FISIOLOGIA VEGETAL Estudantes Livro Do Doutor Bandeira

FISIOLOGIA VEGETAL
Índice
INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 2
1. FISIOLOGIA DO METABOLISMO DA MATÉRIA E ENERGIA .................................... 3
1.1. ENERGÉTICA DO METABOLISMO............................................................................... 3
1.2. TIPOS DE METABOLISMO ............................................................................................. 7
1.3. TIPOS DE ALIMENTAÇÃO ............................................................................................. 7
1.4. Fotoautotrofia ...................................................................................................................... 8
1.4.1. Energia Solar ou Radiante............................................................................................ 8
1.4.2. Pigmentos Fotossintéticos .......................................................................................... 10
1.4.3. Fotossistemas ............................................................................................................. 12
1.4.4. Fotossistema I - Fase luminosa da fotossíntese.......................................................... 14
1.4.5. Fotossistema II ........................................................................................................... 14
1.4.6. Fotofosforilação acíclica ............................................................................................ 15
1.4.7. Fosforilação cíclica .................................................................................................... 16
1.4.7. Fotofosforilação. Hipótese de Mitchell Hipótese de Acoplamento Quimiostático
(Quimiosmótico) .................................................................................................................. 17
1.4.7.1. Assimilação de CO2 ou fase química ...................................................................... 19
1.4.8. Fotorrespiração (Via ácido glicólico)......................................................................... 21
1.4.9. C4-Fotossíntese e CAM (Via de Hatch–Slack).......................................................... 22
1.4.10. Ecologia da fotossíntese ........................................................................................... 25
1.4.10.1. Luz......................................................................................................................... 26
1.4.10.2. Factores CO2 e O2 ................................................................................................. 27
1.4.10.3. Comparação entre plantas C3, C4 e CAM ............................................................ 28
1.4.11. Bactérias fotossintéticas ........................................................................................... 28
1.4.12. Bactérias quimiossintéticas ...................................................................................... 29
1.5. Desassimilação/Catabolismo............................................................................................. 31
1.5.1. Degradação das substâncias de reserva...................................................................... 31
1.5.2. Tipos de Organismos com base no Catabolismo ....................................................... 31
1.5.3. Decomposição da glicose ........................................................................................... 32
2. Troca e transporte de matéria ............................................................................................... 37
2.1. Processos fisiológicos de transporte através da membrana............................................... 37
2.1.1. Tipos de transporte ..................................................................................................... 37
2.1.1.1. Difusão .................................................................................................................... 37
2.1.1.2. Permeação Facilitada............................................................................................... 38
2.1.1.3. Propriedades de um transportador........................................................................... 39
2.1.2. Transporte Activo....................................................................................................... 39
2.1.3.3. Endocitose e Exocitose(ou Estusão) ....................................................................... 40
2.2. Economia da água na planta......................................................................................... 41
2.2.1. Potencial da água(ψ) .................................................................................................. 41
2.2.2. Sistema osmótico da célula ........................................................................................ 43
2.2.3. Perda de água na planta.............................................................................................. 44
2.2.3.1. Transpiração ............................................................................................................ 45
2.2.3.2. Gutação.................................................................................................................... 51
2.2.3.3. Exsudação................................................................................................................ 51
2.2.4. Absorção da água pela planta..................................................................................... 51
2.2.5. Inchação/Imbibição/Turgescência.............................................................................. 54
2.2.6. Tipos gerais de plantas segundo o balanço hídrico .................................................... 55
2.2.7. Absorção e transporte de sais minerais ...................................................................... 55
0110
2.2.7.1. Potencial das membranas ........................................................................................ 56
2.2.7.2. Estrutura das moléculas orgânicas (por ex: enzimas) ............................................. 56
2.2.7.3. Aumento da polarização dos grupos reactivos........................................................ 56
2.2.7.4. Reacções redox........................................................................................................ 56
2.2.8. Transporte de sais minerais a distâncias longas ......................................................... 57
3. Metabolismo do Azoto na planta ......................................................................................... 58
3.1. Redução de nitrato (processo assimilatório) ..................................................................... 58
3.1.1. Nitrificação................................................................................................................. 59
3.1.2. Desnitrificação ........................................................................................................... 59
3.1.3. Fixação biológica de N2 ............................................................................................. 59
3.2. Assimilação primária de NH4+/NH3 e síntese de aminoácidos ......................................... 60
Biossíntese............................................................................................................................ 61
Aminoácidos......................................................................................................................... 61
3.3. De de Reservas Nitrogénio................................................................................................ 69
4. Metabolismo secundário das plantas.................................................................................... 70
5. Fisiologia do crescimento e desenvolvimento ..................................................................... 85
5.1.1 Processos diferentes de crescimento ........................................................................... 86
5.1.2. Progresso e medição de crescimento.......................................................................... 86
5.2. Diferenciação .................................................................................................................... 88
5.2.1. Gene Expressão diferenciada ..................................................................................... 88
5.2.2. Regulação dos processos da diferenciação................................................................. 89
Epiderme .............................................................................................................................. 90
5.3. Fitohormonas ou hormonas vegetais................................................................................. 91
5.3.1. Conceito Hormona ..................................................................................................... 91
5.3.2. Auxinas....................................................................................................................... 92
5.3.3. Giberelinas ................................................................................................................. 96
5.3.4. Citocininas.................................................................................................................. 99
5.3.5. Ácido Abscísico ....................................................................................................... 101
5.3.6. Etileno ...................................................................................................................... 103
6. Fisiologia dos movimentos das plantas.............................................................................. 106
6.1. Mecanismos dos movimentos ......................................................................................... 106
6.1.1. Movimentos higroscópicos (Inchação e desinchação) ............................................. 106
6.1.2. Movimento de coesão............................................................................................... 107
6.1.3. Movimentos de explosão.......................................................................................... 107
6.1.4. Movimento de turgescência (Mudança de turgor) ................................................... 108
6.1.5. Movimentos por contracção de proteínas................................................................. 109
6.1.6. Movimentos de Crescimento...................................... Error! Bookmark not defined.
6. Fotomorfogênese.............................................................. Error! Bookmark not defined.
8. Amadurecimento e germinação dos órgãos reprodutivos .... Error! Bookmark not defined.
9. Floração e foto e termoperiodismo....................................... Error! Bookmark not defined.
10. Fisiologia da regeneração e da transplantação ................... Error! Bookmark not defined.
11. Fisiologia da produção da colheita..................................... Error! Bookmark not defined.
1
B. Bandeira Universidade Pedagogica - Dep.to de Biologia - Fisiologia Vegetal Maputo, Setembro 2001
INTRODUÇÃO
A fisiologia é o estudo das actividades vitais ou seja a explicação, não só descritiva como
também causal da origem e funcionamento das estruturas dos seres; O objecto da fisiologia é
explicar claramente e por completo os processos que se dão no organismo segundo as leis
físicas e químicas conhecidas requerendo para tal, o emprego de métodos físicos e químicos e
recentemente a informática. Entanto se parte de uma construção e função apropriadas, tanto
das partes como do organismo no seu conjunto, ela em geral é útil e razonável como ajuda
heurística pois por regra geral só poderão perdurar no curso da filogenia os caracteres
vantajosos, quer dizer aqueles que apresentam um valor de secção positiva.
A fisiologia vegetal pode dividir-se em três partes: Fisiologia do metabolismo material e

energético, do desenvolvimento e dos movimentos. Evidentemente que as partes em que se
divide a fisiologia são para facilitar sua compreensão. Estas partes interferem entre si em
múltiplos aspectos; sobretudo os fenómenos de crescimento, desenvolvimento e movimento
activo estão acompanhados sempre de troca de materiais e energéticos.
RAMOS DE FISIOLOGIA VEGETAL
1. Fisiologia do Metabolismo da Matéria e Energia

2. Fisiologia do Desenvolvimento (Crescimento, Desenvolvimento e Reprodução)
3. Fisiologia de Movimentos
HISTÓRIA DE DESENVOLVIMENTO DE FISIOLOGIA VEGETAL
1779 Jan Inganhousz (1730-1799) - Descoberta dos processos de fotossíntese

1804 Nicolas T. De Saussure – Troca Gasosa Vegetal
1866 Julius Sachs - Fundador da Fisiologia Vegetal Experimental
1930 R. Willstaker - Estrutura da Clorofila
1937 H. A. Krebs & Coop (Ciclo de Krebs) - Ciclo de ácidos Tricarboxílicos
1937 R. Hill - Fotólise de água pelos cloroplastos isolados: “Reacção de Hill”
Todo o O2 do ar (20%) é resultante (produto) da fotólise de água (Separação de
hidrogénio do oxigénio)
1957 M. Calvin - Ciclo de Calvin Fixação de CO2 pelos cloroplastos e produção de glicose.
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1. FISIOLOGIA DO METABOLISMO DA MATÉRIA E ENERGIA
1.1. ENERGÉTICA DO METABOLISMO
“A vida é um sistema dinâmico e aberto”: Dinâmico em relação à matéria e aberto quanto à
energia.
Substância ATP – “Moeda de Troca”
ATP Adenosina Trifosfato. Tem a Função de armazenamento, transporte e distribuição da
energia – Ela sofre uma divisão hidrolítica.
ATP + H2O ADP + Pi
Processo Turnover
É um processo completo de divisão hidrolítica e/de armazenamento e fornecimento de energia
pela ATP
ATP
+ ∆G -∆G
ADP +
∆G = -30.51 Kj/mol ou –7.3 Kcal/mol
Durante o processo de divisão de ATP formando ADP + Pi há formação de cargas.

Pois a molécula de água dissocia-se e os seus iões tem como função neutralizar essas cargas.
MOLÉCULA DE ATP
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O processo turnover é um processo enzimático regulado por enzimas especiais designadas
ATP-ases, e ATP-hidrolases.. Em presença de ATP-ases, ADP transforma-se em ATP implica
fixação ou aumento de energia – E sob acção de ATP-hidrolase ATP divide-se em ADP-Pi e
implica fornecimento de energia.
ATP ATP-hidrolases ADP + Pi
ADP + Pi ATP-ases ATP
Reacções Redox
São muito importantes na vida sobretudo nas reacções fisiológicas.
D Oxidação D+
A + e- Redução A-
D+A D+ + A-
D/D+
Sistemas redox
A/A-
4
Potencial Redox
H2 2H+ + 2e- Eº = -420mv
Transportadores de electrões
As reacções fisiológicas necessitam de transportadores de electrões substâncias
transportadores mais importantes:
H2 NADPH + H+/NAD(P)+ Nicotinamida Adenina Dinucleótido

(fosfato)
Estrutura básica de NAD

Nicotinamida
Adenina
Ribose
R pode ser Pi e nesse caso forma o NDPH
Essas substâncias (transportadoras) podem transportar electrões ou hidrogénio.

Nota: A reacção é muito importante no ciclo de Calvin
H2 FADH2/FAD Flavina Adenina Dinucleótido
Outros transportadores de hidrogénio são Flavinas,

Quinonas Porifirinas (Grupos Heme) e várias
proteínas contendo iões metálicos.
Flavinas: A flavina mais comum é a Flavina

Adenina Dinucleótido (FAD) que contém
riboflavina ou vitamina B2 e resíduos de adenina.
5
Riboflavina (vitamina B2) oxidado e no seu estado reduzido
A maioria das vitaminas funcionam como coenzimas. A parte activa do FAD é um anel de
alloxazina. Em contraste com NAD+ (ou NADP+), protões e ambos os electrões são ligados
pelo sistema de anel. Isto também é verdade para o mononucleotídeo de flavina relacionado
(FMN). Depois de ligar estes cofactores, as enzimas assumem uma cor amarela. Elas são
chamadas flavoproteínas. Também deveria ser mencionado, que FAD e FMN não são nenhum
nucleotídeos que embora seus nomes insinuem isso como o anel de alloxazina não são ligados
a um resíduo de açúcar mas por um álcool (ribit, ribitol). Entre outras reacções, flavinas
tomam parte nas reacções deshidrogenase da cadeia respiratória.
Quinonas são envolvidas nas reacções redox nas mitocôndrias (cadeia respiratória) e
cloroplastos (fotossíntese). É distinto entre ubiquinonas e plastoquinonas. Os dois grupos
diferem nas diferentes cadeias laterais. A Coenzima Q, uma ubiquinona, tem uma posição
fundamental como um aceitador de electrões primário no Fotossistema II da fotossíntese.
6
1.2. TIPOS DE METABOLISMO
a) Assimilação/Anabolismo – Processos que integram a matéria e energia

b) Desassimilação/Catabolismo – Processos que desintegram e dissipam a energia e
matéria no organismo
1.3. TIPOS DE ALIMENTAÇÃO
Segundo a fonte de carbono

Segundo a fonte de energia
a) Organismos autotróficos - Fonte de carbono – CO2
Fotoautotróficos Quimioautotróficos
Usam energia solar Usam energia química
+
(H2S, NH3, NH4 )
b) Organismos Heterotróficos - Fonte de carbono - compostos orgânicos
Fototróficos Quimiotróficos
Bactérias púrpuras Todos animais
c) Organismos Mixotróficos Podem ser autotróficos ou heterotróficos dependendo das

condições ambientais em que se encontram.
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Potenciais Redox Padrão de Alguns Sistemas Biológicos Importantes
Sistema Redox E° pH 7 (mV)

(Estado
Clorofila a(red)/Clorofila a(oxid) ~-600
excitado)
Ferrodoxina(red)/Ferrodoxina(oxid) -430
H2/2H+ -420
2Cisteina/Cisteina -340
NAD(P)H/NAD(P)+ -320
H2S/Srombico -240
Riboflavina(red)/Riboflavina(oxid) -210
(Estado
Clorofila a(red)/Clorofila a(Oxid) 450
estacionário)
H2O/1/2O2 815
2H2O/H2O2 oxidação da agua 1350
1.4. Fotoautotrofia
Assimilação de CO2 pela autotrofia ou fotossíntese
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2
CO2 + 2H2O (CH2O)n + H2O + O2
Estas reacções bioquímicas resultam da absorção de energia solar (luminosa) e a sua
utilização para a síntese de compostos orgânicos ricos em energia. Por outras palavras é um
processo de transformação de energia solar em energia química
1.4.1. Energia Solar ou Radiante
A energia é composta por partículas chamadas fotões ou Quantum.

