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Estudar A Anatomia 1

Aparelho Respiratório
A respiração é uma característica importante da vida, tão importante que é um dos
primeiros sinais que procuramos, em conjunto com a pulsação, para verificar se uma
pessoa inconsciente está viva.
A respiração é necessária porque todas as células vivas do nosso organismo precisam
de oxigénio e produzem o dióxido de carbono. O aparelho respiratório permite a troca
destes gases entre o ar e o sangue, sendo que depois o aparelho cardiovascular
encarrega-se de os transportar entre os pulmões e as células do corpo.
A respiração inclui:
(1) Ventilação: movimento do ar para dentro e para fora dos pulmões.
(2) Difusão: as trocas gasosas entre o ar alveolar e o sangue, por vezes chamada
de respiração externa.
(3) Transporte de oxigénio e de dióxido de carbono no sangue.
(4) Trocas gasosas entre o sangue e os tecidos, por vezes chamada de
respiração interna.
Adaptado da página 825, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

• Funções do Sistema Respiratório


A respiração é necessária pois todas as células vivas do nosso corpo precisam de
oxigénio (𝑂2 ) e produzem dióxido de carbono (𝐶𝑂2 ). O aparelho respiratório, além de
permitir as trocas gasosas, desempenha outras funções.
1. Trocas gasosas: permite que o 𝑂2 contido no ar passe para o sangue e que o 𝐶𝑂2
passe para o ar. O aparelho circulatório transporta o 𝑂2 dos pulmões para as células do
corpo e o 𝐶𝑂2 das células para os pulmões. Assim, os aparelhos respiratório e
cardiovascular complementam-se para fornecer 𝑂2 e remover o 𝐶𝑂2 de todas as células.
2. Controlo do pH do sangue: como o aparelho respiratório altera a concentração de
𝐶𝑂2 no sangue, consegue fazer variar o pH sanguíneo.
3. Fonação: o ar que atravessa as cordas vocais é essencial para a produção de sons
e da fala.
4. Olfato: a sensação de cheiro verifica-se quando as moléculas em suspensão no ar
atravessam as fossas nasais.
5. Proteção: o aparelho respiratório protege o corpo de alguns microrganismos,
dificultando a sua entrada e expulsando-os da superfície das vias aéreas.
Adaptado da página 826, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

• Anatomia e Histologia do Aparelho Respiratório


A anatomia do sistema respiratório engloba todo o trajeto desde o local por onde o ar
entra e sai, sendo que o local é o mesmo e, por isso, é considerado um sistema único.
O aparelho respiratório é constituído pelas fossas nasais, faringe, laringe, traqueia,
brônquios e pulmões.
- Vias aéreas superiores: fossas nasais, faringe e estruturas associadas.

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- Vias aéreas inferiores: laringe, traqueia, os brônquios e os pulmões.


Os movimentos respiratórios são realizados pelo diafragma, pelos músculos da parede
torácica e da parede abdominal.
Adaptado da página 826, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Legenda: Aparelho Respiratório.


Imagem retirada da figura 23.1 da página 826 do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º
Edição).

Nariz: o nariz é constituído pela pirâmide nasal e pela cavidade nasal (fossas nasais).
A pirâmide nasal é a parte visível que forma proeminência na face. É constituída
essencialmente por lâminas cartilagíneas (triangular e asa do nariz). A cana, ou dorso
do nariz, é constituída pelos ossos nasais e pelas extensões dos ossos maxilares
superiores e o osso frontal.
As fossas nasais compreendem o espaço situado entre as narinas e as coanas: as
narinas são os orifícios nasais externos e as coanas são os orifícios nasais posteriores,
que comunicam com a faringe.
A porção anterior da cavidade nasal, adjacente às narinas, é o vestíbulo, que é
revestido por epitélio pavimentoso estratificado. O pavimento da cavidade nasal é
constituído pelo palato duro, uma lâmina óssea revestida por mucosa que separa a
cavidade nasal da cavidade oral.
O septo nasal divide as fossas nasais em direita e esquerda. A porção anterior do septo
nasal é cartilagínea (cartilagem septal) e a posterior é constituída pelo osso vómer e
pela lamina perpendicular do etmoide.
Na parede externa da cavidade nasal existem 3 saliências – os cornetos superior,
médio e inferior – que alteram a sua morfologia (exemplo: o corneto superior não é
constante em todos os seres humanos).

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Os cornetos são cobertos por mucosa espessa (células caliciformes produtoras de


muco) importante no aquecimento e humidificação do ar. Entre cada corneto e a parede
nasal existem os meatos:
- Meato superior: encontra-se as aberturas de seios esfenoidais e células etmoidais
superiores.
- Meato médio: encontra-se as aberturas dos seios maxilares, frontal e células
etmoidais anteriores.
- Meato inferior: encontra-se a abertura do canal lacrimo-nasal.
Adaptado da página 826, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Legenda: Cavidade Nasal e Faringe.


Imagem retirada da figura 23.2 da página 827 do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º
Edição).

As fossas nasais têm várias funções:


1. Filtração de substâncias: as fossas nasais filtram o ar.
O vestíbulo está revestido de pelos (vibrissas) que sequestram partículas de maiores
dimensões, em suspensão no ar. O septo nasal e os cornetos aumentam a superfície
mucosa das fossas nasais, o ar passa de forma mais turbulenta, o que aumenta a
probabilidade de este contactar com a mucosa.
As fossas nasais humidificam e aquecem o ar. Ao ar que atravessa as fossas nasais é
adicionada uma mistura constituída pelo muco produzido pelo epitélio mucoso e pelo
excesso da produção de lágrimas que drenam para as fossas nasais através do canal
lacrimo-nasal. Antes de passar para a faringe, o ar é aquecido na fossa nasal ao
contactar com a mucosa ricamente vascularizada, evitando a agressão das vias aéreas
ao frio.

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2. Aberturas: as fossas nasais são vias que estão abertas para permitirem a passagem
de ar mesmo quando a boca está com alimentos. As narinas são aberturas para o
exterior e as choanas são aberturas para a nasofaringe.
3. Na parte mais superior da cavidade nasal encontra-se epitélio olfativo, o órgão
sensorial do olfato.
4. As fossas nasais, tais como os seios perinasais, constituem câmaras de ressonância
importantes na fala.
Adaptado da página 826-28, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Seios Perinasais:
Os seios perinasais são espaços aéreos que comunicam com a cavidade nasal e são
revestidos por muco.
Os seios perinasais são: seio maxilar (mais volume), seio frontal, seio etmoidal (células
etmoidais) e seio esfenoidal.
Têm a função de tornar os ossos do crânio mais leve, atuar como câmaras de
ressonância importante na fala (exemplo: quando estamos constipados, a voz torna-se
diferente) e fornecem muco para a cavidade nasal.

1. Seios Frontais

2. Seios Etmoidais

3. Seios Maxilares

4. Seios Esfenoidais

Legenda: Seios Perinasais.


Imagem retirada da página web saudebemestar.pt.

