oportunidade, transferem-se as toras que estão em cima para baixo, as
debaixo para cima, as que estão na parte central para a periferia e vice-versa. Quanto maior a freqüência de
reviramento, maior a uniformidade de crescimento micelial e, portanto, maior a produtividade.
A temperatura ótima para a incubação do shiitake é entre 22 e 25 °C, a umidade relativa do ar de 80 a 90%.
A umidade da madeira deve estar entre 35% e 55% e o local deve ter uma circulação de ar para evitar o
crescimento de contaminantes.
Os fungos não são fotossintético, mas existem trabalhos que mostram que a luminosidade estimula o
crescimento do fungo e, conseqüentemente, a sua frutificação. Assim, recomenda-se, quando o cultivo éfeito em
galpões, que haja luminosidade suficiente para se ler um jornal ou uma revista.

12
 A

Figura 15 - Empilhamento das toras.

6. Indução da Frutificação pelo Choque Térmico e, ou Mecânico
A produção do shiitake é induzida aplicando-se algum tipo de estresse ao fungo. O método mais utilizado
é o do choque térmico (frio). Um outro choque é o mecânico. Essa indução foi introduzida ao cultivo comercial
após a observação de que esses fungos formavam cogumelos, em seus territórios nativos, logo após o período de
frio rigoroso (neve) e após os terremotos. Provavelmente um reflexo do fungo em deixar seus descendentes,
formando esporos sexuados, que aumentam a chance de variabilidade e também por serem mais resistentes às
intempéries que as estruturas da fase vegetativa.
Depois de quatro a seis meses de empilhamento as toras que apresentarem sinais de bom desenvolvimento
do fungo (Figura 16) devem ser mergulhadas, em água fria, por mais ou menos 10 a 30 horas. Esses sinais de
desenvolvimento são observados pela presença de crescimento fúngico esbranquiçado nas extremidades das toras e
também pelo aparecimento de primórdios (Figura 17).

Figura 16- Extremidade da tora apresentando crescimento do fungo.

O choque frio é realizado pela imersão das toras em tanques ou caixas d’água (Figura 18A) feitas de
alvenaria, fibra de vidro ou plástico, e a temperatura da água deve estar pelo menos 10 °C abaixo da temperatura
ambiente. Utilizar sempre água potável.
Geralmente, recomenda-se também que se ralize o choque mecânico, batendo-se a madeira duas ou três
vezes no chão (Figura 18B), antes de imergir em água.
Depois deixadas imersas na água fria por pelo menos 10 a 30 horas (na época fria deixa-se mais tempo,
pois a diferença de temperatura da água e do ambiente costuma ser menor), as toras são retiradas da água e
colocadas em pé, uma a uma, com 15 a 20 cm de distância, apoiadas em paredes ou “cavaletes”, ou, ainda, em

13
horizontal, distanciadas de 10 a 15 cm uma da outra, sobre estruturas paralelas (Figura 19). Este procedimento
permite o crescimento dos cogumelos sem que se encostem uns aos outros e garante a qualidade do produto final.

Na época fria deixa-se mais tempo, pois a diferença de temperatura da água e do ambiente costuma ser
menor.

Durante a fase de formação do cogumelo, que varia de 8 a 10 dias, molhar somente o chão para manter a
umidade relativa do ar e evitar o ressecamento excessivo. Nem as toras, nem os cogumelos, devem ser molhados
diretamente, pois o excesso de água não só diminui a qualidade do produto final, mas também reduz o tempo de
prateleira do cogumelo.

Figura 18 - Choque frio (A) e mecânico (B) para induzir a produção do cogumelo

Figura 19 - Posição das toras para a produção de shiitake, após o choque térmico (A) e uma tora com boa produção
(B).

7. Frutificação e colheita
Após três a quatro dias do choque térmico e, ou mecânico, os primórdios dos cogumelos começam a
despontar e, três a cinco dias adicionais, os cogumelos atingem a dimensão ideal para a colheita. Esse tempo varia
muito com a temperatura. Em épocas quentes a produção é mais rápida. Em épocas mais frias, demora-se mais.
Aconselha-se colher os cogumelos antes que as bordas do chapéu se abram totalmente (Figura 19A). A
colheita do cogumelo com uma abertura de até 75 % do chapéu para garantir a qualidade do produto para
comercialização. A colheita deve ser feita com as mãos, segurando-se o cogumelo pelo pé ou estipe e fazendo uma
leve torção, sem utilização de qualquer instrumento (Figura 20). Cada tora produz em média 150 g de cogumelos
frescos a cada colheita.

14
 Concluída a primeira colheita, as toras voltam a ser empilhadas por mais 30 a 40 dias, e um novo choque
térmico e mecânico deve ser dado, para induzir uma nova produção de cogumelos. Este processo pode ser repetido
por mais seis a oito vezes. A produção tende a diminuir com o passar do tempo, pois o shiitake é um fungo
decompositor de madeira e com o tempo as toras tornam-se mais leves e a concentração de nutrientes diminui.

A B
Figura 19- Cogumelo shiitake no ponto de colheita, com cerca de 75% da borda do chapéu aberta (A) e com a
borda totalmente aberta (B)

Figura 20 - Colheita manual do shiitake, segura-se o cogumelo pelo pé ou estipe e faz-se uma leve torção.