Fotões – São partículas materiais que se movem no espaço em forma de ondas.
Lei de Planck (Físico Alemão)
E = h*ν ν = C/λ E = h*C/λ
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Luz Vermelha 700 nm 171 Kj/mol
Luz Amarela 600 nm 199 Kj/mol
Luz Azul 438 nm 272 Kj/mol
Luz Violeta 400 nm 298 Kj/mol
A eficiência da fotossíntese depende da capacidade de absorver determinadas

comprimentos de onda de espectros de luz visível por parte de pigmentos fotossintéticos.
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1.4.2. Pigmentos Fotossintéticos
a) Clorofilas
Clorofila a – tem cor verde –azulada
Clorofila b – tem cor verde- amarelada
Nota: A clorofila a e b Existem em plantas superiores numa relação de 3:1

Clorofila c existe em Chromophytae (a + c
Clorofila d existe em Rhodophytae (a + d)
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b) Carotenóides
São longas cadeias carbonadas e geralmente derivadas de isopreno. Ex: β-caroteno com 40
carbonos
c) Xantófilas
Fucoxantina
d) Ficobilinas
Ficoeritrina
Ficocianina
Exemplos: Um tipo de clorofila a ou um pigmento da clorofila a tem um máximo de absorção

de 700 nm e faz parte do fotossistema I.
P 700 Cl a FS I
11
Outro tem máximo de absorção de 680 nm e faz parte do fotossistema II
P 680 Cl a FS II
1.4.3. Fotossistemas
É um sistema de pigmentos diferentes que tem como função captar a luz de variados e
diferentes comprimentos de onda e o transporte dessa luz de um pigmento para o outro
vizinho.
Modelo de fotossistema
h.√
Pigmento de Antena
Toda a luz captada pelos pigmentos do fotossistema propaga-se (escoa-se) para o centro de
reacção.
No centro de reacção dos pigmentos podem-se formar electrões que se movem fora do centro.
Esses electrões podem ser captados por um aceitador de electrões. E através dum dador de
electrões preenche-se o vácuo de electrões no centro de reacções. Portanto o centro de
reacções pode receber e ceder electrões.
CR* + A CR* + A- [10-10s] No centro de reacções

CR* + D CR* + D+ ocorrem reacções redox
CR* - Centro de reacção

A – Aceitador
D – Dador de electrões
Excitação do centro de reacção
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{h.√}
Quando o pigmento fotossintético recebe a luz, transporta-a até ao centro de reacção e, este
excita-se; e, como forma de utilização de energia recebida, forma-se um outro nível de
energia (electrões). A energia esta praticamente situada entre os dois níveis.
O fenómeno de fluorescência verifica-se só quando existe um aceitador de electrões liberados
pelo centro de reacção.
Nota: Numa célula de cloroplasto normal sem efeitos negativos não se verifica o fenómeno de
fluorescência.
Exemplo de composição de um fotossistema
FSI
200 pigmentos de carotenóides
200 pigmentos de Cl a
50 pigmentos de Cl b
1 pigmento P 700
FS I absorve luz de comprimento de onda mais longo que 680 e esta relacionado com a
redução de:
NADP+ NADPH + H+
FS II absorve luz de comprimento de onda mais curto que 680 e esta relacionado com a
fotólise de água e libertação de oxigénio.
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1.4.4. Fotossistema I - Fase luminosa da fotossíntese
A1
X=
t
Fd
t NADP+ + 2H+
h*ν 2e
NADPH + H+
Varios
pigmentos
fotossintéti
Centro de reacção Aceitador terminal de electrões
cos P700
Estado basal
FS I
FS I Fotossistema I
A1 Aceitador primário de electrões ou factor x
t Transportador de electrões
Fd Ferrodoxina (importante transportador de electrões)
A diferença de energia entre o estado basal (P 700*) e o estado excitado (P 700) é de –
0.55 V e tem o nome de potencial redox
P 700/P 700* = -0.55V
1.4.5. Fotossistema II
A2
Cit b3
Pq
2e ADP + Pi
Cit F
h*ν
ATP Pc
P700
Pigmento
s P680 ? ? 2e H2O
Variados
1/2O2 + 2H+
FS II FS I
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A2 Aceitador de electrões ou factor Q
FS II Fotossistema II
Cit b3 Citocromo b3
Cit f Citocromo f
Pc Plastocianina
Pq Plastoquinona
h*ν Fotão
Fotólise da água
Mn
Z
2H2O 2e + 2H+ + 2[OH-]
2[OH-] H2O + 1/2O2
Para a substituição dos electrões que saem dos centros de reacção a planta realiza a
fotólise de água donde resultam electrões que vão preencher o vácuo de electrões.
1.4.6. Fotofosforilação acíclica
É um conjunto de processos – Fotólise da água, fotossistema I e fotossistema II até ao

aceitador terminal de electrões e cuja função é a formação do ATP.
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X
NADPH + H+
Fd
Q
Pq
Pq
Pq 2e
2e
ADP + Pi Cyt f
2h*ν
2e
ATP Pcy
P700
2H+ 2h*ν
2H2O FS I
2e Z P680
1/2O2
FS II Nota: O processo é duplo

Produtos deste processo:
ATP com –218 Kj de energia
NADPH + H+
Produtos laterais: O2 e 2 protões H+
O processo utiliza 8 protões para a formação de duas moléculas de ATP e duas moléculas de
NADPH + H+
1.4.7. Fotofosforilação cíclica
É um processo mais primitivo em relação à fotofosforilação acíclica e assemelha-se à das

bactérias. A fosforilação cíclica utiliza um só fotossistema – O fotossistema I (P700).
Nesta fotofosforilação não ocorre a formação do equivalente redutivo (aceitador terminal de
electrões) NADPH + H+ e também não ha fotólise de água consequentemente não ha
libertação de oxigénio.
16
Fd
X
Cytrb
2e
2e 2h*ν
Cytf
ADP + Pi Pcy
ATP P
700
Neste processo ocorre apenas a formação de ATP. O processo usa 2 fotões para a formação
de uma molécula de ATP. Não participa o FS II excepto os seus transportadores de electrões.
Balanço das duas Fotofosforilações

2H2O [CH2O]n
Reacção Assimilação
Fotoquímica 2(NADPH de CO2
10 Fotões + H+) ATP
½O2 + H2O + 2H+ Fase da reacção

Fase luminosa independente da luz
1.4.7. Fotofosforilação. Hipótese de Mitchell Hipótese de
Acoplamento Quimiostático (Quimiosmótico)
Sabe-se que nas mitocôndrias das células encontram-se os tilacóides das mitocôndrias das
células dos cloroplastos onde existem os pigmentos fotossintéticos segundo Mitchell. Portanto
as reacções fotoquímicas ocorrem nas membranas dos tilacóides.
A hipótese de Mitchell parte do principio de que:
1. A membrana dos tilacóides é impermeável a protões H+ e que para a passagem desses

protões através da membrana precisam ou tem de existir um transportador.
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2. Que esses elementos transportadores de electrões devem possuir posições assimétricas
dentro da membrana.
3. Formação de um gradiente de protões no interior da membrana dos tilacóides (grande
concentração de protões no interior)
* Os protões são utilizados na formação de ATP, que ocorre num elemento especial
designado ATP – sintetase ou factor copulativo é uma enzima
Os protões saem do interior da membrana através da ATP-sintetase por um processo
osmótico.
É nos tilacóides dos cloroplastos onde ocorre a fotofosforilação (Formação do ATP).
Nota: A reacção fotoquímica esta localizada/ocorre na membrana dos tilacóides dos

cloroplastos e cristas das mitocôndrias.
Os fotossistemas FS I e FS II encontram-se nas plantas superiores e nas algas clorófitas.
Um tilacoide contém cerca de 105 moléculas de pigmentos (clorofilas a e b,

carotenóides) e que cerca de 500 estão unidas a aproximadamente 200 cadeias de
transporte de electrões. A plena luz do sol alcançam cada centro de reacção cerca de 200
quanta por segundo.
Além da água (dos dadores primários de electrões nas bactérias fotossintetizadoras) e
das clorofilas, participam também no transporte fotossintético de electrões citocromos,
prótidos metalíferos, nucleotídeos pirimídicos flavoproteínas e quinonas.
Os citocromos se derivam como as clorofilas do sistema cíclico das porifirinas pelo
que como átomo central do anel tetrapirrolico possuem ferro e não magnésio. Estes
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complexos porifirinicos com ferro estão ligados a proteínas como grupos prostéticos. No
transporte de electrões pelos citocromos o átomo central sofre um câmbio de valência
(Fe3+/Fe2+). Os distintos citocromos se diferenciam pelos seus espectros de absorção
característicos.
É possível bloquear a fotorreacção II mediante certos inibidores por exemplo o
herbicida DCMU (diclorofenildimetilureia); este produto actua ao nível de PQ2.
1.4.7.1. Assimilação de CO2 ou fase química
Neste processo ocorre praticamente a utilização dos produtos da fase luminosa

(fotoquimica) O ATP e NADPH + H+. Esta reacção/processo ocorre no estroma dos
cloroplastos e não depende da luz.
A reacção de assimilação de CO2 ocorrem 4 passos.
1. Fixação de CO2 – Carboxilação
2. Redução de carbono fixado
3. Regeneração do aceitador de CO2
4. Sintese de glicose
Ciclo de Calvin
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Balanço da reacção
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP +
18Pi
1. Fixação de CO2 Rubisco
6Ribulose1,5difosfato + 6CO2 12ácido3-fosfoglicérico

P 5C P 12 3C P
Ribulose é uma pentose com 5 atomos de carbono

Rubisco Ribulose bifosfato carboxilase-oxidase
2. Redução do carbono
12ácido3fosfoglicérico + 12ATP + 12NADPH + 12H+ 12gliceraldeido 3fosfato + 12ADP + 12 Pi + 12

NADP+
Volta de novo para a fase
luminosa
O objectivo do ciclo de calvin é a formação da glicose como forma de armazenamento de

matéria prima e energia para posterior elaboração de muitas estruturas e ocorrência de outros
processos bioquímicos.
20
1.4.8. Fotorrespiração (Via ácido glicólico)
A fotorespiração ocorre exclusivamente nos tecidos vegetais
Nota: A respiração é praticamente a decomposição da glicose que resulta na formação de

ATP e libertação de CO2. Enquanto que na fotorespiração embora ocorrendo a decomposição
de glicose não ha formação de ATP (respiração sem produção de ATP).
Na fotorespiração participam 3 componentes: cloroplastos, peroxisoma e mitocôndrias.
I. Nos cloroplastos:
Ocorre a oxidação do rubisco e forma-se ácido glicólico e um fosfato. O ácido glicólico é
introduzido no peroxisoma.
21
II. No peroxisoma
Ocorre a oxidação do glicolato e forma-se o ácido glioxílico que imediatamente se converte
em glicina.
A glicina introduz-se nas mitocôndrias.
III. Nas mitocôndrias

Ocorre a oxidação da glicina em serina. A serina atravessa a membrana das mitocôndrias e já
no peroxisoma é levada ao ciclo de Calvin em forma de glicerato (ácido glicérico).
Nota: Neste processo uma actividade importante é o aproveitamento do produto lateral – o
glicolato que se forma pela oxidação do rubisco. O material produzido na fotossíntese reduz-
se quase até à metade. Outra importância é a produção da glicina e serina: aminoácidos
importantes/essenciais para outros organismos.
Só as plantas têm a capacidade de formar aminoácidos outros organismos são consumidores.
O processo da fotorespiração ocorre nas plantas do tipo C3 (nas quais ocorre o processo de
Calvin). Nas plantas do tipo C4 a fotorespiração é quase nula.
1.4.9. C4-Fotossíntese e CAM (Via de Hatch–Slack)
CAM – Crassulacean Acidic Metabolism

Existe uma ligação entre as trocas gasosas nas plantas, através de estomas, e a transpiração
(perda de água). Ao mesmo tempo que na planta ocorre a assimilação de CO2 e retirada de O2,
ocorre também a transpiração (perda de água).
Plantas do tipo C4. C4-Fotossíntese

O processo designado C4-fotossintese ocorre nas células do mesófilo (células normais que
realizam fotossíntese).
O aceitador de CO2 nestas plantas é o fosfoenolpiruvato e, o primeiro produto estável que se
forma é o carbono 4-C4 (dai o a classificação das plantas) –Oxalacetato
A utilização do CO2 ocorre nas células da bainha dos feixes vasculares mas estas células não
captam CO2 directamente do ambiente. O CO2 é captado pelas células do mesófilo em
quantidades maiores após que é transformado/armazenado em forma de ácido maléico e
transportado até às células da bainha dos feixes.
22
Ex: Poaceae (Zea mays, Sacharum officinarum, Panicum sorgum) e Caryophyllales
(todas Amaranthaceae, algumas Chenopodiaceae e Pontulacaceae) mas também diferentes
Euphorbiaceae.
Plantas CAM – Metabolismo dos ácidos nas plantas da família Crassulaceae
Este tipo de plantas têm uma adaptação fisiológica para o balanço hídrico. São plantas cuja
característica principal é a suculência.
Ex: plantas da família Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Euphorbiaceae. São
cerca de 28 famílias.
Ciclo Cicadiano Regular
Noite Dia
PEP + CO2 OAA
Ciclo de Calvin
CO2
Malato
Vacúolo
Noite PEP
Nas plantas CAM Durante o periodo da noite ha fixação de CO2 e é reservado em forma
de malato (ácido nucleico) nos vacuolos. Durante o dia ocorre a utilização desse CO2 no ciclo
de Calvin e regenera-se durante este processo, o PEP. Este complexo todo/processo ocorre
numa mesma célula.
A vantagem dessas plantas em absorver o CO2 no periodo da noite é que elas evitam muita
perda de agua pela transpiração. Pois que durante o dia os seus estomas encontram-se
fechados e não ha trocas gasosas.
23
Diferenças entre plantas C4 e plantas CAM
Plantas C4 Plantas CAM
Fixação de CO2 em células do mesófilo Fixação de CO2 e utilização numa mesma

e sua utilização nas células de bainha e única célula.
dos feixes Fixação à noite e utilização de dia.
Plantas C3, C4 e plantas CAM

Esta ordenação representa uma sequência do ponto de vista evolutivo. Cada grupo de plantas
possui adaptações fisiológicas ou bioquímicas no que diz respeito à fixação de CO2 e a
redução de transpiração. Essas adaptações são mais para a sobrevivência e não para o
crescimento.
Células do mesófilo
Nas plantas C4 Células da bainha dos feixes: Nestes não existe FS II. Quer dizer; não
há formação do equivalente redutivo (NADPH + H+). Só ha formação
do ATP
TPC: Quais são as conseqüências da falta do equivalente redutivo?
Eficiência dos fotossistemas
FS I (P700)
Absorve luz de radiações vermelhas (e constitui uma região de pouca luz). O comprimento
de onda dessa luz é maior e por isso a qualidade de luz não é melhor.
Quando o comprimento de onda é maior a energia é baixa.
E= h*C/λ
FS II (P680)
O comprimento de onda é menor e por isso a energia é elevada. Absorve radiações que
constituem a maior parte de luz solar. Por isso é mais eficiente este fotossistema.
A hipótese quimiosmótica parte de que a compensação do gradiente de protões que
pode conduzir à formação de ATP através de uma ATP-ase ligada à membrana. Este
complexo de ATP-ase na membrana dos tilacóides consta, como nas membranas das
mitocôndrias e de bactérias, de um componente hidrófobo (coupling factor 1, CF1) e outro
hidrófilo (CF2), unidos fortemente à membrana. Ao separar-se da membrana do tilacoide estes
factores de acoplamento , ao bloquearem-se por anticorpos interrompe-se a fotofosforilação.
É preciso que 5 protões atravessem a barreira de ATP-ases para que se carreguem duas
moléculas de ATP. As ATP-ases devem provavelmente ser activadas por um câmbio de
conformação antes de entrar em acção.
24
Já foi demonstrado que um campo eléctrico o gradiente de protões provocado
experimentalmente entre o espaço interno do tilacoide e o estroma ao equilibrar-se, incluso na
escuridão, pode formar ATP de ADP e Pi.
Certas substâncias desacoplam o transporte fotossintético de electrões e a formação de ATP
basta sua influência prosseguir, por exemplo, a Reacção de Hill pelo que cessa a
fotofosforilação.
Pertencem a estes desacopladores da fotofosforilação por ex: iões NH4+, arsenato, CCCP
(Carbonilciamida-n-clorofenilhidrazona) e desaspidina, um derivado de fluoroglicina
existente em espécies de Dryopteris. A acção desacopladora de tais substâncias poderia
consistir segundo a hipótese quimiosmótica em que impedem a orientação do gradiente de
protões (e já foi observado, por ex: com CCCP) ou que inibem o ATP-ase.
A hipótese quimiosmótica explicaria também por que para a fotofosforilação(e também para a
fotossíntese activa) é necessário que o espaço interno do tilacoide esteja isolado de estroma
(isso encontra-se já nos procariotas que carecem de membrana externa do cloroplasto) so um
compartimento isolado pode manter um gradiente de concentração de determinados materiais
em seu torno. (In Strasburger pag.s 255 a256)
A escassa produção de O2 na bainha dos feixes condutores de algumas plantas C4 (planta de
fotossistema II) e a elevada concentração de CO2 inibem a fotorespiração. As plantas C4 têm
pois na fase luminosa menores perdas de substâncias e por isso realizam uma maior economia
no aproveitamento dos produtos assimilados.
Espécies do tipo de fotossíntese C4 se encontram em distintos lugares do sistema das plantas
pelo que são especialmente abundantes em alguns grupos, por ex: nas Poaceae (milho, cana-
de-açúcar, etc.), as Amarantaceae e as Quenopodiaceae.
1.4.10. Ecologia da fotossíntese
Factores externos que influenciam a fotossíntese

1. Intensidade da luz
2. Concentração de CO2
3. Concentração de O2
4. Temperatura e abastecimento da água para a planta
Indicadores da intensidade da fotossíntese

- Libertação de O2/quantidade de O2 libertado – Efluxo
- Quantidade de CO2 absorvido – Influxo
25
- Quantidade de matéria Orgânica produzida
Fotossíntese Aparente = Fotossíntese Real – Fotorespiração
1.4.10.1. Luz
Influência da luz
Planta de sol: feijoeiro
Violeta africana Planta de sombra
luz
Curva de compensação luminosa
Ponto de compensação (IC) = Ponto em que o valor fotossintético coincide com o valor da
respiração.
Ponto de saturação (IS) = ponto a partir do qual mesmo aumentando a intensidade da luz a
fotossíntese não altera
Cada planta reage à sua maneira perante a presença da luz. E cada planta suporta uma
intensidade luminosa determinada.
Planta de sol
(Feijoeiro)
Planta de sombra
(Violeta africana)
P.to de Saturação P.to de Saturação Luz
P.to de compensação
Tipos de Plantas
Plantas de sombra Ex: Violeta africana
Plantas de luz fraca Ex: Alocasia macrorrhiza
Plantas de sol Ex: Feijoeiro
Plantas de luz intensa Ex: Plantas CAM
Cada tipo de planta tem o seu ponto de compensação e de saturação.
26
Adaptações Fisiológicas nas plantas
Plantas de sombra, apresentam folhas maiores, pois recebem poucos raios solares e
necessitam de uma maior superfície de absorção de luz.
Parênquima em paliçada
Parênquima lacunoso
Plantas de sol apresentam folhas com superfície reduzida não precisam de uma grande
superfície de absorção.
Parênquima em paliçada
Parênquima lacunoso
Estas diferenciações nas folhas ocorrem durante o processo de desenvolvimento da planta.