Faringe:
A faringe é comum aos aparelhos respiratórios e digestivo, recebo ar da cavidade nasal
e ar, alimentos e líquidos da boca.
É um tubo musculomembranoso, localizado desde a base do crânio até ao esófago, com
cerca de 12,5 𝑐𝑚 de comprimento.
Consideram-se 3 regiões na faringe: nasofaringe, orofaringe e laringofaringe.
1. Nasofaringe: é a parte mais superior da faringe, desde as coanas até á úvula,
constituída por epitélio cilíndrico pseudo-estratificado com células caliciformes.
A úvula é uma projeção de tecido mole que prolonga o bordo posterior do palato mole.
Este evita que as substâncias deglutidas contactem com a nasofaringe e com as fossas
nasais.
O muco, com os detritos captados nas fossas nasais, progride ao longo da nasofaringe
e é posteriormente deglutido.

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Possui quatro orifícios – dois para as trompas de Eustáquio e dois para a cavidade nasal
(coanas). O ar passa pelas trompas de Eustáquio de modo a igualar as pressões
atmosférica e a do ouvido médio.
Na face posterior da nasofaringe, existe a amígdala faríngea ou adenoide que
desempenha funções de defesa do organismo contra a infeção. A hipertrofia dos
adenoides pode interferir com a respiração e com a passagem do ar pelas trompas de
Eustáquio.

Legenda: Zonas da Faringe (nasofaringe, orofaringe e laringofaringe).


Imagem retirada da página web https://brasilescola.uol.com.br/biologia/faringe.html

2. Orofaringe: prolonga-se da úvula à epiglote. A cavidade oral abre-se na orofaringe


através das fauces, assim os alimentos sólidos, as bebidas e o ar, passam através da
orofaringe.
Fornece proteção contra a abrasão graças ao seu revestimento por epitélio pavimentoso
estratificado.
Perto das fauces existem dois grupos de amígdalas: as palatinas e a lingual.
3. Laringofaringe: estende-se desde o topo da epiglote até ao esófago, situando-se
posteriormente em relação à laringe. Está revestido por epitélio pavimentoso
estratificado.
Tem duas aberturas – uma para a laringe e outra para o esófago.
Nota: As amígdalas formam um Anel de Waldeyer que consiste nos adenoides, nas
amígdalas palatinas, amígdalas tubárias e amígdalas linguais, sendo um sistema de
defesa para a garganta.
Adaptado da página 828, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Laringe:
A laringe tem forma de pirâmide estrangulada, sendo larga em cima e estreita em baixo,
que liga a faringe à traqueia. Curiosamente, a laringe é mais desenvolvida nos homens.
Localiza-se na parte média e anterior do pescoço, entre as vértebras C3 e C6, adiante
da faringe, por cima da traqueia, por baixo da língua e atrás da tiroide.

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A laringe é móvel com a deglutição e o canto (as cordas vocais localizam-se na laringe).
É constituída por um invólucro exterior de nove cartilagens unidas por músculos e
ligamentos: 6 destas cartilagens são pares (aritenóidea, cuneiforme e corniculada) e
3 são ímpares (tiroide, cricoide e epiglote).
Adaptado da página 828, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Legenda: Localização da Laringe.


Imagem retirada da página web https://pt.depositphotos.com/stock-photos/laringe.html

1. Cartilagem tiroideia: é a maior de todas as cartilagens constituintes da faringe e é


ímpar.
2. Cartilagem cricóideia: é a cartilagem mais inferior, forma a base da laringe na qual
as restantes cartilagens se apoiam. É ímpar.
3. Epiglote: localiza-se acima da glote, é ímpar. Está ligada à cartilagem tiroideia e
projeta-se em direção à língua. A epiglote distingue-se das outras cartilagens por ser
constituída por cartilagem elástica e não por cartilagem hialina.
Durante a deglutição, a epiglote cobre a abertura da laringe, fechando-a e evita a
entrada de substâncias nesta.
O par das cartilagens aritenóideas articula-se com o bordo póstero-superior da
cartilagem cricóideia e o par das cartilagens corniculadas está ligado às extremidades
das cartilagens aritenóideas. O par de cartilagens cuneiformes está contido numa
mucosa anterior às cartilagens corniculadas.
Adaptado da página 828, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

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Legenda: Anatomia da Laringe, numa vista anterior, posterior e sagital, respetivamente.


Imagem retirada da figura 23.3 da página 828 do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º
Edição).

Da face anterior das cartilagens aritenóideas até à face posterior da cartilagem tiroideia
estendem-se dois pares de ligamentos:
- Ligamentos superiores: são revestidos por uma mucosa e formam as pregas
vestibulares, ou cordas vocais falsas. Acima das pregas vestibulares está o vestíbulo.
Quando as pregas vestibulares se unem, impedem a entrada de sólidos e de líquidos
na laringe e a saída do ar dos pulmões.
- Ligamentos inferiores: formam as pregas vocais, ou cordas vocais verdadeiras.
Às cordas vocais verdadeiras e à abertura entre elas dá-se o nome de glote.
As pregas vestibulares e as cordas vocais estão revestidas por epitélio pavimentoso
estratificado e a restante laringe por epitélio cilíndrico pseudo-estratificado ciliado.
Nota: uma inflamação do epitélio mucoso das cordas vocais chama-se laringite.
Adaptado da página 828, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Legenda: Relação das cordas vocais com as pregas vestibulares e cartilagens da laringe.
Imagem retirada da figura 23.3 da página 828 do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º
Edição).

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A laringe desempenha funções importantes:


- As cartilagens tiroideia e cricoideia constituem um canal permeável ao ar.
- A epiglote e as pregas vestibulares evitam que substâncias deglutidas entrem para
a laringe.
- As pregas vocais são a principal fonte de fonação (produção de som): a passagem
do ar através das cordas vocais faz com que estas vibrem, produzindo som.
Quanto maior for a amplitude da vibração mais forte é o som. A força com que o ar
atravessa as pregas vocais determina a amplitude da vibração e intensidade do som.
As vibrações de frequências menores produzem sons mais graves e as vibrações de
frequências maiores produzem sons mais agudos.
A posição e comprimento das cordas vocais podem ser alterados pela contração dos
músculos esqueléticos que provocam o movimento das cartilagens aritenóideas:
1. A rotação externa das cartilagens aritenóideas, quando se respira, causa a abdução
das pregas vocais, o que facilita o maior movimento do ar.
2. A rotação interna das cartilagens aritenóideas causa a adução das pregas vocais,
permitindo a produção de som e a alteração da sua tensão.
3. Os músculos crico-aritenoideus são os principais tensores das cordas vocais, quando
as cordas são longas e laxas a voz é mais grave e, quando as cordas são curtas e
tensas, a voz é mais aguda.
Adaptado da página 828-29, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

1. Posição das cordas vocais para a respiração (rotação


lateral das cartilagens aritenóideas).

2. Posição das cordas vocais para a fala (rotação interna


das cartilagens aritenóideas).

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3. Modificação da tensão das cordas vocais para a fala.

Legenda: Cordas Vocais.


Imagens retiradas da figura 23.4 da página 829 do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º
Edição).

Traqueia:
A traqueia é um tubo cilíndrico e membranoso que se prolonga desde a laringe até aos
brônquios principais. Localiza-se adiante do esófago.

Legenda: Localização da Traqueia.