8. Dicas sobre o manejo de toras e indução da frutificação

1. Os fatores mais importantes são a temperatura e a umidade.Temperaturas elevadas podem causar inativação do
micélio e, conseqüentemente, a não colonização das toras. Evitar danos ou ferimentos nas toras.
2. Um dos problemas no cultivo de shiitake em toras em campo, é a susceptibilidade ao ataque de insetos e a
diferença na temperatura da parte inferior e superior da pilha de toras, que causa uma grande variação no nível
de colonização micelial. Portanto, o reviramento das toras é essencial.
3. Em condições de estufas, pode-se controlar melhor o crescimento micelial pelo monitoramento das condições
ambientais.
4. Uma irrigação adequada é essencial para favorecer a colonização micelial. Essa irrigação pode ser utilizada
para aumentar a umidade do ar e também para diminuir a temperatura do ambiente. A temperatura não deve
ultrapassar 25 ºC. Assim, muitas vezes, mais de um termômetro é necessário para o controle de temperatura em
estufas, pois a temperatura pode variar em pontos diferentes da mesma estufa.
5. Recomenda-se sempre monitorar a umidade do ar, o grau de colonização das toras e a ocorrência de danos
causados por bactérias, fungos ou insetos, cortando-se pedaços de algumas toras, periodicamente, ou
observando-se o desenvolvimento micelial pelas laterais das toras.
6. É importante induzir a frutificação no primeiro ano da inoculação, pois a frutificação permite um melhor
arejamento interno das toras. Em conseqüência, o micélio crescerá mais vigoroso e produzirá mais após o
segundo choque. Entretanto, não é aconselhado dar choque em toras imaturas, sem crescimento micelial
adequado e, ou sem primórdios. Aliás, o período mais adequado para indução pode ser determinado quando
naturalmente os primórdios nas toras.
7. A indução de frutificação em toras imaturas resulta em cogumelos pequenos, deformados e, em alguns casos,
há a necessidade do descarte das toras pelo favorecimento de contaminantes que incidem devido ao estresse
causado pela indução precoce.

15
8. Os primórdios que formaram sob a casca precisam de água. A água induz a frutificação pela diminuição de
temperatura da tora. A diferença entre a temperatura da tora e da água de imersão recomendada é de 10 ºC.
Como a quantidade e a qualidade do cogumelo são influenciadas pelas características do isolado fúngico,
condições das toras, tempo de imersão e quantidade de água, o cultivador deve procurar tornar o ambiente mais
favorável para a produção de cogumelos de qualidade.
9. O tempo de imersão na água pode afetar o tamanho do cogumelo produzido. Se o tempo de imersão é longo,
somente os primórdios fortes e vigorosos vão sobreviver, formando cogumelos maiores, enquanto os menores
morrerão.
10. O tempo de imersão das toras depende da temperatura da água, da temperatura do ar e da quantidade de água.
O tempo de imersão deve ser de 20 horas para temperatura ambiente entre 15 e 20 ºC e de 30 horas para
temperatura abaixo de 15 ºC. Sempre atendendo que a temperatura da água deve ser controlada para atingir 10
ºC abaixo da temperatura da tora.
11. Nas épocas chuvosas ou de chuvas repentinas, pode-se impedir a frutificação não planejada nas toras
incubadas a campo, cobrindo-as com lonas plásticas. A frutificação sem planejamento reduz a qualidade do
cogumelo produzido.
12. A toras devem ser manejadas apropriadamente, conforme o isolado utilizado. As toras maduras não devem ser
manuseadas bruscamente, pois os primórdios são facilmente induzidos pela movimentação e,
conseqüentemente, frutificam, não atendendo ao cronograma de produção de cogumelo.
13. Atentar para o cultivo no período de verão, para evitar que ocorra o ressecamento das toras e a elevação
excessiva da temperatura.
14. É importante não deixar de irrigar as toras após a colheita, pois, o micélio perde o vigor e os primórdios não
formarão cogumelos para a próxima colheita.

7. Cultivo de shiitake em substratos à base de serragem

O cultivo de cogumelos shiitake em substrato à base de serragem vem ganhando destaque em vários
países, dada a escassez de madeira para o seu cultivo em toras. Além disso, a técnica de cultivo diminui o tempo de
produção, mas apresenta desvantagem em relação ao processo tradicional, pois requer equipamentos específicos
para o processo de esterilização e condições ambientais controladas. Em alguns países já existem isolados
específicos para a produção em toras artificiais, e é a tendência, pois é uma forma de serem aproveitados os
resíduos agroindustriais.

Etapas para o cultivo de cogumelos shiitake em toras artificiais

1 - Escolha do substrato
A serragem tem sido o substrato básico para o cultivo de shiitake em toras artificiais. Deve-se ter cuidado
ao escolher a serragem, pois muitas contêm resinas e compostos fenólicos que inibem o crescimento do fungo. O
tamanho da partícula é importante na escolha da serragem. Partículas muito grandes são degradadas mais devagar
do que partículas menores. Entretanto, partículas muito pequenas ficam muito adensada e torna o substrato pouco
arejado, dificultando o crescimento do fungo. Assim, o tamnaho recomendao tem sido de de 2 a 3 mm, que são
colonizadas rapidamente pelo shiitake.
Embora a serragem seja utilizada como base do substrato no cultivo em toras artificiais, suplementações
com farelo de arroz, soja, milho ou trigo, que são ricos em proteínas e minerais, bem como palhas e sabugos de
milho são geralmente utilizados. O uso desses substratos, além de diminuir o período de crescimento do micélio,
permite que o cultivo seja feito em menor espaço de tempo e contribui para o aproveitamento de resíduos
agroindustriais e, conseqüentemente, minimizam a poluição.
Resíduos como casca de eucalipto, capim seco e sabugo de milho vem sendo testado como substrato para
produção desse cogumelos. O importante é fazer uma análise desses resíduos e adequar sua formulação às
necessidades nutricionais do fungo.

16
 2 - Formulação do substrato
A formulação do substrato depende da composição do material que é usado. A fórmula comumente usada é
composta de 80% de serragem e 20% de farelo de cereais de base seca. Os ingredientes são misturados e é
adicionada água até que a mistura final atinja 60% de umidade.
Essa mistura é acondicionada em recipientes que suportam temperaturas elevadas na autoclave, processo de
esterilização úmida, a exemplo de sacos de polietileno de alta densidade ou de polipropileno, e que possuam um
orifício com filtro para trocas gasosas (Figura 21). Geralmente são acondicionados na quantidade média de 2 a 4
kg que são selados. Uma pequena quantidade de ar é necessária durante a corrida micelial. No Brasil, são
freqüentemente usados sacos plásticos comuns e a troca gasosa é feita a partir de um papel colocado na boca desse
saco, preso por dois anéis de PVC concêntricos.