Numa mesma planta podem existir folhas de maior e de menor superfície de absorção.
1.4.10.2. Factores CO2 e O2
C4
C3 5% O2
C3 2O% O2
0.01 0.02
CO2 [%Volume]
N.B. Na atmosfera existe 78% N2

21% O2
0,03% CO2
Plantas C4 Pouca quantidade de CO2 é suficiente para realizarem a fotossíntese e muito
rapidamente atingem o ponto de saturação.
O consumo de menores quantidades de CO2 implica maior produtividade de O2 pela planta.
27
1.4.10.3. Comparação entre plantas C3, C4 e CAM
C3 C4 CAM
Produto primário de
fixação de CO2
Anatomia da folha
Fotossintese aparente
(mg CO2 dm2/h)
Ponto de compensação
de CO2
Ponto de saturação de
luz
Forespiração
Optimo de A°
Eficiência de
transpiração
1.4.11. Bactérias fotossintéticas
As bactérias fotossintéticas: São anaerobicas, sem presença de oxigénio – é um processo

primitivo.
Realizam a fotossíntese sem formação de Oxigénio.
Os representantes são:
Bactérias sulfídricas verdes
Bactérias sulfídricas púrpuras
Bactérias púrpuras. Equação de fotossíntese das bactérias
Equação da fotossíntese das bactérias
6CO2 + 12H2S ou H2A C6H12O6 + 6H2O +12S ou A

A - substância orgânica qualquer
A fonte de energia para a realização da fotossíntese das bactérias é a luz solar e a fonte de
electrões ou protões é o H2S ou H2A
28
A
T2
T2
NADH + H+ 2e
2hν
T
2e
ADP + Pi
NAD+
ATP
T
+ Bact Cl
2H BC
Carotenoi
89
[2H] 2e de
H2S S ou A
H2A
BC = Bacterioclorofila
BC 890 = Bacterioclorofila com máx. de absorção de 890 nm
Fora da região de luz visível

- Luz infravermelha
Fotossíntese das Bactérias
Capacidade de fotossíntese das bactérias

As bactérias têm capacidade de absorver luz de ondas muito curtas e ondas muito longas
300-400 Luz ultravioleta (ondas muito curtas) elas atingem o máximo
700-800 Luz infravermelha (ondas longas) também atingem o máximo. Nisto as
bactérias podem viver em regiões onde mesmo as plantas superiores não podem viver; as
bactérias quanto a absorção de luz são mais eficientes que as plantas superiores.
1.4.12. Bactérias quimiossintéticas
A fonte de energia que utilizam na assimilação de CO2 provem da oxidação de substâncias

inorgânicas. Como equivalente redutivo é o NADH.
29
Representantes:
1. Bactérias nitrificantes
NH3 3O2
Nitrosomonas
ΔG°=-272Kj 2H+
2H2O
2NO2- O2
Nitrosomonas Nitrobactérias
Nitrobactérias
Parabiose
(Pseudo-simbiose)
ΔG°=-75Kj 2NO3-
A relação entre nitrsomonas e nitrobactérias não é simbiótica; trata-se duma pseudo-simbiose

chamada parabiose. Esta relação é muito necessária. As nitrobactérias utilizam o nitrito (NO3-
) produzido pelas nitrosomonas – oxidando-o para nitrato.
Os nitritos são substâncias fortemente venenosas contudo raras vezes se libertam pois as
nitrobactérias existem em maiores quantidades que as nitrosomonas e conseguem absorver e
oxidar quase todos os nitratos produzidos pelas nitrosomonas.
Os nitratos são importantes para a fotossíntese das plantas
1. Bactérias Sulfídricas oxidantes
Ex: Thiobacillus
2H2S + O2 2S + 2H2O ΔG°=-209 Kj
2S + 2H2O + 3O2 2H2SO4 ΔG°=-498 Kj

2. Ferrobactérias
Ex: Ferrobacillus
4Fe2+ + 4H+ + O2 4Fe3+ + H2O ΔG°=-67 Kj
3. Bactérias de gas detonante

Ex: Hidrogenomonas
H2 + ½O2 H2O ΔG°=-239 Kj
30
1.5. Desassimilação/Catabolismo
1.5.1. Degradação das substâncias de reserva
Vias metabólicas de respiração

Proteinas Carbohidratos Gorduras
de Reserva
Monosacari
Aminoácidos Glicerina
deos
Ácidos
Piruvato Gordos
Acetil CoA
Oxalacetato Citrato
Malato
Ciclo de Isocitrato
Fumarato Krebs
Succinato
α-cetoglutarato
Hidrogénio
Cadeia de Respiração
ATP
O2 Fosforilação oxidativa H2O
1.5.2. Tipos de Organismos com base no Catabolismo
a) Organismos anaeróbicos
Vivem em ausência de oxigénio e degradam os nutrientes sem necessitar de oxigénio
Fermentação
31
b) Organismos aeróbicos
Vivem na presença de oxigénio e utilizam o oxigénio para oxidar moléculas orgânicas e obter
energia através da respiração celular.
c) Organismos aeróbicos facultativos
Podem realizar a respiração celular (em presença de O2) ou podem realizar fermentação (na
ausência de O2).
1.5.3. Decomposição da glicose
I. Glicólise Citoplasma
II. Formação da Acetil-CoA Matriz externa
III. Ciclo de Krebs
IV. Cadeia transportadora de electrões Membrana interna
(Oxidação terminal)
Nota: A respiração celular esta ligada com o citoplasma e com mitocôndrias.
1.5.3.1. Glicólise
Láctica
Fermentação Alcoólica Condições anaerobicas
Butírica
Glicose Glicólise Piruvato CO2 + H2O (Respiração mitocondrial)

-Condições aerobicos
32
Glicose ATP
ADP
Glicose-6-P (6C-P)
Frutose-6-P (6C-P) ATP
ADP
Frutose-1,6-
difosfato (P-6C-P)
Dihidroxicet Gliceraldeido-
2(Pi
ona (3C-P) 3-P (3C-P)
, NAD+)
2NADPH
+ 2H+
1,3-Difosfogli
cerato (P-3C-P)
2ADP
2ATP
3-Fosfogli
cerato (3C-P)
2ADP
2ATP
Piruvato (3)
Balanço
Glicose + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ + 2H 2 Piruvato + 2ATP + 2(NADH + H+)
Uma molécula de glicose produz ~2% de energia
1.5.3.2. Formação de Acetil CoA e ciclo de Krebs

Piruvato CH3-CO-COO-
NAD+
NADH + H+ CO2
CH3-CO-S-CoA Acetil-CoA
33
CoA é uma parte protéica (enzima) que se liga ao grupo acetil para formar uma estrutura
funcional.
CoA significa factor e, não participa na reacção.
O
CH3 -C ~S- CoA Ácido acético activado
O
O grupo acetil CH3-C- é muito mais activo (ou reactivo) que o ácido acético
O CH3-CO~S-CoA entra no ciclo de Krebs. O ciclo de Krebs ocorre nas mitocôndrias,

concretamente na matriz interna das mitocôndrias.
Balanço do ciclo de Krebs
Na base de uma molécula de glicose

2FADH2
4CO2 2ATP 6(NADH + H+)
Acetil CoA H 2O
HS-CoA
Oxalacetato Citrato
NAD+
H2O
L-malato NADH + H +
Cisaconitato
H2O
ATP H2O
Fumarato Fosforilação Iso-citrato
FAD Oxidativa NAD+
1/2O2 CO2
FADH2 NADH + H+
α-Cetogltarato
Succinato NAD +
HS-CoA
NADH + H+
CO2
ATP Succinil-CoA
HS-CoA
ADP + Pi
1.5.3.3. Cadeia transportadora de electrões e fosforilação oxidativa

Os processos de transporte de electrões e fosforilação oxidativa ocorrem na membrana interna
das mitocôndrias e estão relacionadas com a estrutura lipo-protéica da membrana.
Transporte de electrões
34
O transporte de electrões têm natureza metálica i. é, são moléculas protéicas com elementos
metálicos (natureza-protéica-metálica). Os metais podem ser magnésio, potássio, etc.
Contém pigmentos citocromos do tipo a, b, c constituídos de Fe e Cu. O mecanismo de
transporte de electrões por pigmento depende do metal que contêm.
Os metais tanto podem ceder electrões ou recebê-los mudando de carga.
Ex: 2es + 2 citoc Fe3+ 2 citoc Fe2+

2 citoc Fe2+ 2 citoc Fe3+ + 2e
2H+ + 2e + 1/2O2 H2O
A energia não se forma de uma única vez, mas em passos e em cada passo forma-se uma
parte de energia.
Fosforilação oxidativa
Hipótese de Acoplamento Quimiostático
A hipótese de acoplamento quimiostático é uma forma de explicação da via de transporte de

iões H+ e electrões pelas membranas.
Esta hipótese estabelece que no processo de fosforilação oxidativa ha um transporte de iões de
hidrogénio (H+) da matriz interna para a matriz externa das mitocôndrias. A matriz externa é
praticamente acida. O transporte de electrões é feito através da membrana interna.
Para o transporte de iões H+ e electrões não é utilizado ATP, ele é realizado através de
processos químicos – diferença de potencial redox.
Balanço energético da respiração numa molécula de glicose

A. Glicólise 2 ATP
+
2NADH + H =(4) ATP
B. Formação da acetil-CoA
2NADH + H+=6 ATP
C. Ciclo de Krebs 2ATP
6NADH + H+=18 ATP
2FADH2 =4 ATP
36 ATP
~42% de energia da glicose
35
+ calor ΔG°=-2870 Kj
Ácidos gordos
Ácido palmitico=190 ATP
(C16) ΔG°=-4355Kj
Fermentação láctica
Glicose
2 Piruvato
2NADH + H+
2NAD+ CO2
2 Lactato + 2 Acetal
2ATP deido
2NADH + H+
Fermentação Láctica 2NAD +

2 Etanol +
Ocorre em bactérias tais como 2ATP
streptococcus lactis, Lactobacillus
sp e em organismos superiores; Fermentação Alcoólica
no homem ocorre na musculatura
Ocorre em: Leveduras
Saccharomyces cerevisae
Saccharomyces vini
Saccharomyces carls bergensis
Bactérias pseudomonas
Entre o processo de respiração celular e fermentação o processo mais primitivo é a

fermentação. E entre a respiração celular e a fotossíntese o processo mais antigo é a
fotossíntese.
Respiração celular
Objectivo: Oxidação de substâncias alimentares de reserva (aminoácidos, ácidos gordos,

hidratos de carbono, etc.) para o fornecimento de energia em forma de ATP.
Possibilidades de formação de ATP numa célula

Através da respiração celular
Através do processo de fotossíntese – fotoquímica – fotorespiração.
Nota: Toda a célula necessita de ATP para a realização de todos os processos metabólicos.
36
Produção de ATP
Para a produção de ATP ocorrem vários processos tanto nas plantas como em animais e
bactérias.
Fotossíntese Respiração celular
Plantas Respiração celular ATP Animais
Fermentação Fermentação
Fermentação
Bactérias/Leveduras
2. Troca e transporte de matéria

2.1. Processos fisiológicos de transporte através da
membrana
Funções da membrana
- Delimitação
- Absorção de substâncias
- Transporte ou transferência de substâncias e sua regulação
2.1.1. Tipos de transporte
2.1.1.1. Difusão
É um movimento ao acaso da partículas ( do meio de maior concentração para o de menor

concentração) com tendência a atingir o equilíbrio dinâmico.
O fundamento físico da difusão é a diferença de concentrações de substâncias entre os dois
meios.
Leis de difusão ou leis de Fick

Primeira lei
A taxa de difusão é dada por n = Quantidade de partículas

dn D*A*dc t = Tempo
dt dl D = Coeficiente de difusão
dn taxa de difusão A = Superfície de troca
dt C = Concentração
dc gradiente de concentração l = Distância a percorrer pelas partículas
dl
37
Nota: A velocidade de difusão é directamente proporcional à temperatura.
Quando à temperatura é elevada, a velocidade de difusão aumenta.
Segunda lei de difusão ou lei de Fick
“A distância percorrida pelas partículas na difusão é directamente proporcional à raiz

quadrada do tempo”.
X = const t Nota: O processo de difusão é mais eficaz para pequenas distâncias
Desvantagens da difusão
A velocidade de difusão diminui com o tempo
Ex: Difusão de fluoresceina na agua
Tempo Distância (mm)
1 seg 0.09
10 seg 0.28
30 seg 0.48
1 min 0.68
1h 5.2
1 dia 26
1 mês 140
Numa célula, a difusão realiza-se entre o interior da célula e os espaços entre as células –
espaços intercelulares chamados Espaços livres de difusão ou “free spaces”.
Nesses espaços encontram-se sempre moléculas a movimentarem-se livremente e que podem
entrar em interacção com as paredes das células, diminuindo assim a area dos espaços livres
de difusão, passando a denominar-se de Espaços livres aparentes ou “apparent free space”.
A permeabilidade da membrana depende de 2 factores:
- Tamanho das partículas que a atravessam
- Solubilidade lipídica das substâncias.
2.1.1.2. Permeação Facilitada
Permeação: é o processo de passagem duma substância através duma membrana. Ou pode-se

entender como a capacidade que uma substância tem de atravessar uma membrana.
Visto a membrana ser muito selectiva geralmente as substâncias atravessam-na com ajuda de
um translocador ou transportador - Carrier
Vantagem da presença de transportadores

38
Os translocadores funcionam como catalizadores e aceleram o processo de passagem de uma
substância pela membrana e a energia que seria gasta para o transporte de uma molécula pode
servir para mais moléculas.
2.1.1.3. Propriedades de um transportador
- Deve possuir um centro activo no qual se vai ligar à substância por transportar
- Tem uma alta especificidade. Cada transportador transporta uma substância específica
- Actua em ambos sentidos: De fora para dentro da célula e de dentro para fora da célula.
- Pode ser regulado pela célula
- Depende da temperatura. Existem temperaturas moderadas para o funcionamento dum
transportador.
Os transportadores são estruturas protéicas que a altas temperaturas não funcionam.
2.1.2. Transporte Activo
O transporte activo é um mecanismo activo que para sua ocorrência utiliza ou consome
energia em forma de ATP e realiza-se contra o gradiente de concentração (isto é da região de
menor concentração para o de maior concentração).
Transporte passivo Transporte activo