Imagem retirada da página web https://www.anatomiaonline.com/traqueia/.

É constituída por tecido conjuntivo denso e músculo liso, reforçado por 15 a 20


cartilagens em forma de ferradura, que formam as paredes anterior e laterais, e
protegem a traqueia, mantendo-a aberta de forma a permitir a passagem do ar.
A parede posterior da traqueia não tem cartilagem e é constituída por uma membrana
ligamentosa e por músculo liso que se chama músculo traqueal (a contração deste
músculo pode diminuir o diâmetro da traqueia).
A traqueia está revestida por uma mucosa constituída por epitélio cilíndrico pseudo-
estratificado ciliado com muitas células caliciformes. Os cílios propulsionam o muco e
as partículas estranhas nele contidas, da laringe para a faringe, onde é deglutido.
A traqueia, ao nível da 5º vértebra dorsal ou torácica, bifurca-se constituindo os
brônquios principais ou de 1º ordem. Estes são separados por um espessamento da
cartilagem mais inferior da traqueia, a carina.

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Os brônquios principais dividem-se dentro do respetivo pulmão em brônquios


secundários/lobares ou de 2ª ordem. Existem 2 brônquios lobares no pulmão
esquerdo, para os lobos pulmonares médio, superior e inferior, e 3 brônquios lobares no
pulmão direito, para os lobos pulmonares superior e inferior.
Os brônquios secundários dividem-se em brônquios segmentares ou de 3ª ordem,
em que cada um se distribui num segmento broncopulmonar, e ao ramificarem-se
originam os bronquíolos, cada um entrando no lóbulo pulmonar respetivo.
Adaptado da página 830-31, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Árvore Traqueobrônquica:
Como já foi referido, a traqueia bifurca-se formando os brônquios principais que se vão
ramificando em brônquios de tamanho progressivamente menor.
A árvores traqueobrônquica engloba todas as vias aéreas a partir da traqueia:
- Vias aéreas de condução ou porção condutora inicia-se na traqueia e termina nos
bronquíolos terminais. Têm a função de conduzir o ar e, graças ao seu epitélio, remover
as impurezas do ar e encaminhá-las para o exterior.
Os bronquíolos resultam de, aproximadamente, 16 ramificações sucessivas da traqueia.
A traqueia divide-se nos brônquios principais esquerdo e direito que se prolongam até
aos pulmões. O brônquio principal direito é mais curto, mais largo e mais vertical que o
esquerdo.
Os brônquios principais dividem-se, dentro do respetivo pulmão, em brônquios lobares
e estes, por sua vez em brônquios segmentares. Os brônquios segmentares, ao
ramificarem-se originam os bronquíolos, e estes também se subdividem, formando os
bronquíolos terminais.
À medida que o calibre das vias aéreas diminui, a constituição das suas paredes altera-
se. Tal como a traqueia, os brônquios principais são sustentados por anéis
cartilagíneos unidos por músculo liso.
Os brônquios lobares apresentam placas cartilagíneas alternadas com camadas de
músculo liso, que contacta diretamente com a mucosa.
Os bronquíolos terminais são constituídos, maioritariamente, por músculo liso e não
têm tecido cartilagíneo. Logo, conclui-se que quanto menor calibre o brônquio tiver,
menos cartilagem tem e mais músculo apresenta.
- Vias aéreas respiratórias ou porção respiratória: inicia-se nos bronquíolos terminais
e termina nos alvéolos.
Os bronquíolos terminais apresentam cerca de 7 ramificações sucessivas, para formar
os bronquíolos respiratórios, que têm pouca capacidade para efetuar trocas gasosas
pois comunicam com poucos alvéolos.
À medida que aqueles que se dividem para constituir novos bronquíolos respiratórios de
menores dimensões, o número de alvéolos que com eles comunicam é
progressivamente maior. Estas estruturas vão originar os canais alveolares.
Cada orifício dos canais alveolares conduz a um alvéolo. Por fim, os canais alveolares
terminam em duas ou três câmaras ligadas a dois ou mais alvéolos, os sacos
alveolares.

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As paredes dos bronquíolos respiratórios são formadas por tecido conjuntivo com fibras
elásticas, colagénio e tecido muscular liso. O epitélio é cubico simples.
Os canais alveolares são compostos apenas por epitélio pavimentoso simples.
Adaptado da página 831-33, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Legenda: Árvore Traqueobrônquica.


Imagem retirada da figura 23.6 da página 829 do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º
Edição).

Alvéolos:
Os alvéolos geralmente formam grupos. Possuem 3 tipos de células:
- Células epiteliais pavimentosas finas (tipo I): revestem 90% da superfície dos
alvéolos.
É através destas células que ocorre a maior parte das trocas gasosas entre o ar alveolar
e o sangue.
- Células epiteliais cúbicas (tipo II): são células secretoras cuboides ou redondas que
produzem o surfactante pulmonar, essencial para a expansão alveolar durante a
inspiração.
- Macrófagos: uma vez que o epitélio da zona respiratória não é ciliado, a remoção das
impurezas do ar é feita por macrófagos que se movimentam pela superfície das células.
Adaptado da página 833, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

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Legenda: Alvéolo Pulmonar.


Imagem retirada da página web https://focusedcollection.com/pt/160556418/stock-photo-alveoli-structure-
and-blood-supply.html.

Membrana Respiratória:
A trocas gasosas entre o ar e o sangue são efetuadas ao nível da membrana
respiratória ou membrana alvéolo-capilar dos pulmões. É constituída pelas paredes
alveolares, pelos capilares pulmonares e pelos bronquíolos respiratórios.
É formada por:
- Uma fina camada de fluído que reveste os alvéolos. - Espaço intersticial.
- Epitélio alveolar do tipo pavimentoso simples.
- Membrana basal do endotélio capilar pulmonar. - Membrana basal do epitélio alveolar.
- Endotélio capilar composto por epitélio pavimentoso simples.
Adaptado da página 833, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Pulmões:
Os pulmões são os órgãos principais da respiração e os mais volumosos do corpo
humano. Cada pulmão tem forma cónica de base inferior, apoiada no diafragma e vértice
superior.
O pulmão direto é maior e mais pesado do que o pulmão esquerdo. O hilo encontra-se
na face interna de cada pulmão e é o local de entrada ou saída das estruturas da raiz
do pulmão, constituída pelos brônquios principais, vasos sanguíneos, vasos linfáticos
e nervos.
O pulmão direito tem 3 lobos e o esquerdo tem 2. Os lobos são separados por cissuras.
A cada lobo corresponde um brônquio secundário. Os lobos dividem-se em lóbulos ou
segmentos broncopulmonares, cada qual provido de ar por meio de um brônquio
terciário.
Existem 9 lóbulos no pulmão esquerdo e 10 no pulmão direito. Os lóbulos são separados
uns dos outros, por septos de tecido conjuntivo. Os lóbulos dividem-se também,

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originando os subsegmentos broncopulmonares, parcialmente separados por tecido


conjuntivo.
Adaptado da página 833-36, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Legenda: Os Pulmões.
Imagem retirada da página web https://www.infoescola.com/anatomia-humana/pulmoes/.