Figura 21 - Sacos plásticos para produção de cogumelo shiitake em toras artificiais,

com filtro para troca gasosa resistente a temperatura de autoclave.
3 - Esterilização
Após o substrato ter sido preparado, deve-se proceder à esterilização. O tempo requerido para a
esterilização é em função da quantidade de material a ser esterilizado. A esterilização é feita em autoclaves (Figura
22) e recomenda-se ciclos de 4 horas a 121ºC, repetido duas a três vezes, em intervalos de 24 a 48 horas, para
garantir a esterilidade do substrato.Outra alternativa é fazer a autoclavagem a 121 ºC por 8 horas.

Figura 22- Autoclave com capacidade para esterilização de 250 toras artificiais de 2 kg.

4- Inoculação
Na fase de inoculação, o micélio do shiitake é introduzido nos sacos em condições assépticas.
Esta é uma etapa crítica e, deve-se trabalhar em condições assépticas, pois é necessário evitar a
contaminação por outros microrganismos. O ideal é o uso de salas limpas ou capelas de fluxo laminar.
Geralmente a quantidade de inóculo usado é correspondente entre 1 a 5% do volume do substrato. Quanto
mais inóculo for utilizado mais rápido será o crescimento micelial. Entretanto, deve-se considerar o custo desse
inoculo. Três tipos de inóculos são utilizados: inóculo em grão, em serragem e atualmente é utilizado o inóculo
líquido.

17
 5- Incubação
Durante o período de incubação, também chamada de corrida micelial, o micélio vegetativo cresce através
do substrato à base de serragem. A temperatura ótima do substrato para o crescimento vegetativo é 25ºC e a luz é
também favorável para o crescimento micelial.
Uma grande variedade de fungos e bactérias contaminantes podem interferir com o crescimento do shiitake
e causar problemas durante a fase de incubação. Contaminantes como Trichoderma, Penicillium, Neurospora,
dentre outros, podem crescer e colonizar o substrato rapidamente e o micélio do shiitake raramente cresce nas áreas
ocupadas por estes fungos contaminantes. Quando estas contaminações ocorrem durante a fase de incubação estão
geralmente relacionadas ao tratamento térmico insuficiente, ou seja, a esterilização não foi eficiente para eliminar
os microrganismos indesejáveis. Outra razão provável para a presença de contaminantes é o uso de sementes
contaminadas. Assim, é muito importante verificar a eficiência da esterilização e a origem da semente.
6- Corrida do micélio
O tempo necessário para o micélio colonizar totalmente o substrato depende da composição química do
substrato, das condições ambientais de incubação, das características da estirpe e, principalmente, da quantidade de
inóculo utilizada durante o processo de inoculação. Geralmente o tempo de corrida do micélio é em média de 30 a
40 dias. Após a colonização, o substrato aparece totalmente branco, e as partículas da serragem não são mais
visíveis. Posteriormente o micélio tende a se tornar marrom. Este micélio marrom forma uma “casca” protetora do
lado de fora do substrato que age como barreira protetora evitando perda de água e contaminação por outros
microrganismos. Pode-se acelerar a formação da “casca” perfurando-se os sacos plásticos logo depois da
colonização completa do substrato pelo fungo.
6- Indução da frutificação
Após a completa corrida do micélio, podem aparecer os primórdios dos cogumelos (Figura 23). Após o
aparecimento dos primeiros primórdios é necessária a remoção dos sacos das toras artificiais antes de entrar para a
próxima etapa, que será o choque térmico.
O choque térmico pode ser realizado pela imersão das toras em água fria entre 8 e 10ºC por cerca de 12 a
24 horas.

Figura 23 - Primórdios de cogumelos shiitake

7- Frutificação
Após o choque térmico, as toras artificiais devem ser transferidas para a casa de produção, com
temperaturas e umidade relativa controladas. A recomendação para frutificação requer condições controladas: a
temperatura deve permanecer ente 20 e 23ºC e a umidade relativa entre 85 e 90%, pois umidade inferior a 85%
pode resultar em cogumelos secos, de baixa qualidade, além do risco de ressecamento das toras. Por outro lado,
umidades superiores a 90% resultam em cogumelos mais úmidos e com uma menor vida de prateleira, além de
aumentar a possibilidade de contaminação das toras por fungos como Trichoderma. Entretanto, seleção de isolados
tolerantes maiores temperaturas vem sendo selecionados.
A luz é importante no desenvolvimento da coloração do chapéu do cogumelo. Cogumelos produzidos no
escuro tendem a ser mais claro. O padrão comercial deste cogumelo é apresentar o chapéu com coloração marrom-
escuro a caramelo, dependendo da estirpe.

18
 Após 3 a 5 dias do choque térmico aparecem os primeiros primórdios e em 3 a 4 dias os cogumelos já
poderão ser colhidos (figura 23). Após a colheita, deixa-se essas toras em repouso por cerca de 20 a 30 dias e novo
choque pode ser administrado. Esse processo pode ser repetido atéque os nutrientes fiquem exauridos. Entretnato,
se isso se prolongar por muito tempo, há chance de se ter muita contaminação do ambiente. Assim, é interessante
que se tenha colheita intensa em um períde até 90 dias.