Sem energia Exige energia em forma
(Difusão) de ATP
Exemplo de transporte activo

Funcionamento de uma bomba de iões de Na e K
K+ K+ Espaço extracelular
Na+ Na+ Na+ Na+ Na+

Membrana duma célula
+ + + + +
K K K K K
Na+ Na+ Espaço intracelular
A mesma bomba que transporta iões de Na+ para fora da célula transporta também iões de K+
para dentro da célula.
39
Durante esse processo ha uma enzima que catalisa a hidrólise do ATP para permitir o
fornecimento de energia a utilizar nesse transporte activo de iões. Ao mesmo tempo que os
iões de Na+ são transportados para fora pelo transporte activo eles retornam no interior da
célula por difusão. O mesmo acontece com iões de K+.
O retorno de iões de Na+ para a célula é muito importante porque permite a entrada para
dentro da célula de moléculas necessárias à célula tais como: glicose, aminoácidos, etc.
Esquema de funcionamento da bomba de iões:
Nota: A proteína que transporta iões de Na+ é a mesma que transporta iões de K+. A proteína
quando é fosforilada tem afinidade para iões de Na+ e muda de estrutura quando é
desfosforilada passando a ter afinidade para iões de K+.
2.1.3.3. Endocitose e Exocitose(ou Estusão)
Endocitose Entrada de partículas dentro da célula
40
Fagocitose - Inclusão de partículas solidas dentro da célula. Pode ser para
fins de defesa do organismo ou para alimentação
Endocitose
Pinocitose - Inclusão de partículas liquidas. Ex: Células do intestino quando
absorvem substâncias alimentares
EEC
EIC
Exocitose EEC Endocitose

EIC
EEC
EIC
Exocitose Saída de partículas dentro da célula
2.2. Economia da água na planta
A água é a componente principal das células vivas constituindo cerca de 80-90% do peso total
duma célula
Funções da água
- Como solvente universal
- Como reagente
- Como estabilizador das células
2.2.1. Potencial da água(ψ)
Potencial da água ψ é uma grandeza termodinâmica e é expressa em bar

1 bar 105 Pa
O potencial da água ψ não tem um valor fixo porque ele depende da temperatura e da
presença ou não de substâncias dissolvidas.
μw-μow μw Potencial químico da água

Ψ= νw μow Potencial da matriz (matricial)
νw Volume molar parcial da água
μw<μow
41
O potencial da água caracteriza o estado hídrico da planta, do solo e do ambiente (atmosfera).
Propriedades do potencial (ψ)
Em água pura nas condições PTN, ψ=0
Em água com partículas dissolvidas ψ<0
Com o aumento da pressão ψ>0
Movimento espontâneo da água

A água geralmente move-se da região de maior ψ para região de menor ψ i.é, de valores
menos negativos para os mais negativos.
Ex: Movimento de água numa planta.
Ambiente seco -1000 bar

Solo seco -25 bar
Solo húmido 0 bar
42
2.2.2. Sistema osmótico da célula
Tubo ascendente
Parede porosa
Parede celular
Membrana
Semipermeável
Água pura Citoplasma
Solução Suco
de açúcar Celular (conteúdo do vacúolo celular)
Célula de Pfeffer Célula vegetal
Descrição dos processos
Na célula de pfeffer - A água tende a entrar na solução açucarada. Com o aumento da

quantidade de solução esta sobe através do tubo ascendente até que se chega a uma fase em
que ha equilíbrio no qual a solução ja não sobe mais.
Na célula vegetal - Existe a parede celular. A troca de substâncias (água) ocorre apenas com o
vacúolo central que possui uma membrana selectiva.
Parede celular
Vacúolo
Meio hipotónico
No meio hipotónico a concentração de substâncias é menor; isto quer dizer que a quantidade
de solvente é maior; por isso mesmo cria-se uma pressão osmótica que tende a empurrar a
água para o interior da célula/vacúolo. Mas no vacúolo cria-se uma pressão que tende a
impedir a entrada de água nele.
Pressão osmótica(ψs/PO)
É a força que tende a empurrar o liquido (água) para dentro do vacúolo.
Pressão de Turgescência (ψp/PT)

É a força que tende a impedir a entrada de água dentro do vacúolo.
43
A diferença entre duas forças (pressão osmótica e pressão de turgescência) dá-nos o potencial
da água (ψw) Déficit da pressão de difusão (DDP).
(-)ψw = (-)ψs + (+)ψp
ψw = ψs - ψp DDP = PO - PT
Potencial Osmótico (ψπ)

É a força com que a água pode penetrar dentro da célula. O potencial osmótico depende da
concentração de substância dentro da célula.
Quando a concentração dentro da célula é maior, o potencial osmótico será maior.
Na água pura o potencial osmótico é igual a zero e expressa-se em bar.
Ψπ = 0 bar
Ψπ = ‐CRT Para soluções ideais
Concentração Temperatura absoluta

Constante universal de gases
Nota: Cada célula tem o seu potencial osmótico especifico Ψπ*
Ex: Para uma célula com [ ] = 1M a 0° C T = 273 K
Ψπ* = 22,7 bar
Para soluções reais em que existem forças de interacção entre moléculas temos que introduzir
um factor de correcção na fórmula Ψπ = ‐CRT; chamado coeficiente osmótico (g) e
teremos:
Ψπ = ‐gCRT Para soluções reais gC = Osmolaridade
Depois da introdução do coeficiente osmótico (g) o potencial expressa-se em molares.

O potencial osmótico (Ψπ) indica como a adua penetra na célula ou atravessa a membrana.
Nas plantas o Ψπ varia de –2 a –40 bar
2.2.3. Perda de água na planta
A planta perde água de 2 maneiras:

- Transpiração
- Gutação
44
2.2.3.1. Transpiração
É o fenómeno de devolução da água ao meio ambiente pela planta sob forma de vapor ou,
é a perda de água no estado gasoso pela planta.
Ex: Num dia de sol uma planta de girassol pode perder 1 litro de água por dia.
Uma árvore grande pode perder cerca de 400 litros de água por dia
A transpiração é um processo endotérmico e engloba um processo físico que é a
evaporação.
Evaporação – é o fenómeno da perda de água duma superfície molhada por acção da
temperatura.
Órgãos de transpiração
Epiderme
Exoderme
Rizoderme
Periderme
A força motriz da transpiração é o baixo potencial hídrico do ar.

Quando o ar é seco (falta de água) a água é retirada da planta para o ambiente.
Factores da transpiração
Temperatura – Temperaturas elevadas implicam maior transpiração
Superfície exposta – Maior superfície implica maior transpiração
Pressão atmosférica – A transpiração aumenta com o aumento da pressão atmosférica.
Ventilação – Maior ventilação implica maior transpiração
Humidade relativa – Com o aumento da humidade a transpiração diminui.
H(absoluta)
Hr = *100
H(saturante)
45
Tipos de transpiração
Estomática pelos estomas
Transpiração Cuticular por meio da cutícula
Lenticular pelas lentículas
Transpiração estomática
É directamente controlada pela planta e liberta muita quantidade de vapor de água. É o tipo
principal de transpiração. A transpiração estomática dá-se por difusão livre da água; do
interior da célula para o ambiente.
Parênquima lacunoso Camada subestomática Ambiente
Classificação da planta segundo a posição das células estomáticas na folha
1. Folhas epiestomáticas
Com estomas na pagina superior. São geralmente folhas de plantas aquáticas com folhas
flutuantes.
2. Folhas hipoestomáticas
Com estomas na pagina inferior. São folhas de plantas vulgares. São terrestres.
3. Folhas anfiestomáticas
Com estomas nas duas paginas. São folhas das zonas temperadas
Nota: Cada planta só pode ter um dos três tipos de folhas e nunca se encontram 2 tipos de
folhas numa mesma planta.
Número de estomas por mm2 da superfície foliar
Planta Estomas na Estomas na

face inferior face superior
Figueira 145 0
Nymphaea 0 460
(aquática)
Zea mays 68 52
As plantas das regiões temperadas húmidas têm folhas com muitos estomas pois uma vez que
a humidade diminui a percentagem da transpiração. As plantas criaram adaptações para poder
aumentar os sítios da transpiração. O número elevado de estomas eleva o poder de
transpiração; eficiência que se chama – Efeito de margem.
46
A transpiração é mais eficiente nas margens da folha, por isso as margens da folha são as
primeiras a secar.
Mecanismo de regulação da transpiração
A planta regula a transpiração por meio de um mecanismo fisiológico que é o grau de abertura
dos estomas.
O grau ou a taxa de transpiração é directamente proporcional ao grau de abertura dos estomas.
A abertura dos estomas deve-se a um movimento designado fotoactivo ou fotonástico que
consiste no aumento da turgescência.
Esquema de abertura dos estomas

H2O
Fissura aberta
Maior
transpiração
Fissura
fechada
Parede
espessa
Paredes finas
facilmente dilatáveis
47
Causas da abertura dos estomas
Presença de luz ________________ fotossíntese____________ consumo de CO2

___________ diminuição de ácido carbónico _____________ aumento de pH
____________ activação de enzimas para a decomposição de amido em glicose
____________ a diminuição do potencial osmótico ψs do conteúdo vacuolar da célula
estomática ___________ o movimento da agua das células vizinhas para as células
estomáticas _______________ aumento da turgescência da célula estomática
______________ abertura da fissura do estoma ______________ transpiração.
48
Factores que influenciam o movimento estomático
1. Radiação solar
2. Temperatura
3. Ventilação
4. Disponibilidade de agua no solo
5. humidade do ar atmosférico
Periodicidade diária de transpiração

A transpiração não se dá de igual maneira nos diferentes períodos do dia
Dia com
500 muito vento
300
Dia com
100 pouco vento
h
6 18 6 18
A transpiração deve-se à grande diferença de potencial hídrico entre o interior da folha e o ar

atmosférico. Como consequência a agua tende a sair da folha para o meio ambiente.
Ex:
Folha
-25 bar
Atmosfera
-940 bar sentido do movimento
da agua
49
Importância da transpiração
1. Permite o movimento interno passivo da água e transporte de sais minerais.
2. sendo um processo endotérmico visa reduzir a temperatura da planta.
A planta (ou folha) conserva uma temperatura de cerca de 15° C enquanto estiver muito
quente.
Deslocação da água através da planta

A água circula dentro dos elementos condutores do xilema (células mortas) graças à
existência de forças que permitem a ascensão de agua às partes mais acima da planta.
Forças que permitem a subida da água às partes mais acima da planta.

1. Pressão radicular
O potencial hídrico nas raízes é mais negativo que o do solo por isso a agua flui do solo
para as raízes. Esta força consegue fazer subir a agua até cerca de 30 m de altura da
planta.
2. Transpiração
Por causa da transpiração a região das folhas fica menor quantidade de agua (potencial
hídrico menor) isto faz com que a agua (da região media da planta) suba até às folhas.
3. Força de coesão das moléculas de agua
50
Devido a união entre as moléculas de agua, a subida de uma leva a subida de outras tantas.
4. Aderência capilar
A aderência das moléculas de agua a paredes capilares
2.2.3.2. Gutação
É a perda de agua em forma liquida pela planta. Ocorre quando a transpiração é deficiente ou
não é possível geralmente devido à temperaturas baixas. A gutação observa-se geralmente nas
manhãs.
As células que realizam a gutação chamam-se Hidátodos e localizam-se geralmente nas
margens da folha.
Nota: As gotas de agua que aparecem na superfície da folha não é resultado da gutação mas
sim da condensação de vapores de agua da atmosfera.
As gotas de agua resultantes da gutação aparecem nas margens da folha (pois os hidátodos
localizam-se nas margens).
Hidátodos
Colocasia nymphaefolia
100 ml H2O por dia
2.2.3.3. Exsudação
É a eliminação de soluções aquosas em lugares de ferimentos na planta.
2.2.4. Absorção da água pela planta
51
As plantas absorvem água através de toda a sua superfície mas principalmente através das
raízes. A absorção de agua pelas raízes é uma característica muito especial das plantas
cormófitas. As talófitas briófitas etc., absorvem agua através da superfície do corpo da planta.
O solo
É um componente solido de composição variada; de partículas sólidas, liquidas, gasosas
agrupadas de diferentes maneiras.
Água no solo
Água livre Diz-se à água disponível para a planta e que circula livremente pelos espaços
entre os corpúsculos do solo.
Água fixa Aquela que se encontra dentro das partículas do solo e não é livre de circular.
A raiz duma planta necessita duma grande capacidade para retirá-la.
Água de hidratação Designa-se aquela que se encontra a rodear as partículas do solo/dos

sais devido à interacção entre as cargas da molécula de agua e iões dos sais. Esta água é muito
fixa.
++
Ca
Potencial de água no solo
52
1. ψ = -1 a-3 bar Solo saturado
2. ψ = solo seco aumenta o valor negativo do potencial
3. ψ = -100 bar Solo salgado
Para que a água do solo seja absorvida pela planta é indispensável que haja uma diferença de
potencial de água entre o solo e a raiz. O potencial na raiz deve ser mais negativo que o do
solo.
A Raiz
Por exemplo a raiz da planta de trigo/mapira. É uma raiz fasciculada e de homorrhiza (não
tem raiz principal) e podem atingir 2 m de profundidade e juntos as raízes de uma única
planta podem perfazer aproximadamente 80 Km de extensão. A superfície das raízes é de
pêlos radiculares. Os pêlos radiculares além de aumentarem a superfície de absorção pelas
raízes também permitem a ligação entre as raízes e as partículas do solo.
Tipos de absorção (Simplástica e Apoplástica).
53
Absorção Simplástica
Ocorre através das células vivas. É controlada pela membrana da célula e a água passa pelo
vacúolo. Ocorre graças à osmose e transporte activo.
Absorção Apoplástica
Ocorre através dos espaços intercelulares e por isso não é controlada pelas membranas das
células. Esta via termina na endoderme que não permite a passagem de substância (água) pois
são células suberificadas.
Ocorre através de difusão.
2.2.5. Inchação/Imbibição/Turgescência
É a absorção da água por um corpo inchável e polimolecular que sofre um aumento de

volume.
Razões deste fenómeno
A inchação deve-se à existência no corpo, de corpúsculos/partículas com cargas à volta das
quais se formam invólucros de água.
H2O
A capacidade de inchação depende do volume e tipo de iões
Li+ Na+ K+ Rb+ Cs+ Aumento do raio iónico
Capacidade de formação de água de hidratação
Efeito capilar
É um fenómeno ligado com as paredes celulares. As estruturas da parede celular composta por
uma rede de (macro e microfibrilas) limitam a capacidade de aumento de volume da célula.
Este fenómeno designa-se Inchação limitada; acontece na celulose, amido e mais.
A inchação não limitada ocorre por exemplo nas moléculas de proteínas e agar-agar.
54
2.2.6. Tipos gerais de plantas segundo o balanço hídrico
Plantas adaptadas ao ambiente segundo a humidade
1. 1. Plantas Xerófitas
- Possuem uma resistência à secura na superfície foliar devido à redução da superfície foliar.
As folhas podem caducar no tempo seco.
- Ocorre a redução da transpiração devido à existência de pêlos mortos na superfície da folha.
- O sistema radicular tem grande profundidade e extensão
- São plantas suculentas (capacidade alta de retenção de água).
2. Plantas hidrófitas
- São plantas vasculares aquáticas mas, os elementos de transporte estão muito reduzidos; por
isso a absorção de água e sais minerais ocorre mais pela superfície.
- Não apresentam cutícula
- A sua epiderme normalmente tem cloroplastos.
3. Plantas higrófitas
São plantas que crescem em zonas húmidas. Nelas verifica-se um aumento de transpiração
devido à grande superfície das suas folhas, pêlos vitais nas folhas e estomas numa posição
elevada (mais à superfície da folha). Ocorre também a gutação.
4. Plantas Mesófitas
São plantas menos adaptadas; têm um balanço hídrico instável, isto é, ocorre neles o
emurchecimento.
2.2.7. Absorção e transporte de sais minerais
Analisando a composição química duma planta verificamos que se divide em dois grupos de
elementos.
1. Macroelementos
Existem em maior percentagem e, são eles o H, C, O, N, K Ca,, Mg, P, S
2. Microelementos
Existem em baixas concentrações e são eles o Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, (Na)
55
*Outros ainda aparecem em concentrações extremamente baixas tais como Si, Al, V,
Co
Percentagem de peso seco total
O2 44.4 Mg 0.18
C 43.6 S 0.17
H 6.2 Cl 0.14
N 1.46 Al 0.11
Si 1.17 Fe 0.083
K 0.92 Mn 0.035
Ca 0.23 Não deter 0.93
P 0.20
Exemplo duma composição química completa duma planta (Zea mays)
Esta composição perfaz 10-20% do peso vital da planta e os restantes 80-90% são de água
O silício serve de estabilizador da parede da planta O2, H2 e C são os mais importantes e
aparecem em maiores percentagem e, estão envolvidos nos processos da fotossíntese.
2.2.7.1. Potencial das membranas
Na+/(K+/Mg2+) e Cl-/Ca2+. Estes elementos podem formar um potencial na membrana da

célula devido a um gradiente de concentrações desses iões.
2.2.7.2. Estrutura das moléculas orgânicas (por ex: enzimas)
K+, Ca2+, Mg2+, Mn2+ estes elementos(iões) participam na formação de compostos peptidicos
da estrutura em rede da parede celular.
2.2.7.3. Aumento da polarização dos grupos reactivos
Mg2+, Cu2+, Mn2+ além de participarem nas reacções redox podem ser parceiros duma reacção
em cadeia.
2.2.7.4. Reacções redox
Cu, Fe, Co, Mn, Mo São transportadores de electrões