Parede Torácica e Músculos da Respiração:


A parede torácica é constituída pelas vértebras torácicas, pelas costelas, pelas
cartilagens intercostais, pelo esterno e pelos músculos associados.
A cavidade torácica é o espaço delimitado pela parede torácica e o diafragma, que
separada a cavidade torácica da cavidade abdominal.
O diafragma bem como outros músculos da respiração, que se inserem na parede
torácica, são responsáveis pela respiração.
Os músculos inspiratórios são:
- Diafragma (principal músculo respiratório, que quando é contraído, aumenta o volume
total da cavidade torácica durante a inspiração).
- Intercostais externos (eleva as costelas).
- Escalenos (elevam as duas primeiras costelas).
- Dentados posteriores superiores (elevam as costelas superiores).
- Quadrado dos lombos (baixam as 12𝑎𝑠 costelas).
Portanto, a contração dos músculos inspiratórios contribui para o aumento do volume
torácico porque elevam a grelha costal.
Os músculos expiratórios são:
- Intercostais externos (baixam as costelas).
- Transverso do tórax (baixam as costelas superiores).

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- Dentados posteriores inferiores (baixam as costelas).


- Retos abdominais, transverso do abdómen e oblíquos (comprimem o abdómen).
Apesar de os músculos intercostais internos e externos estarem mais ativos,
respetivamente, durante a expiração e durante a inspiração, a sua principal função é de
fortalecer a parede torácica, contraindo-se em simultâneo, de modo a impedir o colapso
da parede torácica durante a inspiração.
Adaptado da página 833-36, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Legenda: Músculos envolvidos na inspiração e expiração.


Imagem retirada da figura 23.10 da página 837 do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º
Edição).

O diafragma insere-se na porção interior do limite inferior da cavidade torácica, em


forma de circunferência. O topo do diafragma é constituído por uma zona de tecido
conjuntivo chamada de centro frénico.
Durante a respiração em repouso, o diafragma contrai-se, o que provoca o
abaixamento do centro frénico, praticamente sem alteração do diafragma. Este
movimento do centro frénico ocorre graças ao relaxamento dos músculos da parede
abdominal, que afasta as vísceras abdominais do diafragma.
À medida que a profundidade da inspiração aumenta, a resistência que as vísceras
abdominais fazem à descida do centro frénico também aumenta. A contração continua
do diafragma provoca o seu achatamento e a elevação das costelas mais inferiores.
Na respiração em repouso, a expiração ocorre quando o diafragma e os músculos
intercostais relaxam e, as propriedades elásticas do tórax e dos pulmões provocam uma
diminuição passiva do volume torácico. Para além destes movimentos, a contração dos
músculos abdominais ajuda à subida dos órgãos abdominais e do diafragma. Durante a
expiração todos os diâmetros torácicos diminuem.

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Durante a respiração em esforço, todos músculos inspiratórios intervêm e a contração


é mais forte do que a inspiração em repouso, determinando um maior aumento do
volume torácico.
Além disto, a contração intensa dos músculos intercostais internos e dos abdominais
gera uma diminuição maior e mais rápida do volume torácico.
Adaptado da página 837-38, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Pleura:
Cada pulmão está envolvido por uma cavidade pleural, formada por membranas
serosas pleurais.
O mediastino, uma porção mediana formada pelo coração, traqueia, esófago e outras
estruturas associadas, separa as cavidades pleurais.
A pleural parietal cobre a parede torácica interna, a face superior do diafragma e o
mediastino. No hilo, a pleura parietal continua-se com a pleura visceral que reveste a
superfície do pulmão.
A cavidade pleural está preenchida com fluído pleural que é produzido pelas membranas
pleurais.
O fluído pleural atua como lubrificante, permitindo o deslizamento das membranas,
conforme os pulmões e o tórax modificam a sua forma durante a respiração, e ajuda a
manter as duas membranas pleurais juntas.
Quando o volume torácico altera, durante a respiração, o volume pulmonar também se
altera, pois, a pleura parietal está “colada” ao diafragma e à parede torácica interna, e a
pleura visceral está “colada aos pulmões”.
Adaptado da página 838, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Legenda: Localização da pleura parietal, cavidade pleural e pleura visceral.


Imagem retirada da página web https://www.infoescola.com/sistema-respiratorio/pleura/.

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Irrigação Sanguínea:
Sangue Oxigenado – sangue que passou pelos pulmões e captou oxigénio.
Sangue Desoxigenado – sangue que passou através dos tecidos e libertou alguma
parte de oxigénio.
Existem duas vias de drenagem de sangue para os pulmões:
1. Transporte de sangue desoxigenado para os pulmões, onde passa ser
oxigenado, sendo esta a principal via de drenagem.
O sangue desoxigenado flui pelas artérias pulmonares até aos capilares alveolares,
oxigena-se e volta para o coração pelas veias pulmonares.
2. Fornecimento de sangue oxigenado aos brônquios e aos bronquíolos
respiratórios.
O sangue oxigenado flui da aorta torácica, através das artérias brônquicas e prossegue
até aos capilares, onde o oxigénio é libertado. O sangue desoxigenado da porção
proximal dos brônquios volta ao coração através das veias brônquicas e das veias
ázigas.
Mais distalmente, a drenagem venosa dos brônquios entra nas veias pulmonares.
Então, o sangue oxigenado que provém dos alvéolos, através das veias pulmonares, é
misturado com uma pequena quantidade de sangue desoxigenado, proveniente dos
brônquios.
Adaptado da página 838-39, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Drenagem linfática:
Os pulmões possuem dois sistemas de drenagem linfática:
1. Os vasos linfáticos superficiais, que se localizam abaixo da pleura visceral, e têm
como função drenarem a linfa da superfície pulmonar e da pleura visceral.
2. Os vasos linfáticos profundos seguem o trajeto dos brônquios e têm como função
drenar a linfa dos brônquios e do tecido conjuntivo que lhe está associado.
Na parede dos alvéolos não existem vasos linfáticos. Ambos os sistemas de vasos
linfáticos saem do pulmão pelo hilo pulmonar.
As células fagocitarias captam as partículas de carbono e outros detritos do ar inspirado
e conduzem-nos aos vasos linfáticos.
Nos idosos, a superfície dos pulmões pode ter uma cor cinzenta, quase preta, devido a
acumulação de partículas de carbono, particularmente se a pessoa possui hábitos
tabágicos ou se viveu num local poluído.
As células pulmonares cancerosas podem ser disseminadas para outros locais do
organismo através dos vasos linfáticos.
Adaptado da página 839, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

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• Fisiologia do Aparelho Respiratório


O aparelho respiratório tem funções respiratórias e não respiratórias.
As funções não respiratórias incluem o olfato, a fonação, funções circulatórias
(reservatório de sangue, “filtro de sangue venoso sistémico”, controlo do pH sanguíneo),
de defesa (tosse, células fagocíticas e imunoglobulinas), hematológicas (reservatório de
leucócitos e plaquetas) e metabólicas.
As funções respiratórias são: fornecer 𝑂2 ao metabolismo celular e remover 𝐶𝑂2 ,
respiração externa (ventilação) e respiração interna (celular).