Figura 23 - Produção de duas estirpes de cogumelos shiitake em toras artificiais, onde se observa a diferença na
morfologia dos cogumelos.
7. Pragas e doenças
Assim como para outras culturas, a produção de shiitake também está sujeita ao ataque por algumas pragas
e doenças. As pragas mais comuns são as formigas, lagartas de coleópteros (besouros), lepidópteros (borboletas),
ácaros, cupins e lesmas. Essas pragas se alimentam do micélio ou do cogumelo, afetando a produção.
É importante que o produtor utilize medidas preventivas para evitar essas pragas, e que faça um
monitoramento constante e controle através de armadilhas, por serem mais ecológicos e alternativos ao controle
químico, visto a falta de produtos específicos registrados para esta cultura.
• Insetos
Os insetos, em geral, são atraídos pelo odor do inóculo ou do próprio cogumelo. O monitoramento
adequado pode evitar que ocorra uma infestação difícil de controlar. Podem-se utilizar armadilhas, filtros ou telas a
fim de monitorar ou reduzir a infestação.
As formigas utilizam o fungo diretamente na alimentação ou transporta-o para seu ninho. Elas podem se
utilizar tanto o micélio quanto do cogumelo. As moscas (Figura 24D) são atraídas pelo odor do cogumelo. O seu
controle, quando as populações são baixas pode ser feito através de armadilhas preparadas com suco de maracujá e
açúcar, por exemplo.

A B C D

E F

19
Figura 24 - Pragas que ocorrem em cogumelos. Ovos (A), larvas (B), pupas (C) e adulto (D) da mosca do gênero
Lycoriella, ovos e adultos de ácaros (E) e lesma (F).
• Ácaros
Os ácaros (Figura 24E) são pequenos animais que se alimentam do micélio do fungo ou do cogumelo. O
cogumelo quando atacado pelo ácaro não se desenvolve e forma uma massa globosa e pegajosa, com odor
desagradável.
• Lesmas
As lesmas (Figura 24F) se alimentam dos cogumelos, danificando-os. Elas podem ser controladas
utilizando-se armadilhas, por exemplo, leite ou cerveja, que deve ser colocada próximo aos canteiros em
vasilhames rasos ou embebidas em panos colocados no piso junto às estantes de cultivo.
• Fungos e bactérias
Os fungos e as bactérias podem causar problemas na cultura do cogumelo como parasitas do fungo,
causando doença, ou mesmo como saprofíticos, competindo com o fungo de interesse pelo substrato. Portanto,
podem impedir a semente de colonizar o substrato, podem competir e crescer mais rápido do que o fungo de
interesse, e resultar na produção de cogumelos defeituosos.
Alguns fungos parasitam o shiitake durante a corrida do micélio ou mesmo durante a formação do
cogumelo, causando prejuízos bastante elevados.
Entre as doenças de maior incidência causada por fungos, destaca-se a causada por Trichoderma,que é
causada freqüentemente quando a umidade relativa elevada por longo período de tempo. Hypoxilon, um outro
agente causador de doença, é um fungo marrom escuro-preto, que forma pústulas duras e pretas se espalha em
outras toras, prejudicando a produção. Outros fungos basidiomicetos, formadores de cogumelos, também podem
aparecer e que geralmente já vieram de sementes que não tem qualidade
As bactérias trazem menos problemas durante a produção do cogumelo, havendo algumas que possuem
papel importante tanto na corrida do micélio (período de incubação) como na frutificação.

A seguir, serão listados alguns fungos já detectados em cultivos de cogumelos shiitake.

• Trichoderma e Penicillium
Fungos produtores de esporos esverdeados. Muito comum em ambientes com elevada umidade relativa.
Este fungo primeiramente é branco, depois fica verde a verde-azulado ou verde amarelado. Se detectado no início,
pode ser controlado removendo a tora das pilhas e diminuindo a umidade do local. Esses fungos são comumente
encontrados em solos e são contaminantes dos substratos na produção de cogumelos.
• Hypoxilon coccineum
Surge inicialmente na forma de pequenos botões negros nas ranhuras da casca. Eventualmente, desenvolve-
se em pústulas duras e pretas. Geralmente este fungo coloniza a madeira antes da inoculação e seu crescimento
pode ser prevenido mantendo-se a casca das árvores secas antes da inoculação. Ele prevalece quando as toras são
arrastadas em terra úmida ou deixadas no chão por um longo período antes da inoculação.
• Schizophyllum commune
É um fungo de cor branca ou cinza claro e possui o basidiocarpo em forma de leque, coberto com uma
densa camada de filamentos. Não apresenta pedúnculo. O tecido branco é fino e coriáceo, com lamelas
proeminentes e radiais. Ocorre nas superfícies secas das toras. Tem pouco efeito no crescimento e produção do
cogumelo, mas geralmente indica uma condição seca e excesso de luz solar na casca.
• Coriolus (Polystictis) versicolor
É um fungo nocivo que coloniza as toras e cresce em camadas sobre a casca. Sua superfície é macia,
aveludada e filamentosa com disposição circular em amarelo, vermelho, verde, ou preto em fundo cinza. O tecido
branco é coreáceo. A contaminação raramente ocorre no primeiro ano após inoculação e é encontrado em local
ensolarado e mal ventilado. Cresce bem em áreas de alta temperatura e umidade.

20
 Aspergillus
Fungo contaminante de sementes. Quando presente, o material contaminado deve ser removido ou
inutilizado, para evitar a dispersão dos esporos e contaminação generalizada do ambiente.