(PC) (Cit) (fotólise)
56
2.2.8. Transporte de sais minerais a distâncias longas
O transporte de sais minerais e agua ocorre em vasos especiais nos vasos condutores: xilema,
traqueia e traqueídes. O transporte pode ser activo ou passivo.
1. Transporte de sais e agua pelos elementos de xilema

Sendo o xilema constituído por células mortas o transporte é passivo (Apoplástico).
Formações tubulares especializados

por onde ocorre o transporte
2. Transporte pelo floema

Floema é composto por células vivas e o transporte é activo (Simplástico).
Velocidade 50-100 cm/h
Vasos crivosos
Porque os vasos crivosos não possuem núcleo mitocôndrias nem vacúolos a energia
necessária para o transporte activo é fornecida pelas células companheiras.
Nota: O sistema de transporte de substância na planta é muito complexo e inclui muitas e
diversas forças; as indicadas são portanto as mais importantes.
57
3. Metabolismo do Azoto na planta
As plantas têm a capacidade de fixar o nitrogénio e elas podem sintetizar todos os compostos
orgânicos azotados que necessitam a partir do nitrogénio inorgânico (são organismos N-
autotróficos).
Fontes de nitrogénio para as plantas São os nitratos do solo e N2 (molecular)
Compostos azotados utilizados pelas plantas

N° de oxid.
+5 NO3- Nitrato
+3 NO2- Nitrito
0 N2 Nitrogénio molecular
-1 NH2OH Hidroxilamina
-3 NH4+, NH2- amónio, grupo amina
N2 atmosferico
Oxidação Fixação
durante tem- bacteriana
pestades (raios) de N2
Desnitrificação
Nitrato-redutase Nitrito-redutase
NO3- NO2- NH4+
Nitrobacter Nitrosomonas
Decomposição
Cataliz bacteriana
Glutamato
Glutamina
Aspartato Ácido α-cetoglutárico
Aminoácidos Ácido fumarico
Compostos azotados
de diversos organismos
3.1. Redução de nitrato (processo assimilatório)

Nitrato (+5) Amoníaco (-3)
Este processo ocorre nas plantas mediante consumo de 8 equivalentes redutivos e em duas
etapas:
58
Nitrato-redutase
I. Nitrato + 2e Nitrito
NADH2 2e FAD Fe-Mo Nitrato
Nitrito redutase
II. Nitrito + 6e (de ferrodoxina ou NADH2) NH4+
NO3-
NADH2 Fd red
(NADH2)
2e 6e
FAD-Fe-Mo Fe
NAD+ Fed.
oxid
NO2-
Nitrito-
-redutase
3.1.1. Nitrificação
Nitrobactérias (Nitrosomonas)
2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O Bactérias aeróbicas
Nitrobactérias (Nitrobacter)
2HNO2 + O2 2HNO3
3.1.2. Desnitrificação
NO3- N2 Bactérias anaeróbicas
3.1.3. Fixação biológica de N2
Este é um processo inverso ao da desnitrificação

N2 NH3/NH4+
Fixação de N2 por microorganismos livres (singulares)

Bactérias fotoautotróficas (ex: Rhodospirillum, Chlorobium)
Bactérias heterotróficas (ex: Azotobacter, Clostridium)
(aeróbia) (anaeróbia)
Cianobactérias (ex: Nostoc, Anabaena)

Entre essas bactérias livres alguns vivem na agua e outras no solo. Os da agua são os mais
importantes.
Bactérias do solo
Podem fixar 5 Kg N2/ha/ano
Bactérias da água
Podem fixar 50 Kg N2/ha/ano No arrozal
59
Fixação de N2 por microorganismos simbióticos
São bactérias auto ou heterotróficas que se fixam principalmente em plantas do grupo Fabales
(Fabaceae). Essas bactérias penetram na planta através das regiões mais sensíveis (pêlos
radiculares e movem-se no interior da raiz. A planta reage formando-se nódulos radiculares
(estruturas específicas para fixação de N2)
Rhizobium Com capacidade de fixação de 200 Kg/N2/ano
As casuarinas também vivem com certas bactérias que permitem a fixação de N2
Bioquímica de fixação de N2
N2 NH4+
Nitrogenase 15 ATP
+6e Ferrodoxina
Fe-Mo-SH
Nitrogenase é a enzima que participa na fixação e conversação de N2 em NH4+ na

presença de 15 ATP, 6e e ferrodoxina.
3.2. Assimilação primária de NH4+/NH3 e síntese de aminoácidos

3.3.1. Incorporação de NH4+
α -cetoglutarato + NADH2 Glutamato

Piruvato + NADH2 Alanina
NH4+ Glutamina + red.Fd + α-cetoglutarato 2Glutamato
Fumarato Aspartato
Glutamato + ATP Glutamina
A. Aminação redutora de α–cetoglutarato para glutamato
COOH NH4+ H2O COOH

C=O (CH2)2
CH2 NADH2 NH2-CH-COOH
CH2 Glutamato
COOH Glutamato des-
α-cetoglutarato hidrogenase
O glutamato é o ácido principal dador do grupo amina noutros processos.
B. Transaminação α-L-aa
Transaminase
Glutamato α-cetoácidos
60
C. Glutamina-Glutamato-Sintetase
ATP
NH4+
Glutamina-sintetase
1Glutamato*
2Glutamato
Glutamina 1 Glutamato+
Glutamato-sintetase
α-cetoglutarato Fd red
Glutamato* - É o primeiro produto resultante da incorporação de NH4+ mas o próprio

glutamato serve para a incorporação de NH4+
Glutamato+ - Outra das 2 moléculas formadas vai para o metabolismo
Biossíntese Aminoácidos
Plantas podem gerar todos os 20 aminoácidos necessário para síntese de proteína por eles.
Eles sintetizam um pouco mais aminoácidos até mesmo. Nós nos encontraremos vários deles
nas secções seguintes.
61
As moléculas que nós conseguimos saber quando discutindo glycolysis e o ciclo ácido cítrico
estavam carbono-contendo mas nitrogênio-livre. Alguns destes intermediários são pontos de
partida de caminhos de biosynthetic de aminoácido. Baseado em semelhanças químicas e só
poucas combinações começando, todos os aminoácidos podem ser considerados como sócios
de cinco famílias:
1. A família do glutamato que começa com α-cetoglutarato

2. A família do aspartato com o oxaloacetato combinação começando
3. A alanina-valina-leucina se agrupam (piruvato)
4. A serina-glycina se agrupam (3-fosfoglicerato)
62
5. A família de aminoácidos aromáticos (fosfoenolpiruvato e eritrose-4-
fosfato, um intermediário no caminho da pentose fosfato).
E onde o nitrogénio vem de? Plantas levam nitrogénio como nitrato, em quantias menores
também como iões de amónio. Alguns espécies, principalmente da família de leguminosa,
vivem em simbiose com nitrogênio-fixar bactérias que podem reduzir nitrogênio atmosférico.
Todas as outras plantas reduzem nitrato (NO3 -).
Em um primeiro passo, nitrato é reduzido a nitrito (NO2 -). O agente reduzindo é NADH + H+
que é ganho durante glycolysis, o redutase de nitrato de enzima respectivo. Esta reacção
acontece no cytosol e junta glycolysis e redução de nitrato e tem a vantagem que o NAD+
necessário para o progresso de glycolysis.
No segundo passo, nitrito é reduzido a amónio por redutase de nitrito, uma enzima que fica
situado em plastids. Cada tipo de plastid tem seu próprio reductase de nitrito de assimilatory.
Em tecidos de photosynthetic, funções de ferredoxin reduzidas como o doador de elétron que
é produzido em fotossíntese.
As reações fazem parte de uma cadeia de transporte de elétron que envolve NADP e MODA
PASSAGEIRA. A junção exata dos passos ainda é em parte o desconhecido. Íones de amônio
grátis são tóxicos para plantar celas e estão rapidamente incorporado em combinações
orgânicas. O modo quantitativo mais importante em plantas verdes é o amination de reductive
de alfa-ketoglutarate produzir glutamate catalisado pelo dehydrogenase de glutamate
NADP+-dependente. Glutamate é adequadamente o aminoácido gerado primeiro. Antes de
seguir este caminho mais adiante e conseguir conhecer a família de glutamate, o caminho
alternativo tem que ser mencionado. O próprio Glutamate pode ligar um íon de amônio
adicional para formar glutamine, um segundo aminoácido. Esta reação acontece em
chloroplasts, também. Ambas as reações são ATP-dependentes.
Glutamate dehydrogenase reação: As combinações começando são alfa-ketoglutarate e NH4+.
63
Glutamate synthetase reação: começando combinações são glutamate e NH4+.
Glutamate synthase reação (um transamination). O grupo amino de um aminoácido

(glutamate) é transferido um alfa-ketoacid (alfa-ketoglutarate).
Muito importante para sínteses de aminoácido é um grupo de enzimas chamado

aminotransferases. Eles podem transferir um grupo amino (principalmente o de glutamine)
para um alfa-keto ácido. Adequadamente, também poderia ser dito que eles são os
distribuidores de grupos aminos. Sementes germinando que não começaram fotossíntese
contudo adquira os grupos aminos deles/delas exclusivamente por degradação de proteínas de
armazenamento. Eles são alimentados subseqüentemente nos caminhos esboçados para gerar
aminoácidos novos, proteínas e outras combinações nitrogênio-contendo.
A família de glutamate. O glutamate de aminoácidos, glutamine, proline e arginine são os

sócios desta família. A síntese do primeiro que há pouco foram discutidos dois.
64
Proline é gerado por uma formação de anel debaixo de consumo de uma molécula de NADH
+ H+, NADPH + H+ e ATP cada. Isto mostra como energia-consumindo biossíntese são.
Considerando que não será mencionado explicitamente na discussão seguinte, deveria ser se
lembrado de que todo caminho de biosynthetic comparável é fuelled por energia chega da
mesma balança. Proline contém nenhum primário mas um grupo amino secundário e é então
de fato um alfa-imino ácido (a característica nome-dando é o >NH se agrupam), mas está não
obstante chamado um aminoácido. É a uma exceção à estrutura geral de aminoácidos.
Proline
Uma conversão de proline para hydroxyproline só acontece a resíduos de proline que fazem
parte de uma cadeia de polypeptide. Hydroxyproline é especialmente comum no cela parede
proteína extensin.
Arginine é um aminoácido alcalino, i.e. contém um segundo grupo amino que é ionizado
debaixo de condições fisiológicas. Sua síntese tem oito passos de intermediário. Um
intermediário importante é ornithine que pode ser gerado em celas de planta através de dois
modos alternativos. Funciona como um aceitante de fosfato de carbamyl. Ao mesmo tempo,
um fosfato é fendido fora. O próximo intermediário resultante é citrulline.
Ambos os intermediários pertencem ao grupo de aminoácidos que são comum em celas mas
não são usado na síntese de proteínas. Ligando de aspartate aumenta a molécula novamente.
Uma parte do intermediário novo é então fendida fora (fumarate) arginine gerador. Este
biossíntese explica vários pontos:
65
o biossíntese de produtos complexos envolve uma gama inteira de intermediários.
uma cadeia de C-C é comprida pela junção de duas moléculas. Adequadamente,
não todo laço é formado novamente para cada produto.
não só são precisados de aminoácidos para a síntese de proteínas mas também
para o de outros aminoácidos
caminhos de biosynthetic são unir-para cima.
A família de aspartate. São contados o apartate de aminoácidos, asparagine, threonine,

isoleucine e methionine entre este grupo. Aspartate é gerado pelo transamination
glutamate + oxaloacetate > alfa-ketoglutarate + aspartate
e asparagine pela adição de um grupo amino adicional. Isto pode em uma mão seja alcançado
pela fixação de um íon de amônio (análogo à síntese de glutamine), por outro lado também
possa aconteça pela transferência de um grupo amino de glutamine para aspartate.
NH4+ + aspartate + ATP > asparagine + PAD + Pi
GLUTAMINE + ASPARTATE + ATP > GLUTAMATE + ASPARAGINE + AMPÈRE + PP
De filiais de aspartate um caminho para L-homoserine, um intermediário que é o ponto de

partida das sínteses de threonine e isoleucine, e methionine. O biossíntese de threonine tem
vários intermediários novamente e consome duas moléculas de ATP, um NADPH + H+ e um
NADH + H+. O energetically que mais solução de favourable seria:
acetaldeído + glycine > threonine
mas acetaldeído é proveja em resumo em celas aeróbias (aparte dele fato que é um cytotoxin
poderoso).
A síntese de começos de isoleucine com threonine que de enxofre de necessidades de

methionine. Enxofre é levado através de plantas como íones de sulfato e é convertido
subseqüentemente a sua forma reduzida em uma dois reação de passo. O intermediário é
sulphide. Uma enzima que catalisa esta reação estava isolada de chloroplasts de espinafre.
Também, precisa do ferredoxin reduzido como um doador de elétron. O enxofre reduzido é
convertido finalmente ao grupo de -SH de cysteine (redução de sulfato de assimilatory).
66
É transferido então a um precursor de methionine. Por outro lado, um caminho pelo qual
podem ser recuperados cysteine de methionine existe, também. Um cofactor na produção de
methionine é tetrahydrofolate (THF) isso transfere um grupo de metil ao grupo de -SH de
homocysteine, o precursor de methionine. O resultado é o -S-CH3 terminal se agrupam de
methionine.
Síntese de Lysine. Intermediários do glutamate e a família de aspartate são juntados dentro só

o mesmo modo como no arginine e síntese de asparagine. Lysine pode ser gerado de dois
modos. Ambos são nomeados de acordo com o deles/delas a maioria intermediários
característicos. Algas verdes, samambaias e plantas mais altas levam um caminho, algum
verde flagela (euglenophyta) e fungos o outro.
67
Dois modos de Biossíntese de Lysine
O grupo de alanine-valine-leucine tem condições mais claras. Pyruvate é a combinação

começando, seu derivado amino é alanine. São sintetizados Valine e leucine
independentemente de um ao outro por alongamento da cadeia de pyruvate, interconversion e
transamination subseqüente.
Uma observação adicional: Entretanto leucine e isoleucine têm estruturas bem parecido e
propriedades, eles têm caminhos fundamentalmente diferentes.
O serine-glycine-cysteine se agrupam. Serine é gerado em uma reação de dois-passo de 3-

phosphoglycerate. O primeiro passo é uma oxidação, o segundo um transamination.
Alternativamente, 3-phosphoglycerate também podem ser dephosphorylated para gerar

hydroxyproline que é convertido subseqüentemente a serine através de transamination.
Um caminho se ramifica de serine a glycine no qual o -CH2OH separam da corrente lateral de

serine é fendido fora e a unidade de C1 concordou pelo tetrahydrofolate já mencionado
68
(THF). Outro caminho resulta em cysteine. Isto significa aquele cysteine também podem ser
produzidos por pelo menos dois caminhos (o outro era a degradação de methionine).
Aminoácidos aromáticos precisam de phosphoenolpyruvate e erythrose-4-fosfato como

começando combinações. Um anel é formedvia vários intermediários. Shikimate e o
chorismate subseqüente são intermediários importantes. O posterior é a combinação
começando para três caminhos diferentes que conduzem ao phenylalanine de produtos de fim,
tyrosine e tryptophane.
Vários caminhos para a síntese de todos estes aminoácidos existem. Uma forma ativada de
fosfato de ribose (5-phosphoribosyl-alfa-pyrophosphate) é um intermediário de síntese de
tryptophane. Também tem uma posição fundamental na síntese de histidine que não é
discutido aqui e em o de purines e pyrimidines. Só deveria ser mencionado que o caminho de
biosynthetic de histidine é incomum nisso que é produzido de um purine.
Caminhos de biosynthetic alternativos. A combinação começando mostrada à esquerda no

quadro é uma intermediária instável que é gerada de chorismate pelo mutase de chorismate.
Chorismate é o precursor de aminoácido aromático.
3.3. Reservas de Nitrogénio