• Ventilação
A ventilação é o processo através do qual o ar se movimenta para dentro e fora dos
pulmões.
A entrada de ar requer a existência de um gradiente de pressão entre o exterior e os
alvéolos e a saída de ar requer a existência de um gradiente de pressão na direção
oposta.
Diferenças de Pressão e Fluxo de Ar:
Os princípios físicos do fluxo de ar em tubos, como aqueles que constituem as vias
respiratórias, relacionam-se da seguinte forma:
𝑃1 +𝑃2
𝐹= 𝑅

Em que F é o fluxo de ar num tubo, 𝑃1 é a pressão no ponto 𝑃1 , 𝑃2 é a presao no ponto


𝑃2 e R é a resistência ao fluxo do ar.
Quando a pressão 𝑃1 é maior do que em 𝑃2 , o ar move-se de 𝑃1 para 𝑃2 . Logo, durante
a inspiração gera-se um gradiente de pressão positiva entre o exterior e os alvéolos,
pelo que a pressão atmosférica é superior à pressão alveolar e o ar entra para a traqueia
e brônquios em direção aos alvéolos.
Adaptado da página 840, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Pressão e Volume:
A pressão num recipiente, como a cavidade torácica ou um alvéolo, obedece à lei geral
dos gases:
𝑛𝑅𝑇
𝑃=
𝑉
Em que P é a pressão, n é o número de moles por grama de gás, R é a constante do
gás, T é a temperatura absoluta e V é o volume.
Esta lei demonstra que a pressão de um gás é inversamente proporcional ao volume,
ou seja, à medida que o volume aumenta, a pressão diminui e vice-versa.
Consequentemente, pode-se dizer que o ar flui de áreas de maior pressão para áreas
de menor pressão. O ar entra nos pulmões quando o volume dos alvéolos aumenta,
provocando a diminuição da pressão intrapulmonar, abaixo dos valores da pressão
atmosférica.

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O ar sai dos pulmões quando o volume alveolar diminui, provocando o aumento da


pressão intrapulmonar, para valores superiores aos da pressão atmosférica.
A Lei de Dalton diz que a pressão parcial de um gás, numa mistura de gases, é igual à
% desse gás na mistura a multiplicar pela pressão total da mistura de gases.
𝑃𝑟𝑒𝑠𝑠ã𝑜 𝑃𝑎𝑟𝑐𝑖𝑎𝑙𝐺á𝑠 = %𝑔á𝑠 × 𝑃𝑟𝑒𝑠𝑠ã𝑜 𝑇𝑜𝑡𝑎𝑙
Consequentemente, os gases fluem das áreas de maior pressão parcial para as de
menor pressão parcial. Quanto maior for a diferença de pressão parcial entre dois
pontos, maior será o fluxo de gases
Já a Lei de Henry afirma que a concentração de um gás dissolvido num líquido é igual
à pressão parcial do gás no líquido a multiplicar pelo coeficiente de solubilidade do gás.
𝐶𝑜𝑛𝑐𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎çã𝑜𝐺á𝑠 𝑑𝑖𝑠𝑠𝑜𝑙𝑣𝑖𝑑𝑜 = 𝑃𝑟𝑒𝑠𝑠ã𝑜 𝑃𝑎𝑟𝑐𝑖𝑎𝑙 × 𝐶𝑜𝑒𝑓𝑖𝑐𝑖𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑑𝑒 𝑠𝑜𝑙𝑢𝑏𝑖𝑙𝑖𝑑𝑎𝑑𝑒
Consequentemente, só uma pequena parte dos gases do ar é que se dissolve no fluído
que reveste os alvéolos.
Nota: o 𝐶𝑂2 é 24 vezes mais solúvel do que o 𝑂2 , o que determina que ele atravesse
mais facilmente a membrana respiratória comparativamente com o oxigénio.
Adaptado da página 840-41, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Fluxo de Ar para dentro e para fora dos Alvéolos:


Para compreender este tópico é necessário definir os conceitos que exprimem as várias
pressões no sistema respiratório.
Pressão Atmosférica (𝑷𝑨 ): é a pressão atmosférica fora do corpo, à qual é atribuído o
valor zero (0).
Pressão Alveolar (𝑷𝑨𝒍𝒗 ): é a pressão dentro de um alvéolo.
O movimento de ar para dentro e para fora dos pulmões é o resultado das modificações
do volume torácico. As modificações do volume alveolar produzem alterações na
pressão alveolar.
A diferença de pressões entre a 𝑃𝐴 e a 𝑃𝐴𝑙𝑣 é o resultado do movimento do ar. Durante
a respiração em repouso ocorrem os seguintes processos:
1. Final da expiração => a pressão atmosférica e a pressão alveolar são iguais,
não havendo movimento de ar, para fora e para dentro dos pulmões.
2. Durante a inspiração => quando se inicia a inspiração, a contração dos
músculos inspiratórios aumenta o volume do tórax, determinando a expansão
pulmonar e o aumento do volume alveolar. O aumento do volume alveolar
provoca diminuição na pressão alveolar. A ar movimenta-se para os pulmões
visto que a pressão atmosférica > pressão alveolar.
3. Final da inspiração => o tórax deixa de se expandir, tal como os alvéolos,
igualando a pressão alveolar e atmosférica, mas o volume pulmonar é maior do
que no final da expiração. Não existe movimento de ar após as pressões se
igualarem.
4. Durante a expiração => o volume do tórax diminui à medida que o diafragma
relaxa e os pulmões e o tórax se retraem. A diminuição do volume torácico
determina uma diminuição alveolar e, consequentemente, aumenta a pressão

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alveolar. O ar movimenta-se para fora dos pulmões pois a pressão alveolar >
pressão atmosférica.
Adaptado da página 841, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Modificação do Volume Alveolar:


A retração pulmonar e as alterações da pressão pleural determinam modificações
no volume alveolar.
A retração pulmonar tende a colapsar os alvéolos por duas razoes:
1. Retração elástica provocada pelas fibras elásticas nas paredes dos alvéolos.
2. Tensão superficial da película de fluído que reveste os alvéolos.
A tensão superficial exerce-se na interface entre a água e o ar, porque as moléculas de
água têm mais afinidade umas para as outras do que as moléculas do ar. Assim, as
moléculas de água mantêm-se unidas e tendem a formar uma gotícula.
Como as moléculas de água do fluido alveolar também são atraídas à superfície dos
alvéolos, a formação da gotícula provoca o colapso dos alvéolos.
Estes, cheios de fluido, têm um volume menor do que os alvéolos cheios de ar.
O surfactante é uma mistura de moléculas lipoproteícas, produzidas pelos pneumócitos
tipo II do epitélio alveolar. Estas formam uma camada monomolecular à superfície do
fluido alvéola, reduzindo a tensão superficial. O surfactante reduz drasticamente a
tendência dos pulmões para colapsar.
A pressão intrapleural é a pressão existente na cavidade pleural.
Quando a pressão intrapleural é menor do que a pressão alveolar, os alvéolos tendem
a expandir-se. Normalmente, os alvéolos expandem-se devido à existência de uma
pressão intrapleural negativa que é inferior à pressão alveolar.
A pressão intrapleural é inferior à pressão alveolar devido a um “efeito de sucção”
exercido pela retração elástica dos pulmões.
À medida que os pulmões se retraem as pleuras parietal e visceral tendem a separar-
se, diminuindo a pressão na cavidade pleural.
Quando a pressão intrapleural é inferior à pressão alveolar, os alvéolos tendem a
expandir-se. Esta expansão é contrariada pela tendência dos pulmões para se
retraírem.
Se a pressão intrapleural for suficientemente baixa, contraria a retração elástica dos
pulmões e os alvéolos expandem. Se a pressão intrapleural não for suficientemente
baixa, os alvéolos colapsam.
A pressão pleural diminui durante a inspiração, devido a:
1. Aumento do volume da caixa torácica resulta de uma diminuição da pressão
pleural.
2. À medida que a cavidade torácica se expande, os pulmões também, porque
estão aderentes à parede interna do tórax através das pleuras.
3. À medida que os pulmões se expandem, aumenta a sua tendência para se
retraírem gerando um maior efeito de sucção e uma diminuição da pressão
intrapleural.