9. Processamento e Armazenamento
Os cogumelos shiitake são geralmente comercializados frescos, congelados, na forma desidratada ou em
conservas. Independente do processo de conservação usado, o prazo de validade e a qualidade do produto final
dependem dos cuidados observados desde a produção até o consumo. O shiitake é um cogumelo muito sensível à
lavagem, pois absorve grande quantidade de água e o chapéu é facilmente danificado. No entanto, para a
comercialização na forma de produto minimamente processado, ou seja, pronto para consumo, a lavagem e a
sanitização são etapas fundamentais. A lavagem dos cogumelos remove partículas de materiais de cobertura que
podem melhorar a aparência e a conveniência para o uso em saladas, pizzas e outros pratos. A sanitização é de
fundamental importância para reduzir o número de microrganismos deterioradores e manter a qualidade dos
cogumelos. Os principais sanitizantes utilizados são os clorados, o ácido peracético, dentre outros.
A extensão da vida de prateleira dos cogumelos pode ser alcançada com as boas práticas de produção e
processamento combinado com temperaturas adequadas de refrigeração, que deve ser usada em cogumelos frescos
durante a distribuição e estocagem, pois o controle da temperatura é um dos fatores mais importantes que afetam a
qualidade dos cogumelos.
A cor dos cogumelos é um parâmetro importante de aceitação desse produto. O cogumelo escurece muito
rápido durante o processamento e armazenamento. Temperaturas de refrigeração podem também impedir o
escurecimento indesejável.
Os cogumelos podem ser comercializados nas seguintes formas:

a) “In natura”
É indicado para produtores próximos a grandes centros de comercialização. Os cogumelos devem ser
colhidos com 75% de abertura do chapéu, uma vez que aumenta o tempo de prateleira . Deve-se selecionar e
classificar os cogumelos por tamanho e formato. A lavagem de cogumelos shiitake para comercialização não é
recomendada, uma vez que diminui a vida de prateleira do produto. Após colhido, deve-se somente retirar os restos
de madeira ou substrato do pedúnculo do cogumelo para depois acondicionar o produto em bandejas de papelão,
plástico ou isopor, tendo-se o cuidado de manter um bom arranjo, e cobri-los com filme plástico (Figura 25). Os
cogumelos podem ser também comercializados em sacos plásticos.
Quando adequadamente refrigerados, a temperaturas abaixo de 10 ºC o shiitake pode ser conservado por
um período de até uma semana. Entretanto, essa “vida de prateleira” pode ser menor, caso o teor de água nesse
cogumelo esteja muito elevado. A utilização de embalagens e o armazenamento em temperaturas adequadas podem
manter a qualidade do produto e promover uma maior vida de prateleira.
As embalagens protegem os cogumelos contra danos mecânicos durante a manipulação, além de
preservarem e retardarem a decomposição química, mantendo a integridade do cogumelo. Diversos filmes são
utilizados para reduzir a transferência de umidade, a oxidação ou a respiração dos cogumelos. A escolha do filme
adequado é fundamental para garantir a conservação de cogumelos, que apresentam altas taxa respiratória,
comparada a outros produtos frescos.

Figura 25- Embalagem do shiitake para comercialização “in natura”

21
Figura 26 - Cogumelos shiitake armazenados por 15 dias a 5 ºC em bandejas de poliestireno expandido, envoltos
em diferentes filmes plásticos.
b) Congelados
Os cogumelos podem ser congelados inteiros ou fatiados. Os restaurantes preferem produtos fatiados e
prontos para o preparo. Antes do congelamento os cogumelos devem ser lavados em água potável e sanitizados em
solução contendo de 150 a 200 mgL-1 de cloro livre. O congelamento deve ser rápido para não reduzir a qualidade
do produto.

c) Desidratados
Os cogumelos podem ser secos ao sol ou em desidratadores. Caso se utilize a secagem ao sol, os cogumelos
devem ser protegidos da chuva e também da umidade noturna. Se forem utilizados desidratadores, estes devem
possuir circulação de ar e a temperatura não deve ultrapassar 55 oC. Após a secagem, os cogumelos devem ser
acondicionados em sacos de polipropileno contendo um dessecante (sílica ou cloreto de cálcio), e os sacos devem
ser bem selados. O produto deve ser armazenado em local fresco e seco. Neste caso, o shiitake pode ser
armazenado por até seis meses. Os cogumelos desidratados apresentam aspecto rugoso e chegam a 10 a 15% do
peso fresco.
A reidratação do shiitake deve ser feita em água fria e potável por um período superior a uma hora, para
que conserve seu sabor.

9. Boas práticas de processamento de cogumelo

A boa higiene é essencial para a produção de cogumelos de qualidade e seguro para a saúde do
consumidor. O processamento dos cogumelos constitui um ponto crítico, pois são várias as etapas nas quais podem
ocorrer riscos de contaminação. Alguns aspectos importantes devem ser destacados para serem considerados ao
longo da produção de cogumelos de qualidade.

Higiene dos manipuladores

O pessoal que tem acesso à área de processamento do cogumelo deve observar as regras básicas de higiene,
que incluem o uso de roupas adequadas e limpas e de uso restrito as áreas de processamento, cabelos presos e
protegidos; botas, luvas e máscaras quando necessário; devem evitar atividades que permitam a contaminação do
produto como fumar, mascar chicletes e usar anéis ou outros objetos que possam cair no alimento ou aumentarem o
risco de contaminação do mesmo.
A higiene das mãos é um requisito essencial para a qualidade do produto final e devem ser lavadas com
água e sabão por, no mínimo, 15 segundos e de preferência a cada 1 hora ou a cada mudança de atividade durante o
processamento. Deve-se enxugar as mãos com papel toalha e fazer a anti-sepsia com álcool 70 % ou outro produto
comercial para esta finalidade.

22
Localização
As áreas ao redor do estabelecimento de produção e processamento do cogumelo precisam ser
apropriadamente limpas para evitar poeira, animais, pragas e outras fontes de contaminação em potencial. O
perímetro de, aproximadamente 40 cm ao redor da área de processamento deve ser pavimentado. Portas e janelas
devem estar devidamente teladas e com fechamento automático. Os depósitos de lixo e resíduos devem ser
dispostos em recipientes adequados e fechados para não se constituírem em fontes de insetos e outros animais que
podem promover o aumento da contaminação do ambiente de processamento.