Qualquer organismo precisa de um certo mínimo de concentração de substâncias
indispensáveis para poder realizar processos indispensáveis à manutenção da vida fazem
69
organismo. Por isso os organismos criam mecanismos de reserva de tais substâncias
indispensáveis.
Como reservam de plantas o nitrogénio não assim; o usado na formação de proteínas e
aminoácidos para o funcionamento das actividades da célula.
Plantas de Nas que o nitrogénio encontra-se reservado choram forma de aminoácidos
tais como:
Glutamato Em de Aspargina sp de Aspargus
Aspartato
Glutamina Serina
Citrulina Arginina Em Rosaceae
Canavinina (em sp de Canavanum) =Fabaceae
Locais de armazenamento
Hialoplasma
Plastideos
Elioplastos
Aleuron
4. Metabolismo secundário das plantas

4.1. Metabolismo Primário – é um metabolismo básico indispensável ou essencial em
todo o tipo de células ou organismo.
Este está relacionado com a existência de proteínas, aminoácidos, ácidos gordos.
4.2. Metabolismo secundário - São todas as outras substâncias não essenciais ou não
básicas; são laterais. Muitos destes componentes não são partes da estrutura básica
molecular das células de plantas (metabolismo primário) mas são somente formados
em tecidos particulares de desenvolvimento. Esses compostos são chamados
substâncias secundárias das plantas. Nesta interpretação clorofila por exemplo é visto
como substância secundária porque ocorre somente em células fotossinteticamente
activas na planta.
Plantas e microorganismos são capazes de formar substâncias secundárias e só é

característico deles. Em animais não existe metabolismo secundário e consequentemente
substâncias secundárias.
70
Em plantas efectua-se a formação de substâncias do metabolismo secundário via de regra em
células ou órgãos definidos.
A síntese e acumulação de matéria do metabolismo secundário é um resultado da
diferenciação e especialização das células vegetais isto é, resultado do desenvolvimento das
células vegetais.
A formação das substâncias muitas vezes esta relacionado com as condições externas.
As substâncias do metabolismo secundário podem ser característicos só para uma espécie,
género, família, ordem, etc.
A existência destas substâncias podem estar ligadas à características taxonómicas onde
forma-se uma disciplina especial – Quimiotaxonomia – que estuda a base da existência dessas
substâncias.
Existe um número muito elevado de substâncias secundárias isto como resultado da
derivação de uma substância básica. Poucas substâncias básicas formam varias substâncias
sec.
71
Monossacarídeos Polissacarídeos
C3, C4, C5, C6 Glicosídeos
Aminoácidos aromáticos Fenilpropanóis

Alcalóides
Phosphoenolpiruvato Polifenóis
Melaninas
Aminoácidos alifáticos Proteínas de reserva

Piruvato Alcalóides
Clorofilas
TCA cycle intermediates Aminas
Acetil CoA
mevalonato Isoprenóides
Alcalóides
Malonil CoA Flavanóides
Ácidos gordos Gorduras

Cera
TCA – Tricarboxilic Acid

Intermediário do ciclo do ácido tricarboxílico
Funções das substâncias do metabolismo secundário
4.2.1. Funções ecológicas
Por ex. Há certas flores que criam maior atracção pela cor ou cheiro permitindo uma
eficiência na polinização.
- Partes de plantas criam sabores amargos contra predadores
- Taninos substâncias colagéneas anti-predadores (são toxicas, venenosas)
Plantas com função ecológica têm certa vantagem quanto à selecção natural são melhores
adaptadas.
Para o homem as substâncias do metabolismo secundário servem como:
Medicamentos
Actividade farmacológica
72
Alcalóides
Antibiótica
Acção alucinogénica
Estimulante
Utilização industrial (cauchu, óleos voláteis)
4.3. Isoprenóides (Terpenóides)
Os metabólitos que se incluem neste grupo caracterizam-se por possuir estruturas que
resultam da união cabeça-cauda de unidades C5, 3-isopentenil pirofosfato, IPP, 2.1 e 3,3'-
dimetilalil pirofosfato, DMAPP, 2.2 (vide Fig. 1). Estas unidades resultam biossinteticamente
do ácido mevalónico 2.3, e são estruturalmente semelhantes ao isopreno (2-metilbuta-1,3-
dieno) 2.4, razão pela qual estes metabolitos se denominam genericamente por isoprenóides
(também se podendo designar por terpenóides ou terpenos). O ácido mevalónico está descrito
como resultante do metabolismo do acetato, segundo a via biossintética representada na Fig.
1.
Engloba-se neste grupo de metabolitos uma diversidade enorme de estruturas que possuem
composição molecular C5H8 que se sistematizam em função do número de unidades
isoprenóides que as compõem. Assim têm-se (vide Fig. 2):
são unidades C5H8 que estão presentes em muitos metabolitos cujo

-
hemiterpenos esqueleto principal resulta de outra via biossintética. São comuns as
C5
alquilações de unidades C5 em átomos de carbono ou oxigénio.
-
monoterpenos derivam de geranil pirofosfato, GPP, (2 x C5)
C10
-
sesquiterpenos derivam de farnesil pirofosfato, FPP, (3 x C5)
C15
-
diterpenos derivam de geranil geranil pirofosfato, GGPP, (2 x C10)
C20
-
sesterterpenos derivam de GGPP e IPP, (2 x C10 + C5)
C25
-
triterpenos derivam de duas unidades de FPP, (2 x C15)
C30
-
tetraterpenos derivam de duas unidades GGPP, (2 x C20)
C40
- derivam de um noemero n de unidades isoprenóides superior a oito até
politerpenos
C5n 105.
73
Fig.1. Formação de 3-isopentenil pirofosfato, IPP, 2.1 e 3,3'-dimetilalil pirofosfato, DMAPP, 2.2, a partir acetil
CoA, via ácido mevalónico 2.3.
Fig.2. Da adição sucessiva de unidades IPP 2.1 resultam as cadeias precursoras dos isoprenóides. As estruturas
finais de cada metabolito dependem da conformação adoptada pela cadeia isoprenóide que lhe deu origem.
74
Na união entre IPP 2.1 e DMAPP 2.2, o primeiro comporta-se como nucleófilo e o segundo
sofre ionização antes do ataque com formação do catião alilo:
A unidade DMAPP comporta-se como agente alquilante pois sofre ataque nucleófilo no
átomo de carbono C-1 com perda de pirofosfato. A formação de cadeias isoprenóides mais
longas dá-se de forma análoga como se esquematiza na Fig. 2.
Os terpenóides possuem estruturas cíclicas ou acíclicas que resultam de transformações das

cadeias isoprenóides que lhes dão origem. Estas transformações compreendem um grande
número de reacções, tais como reduções, oxidações, ciclizações (envolvendo a formação de
carbocatiões), rupturas de anel ou rearranjos, as quais conferem uma enorme diversidade
estrutural a estes metabolitos.
As funções biológicas e aplicações práticas dos terpenóides são muito variadas.
É de salientar a importância dos monoterpenos e sesquiterpenos como fragâncias e aromas.

Os óleos essenciais são importantes comercialmente no fabrico de sabões, detergentes, e ainda
em perfumaria e cosmética (ex. linalol, citral, santalenos, geraniol, citronelol).
Dentro dos diterpenos salientam-se os ácidos resínicos, constituintes da resina de pinus (ex.
ácido abiético, de-hidroabiético, pimárico) que são importantes industrialmente e as giberlinas
(hormonas de crescimento de plantas que estão envolvidas no processo de floração).
O grupo dos sesterterpenos inclui uma significativa variedade estrutural. Exemplos são as
ofiobolinas, o ácido gascárdico (isolado de ceras de insectos) e uma série de furanóides
isolados de esponjas.
Os triterpenos constituem talvez o grupo mais importante dos terpenóides. São de especial
importância o colesterol, vitaminas A, D e E, hormonas sexuais (estradiol e testosterona).
Biossinteticamente estes metabolitos derivam da união cauda-cauda de duas unidades de
FPP, a qual é diferente do modo comum como cresce a maioria das cadeias isoprenóides.
Neste grupo incluem-se os esteróides que possuem esqueleto C27 - C29, não sendo portanto
verdadeiros triterpenos. No entanto todos derivam do mesmo precursor - o esqualeno - que
possui 30 átomos de carbono, pelo que se prefere manter esta classificação. O esqualeno pode
adoptar várias conformações (pseudo cadeira ou barco) das quais resultam diferentes
estruturas cíclicas e daí a diversidade de metabolitos que se conhecem.
Os tetraterpenos podem adoptar a designação de carotenóides (pigmentos naturais), os quais

possuem estruturas poliolefínicas. Biossinteticamente derivam da condensação irregular
cauda-cauda (tal como os triterpenos) de duas unidades GGPP. Os carotenóides são
precursores de outros metabolitos com esqueleto C20, tais como a vitamina A, ácidos
trispóricos (hormonas sexuais de fungos) e o ácido abscísico (hormona vegetal).
Os politerpenos são substâncias poliméricas tais como a borracha e a guta-percha. Neste

grupo também se incluem poliprenóis (polióis de cadeia longa, da ordem de C55 a C120). Estes
ocorrem essencialmente como constituintes de membranas de microorganismos.
75
São constituídos basicamente por isoprenos
O CH3 CH2
CH3 C SCoA C C C5H8
CH2 H
Isopreno
4.3.1. Monoterpenos (2xC5H8 = C10H16)
Formam um grande grupo de compostos geralmente aromáticos. Acumulam-se em

células isoladas ou grupos de células ou pêlos glandulares.
Têm a característica de óleos voláteis
OH
O
OH OH
Geraniol Limonena Mentol Thymol Campher
Ex: Família Lamiaceae

Mentha sp Mentol, mentona
Lavandula sp (alfazema)
Thymus sp Timol
Pinus sp Terebentina
Limão citral, limonena
4.3.2. Sesquiterpenos (3xC5H8=C15H24)
Ácido abscísico (Fitohormona)
Farnesol
OH
76
Componente de desodorizantes
4.3.3. Diterpenos (4xC5H8=C20H32)
Ex: Fitol (Parte da clorofila hidrofóbica)

OH
Giberelinas (Fitohormona)
CH OH
2
HOOC
Vitamina A1
4.3.4. Triterpenos (6xC5H8=C30H48)
Ex: Esteróides
Saponinas (na família saponinaceae)
Tomatina (venenosa em tomate imaturo)
Esqualeno
O
O
HO
Tigogenin
4.3.5. Tetraterpenos (8xC5H8=C40H64)
Ex: Carotenóides
β-caroteno
4.3.6. Politerpenos [nxC5H8=(C5H8)n]
Ex: Látex Líquido existente em 200 espécies

Guttapercha Chuingam ~100 unidades de isoprenos
Manilkara zapota chiclete (1 planta produz 15-18 Kg por ano)
Cauchú 500-5000 unidades de isoprenos Hevea brasilensis (Euphorbiaceae)
77
4.4. Fenóis e derivados do grupo fenólico
Compostos Fenólicos Metabolismo\Plantas Tóxicas.doc
Os compostos fenólicos possuem em comum um anel aromático rodeado por um ou mais

grupos hidroxila. A maioria é solúvel em água e ocorrem na forma de glicosídeos. Eles são
originados a partir da via do ácido chiquímico e acumulam-se nos vacúolos das células
vegetais.
Fenóis simples como o catecol não são comuns nas plantas porém, derivados dos catecol são
ocasionalmente encontrados no reino vegetal, especialmente na família Anacardiaceae. Nesta,
está presente uma complexa mistura de substâncias com núcleo catecólico denominada
urushiol, responsável pela toxicidade de muitos membros da família.
Além dos urushiois, as cumarinas são compostos fenólicos de grande relevância neste
trabalho.
4.4.1. Fenóis simples Metabolismo\Plantas Tóxicas.doc
Hidroquinona
OH O
[2 H ]
[2 H ]
O
OH
Ubiquinona (nas mitocôndrias)

O
CH −O 3 CH 3
CH −O 3
O
R
Plastoquinona (Pq) nos cloroplastos transportadores de electrões
O
CH 3
CH 3
CH 3
(CH −CH =C −CH )n H
2 2
O
As quinonas podem ser oxidantes, colorantes nas flores (especialmente na formação de cores
vermelhas)
4.4.2. Ácidos carbónicos fenólicos Metabolismo\Plantas Tóxicas.doc

COOH
78
Ácido Benzóico
COOH
O−CH 3
OH
Vanilina ou Ácido vanílico
Ex: Vanilla sp “Baunilha” em cuja decomposição forma substância com aroma que se aplica
em sorvetes, pudins, etc.
COOH
Ácido gálico/ácido tânico
CH −O 3
O−CH 3
OH
Forma-se tanino substância usada no tratamento de napa e, na base de denaturação de
proteínas ela estabiliza-se – é uma substância ou composto adstringente – mata bactérias.
4.4.3. Fenilpropanóis C −C −C
Estrutura básica possui 3 a 6C
CH =CH −CH OH 2
Coniferilalcool (álcool coniferilico) O−CH 3
OH
Lignina CH =CH − CH OH 2
(Macromolécula) Sinapilalcool (álcool sinapílico)
CH −O 3
O−CH 3
OH
CH = CH − CH OH 2
Cumarilalcool (álcool cumarílico)
OH
Ácido de canela (ácido cinnâmico)

CH = CH − COOH
79
Ex: Cinnamomum verum
O O
Cumarina “Fitohormona” usada como especiaria no fabrico de doces,
refrigerantes. É uma fitohormona de stress
Cumarinas Metabolismo\Plantas Tóxicas.doc
As cumarinas são derivadas do metabolismo da fenilalanina, e estruturalmente são lactonas do

ácido cumarínico. Há três grandes classes de cumarinas: as hidroxicumarinas simples, as
furanocumarinas e as piranocumarinas (Harbone & Baxter, 1995). Destas, as furanocumarinas
são as que interessam neste trabalho.
Furanocumarinas
Estas cumarinas apresentam alta fototoxicidade, e muitas são alergenas. A fototoxicidade

decorre da habilidade que estas substâncias apresentam de absorver fortemente radiações
ultravioletas. Após serem expostas à luz, as furanocumarinas formam um estado excitado, que
reage com bases pirimídicas ou com o oxigénio, formando complexos que podem interagir
com moléculas de DNA, de RNA, com proteínas e com lipídios, causando lesões em células
que entram em contacto com estas substâncias. Em mamíferos, a exposição da pele a plantas
que contenham furanocumarinas leva ao desenvolvimento de fotodermatites severas,
caracterizadas por erupções, eritema e hiperpigmentação; o mesmo ocorre se frutos que
apresentam estas substâncias forem ingeridos (Kuster & Rocha, 2001).
4.4.4. Flavanóides
Estrutura básica
O
B
A O
R1
Anthos=Flores kyanos = Azul escuro HO O