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Durante a expiração, a pressão intrapleural aumenta devido à diminuição do volume


torácico e à diminuição da retração pulmonar. À medida que a pressão intrapleural
aumenta, o volume alveolar diminui, a pressão alveolar sobe a valores superiores ao da
pressão atmosférica e o ar sai dos pulmões.
À medida que o ar vai saindo dos pulmões, diminui a pressão alveolar que se iguala à
pressão atmosférica no final da expiração.
Adaptado da página 843-44, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

• Avaliação da Função Pulmonar


Para avaliar a função pulmonar de uma pessoa, são realizados diversos testes e os
resultados obtidos são comparados com valores considerados normais. Estes
resultados podem ser utilizados no diagnóstico da doença, no seu decurso ou para
avaliar a recuperação.
Compliance Pulmonar e da Parede Torácica:
A compliance ou distensibilidade pulmonar é uma medida da “facilidade” com que os
pulmões e o tórax se expandem, relacionando as variações de volume com as variações
da pressão pulmonar.
A compliance dos pulmões e do tórax corresponde ao volume que estes aumentam,
pela modificação de cada unidade da pressão alveolar, normalmente expressa-se em
litros por centímetro de água.
Quanto maior for a compliance, maior será a facilidade com que os pulmões e o tórax
se expandem.
A deposição de fibras não elásticas no tecido pulmonar (fibrose pulmonar), o colapso
alveolar (síndrome de dificuldade respiratória e edema pulmonar), aumento da
resistência ao fluxo do ar por obstrução das vias aéreas (asma, bronquite e cancro do
pulmão) e deformações da parede torácica (cifose e escoliose) são situações que
diminuem a compliance.
Adaptado da página 845, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Volumes e Capacidades Pulmonares:


A espirometria é o processo através do qual se realiza a medição dos volumes de ar
que se movem de e para o aparelho respiratório. Utiliza-se o espirómetro.

Legenda: Espirometria.

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Os quatro volumes pulmonares e os seus valores, são os seguintes:


1. Volume corrente: volume de ar inspirado ou expirado, durante uma inspiração
ou expiração em repouso (cerca de 500 ml).
2. Volume de reserva inspiratória: volume máximo de ar inspirado numa
manobra forçada, após a inspiração do volume corrente (cerca de 3000 ml).
3. Volume de reserva expiratória: volume máximo de ar expirado numa manobra
forçada, após a expiração do volume corrente (cerca de 1100 ml).
4. Volume residual: volume de ar que permanece nas vias aéreas, após uma
expiração o mais forçada possível (cerca de 1200 ml).
As capacidades pulmonares são a soma de dois ou mais volumes pulmonares:
1. Capacidade respiratória: volume corrente + volume de reserva inspiratória; é a
quantidade máxima de ar que uma pessoa pode inspirar, após uma expiração
em repouso (cerca de 3500 ml).
2. Capacidade residual funcional: volume de reserva expiratória + volume
residual; é a quantidade de ar que permanece nos pulmões no final de uma
expiração em repouso (cerca de 2300 ml).
3. Capacidade vital: volume de reserva inspiratória + volume corrente + volume
de reserva expiratória; é o volume máximo de ar que uma pessoa consegue
expirar, após uma inspiração forçada (cerca de 4600 ml).
4. Capacidade pulmonar total: soma de todos os volumes (cerca de 5800 ml).
O sexo, a idade, a altura e a condição física, são fatores que influenciam as variações
dos volumes e capacidades respiratórias:
- O volume corrente da mulher é 20% menor do que no homem.
- O volume corrente atinge o máximo no adulto jovem e diminui gradualmente com a
idade.
- O volume corrente é maior nas pessoas mais magras e mais altas.
- O volume corrente pode estar 30 a 40% acima do normal em atletas de alta
competição.
A determinação da capacidade vital forçada é um teste pulmonar simples e importante
em que o individuo inspira profundamente e depois, expira o máximo e o mais
rapidamente possível para um espirómetro. O volume de ar expirado no final do teste
corresponde à capacidade vital do individuo.
O volume expiratório no 1º segundo (VEMS) corresponde à quantidade de ar
expirada durante o primeiro segundo de uma expiração forçada.
A obstrução das vias aéreas, provocada pela asma, o colapso brônquico no enfisema,
ou um tumor e doenças que diminuem a capacidade dos pulmões ou da parede torácica
para desinsuflar, como a fibrose e a silicose pulmonar, a cifose e a escoliose podem
diminuir o VEMS.
Adaptado da página 845-46, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

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Ventilação Total e Ventilação Alveolar:


A ventilação total é a quantidade total de ar que entra e sai do aparelho respiratório
por minuto (𝑣𝑜𝑙𝑢𝑚𝑒 𝑐𝑜𝑟𝑟𝑒𝑛𝑡𝑒 × 𝑓𝑟𝑒𝑞𝑢ê𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑟𝑒𝑠𝑝𝑖𝑟𝑎𝑡ó𝑟𝑖𝑎).
A frequência respiratória corresponde ao número de ciclos respiratórios por minuto,
sendo cerca de 12 ciclos por minuto.
Nota: a ventilação não é uma medida exata da quantidade de ar disponível para as
trocas gasosas, porque estas só ocorrem nas vias aéreas respiratórias.
A porção do aparelho respiratório na qual não ocorrem trocas gasosas é designada por
espaço morto e corresponde às vias aéreas de condução. Pode-se diferenciar entre
espaço morto anatómico e fisiológico:
- Espaço morto anatómico: é formado pelas cavidades nasais, pela faringe, laringe,
traqueia, brônquios, bronquíolos e bronquíolos terminais (150 ml).
- Espaço morto fisiológico: é constituído pelo espaço morto anatómico e pelo volume
de quaisquer alvéolos não funcionais.
Normalmente, os dois espaços são aproximadamente iguais, o que significa que existem
poucos alvéolos não funcionais.
Durante a inspiração, muito do ar inspirado preenche o espaço morto, antes de atingir
os alvéolos, não estando disponível para as trocas gasosas. O volume de ar disponível
para as trocas gasosas por minuto é chamado de ventilação alveolar e calcula-se
assim:
𝑉𝑒𝑛𝑡𝑖𝑙𝑎çã𝑜 𝑎𝑙𝑣𝑒𝑜𝑙𝑎𝑟 = 𝐹𝑅 (𝑉𝐶 − 𝑉𝐸𝑀 )
Em que 𝐹𝑅 é a frequência respiratória (ciclos por minuto), 𝑉𝐶 é o volume corrente
(mililitros) e 𝑉𝐸𝑀 é o volume do espaço morto (mililitros). Pelo que a ventilação alveolar
designa-se em mililitros por minuto.
Adaptado da página 846-47, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