Unidade de processamento
Pisos, paredes e teto precisam ser revestidos de materiais à prova de água, não absorvente, lavável e de
fácil limpeza. O piso deve ser construído de maneira a permitir uma drenagem fácil e rápida, evitando a formação
de poças de água e não conter junções ou quinas que dificultem a limpeza. A iluminação do ambiente deve ser
adequada para permitir uma boa observação do material processado, facilitando a remoção de cogumelos
danificados e, ou deteriorados. A ventilação deve ser suficiente para o bem estar dos funcionários e para minimizar
odores e vapores acumulados na unidade. Os equipamentos, as bancadas e os utensílios devem estar dispostos em
uma seqüência lógica das atividades a serem desenvolvidas, evitando-se assim, transito desnecessário no interior do
estabelecimento. Além disso, a disposição dos equipamentos deve favorecer a limpeza do ambiente. Os
funcionários devem ter à disposição, vestiários e sanitários adequadamente limpos e separados da área de
processamento. Pias para a lavagem e sanificação das mãos devem estar disponíveis em locais estratégicos, com o
material de limpeza e para secagem das mãos. O uso de inseticidas e pesticidas na unidade de processamento é
permitido sob condições de precaução para evitar a contaminação do produto e superfícies de contato.

Utensílios e superfícies de contato

Todas as superfícies e os utensílios, que entram em contato com o cogumelo, precisam ser limpos com
freqüência para evitar a contaminação do produto. Após a utilização do utensílio, superfície ou equipamento, o
mesmo deve ser limpo cuidadosamente com água e detergente, seguindo-se o uso de sanificantes, como uma
solução de hipoclorito de sódio com concentração entre 150 e 200 ppm (mg/L) de cloro livre. Os utensílios e as
superfícies devem ser secos e mantidos livres de contato com poeira e insetos. Recomenda-se que a sanificação seja
feita também imediatamente antes do uso.

Embalagem do produto
A embalagem dos cogumelos frescos ou desidratados deve ser conduzida de maneira a não promover a
contaminação do mesmo. O local da embalagem deve ser separado da área de estocagem e planejado de forma a
permitir fácil limpeza e sanificação. O material da embalagem deve ser estocado em local limpo, ser apropriado à
manutenção das características do produto, promover uma proteção apropriada e não transmitir substâncias e
odores desagradáveis para o produto. Uma inspeção visual deve ser feita antes do uso para identificar possíveis
danos mecânicos, como perfurações, cortes e rachaduras na embalagem. O produto embalado deve ser
propriamente identificado com o número do lote, a data de processamento e de validade, além de outras
informações que permitam um fácil reconhecimento.

Estocagem do produto processado

A estocagem do produto processado deve ser feita em local de fácil acesso e limpeza, com um controle
efetivo de insetos e roedores. Algumas recomendações incluem: a estocagem a 30 cm da parede e do piso;
manutenção de um registro regular da temperatura e umidade do ambiente; evitar acúmulo nas áreas de estocagem
para garantir o controle da rotação do estoque, a sanitização e o controle de pragas; produtos não alimentícios, que
podem contaminar o alimento com odor e substâncias tóxicas devem ser mantidos em outras áreas. Em caso de
estocagem do produto fresco refrigerado, a temperatura da sala refrigerada ou do refrigerador deve ser monitorada
periodicamente e mantida a 4 ºC ou menos. No caso de produto congelado, essa temperatura deve ser de –18ºC ou
menos.

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Estocagem do material de limpeza e sanitização
Produtos e utensílios de limpeza e agentes sanificantes precisam estar em condições adequadas de uso e
serem guardados em locais apropriados de maneira a não contaminarem o produto, as superfícies de contato,
utensílios e embalagens.
A qualidade do produto final é um pré-requisito para a comercialização do cogumelo, assim a implantação
de procedimentos de boas práticas em todo o processo de produção de cogumelos é um ponto essencial para a
garantia da qualidade final do produto.
A Agência Nacional de Vigilância Sanitária – ANVISA (BRASIL, 2001), Segundo RDC nº 12 de 3 de
Janeiro de 2001, estipula normas e padrões microbiológicos (Tabela 1) para que os cogumelos sejam destinados ao
consumo e comercialização.
Tabela 1: Padrões microbiológicos para cogumelos frescos e desidratados, estipulado pela ANVISA (BRASIL,
2001).

Cogumelos Frescos
Microrganismo Tolerância
Coliformes a 45 ºC Máximo de 2 x 103
Salmonela Ausente em 25 g
Cogumelos Secos
Microrganismo Tolerância
Coliformes a 45 ºC Máximo de 103
Salmonella Ausente em 25 g
Estafilococos Máximo de 102
coagulase positivo

Estimativa do custo de produção do shiitake em toras de eucalipto

O cultivo de cogumelos shiitake no Brasil, na sua maioria, é feito em pequenas propriedades e de maneira
rudimentar, utilizando-se, na maioria das vezes, de instalações já existentes e adaptadas.

Qual o capital necessário?

O capital inicial necessário depende das instalações já existentes na propriedade e também da quantidade
de toras que se deseja cultivar. Deixando de lado o custo das instalações e a mão de obra, pois isso depende das
características de cada propriedade, e considerando a quantidade de 1.000 toras de eucalipto de 100 cm de
comprimento e diâmetro de 12 a 15 cm, podemos fazer o seguinte cálculo:
Item Quantidade Valor/reais

Inoculadores 05 350,00

Semente inóculo (1L/10 100 500,00

toras)

Parafina (1 Kg/30 toras) 34 170,00

Breu (0,20 Kg/30 toras) 6 30,00

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 Toras de eucalipto 1.000 500,00

Furadeira 1 300,00

Total 2.030,00

Levando-se em consideração que cada tora produzirá 1 Kg de cogumelos em todos os ciclos de produção e
que o cogumelo seja vendido a R$ 13,00/Kg, tem-se um faturamento bruto de R$ 13.000. Descontando-se as
despesas, o lucro será de R$ 10.970 levando-se em consideração que não foram acrescentados os custos com infra-
estrutura e mão-de-obra.