R 2
Antocianidinas + glicose = Antocianinas R3

OH
OH
R1 = R2 = OH R3 = H Vermelha Flores de rosa
R1 = R2 = R3 = OH Azul Flores de malva
Meio ácido Vermelha

Meio básico Azul
80
São pigmentos coloridos que ocorrem comummente em vermelho, púrpura e flores azuis.
Também ocorrem noutras partes de plantas certos frutos, caules, folhas e raízes.
Existem cerca de 20 diferentes colorantes
Substituições R1, R2, R3
As cores dependem: Valores de pH
Complexos com iões metálicos (Fe3+, Al3+)
Antoxantina: é um colorante de cor amarelo. A cor da laranja ou tangerina madura resulta

deste colorante.
4.5. Alcalóides Metabolismo\Plantas Tóxicas.doc
Os alcalóides formam um grupo heterogéneo de substâncias orgânicas básicos que reagem

como bases, cuja similaridade molecular mais significativa é a presença de nitrogênio na
forma de amina (raramente amida). Existem várias classes de alcalóides, e todas apresentam
alguma acção fisiológica, geralmente no sistema nervoso central, o que tem sido utilizado
para o benefício do homem na produção de drogas medicinais, como, por exemplo, a morfina
(Vickery & Vickery, 1981).
Dentre as Traqueófitas, as Dicotiledôneas são as que apresentam maior número de famílias
com espécies alcaloídicas, embora alcalóides possam aparecer em algumas Monocotiledôneas
e menos frequentemente nas Gimnospermas. Eles distribuem-se por toda a planta, mas
tendem a se acumular em certas regiões, em particular nos tecidos externos, no tegumento das
sementes e nas cascas dos caules e raízes. Em cada planta existe sempre uma mistura própria
de vários alcalóides com estrutura química semelhante, e geralmente observa-se predomínio
de um deles (alcalóide principal) (Henriques et al., 2001).
As funções destes compostos nas plantas não estão bem esclarecidas. Inicialmente, foram
atribuídos aos alcalóides os papéis de protecção, resultante da toxicidade elevada que
conferem ao vegetal. No entanto, acredita-se que os alcalóides atuem também como reserva
da síntese de proteínas, estimulantes ou reguladores do crescimento, do metabolismo interno
ou da reprodução sendo, ainda, agentes finais da desintoxicação e da transformação simples
de outras substâncias, cujo acúmulo pode ser nocivo ao vegetal (Henriques et al., 2001).
Existem várias classes de alcalóides,
É um grupo muito heterogéneo de
Solanaceae
Papaveraceae
81
Ranunculaceae
Rubiaceae
Apocinaceae
Fabaceae
Mais de 3.000 alcalóides já foram encontrados em cerca de 4.000 espécies de plantas
frequentemente em erbáceas dicotiledóneas.
−
HO 2 OH
+
N
N
H H
H
Piridinas, purinas pirimidinas quimicamente fazem parte dos alcalóides e resultam do
metabolismo primário.
Os alcalóides:
Resultam do metabolismo secundário
Agem contra predadores
Servem de armazenagem de nitrogénio
São usados no fabrico de medicamentos
Alcalóides Tropânicos
Os alcalóides tropânicos são agentes anticolinérgicos. Inibem a ação da acetilcolina em

efetores autônomos, inervados pelos nervos pós-ganglionares colinérgicos, bem como na
musculatura, que é desprovida de inervação colinérgica. Pequenas doses destes agentes
deprimem as secreções salivares e brônquicas e a sudorese. Com doses maiores, a pupila
dilata, a capacidade de acomodação do olho é inibida e os efeitos vagais sobre o coração são
bloqueados, o que ocasiona o aumento da freqüência cardíaca. Aumentando-se ainda mais a
dose, ocorre a inibição do controle do sistema parassimpático sobre a bexiga urinária e sobre
o sistema gastrintestinal, dificultando a micção e diminuindo a motilidade intestinal (Gilman
et al., 1980).
Os alcalóides atropina, hiosciamina e hioscina ou escopolamina são comumente isolados de

muitos membros de Solanaceae, como a espécie Atropa belladonna L. e vários componentes
do gênero Datura. Estes fármacos apresentam ação alucinógena, com numerosas aplicações
terapêuticas. Entre estas, citam-se a ação midriática, anti-espasmódica e anti-secretória. As
acções da atropina e da escopolamina diferem quantitativamente. A escopolamina tem acção
mais potente sobre a íris e em certas glândulas secretoras (salivares, brônquicas e
sudoríparas); enquanto a atropina é mais activa no coração, nos intestinos e nos músculos
bronquiolares, além de ter acção mais prolongada. Doses tóxicas de atropina causam
inquietação, irritabilidade, desorientação, alucinações e/ou delírios. Altas doses de atropina
levam à depressão, coma e paralisia medular, esta última causando a morte. A fisiostigmina é
um alcalóide indólico capaz de reverter a depressão induzida pela atropina no hipotálamo
(Gilman et al., 1980).
82
Alcalóides das Amarilidáceas
Os alcalóides das amarilidáceas, como o próprio nome indica, são restritos à família
Amaryllidaceae, e nenhum outro alcalóide tem sido relatado para esta família. Eles são
derivados da tirosina e da fenilalanina, sendo comumente chamados alcalóides fenantridínicos
(Vickery & Vickery, 1981). São relativamente tóxicos para mamíferos, incluindo o homem, e
os sintomas resultantes da ingestão de plantas que os contenham são caracterizados por
vómitos e diarreia (Harbone & Baxter, 1995).
Destes alcalóides, os mais conhecidos são a licorina e a galantamina. O primeiro está presente
em mais de 24 géneros, incluindo Amaryllis, Crinum, Haemanthus e Narcissus, e é o
princípio ativo responsável pela toxicidade de muitas espécies pertencentes a estes géneros
(Vickery & Vickery, 1981), enquanto a galantamina é um potente inibidor da
acetilcolinesterase, e tem sido utilizada no tratamento da doença de Alzheimer (Ellenhorn &
Barceloux, 1988).
4.5.1. Nicotina
N
N (Nicotiana tabacum)
N CH 3
O efeito fisiológico para o homem é da redução dos vasos sanguíneos (quanto ao diâmetro) e
aumento da pressão sanguínea.
4.5.2. Cafeína
Ex: Coffea arábica cafeína (café, sementes) R1=R2=R3=CH3

Theobroma cacau Teobromina (cacau sementes) R1=H R2= R3=CH3
Camelia sinensis Teofilina (chá, folhas) R1=R2=CH3 R3=H
O
R N1
R 3
N
N N
N Base purínica
O
R 2
Todos têm o mesmo efeito fisiológico, são estimulantes – aumentam a pressão sanguínea
4.5.3. Atropina
Atropa belladonna (fruto)
Especificamente na oftalmologia é usada para a visualização interna do olho
4.5.4. Quinina
CH =CH 2
CH 2
OH CH 2
CH
CH −O
3
N de Biologia - Fisiologia Vegetal 83

B. Bandeira Universidade Pedagogica - Dep.to Maputo, Setembro 2001
Cinchona officinalis (casca da quinina)
Usada contra a malária, gripe, actividade da musculatura do coração
4.5.5. Estricnina/curare
Extraída da Strychnos nux vomica é usada: por caçadores para a caça, na enfermagem para a
contracção muscular
4.5.6. Colquicina
CH 3 −O
− NH −CO −CH 3
CH 3 −O
CH 3 −O
O
O−CH 3
Colchicum autumnale
Usa-se para evitar a separação de cromatídeos e como consequência haverá aumento da
informação genética (2.2n – células poliplóides)
Maioritariamente é prejudicial mas, por ex: na bananeira permite a produção de frutos
grandes e saborosos.
4.6. Estupefacientes
São substâncias que causam estimulação do organismo e causam uma mania ou vício de
consumo destas substâncias excessivamente.
4.6.1. Opiáceos e derivados ~20

(Papaver somniferum)
B
HO
CH 3 −O
N
CH 3 −O O−CH 3 O
A N −CH 3
O−CH 3
B HO A
Papaverina Morfina
Tem o efeito de reduzir as Adquire pela desidratação de
dores – anestésico frutos imaturos
84
Morfina foi o 1° alcalóide a ser isolado e cristalizado em 1805 do ópio Papaver somniferum
O
4.6.2. Cocaína
O− C
Erythroxylum coca (folhas)
−C −O −CH 3
Coca verticillata (sementes) O
N
CH 3
Tem efeito anestésico e narcótico. Estimulação do sistema nervoso e depois causa a depressão
4.6.3. Mescalina CH 3 −O −CH 2 − CH 2 − NH 2

Lophophora williamsii
CH 3 −O
Echinocactus sp CH 3 −O
Tem efeito alucinogénico – leva à formação de imagens, ideias que nunca existiram.
5. Fisiologia do crescimento e desenvolvimento
Desenvolvimento é um processo de modificações qualitativas da formação da célula

embrionária até ao fim da sua existência
Crescimento é uma modificação quantitativa irreversível ou é uma multiplicação do número
de células e/ou aumento de volume delas
Diferenciação Formação das diferenças qualitativas entre as células com novas estruturas e
funções.
Desenvolvimento = Crescimento + Diferenciação
85
5.1.1 Processos diferentes de crescimento
1. Multiplicação das células

Por divisão das células (mitose e meiose)
2. Crescimento do citoplasma
Aumento das substâncias vivas que fazem parte do metabolismo; aumento da
quantidade de proteínas
3. Alongamento celular
Parede celular apenas com Aumento de volume do vacúolo

Lamela média e parede primária (30-50) Parede celular com lamela
Média parede primária e secundária
Auxinas: β-ácido indolacético IAA Aumenta a plasticidade da parede o que permite o

crescimento
5.1.2. Progresso e medição de crescimento
Índices principais:
Aumento do número de células
Aumento do peso fresco/de peso seco
Aumento de comprimento, área foliar, volume, diâmetro das células, órgãos
Percentagem de proteínas e ácidos nucléicos ou quaisquer outros produtos
metabólicos.
86
Tipos de crescimento das plantas
Crescimento relativamente ilimitado Raízes
Crescimento limitado Folhas, Caule
Folhas
Caule
Progresso
correspondente Raízes
gráfico sino
de Gauss (Gauβ)
τ τ
Taxa de velocidade por dia
Raízes + caule 1-2 cm/dia

Milho 8-12 cm de alongamento do caule
Ramo floral de Agave de sisal 15 cm/ dia
Rebento jovem de bambu 60 cm/dia
Progresso de crescimento dos organismos unicelulares cultivados
“log fase”
fase
fase refractaria
fase estacional
inicial fase
exponencial
Todos os organismos unicelulares crescem conjuntamente. Quando as condições forem

favoráveis por ex: na presença de quantidades suficientes de O2 crescem todos mas quando
este rareia alcançam a fase estacional.
Taxa de crescimento absoluto

K Constante de crescimento
dGt/dt = GoK Go Matéria viva no inicio
87
Gt Matéria viva num tempo definido
t Tempo
Taxa de crescimento relativo
DGt/dt Estas expressões fornecem a vantagem de permitir

K= a comparação dos diferentes estágios de
Gt crescimento
5.2. Diferenciação
É um processo em que a partir duma única célula (zigoto) formam-se diferentes células com
tamanhos diferentes células com tamanhos, funções, localizações diferentes e especializações
diferentes.
Cada célula não diferenciada é Omnipotente ou Totipotente
Ex: Saintpaulia sp
Uma folha duma planta pode originar uma nova planta graças à remeristematização
A partir de pequenas partículas raspadas no tronco da planta pode-se fazer o seu cultivo num
tubo de ensaio pela adição de proteínas, lipídios, sacarideos, etc. Desta cultura surgem plantas
geneticamente iguais (clone)
Plantas assim produzidas artificialmente sem intervenção de estruturas reprodutoras

dificilmente são atacadas por doenças.
Tanto para o 1° como no 2° caso parte-se duma célula diplóide para formar uma
também diplóide. Um núcleo haplóide pode dar um organismo completo tal como o diplóide
o é. Este processo designa-se de Fenómeno da androgénese.
5.2.1. Gene Expressão diferenciada
88
Genoma – conjunto de toda a informação genética
A
Nuc
B leo
(DNA) Núcleo de trabalho
Tem rede de cromatina complexos

de histona e não histonas com partes de
DNA
Nisto ocorre uma activação da transcrição (DNA RNA). Sob influência de enzimas
específicas pode separar do complexo as pequenas sub-unidades de histonas e não histonas
formando-se uma estrutura primária de DNA capaz de transcrever DNA RNA
De RNA à proteínas
5.2.2. Regulação dos processos da diferenciação
Gen activação diferencial
Polaridade + Condições
Cél. vizinhas
Determinação Hormonas
Factores ambientais
Diferenciação
Explicação do esquema
Polaridade Posição das células (lateral, topo, base) têm influência na regulação da
diferenciação na base da transcrição.
As condições têm função similar
Geneactivação – é a formação do DNA transcritivo a RNA
89
Objectivo – Formação de proteínas específicas
Polaridade e condições – Influenciam a regulação até à determinação e, a existência de
enzimas específicas leva à diferenciação.
É na determinação onde ocorre a formação de proteínas.
Indução homogenética
Influências na formação de células do mesmo tipo
Pelo câmbio interfasciculado ocorre a formação

de células do mesmo tipo.
Indução Heterogenética
Influências na formação de células de tipos diferentes
As células de passagem que se formam

são de diferentes tipos.
Inibição
Efeito de bloqueio de estomas
Epiderme
Inferior Superior
Zea mays 6800 5200
Solanum tuberosum 16100 5100
Pyras malus 29400 0
Na fase embrionária formam-se estomas que quando ha diferenciação esses estomas inibem a
formação dos outros pelo que é um efeito inibidor. Esta inibição surge de factores externos e
não é determinada geneticamente.
Dominância apical
90
O meristema apical situa-se mais acima dos outros e forma uma dominância (estimulação) e
cresce continuamente. Para as outras partes elas tomam um crescimento retardado (inibição).
A estimulação é resultado da existência de fitohormonas que no induzem
Importância da dominância : Produção de frutos.
5.3. Fitohormonas ou hormonas vegetais

5.3.1. Conceito Hormona
A palavra hormona é de origem animal pelo que nas plantas designa-se de fitohormonas.
Geralmente são substâncias sintetizadas em locais específicos de um organismo e com
capacidade de transporte de energia acentuada, com efeitos fisiológicos em outros locais do
mesmo organismo numa muito baixa concentração.
Fitohormonas actuam em concentrações extremamente baixas (μmoles) para o crescimento e
diferenciação são mais efectivas que as hormonas animais.
Nos animais existem órgãos específicos onde ocorre a formação de hormonas mas nas plantas
são inúmeros locais de formação (as membranas, todos os meristemas, etc.)
O transporte pode ser não polar; baseando-se na difusão. Nos animais e homem ocorre um
transporte a longas distâncias.
Como também pode o transporte ser Polar; o que implica existir uma direcção de transporte.
A velocidade de transporte é de 2-30 mm/h
Fitohormona gasosa: Etileno (CH2 = CH2) que se transmite de planta para planta. Nos animais
formam-se feromonas – substâncias gasosas que servem de atracção para o acto sexual.
Também existem fitohormonas sintetizadas artificialmente com o mesmo efeito das
fitohormonas – substâncias reguladoras de crescimento.
Fitohormonas actuam sempre com acção mutua (acções múltiplas)
91
Estrutura básica das 5 hormonas clássicas de plantas
5.3.2. Auxinas
Ácido indol-3-acético (IAA)