• Princípios Físicos das Trocas Gasosas


No decorrer da respiração, ocorre a difusão dos gases entre os alvéolos e o sangue dos
capilares pulmonares. Para medir a concentração dos gases utiliza-se a pressão
parcial.
Numa mistura de gases, de acordo com a lei de Dalton, a parte da pressão total que
resulta de cada tipo de gás é determinada pela percentagem do volume total,
representado por cada tipo de gás. A pressão exercida por cada tipo de gás numa
mistura é assumida como pressão parcial do gás em causa.
Habitualmente, designa-se a pressão parcial de um gás por um 𝑃 seguido do símbolo
químico desse gás. Exemplo: 𝑃(𝑂2 ).
Quando o ar entra em contacto com a água, alguma dessa água passa para o estado
gasoso e evapora-se para o ar. As moléculas de água, na forma gasosa, também
exercem uma pressão parcial (𝑃(𝐻2 𝑂)), sendo normalmente referida como a pressão
do vapor de água.
Adaptado da página 847, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

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Difusão dos Gases Através dos Líquidos:


Quando um gás entra em contacto com um líquido, como a água, o gás tem tendência
para se dissolver nele. Quando se atinge o equilíbrio, a concentração do gás no líquido
é determinada a partir da sua pressão parcial no gás e pela sua solubilidade (Lei de
Henry).
𝐶𝑜𝑛𝑐𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎çã𝑜𝑔á𝑠 𝑑𝑖𝑠𝑠𝑜𝑙𝑣𝑖𝑑𝑜 = 𝑃𝑟𝑒𝑠𝑠ã𝑜 𝑝𝑎𝑟𝑐𝑖𝑎𝑙 𝑑𝑜 𝑔á𝑠 × 𝐶𝑜𝑒𝑓𝑖𝑐𝑖𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑑𝑒 𝑆𝑜𝑙𝑢𝑏𝑖𝑙𝑖𝑑𝑎𝑑𝑒

O coeficiente de solubilidade mede a facilidade com que o gás se dissolve num


líquido. Na água, o coeficiente de solubilidade para o 𝑂2 é 0,024 e para o 𝐶𝑂2 é 0,57,
portanto, o 𝐶𝑂2 é 24 vezes mais solúvel na água do que o 𝑂2 .
Adaptado da página 847, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Difusão dos Gases Através da Membrana Respiratória:


A difusão dos gases através da membrana respiratória é influenciada por:
1. Espessura da Membrana Respiratória
O aumento da espessura da membrana respiratória diminui a taxa de difusão. O edema
pulmonar, provocado pela insuficiência cardíaca esquerda, é a causa mais comum do
aumento da espessura da membrana respiratória.
2. Coeficiente de Difusão do Gás na membrana
O coeficiente de difusão é uma medida da facilidade com que um gás se difunde
através de um líquido ou de um tecido, tendo em conta a solubilidade do gás no líquido
e o tamanho da molécula do gás.
O 𝐶𝑂2 difunde-se 20 vezes mais rápido do que o 𝑂2 pela membrana respiratória.
Quando, em consequência de uma patologia, a membrana respiratória se deteriora
progressivamente, a sua capacidade de permitir o movimento do 𝑂2 para o sangue é
muitas vezes comprometida de forma a provocar a morte por privação de 𝑂2 ,
3. Superfície Funcional da Membrana
A superfície funcional da membrana é cerca de 70 𝑚2 , num adulto normal. As doenças
respiratórias, como o enfisema e o cancro do pulmão provocam uma diminuição da área
da membrana.
Uma redução da superfície funcional da membrana, ainda que ligeira, pode afetar as
trocas gasosas durante exercício físico intenso.
Quando a superfície da membrana diminui para um terço ou um quarto do normal, as
trocas gasosas diminuem de forma significativa, mesmo em repouso.
4. Gradiente da Pressão Parcial
O gradiente de pressão parcial de um gás através da membrana é a diferença entre
a pressão parcial do gás dentro do alvéolo e a sua pressão parcial no sangue do capilar
alveolar.
Normalmente, o gás difunde-se para zonas onde a sua pressão é menor. Geralmente,
a pressão parcial do oxigénio (𝑃𝑂2) é maior nos alvéolos do que no sangue dos capilares

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alveolares e a pressão parcial do dióxido de carbono (𝑃𝐶𝑂2 ) é maior no sangue do que


no ar alveolar.
O aumento da ventilação alveolar aumenta a renovação de ar residual por ar
atmosférico. Assim, o gradiente de pressão parcial do 𝑂2 e do 𝐶𝑂2 ao nível alvéolo-
capilar aumenta. Consequentemente, a 𝑃𝑂2 alveolar aumenta e a 𝑃𝐶𝑂2 diminui,
favorecendo as trocas gasosas através da membrana.
A diminuição da ventilação alveolar reduz o gradiente de pressão parcial do 𝑂2 e do
𝐶𝑂2 , conduzindo a trocas gasosas insuficientes.
Adaptado da página 848-49, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Relação Ventilação-Perfusão:
Em condições de ventilação e fluxo sanguíneo (perfusão), a difusão de 𝑂2 e 𝐶𝑂2 , através
da membrana respiratória, é eficaz. Durante o exercício físico, as trocas gasosas
mantêm-se devido ao aumento da ventilação e do débito cardíaco.
A relação entre a ventilação e a perfusão pode ser afetada de duas formas:
- Quando a ventilação excede a capacidade do sangue para captar 𝑂2 , o que pode
acontecer por baixo débito cardíaco após a ocorrência de um ataque cardíaco.
- Quando a ventilação é insuficiente para fornecer 𝑂2 necessário à oxigenação do
sangue que circula nos capilares alveolares.
O sangue que não é completamente oxigenado chama-se sangue misto, que existe
nos pulmões, na consequência de dois mecanismos.
- Shunt anatómico: quando o sangue desoxigenado proveniente das veias brônquicas
se mistura com o sangue oxigenado das veias pulmonares.
- Quando o sangue passa pelos capilares pulmonares sem ser totalmente oxigenado.
O shunt fisiológico é composto pelo sangue desoxigenado do shunt anatómico e dos
capilares pulmonares.
Numa pessoa em pé, em repouso, a perfusão e a ventilação são maiores nas bases do
que nos vértices pulmonares, devido à força da gravidade.
Nota: qualquer situação que diminua as trocas gasosas entre os alvéolos e o sangue
aumentam a quantidade de sangue misto.
Durante o exercício físico, o aumento do débito cardíaco provoca o aumento da pressão
sanguínea pulmonar, o que vai aumentar o fluxo sanguíneo. O fluxo sanguíneo aumenta
mais no vértice pulmonar porque a pressão aumentada expande os vasos menos
distendidos e abre os vasos colapsados.
Assim, a eficácia das trocas gasosas nos vértices pulmonares aumenta, devido ao
aumento da perfusão sanguínea.
Apesar de a gravidade ser o principal fator determinante do fluxo sanguíneo regional,
em alguns casos, a 𝑃𝑂2 também pode ser um fator. Na maioria dos tecidos, uma 𝑃𝑂2
baixa determina um aumento do fluxo sanguíneo nesses tecidos.