RECEITAS
Shiitake na Manteiga
Ingredientes:
200 g de shiitake
3 a 4 colheres de sopa de manteiga
1 colher de sopa de Shoyu (molho de soja)
1 colher de sopa de saquê ou vinho
2 cebolas
Modo de Preparo:
Cortar o cogumelo em lâminas não muito finas.
Derreter a manteiga na frigideira e colocar a cebola para dourar. Colocar as lâminas de shiitake para dourar
por 5 minutos.
Adicionar a seguir o Shoyu e o saquê (ou vinho),
mexa por mais 1 minuto e estará pronto para servir.
Antepasto
Ingredientes:
1 cebola média
1/2 pimentão
1 tomate
azeitonas picadas
100 gramas de cogumelos shiitake
sal, azeite, salsinha e orégano
Modo de Preparo:
Cortar os ingredientes em tiras finas. Refogar a cebola até dourar e acrescente o pimentão. Adicionar o
shiitake e a seguir o tomate. Temperar a gosto e deixar em fogo brando por aproximadamente 5 minutos.
Servir frio, acompanhado de torradinhas.
Strogonoff de frango com shiitake
Ingredientes
1 peito de frango cozido e desfiado
1 colher (sopa) de azeite de oliva
1 cebola picada
2 colheres (sopa) de mostarda
2 colheres (sopa) de molho inglês
2 colheres (sopa) de catchup
250 g de cogumelos Shiitake frescos e picados
2 tomates grandes maduros
1/2 xícara (chá) de água
250 g de creme de leite sem soro
sal a gosto

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Modo de preparo:
Lavar bem os tomates e triturá-los no liquidificador. Peneirar para retirar as sementes e reservar. Em uma panela
refogar a cebola no azeite de oliva. Juntar o frango, a mostarda, o molho inglês e o catchup. Misturar bem até
levantar fervura e então, juntar os tomates peneirados, a água, os cogumelos e o sal a gosto. Deixar cozinhar até
formar um molho grosso. Abaixar o fogo e colocar o creme de leite sem parar de mexer até aquecer, porém, sem
deixar ferver.
Servir quente com arroz branco acompanhado de batata palha.

Macarrão com shiitake

Ingredientes:
1 cebola média
1 dente de alho
3 tomates maduros sem pele nem sementes
250gr de cogumelos shiitake
sal, azeite e manjericão
Modo de preparo:
Picar a cebola, o alho, os tomates em cubos e o shiitake em tiras. Dourar a cebola em azeite, acrescente o
tomate, o shiitake e o sal. Refogar por alguns minutos, temperar com o manjericão e servir sobre o talharim
passado na manteiga.

GLOSSÁRIO

Ágar – polissacarídeo gelatinoso obtido da alga-vermelha Gelidium corneum. É utilizado como agente de
gelificação do meio nutritivo; solidifica-se a 44 °C e funde-se a 100 °C.

Assepsia - Condição de esterilidade; ausência de contaminantes.

Autoclave - Equipamento usado para esterilização, pelo calor úmido, de meios de cultura e outros materiais.

Bactéria - organismo unicelular, sem membrana nuclear e sem organelas diferenciadas.

Basídio - estrutura celular de fungos, onde ocorre a cariogamia e meiose, formando basidiósporos que são lançados
pelos esterigmas.

Basidiocarpo - Corpo frutífero de fungos, que contém basídios. Estrutura geralmente conspícua dos
Basidiomycetes.

Basidiósporo – esporo fúngico de origem sexual, formado externamente nos basídios, geralmente em número de
quatro.

Cariogamia - Fusão de dois núcleos

Celulose – carboidrato formado pela glicose, sendo um dos maiores constituintes da parede celular vegetal.

Chapéu - Termo popular usado em fungos, para designar a porção superior dilatada do píleo dos cogumelos.

Contaminação – Invasão de outros microrganismos em uma cultura pura de microrganismos.

Cultura pura - Crescimento de uma única espécie de microrganismo, em condições artificiais, ou seja, em meios de
laboratório esterilizados.

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Diplóide - Organismo ou célula que contém núcleos com o número duplo (2n) de cromossomos.

Enzima – catalisador orgânico que contém uma proteína que acelera uma reação particular.

Esporo - Unidade de propagação que funciona como semente, porém se diferencia desta porque um esporo não
apresenta o embrião pré-formado. Nos fungos podem ser de origem sexuada ou assexuada.

Esterilização - Processo que consiste no uso da autoclave, luz ultravioleta, solução de formalina, dentre outros, para
tornar estéril o material de vidro, meios de cultura e o ambiente de trabalho.

Estipe -

Eucarioto – Organismos que possui células cujo material genético está localizado no núcleo (envolvido pela
membrana). Pode ser unicelular ou multicelular.

Fungo - Microrganismo eucariótico, aclorofilado, heterotrófico, geralmente filamentoso, macro ou microscópico,

que se propaga por meio de esporos e armazena glicogênio como substância de reserva.

Grampo de conexão -

Haplóide - Célula ou organismo (n) com uma só cópia dos cromossomos característicos das espécies.

Hemicelulose – polissacarídeo que acompanha a celulose e a lignina na parede celular das plantas.

Hifa - Unidade estrutural dos fungos. Cada filamento tubular que forma o micélio, e que contém todas as organelas
características das células eucariotas.

Inóculo - Qualquer parte do fungo (esporos, micélio, etc) que se desenvolve quando é transferida para um meio de
cultura ou para um hospedeiro susceptível. Geralmente é o micélio secundário multiplicado em substratos
apropriados que será utilizado como “semente” ou “semente-inóculo” nas toras naturais ou artificiais.

Lignina – composto orgânico que endurece a parede celular.

Linhagem - Grupo de indivíduos que tem a mesma constituição genética e de mesma origem.

Meios de cultura - Substrato de composição química equilibrada que se emprega em laboratório para cultivar
microrganismos. Os meios podem ser líquidos ou sólidos.

Meiose – processo pelo qual o material cromático é reduzido quantitativa e qualitativamente à metade do número
somático. É completado em duas divisões, as quais precedem a formação de gametas.