O − CH 2 − COOH
N
|
H
É a única fitohormona (auxina) natural
A sua formação ocorre nos meristemas, embriões folhas jovens, flores,
inflorescência Todas as partes jovens duma planta.
Transporte
Transporte Polar (de baixo para cima e vice-versa)
Transporte não polar Por difusão nos locais de formação.
Went observou que o transporte de auxina só ocorria da parte apical para a basal do segmento
de coleóptilo, i. é, em direcção basípeta.
Certos órgãos quando jovens apresentam movimentos estritamente basípeto, mas, com o
envelhecimento, ocorre um progresso aumento do movimento acrópeto.
O transporte basípeto é activo.
O ácido triiodobenzóico (TIBA), ácido naftil-ftalâmico e derivados do ácido
fluorenolcarboxílico (morfactinas) sejam fortes competidores para os transportadores
envolvidos no transporte polar.
92
O transporte de auxinas nas raízes também é polar.
Acções/Efeitos
Alongamento de células e órgãos
Mecanismo de acção das auxinas ao nível da parede celular
Activação das células cambiais

Formação das raízes laterais que se realiza a partir do periciclo.
Acção artificial
Estimulação do enraizamento de estacas
Efeito de uma auxina no enraizamento de plantas
93
Fototropismo – é um crescimento orientado pela acção da luz que estimula as
auxinas
Geotropismo (gravitropismo) – crescimento orientado à acção da força de
gravidade. É negativa para o caule (para cima) e positivo para as raízes (para baixo)
Dominância apical – Meristema apical inibe a acção do crescimento dos ramos
laterais tornando-se mais desenvolvido o ramo principal.
Partenocarpia – Efeito da formação do fruto sem ocorrência da fecundação. Pode

ser natural/artificial.
Iniciação floral – Para o inicio da formação da flor é necessário a existência de certa
quantidade de IAA.
Abscisão – Neste processo o IAA tem um efeito contra a abscisão. A abscisão
ocorre especialmente nas folhas velhas devido à falta de IAA às raízes.
A abscisão – é um efeito que ocorre nas plantas de folhas caducas e que causa a sua caída.
Isto deve-se à desnaturação pelas pectinases e celulases
94
Efeito estimulante ou inibidor no desenvolvimento de caules e raízes
Auxinas sintéticas
CH −COOH
2
Ácido 2naftilacético (NAA)
Ácido indol-3-butirico (IBA) O − CH CH COOH

2 2
N
|
H
Ácido 2,4 diclorofenoxiacetico (2,4D) (Usa-se como herbicida, pode estimular o

crescimento excessivo e desproporcionado)
CH −COOH
2
Cl Cl
Ácido 2,3,5-triiodobenzoico (TIBA ou 2,3,5 T) (antiauxina; antagonista de auxina)
I I
I
Testes de curvatura (90 min)
A curvatura para um dos lados deve-se ao crescimento rápido de um dos lados devido
à grande quantidade de IAA que a estimula para tal.
95
5.3.3. Giberelinas
Bakanae – Planta louca que tem um desenvolvimento intensivo e não da sementes.

Desenvolvem-se no arrozal
Crescimento de plántulas causadas por fungo Gibberella
Em 1926 Kurosawa descobre um ascomycete Giberella fujikuroi Fusarium

moniliforme
Em 1938 Yabuta e Sumihi descobrem a giberelina e que podem ser do tipo GA1, GA2,
GA3, GA4, .... Sua estrutura é de um diterpeno C20H32
96
GA3 Ácido Giberélico (C19)
O
CO
Local de formação: HO
OH
Meristemas COOH
Sementes imaturas CH 2 CH 2
Frutos imaturos
Folhas jovens
O
O
CO CO
HO HO
COOH COOH
CH 2 CH 2 CH 2 CH 2
GA7 GA4
Transporte
A translocação da giberelinas ocorre tanto no xilema como no floema. Verifica-se ainda o
transporte lateral das giberelinas entre os dois sistemas condutores, provavelmente através das
células radiais do floema e do xilema.
Acções
Alongamento celular
Efeito do tratamento com giberelinas nos cachos de uva
Activação das células cambiais

Dominância apical
97
Durante a germinação da semente, o embrião produz giberelinas que actuam estimulando a capa de aleurona a
produzir enzimas hidrolíticas
Iniciação floral
Paternocarpia
Quebra de dormência
Expansão foliar
Teste com milho – nanismo
Usam-se giberelinas para incentivar plantas a produzirem fruto sem sementes.

Antigiberelinas (antagonista de giberelinas)
CCC – Cloreto de clorocolina (estabilizador)
CH3
Cl-CH2-CH2-N-CH3.Cl
CH3
98
O CCC reduz o alongamento celular
Outros antagonistas (industriais)
Amo – 1618
Fosfon D
5.3.4. Citocininas
NH 2
N
N
N
N
Adenina
a) Cinetina
- Tem efeito na divisão celular (inicia-a) xCitocinese
O −CH 2
− NH
- Não existe em plantas N
N
- Foi isolado em 1954 em esperma de peixe
N
N
b) Zeatina
HOCH 2 H
! |
CH 3
− C = C −−CH 2 − NH
N
N
N
N
- Foi isolada em 1964 em cariopses imaturas de milho

- Tem acção em concentrações de 5x10-11M
c) Benzilaminopurina
−CH 2
− NH
N
N Citocinina sintética
N
N
Local de formação da Zeatina

- Sementes em germinação
- Meristemas apicais das raízes
- Tecidos em crescimento de biossíntese proteica intensiva
99
Acção das citocininas sobre o crescimento de cotilédones de plantas do género Xanthium. A citocinina sintética
Benziladenina é mais efectiva neste caso, que as citocininas naturais Zeatina e Cinetina
Transporte não polar
Acções
¬ Activação do metabolismo em geral
¬ Activação da divisão celular
Organogénesis em kiwi. In vitro, as citocininas promovem a formação de brotos. Nestes três tubos, a proporção
de auxinas decresce e a das citocininas aumenta no meio de cultivo, da direita a esquerda
¬ Activação do alongamento celular

¬ Anulamento de dominância apical x Activação dos gomos laterais e rebentos e
aumento de ramificações
¬ Quebra de dormência de sementes sensíveis à luz
¬ Atraso de senescência (envelhecimento)
100
5.3.5. Ácido Abscísico
CH CH 3
CH 3 3
OH
COOH
O CH 3
ABA Sesquiterpeno (C15H24)

1963 um grupo de cientistas descobriu a substância dormina – relativa à quebra da dormência.
No mesmo ano descobriu-se a abscisina relativa à abscisão nas cápsulas de sementes se
algodão ou de frutos bem como da quebra de dormência. Ambas são derivadas do ABA
Local de Formação
Folhas, sementes maduras e frutos vegetais diferentes
Transporte
De cima para baixo em locais jovens e de baixo para cima em partes velhas.
Acções/Efeitos
¬ Formação da abscisão do fruto
¬ Promoção da dormência dos gomos
¬ Compensações das acções de IAA e GA
¬ Hormona de stress quanto ao fecho de estomas
¬ Activação da formação das flores de plantas de dia curto.
¬ Inibição da formação de flores das plantas de dia longo
¬ Inibição da germinação da semente
101
Grãos de milho deficientes na produção de ABA. Alguns grãos brancos germinarão prematuramente consumindo
suas reservas (A) ou produzindo coleóptilo (B)
O Acido Abscísico mantém a dormência em sementes. As sementes de maça nesta placa, foram humedecidas e
incubadas à temperatura apropriada para germinar. As sementes da esquerda estão em dormência enquanto que
os da direita lhes foi removida totalmente a testa, que contém altas quantidades de Acido Abscísico ;as sementes
da secção inferior foi-lhes removido parcialmente a testa
102
¬ Atraso do crescimento e senescência
5.3.6. Etileno
CH =CH2 2
Molischi 1930 descobriu que é uma substância gasosa
Local de formação
¬ Frutos em maturação
¬ Partes vegetais diferentes
Transporte
- Das partes intercelulares da planta, fruto para fora
Acções
¬ Activação da abscisão das folhas
O Etileno promove a queda das folhas em Outono. Na base das folhas se forma uma capa de células de paredes
delgadas e débeis (capa de abscisão), que possibilita a separação do pecíolo e o talo da planta
¬ Amadurecimento dos frutos
103
Efeito do Etileno sobre a maturação da fruta. Em cada tratamento, uma banana foi guardada num recipiente
plástico junto a: 1) una laranja madura, 2) um vaso que liberta Etileno e 3) só. A maturação resulta proporcional
à quantidade de Etileno no recipiente
¬ Epinastia (inclinação para baixo das folhas)

¬ Geotropismo transversal (direcção horizontal)
¬ Iniciação da floração no ananás (causa floração simultânea dos ananaseiros
Ananas comosus Família das Bromeliaceae)
Libertam etileno carboretos, etefon para fins de iniciação da floração – São produtos
artificiais
104
105
6. Fisiologia dos movimentos das plantas
Plantas podem agir e reagir com movimentos
6.1. Mecanismos dos movimentos

A aptidão dos movimentos é muito variada:
Mecanismos Passivos (Movimentos mecânicos)
Funcionam na base de princípios físicos (6.1.1. – 6.1.3.)
Mecanismos activos
Dependem de reacções metabólicas (6.1.4. – 6.1.6.)
Mecanismos Passivos
6.1.1. Movimentos higroscópicos (Inchação e desinchação)
É característico de substâncias orgânicas insolúveis em H2O por ex fibras (fibrilas

elementares de celulose) que pela penetração de água entre as fibrilas surge uma
imbibição ou inchação
Movimentos Higroscópicos
Ocorrem em paredes das células mortas é um processo reversível
Consequências dos movimentos higroscópicos

- Abertura dos musgos
Ex2: Bauhinia sp
106
Ex3:Erodium sp.
6.1.2. Movimento de coesão
Devido à subpressão que ocorre no

interior do utrículo (implosão) pela
perda da água por transporte activo,
moléculas de água são atraídas para o
interior da célula
Coesão – acto durante o qual também
são incorporadas as Dáphnias que
servem de alimento
6.1.3. Movimentos de explosão
Quando aumenta a pressão (pela maturação do fruto)
Ecballium sp. (Cucurbitaceae)

aumenta a turgescência. Portanto, nessas condições a pressão
é mais dirigida à extremidade oposta à da fixação do fruto e,
o conteúdo (sementes) sai. Neste também ocorre a abscisão
no tecido de divisão permitindo a formação duma abertura.
para a saída das sementes
Mecanismos Activos
107
6.1.4. Movimento de turgescência (Mudança de turgor)
O conteúdo vacuolar pode não ser hipertónico. Quando hipertónico desenvolve-se uma
alta pressão de dentro para fora mas, por outro lado, ocorre uma pressão de fora para
dentro exercida por outras células criando a turgescência
Características dos movimentos de Turgescência

• São movimentos reversíveis e regulares
• Depende da permeabilidade do plasmalema, relacionado com o
transporte activo de K
• Formação de substâncias com acção osmótica (mudança de compostos
solúveis para insolúveis ou vice-versa)
Exemplos:
a) Folhas com articulação (Pulvinos)
Mimosa pudica Planta dormideira
Por um toque nela, altera a sua permeabilidade
bem como a formação de substâncias osmóticas
Phaseolus vulgaris (Feijão)
Em cada 24 horas as folhas do Phaseolus
efectua uma rotação
completa - Rítmo circadiano – Atribui-se-lhes
também a
designação de Relógio Biológico
b) Filamentos
Sparmania africana
Os filetes são móveis para a polinização e,
também podem se mover quando tocadas
por insectos
108
c) Estomas
6.1.5. Movimentos por contracção de proteínas
As proteínas têm a capacidade de contractibilidade. Os microtúbulos resultam da união do

dímeros constituídos por proteínas. Sabe-se que estes podem se ligar ao cromatídeo e,
pelo movimento pode distender-se ou encurtar-se.
Graças à existência de braços de dineina
os microtúbulos
constituintes do flagelo podem deslizar
uns em cima de
outros provocando o movimento. A conformação
ao lado
é típica para organismos Eucarióticos
Na interfase as microfibrilas e microtúbulos (que

são proteínas) ficam no ectoplasma formando uma
espécie de exosqueleto celular que tem a função de
estabilizar a célula e pelos seus movimentos podem
transportar os elementos à célula.
No endoplasma existe um teor aquoso mais acentuado
Pelo que as microfibrilas e microtúbulos quase que não existem e, são menos estáveis
(estado sol).
Microtúbulos e fibras formam o fuso acromático. A diferença de estados do ecto e
endoplasma possibilita o movimento dos Myxomicetes, Amiba, etc.
109

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FISIOLOGIA VEGETAL

A fisiologia vegetal pode dividir-se em três partes: Fisiologia do metabolismo material e

RAMOS DE FISIOLOGIA VEGETAL

1. Fisiologia do Metabolismo da Matéria e Energia

HISTÓRIA DE DESENVOLVIMENTO DE FISIOLOGIA VEGETAL

1779 Jan Inganhousz (1730-1799) - Descoberta dos processos de fotossíntese

ATP + H2O ADP + Pi

Durante o processo de divisão de ATP formando ADP + Pi há formação de cargas.

ATP ATP-hidrolases ADP + Pi

ADP + Pi ATP-ases ATP

H2 2H+ + 2e- Eº = -420mv

H2 NADPH + H+/NAD(P)+ Nicotinamida Adenina Dinucleótido

Estrutura básica de NAD

R pode ser Pi e nesse caso forma o NDPH

Essas substâncias (transportadoras) podem transportar electrões ou hidrogénio.

H2 FADH2/FAD Flavina Adenina Dinucleótido

Outros transportadores de hidrogénio são Flavinas,

Flavinas: A flavina mais comum é a Flavina

a) Assimilação/Anabolismo – Processos que integram a matéria e energia

1.3. TIPOS DE ALIMENTAÇÃO

Segundo a fonte de carbono

a) Organismos autotróficos - Fonte de carbono – CO2

b) Organismos Heterotróficos - Fonte de carbono - compostos orgânicos

c) Organismos Mixotróficos Podem ser autotróficos ou heterotróficos dependendo das

Sistema Redox E° pH 7 (mV)

1.4.1. Energia Solar ou Radiante

A energia é composta por partículas chamadas fotões ou Quantum.

Lei de Planck (Físico Alemão)

E = h*ν ν = C/λ E = h*C/λ

A eficiência da fotossíntese depende da capacidade de absorver determinadas

Nota: A clorofila a e b Existem em plantas superiores numa relação de 3:1

Exemplos: Um tipo de clorofila a ou um pigmento da clorofila a tem um máximo de absorção

CR* + A CR* + A- [10-10s] No centro de reacções

CR* - Centro de reacção

Excitação do centro de reacção

Exemplo de composição de um fotossistema

1.4.6. Fotofosforilação acíclica

É um conjunto de processos – Fotólise da água, fotossistema I e fotossistema II até ao

FS II Nota: O processo é duplo

1.4.7. Fotofosforilação cíclica

É um processo mais primitivo em relação à fotofosforilação acíclica e assemelha-se à das

Balanço das duas Fotofosforilações

½O2 + H2O + 2H+ Fase da reacção

1.4.7. Fotofosforilação. Hipótese de Mitchell Hipótese de

Acoplamento Quimiostático (Quimiosmótico)

1. A membrana dos tilacóides é impermeável a protões H+ e que para a passagem desses

Nota: A reacção fotoquímica esta localizada/ocorre na membrana dos tilacóides dos

Um tilacoide contém cerca de 105 moléculas de pigmentos (clorofilas a e b,

1.4.7.1. Assimilação de CO2 ou fase química

Neste processo ocorre praticamente a utilização dos produtos da fase luminosa

1. Fixação de CO2 Rubisco

6Ribulose1,5difosfato + 6CO2 12ácido3-fosfoglicérico

Ribulose é uma pentose com 5 atomos de carbono

12ácido3fosfoglicérico + 12ATP + 12NADPH + 12H+ 12gliceraldeido 3fosfato + 12ADP + 12 Pi + 12

O objectivo do ciclo de calvin é a formação da glicose como forma de armazenamento de

A fotorespiração ocorre exclusivamente nos tecidos vegetais

Nota: A respiração é praticamente a decomposição da glicose que resulta na formação de

III. Nas mitocôndrias

1.4.9. C4-Fotossíntese e CAM (Via de Hatch–Slack)

CAM – Crassulacean Acidic Metabolism

Plantas do tipo C4. C4-Fotossíntese

Plantas CAM – Metabolismo dos ácidos nas plantas da família Crassulaceae

E = hν ν = C/λ E = hC/λ