Micélio - Conjunto de hifas que constitui o corpo filamentoso (talo) de um fungo.

Micélio primário - Micélio haplóide produzido pela germinação de um basidiósporo.

Micélio secundário – Micélio que resulta da fusão de hifas de dois micélios primários compatíveis, próprios dos
basidiomicetos

Microrganismo - organismo muito pequeno, só visível ao microscópio. Compreendem as bactérias, os protozoários,

fungos e algas.

Mitose – processo pelo qual o núcleo é dividido em dois núcleos-irmãos com complementos cromossômicos
equivalentes, geralmente seguido da divisão da célula que contém o núcleo.

Píleo -

Procarioto – organismo celular cujo material genético não se encontra localizado dentro de um núcleo delimitado
pela sua membrana.

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Semente - ver inóculo
Spawn - Semente em inglês
Substrato - O que serve de base ao organismo e do qual ele obtém os nutrientes. Nos fungos, qualquer resto da
matéria orgânica (folhas, madeiras, esterco, dentre outros), como também diferentes meios de cultura preparados
em laboratório.
Umidade relativa – expressa em percentagem, representa a razão entre o vapor d’água do ar e o vapor que estaria
contido no mesmo ar, se estivesse saturado.
Véu universal - Membrana fina que cobre a frutificação de certos fungos jovens. Quando amadurece, o véu
universal se rompe e seus restos podem ser observados em forma de escamas sobre o píleo e na base da estirpe,
constituindo a volva.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALEXOPOULOS, C. J., MIMS, C. W., BLACKWELL, M. Introductory Mycology. 4 ed., John Wiley & Sons, Inc. New
York, USA, 1996. 869p.
BENTO, K. B. P. Atividade antimicrobiana e composição mineral do cogumelo shiitake produzido em diferentes
substratos. Viçosa, MG: UFV, 2001. 48p. Dissertação, (Microbiologia Agrícola) – Universidade Federal de Viçosa, 2001.
BRASIL, 2001
BHARATHI, S.; RAMESH, M. N.; VARADARAJ, M. C. Predicting the behavioural pattern of Escherichia coli in minimally
processed vegetables. Food Control, v.12, p.275-285, 2001.
CAMPBELL, A. C., RACJAM, M. The commercial exploration of the white rot fungus Lentinula edodes (shiitake).
International Biodeterioration and Biodegradation, v.43, p.101-107.1999.
CHANG, S. T. Mushrooms as human food. BioScience, v.30, n.6, p.399-401, 1980.
CHANG, S. T., BUSWELL, J. A. Mushroom nutriceuticals. World Journal of Microbiology and Biotechnology, v.12, n.5,
p.473-476, 1996.
FERREIRA, J. E. F. Produção de cogumelos. Guaíba: Agropecuária, 1998. 137p.FUKUMASA-NAKAI, Y., MATSUMOTO,
T., KOMATSU, M. Fruiting body productivity of protoplast-derived clones in Lentinula edodes. Mycoscience, v.35, p.137-
139, 1994.
HATVANI, N. Antibacterial effect of the culture fluid of Lentinus edodes mycelial grown in submerged liquid culture.
International Journal of Antimicrobial Agents, v.17, p.71-74, 2001.
LEATHAM, G.F. Extracellular enzymes produced by the cultivated mushroom Lentinus edodes during degradation of a
lignocellulosic medium. Applied and Environmental Microbiology, 50: 859-867, 1985.
LONGVAH, T., DEOSTHALE, Y. G. Compositional and nutritional studies on edible wild mushroom from northeast India.
Food Chemistry, v.63, n.3, p.331-334, 1998.
MANZI, P., Pizzoferrato, L. Beta-glucans in edible mushrooms. Food Chemistry, 68: 315-318, 2000.
MANZI, P., AGUZZI, A., PIZZOFERRATO, L. Nutritional value of mushrooms widely consumed in Italy. Food Chemistry,
v. 73, p.321-325, 2001.
MATA, G.; Savoie, J. M. Extracellular enzyme activities in six Lentinula edodes strains during cultivation in wheat straw.
World Journal of Microbial Biotechnology, 14:513-519, 1998.
MATTILA, P., SUONPAA, K., PIIRONEN, V. P. Functional properties of edible mushrooms. Nutrition, v.16, p.694-696,
2000.
MISHRA, C., LEATHAM, G. F. Recovery and fractionation of the extracellular degradative enzymes from Lentinula edodes
cultures cultivated on a solid lignocellulosic substrate. Journal of Fermentation and Bioengineering, v.69. n.1, p.8-15, 1990.
OHGA, S. Adaptability of Lentinus edodes strains to a sawdust-based cultivating procudere. Mokuzai Gakkaishi, v.38, n.3,
p.301-309, 1992.
PHILIPPOUSSIS, A. N.; DIAMANTOPOULOU, P. A.; Zervakis, G. I. Correlation of the properties of several lignocellulosic
substrates to the crop performance of the shiitake mushroom Lentinula edodes. World Journal of Microbiology &
Biotechnology, 2003. IN PRESS
PRZYBYLOWICZ, P., DONOGHUE, J. Shiitake growers handbook – the art and science of mushroom cultivation. New
York: Kendall/Hunt Publishing Company, 1990. 217p.
SERMANNI, G. G.; D'Annibale, A.; Di Lena, G.; Vitale, N. S.; Di Matti, E.; Minelli, V. The production of exo-enzymes by
Lentinus edodes and Pleurotus ostreatus and their use for upgrading corn straw. Bioresource Technology, 48(2):173-178,
1994.
WORRALL, J.J., Yang, C.S. Shiitake and oyster mushroom production on apple pomace and sawdust. HortScience, 27: 1131-
1133, 1992.
YANG, J.H., LIN, H.C., MAU, J. L. Non volatile taste components of several commercial mushrooms. Food Chemistry, v.72,
p.465-471, 2001.

28