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Uma 𝑃𝑂2 baixa a nível dos pulmões provoca uma vasoconstrição arteriolar e
consequente redução do fluxo sanguíneo. O sangue dirige-se das zonas menos
oxigenadas do pulmão para as mais oxigenadas.
Por exemplo, a obstrução de um brônquio provoca a diminuição da ventilação dos
alvéolos bem como a diminuição das trocas gasosas entre o ar e o sangue. O efeito
desta redução é diminuído pelo redireccionamento do sangue para regiões com alvéolos
mais bem ventilados.
Adaptado da página 849, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

• Transporte de Oxigénio e Dióxido de Carbono no Sangue


Após a difusão do oxigénio, através da membrana respiratória, este combina-se, de
forma reversível, com a hemoglobina e uma pequena parte dissolve-se no plasma.
A hemoglobina transporta o oxigénio e dos capilares alveolares, para os capilares dos
tecidos, onde é libertado. O oxigénio difunde-se do sangue para as células dos tecidos
que o utilizam no metabolismo aeróbio.
As células que produzem dióxido de carbono, durante o metabolismo aeróbio e este
difunde-se das células para os capilares dos tecidos. Após entrar no sangue, o dióxido
de carbono é transportado e dissolvido no plasma, combinado com a hemoglobina e sob
a forma de iões bicarbonato.
Gradientes de Difusão de Oxigénio:
Em média, a 𝑃𝑂2 é cerca de 104 𝑚𝑚 𝐻𝑔, mas o sangue que flui para os capilares
alveolares tem uma 𝑃𝑂2 de 40 𝑚𝑚 𝐻𝑔. Logo, o oxigénio difunde-se dos alvéolos para o
leito dos capilares pulmonares, uma vez que a 𝑃𝑂2 é maior nos alvéolos do que no
sangue capilar.
Quando o sangue preenche um terço dos capilares pulmonares, atinge-se o equilíbrio
e a 𝑃𝑂2 no sangue é de 104 𝑚𝑚 𝐻𝑔, equivalente à 𝑃𝑂2 alveolar. Durante o exercício
físico, apesar do aumento da velocidade e do fluxo sanguíneo, a 𝑃𝑂2 nos capilares
atinge o valor da 𝑃𝑂2 alveolar, à medida que o sangue atinge a terminação venosa dos
capilares alveolares.
À saída dos capilares pulmonares, o sangue tem uma 𝑃𝑂2 de 104 𝑚𝑚 𝐻𝑔, mas o sangue
que sai dos pulmões pelas veias pulmonares tem uma 𝑃𝑂2 de 95 𝑚𝑚 𝐻𝑔. Esta
diminuição ocorre porque o sangue dos capilares pulmonares mistura-se com o sangue
misto, ou seja, sangue desoxigenado, das veias brônquicas.
O sangue arterial dos capilares dos tecidos tem uma 𝑃𝑂2 de 95 𝑚𝑚 𝐻𝑔. A 𝑃𝑂2 no
espaço intersticial desce para 40 𝑚𝑚 𝐻𝑔 e, provavelmente, junto das células atinge 20
𝑚𝑚 𝐻𝑔. O oxigénio difunde dos capilares dos tecidos para o fluido intersticial e deste
para as células do organismo, onde é utilizado no metabolismo aeróbio.
Como o oxigénio é utilizado pelas células continuamente, cria-se um gradiente
permanente de difusão para o oxigénio entre os capilares dos tecidos e células.
Adaptado da página 850, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

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Gradientes de Difusão do Dióxido de Carbono:


O dióxido de carbono é produzido continuamente, constituindo um produto final do
metabolismo celular, existindo um gradiente de difusão a partir das células dos tecidos
para o sangue dos capilares dos tecidos.
A 𝑃𝐶𝑂2 intracelular é cerca de 46 𝑚𝑚 𝐻𝑔 e a do líquido intersticial é de 45 𝑚𝑚 𝐻𝑔. Na
terminação das arteríolas dos capilares dos tecidos a 𝑃𝐶𝑂2 ronda os 40 𝑚𝑚 𝐻𝑔. À
medida que o sangue circula nos capilares dos tecidos, o dióxido de carbono difunde-
se dos pontos e que a 𝑃𝐶𝑂2 é mais elevada para os pontos onde é mais reduzida, até
atingir o equilíbrio.
Depois do sangue deixar a terminação venosa dos capilares, é transportado através do
sistema circulatório aos pulmões. Na terminação arteriolar dos capilares pulmonares a
𝑃𝐶𝑂2 é de 45 𝑚𝑚 𝐻𝑔.
Como a 𝑃𝐶𝑂2 nos alvéolos é de 40 𝑚𝑚 𝐻𝑔, o dióxido de carbono difunde-se dos
capilares pulmonares para os alvéolos. Na extremidade venosa dos capilares
pulmonares a 𝑃𝐶𝑂2 diminui, novamente, para 40 𝑚𝑚 𝐻𝑔.
Adaptado da página 850, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Hemoglobina e Transporte do Oxigénio:


Quase todo o oxigénio, conduzido dos pulmões para os tecidos, é transportado no
sangue combinado com a hemoglobina nos eritrócitos. A restante parte do oxigénio é
transportado dissolvido no plasma.
A combinação do oxigénio com a hemoglobina é reversível. Nos capilares pulmonares,
o oxigénio liga-se à hemoglobina e no espaço intersticial liberta-se da molécula de
hemoglobina para os tecidos.
A curva de dissociação da hemoglobina representa a percentagem de hemoglobina
saturada com oxigénio para cada valor de 𝑃𝑂2 sanguínea. A hemoglobina fica saturada
quando uma molécula de oxigénio se liga a cada um dos seus quatro grupo hemo.
Para valores de 𝑃𝑂2 superiores a 80 mm Hg, cerca de 95% da hemoglobina está
saturada com oxigénio.

Legenda: Curva de dissociação da hemoglobina em repouso.


Imagem retirada da figura 23.17 da página 852 do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º
Edição).

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Além da 𝑃𝑂2 existem outros fatores que influenciam a afinidade com que o oxigénio se
liga à hemoglobina:
1. pH
À medida que o pH sanguíneo baixa, a quantidade de oxigénio ligado à hemoglobina,
seja qual for a 𝑃𝑂2 , também baixa pois os iões 𝐻 + ligam-se à porção proteica da
hemoglobina e alteram a sua configuração.
Ao contrário, um aumento do pH sanguíneo provoca um aumento da afinidade da
hemoglobina para se ligar ao oxigénio.
O efeito do pH na curva de dissociação da hemoglobina é chamado efeito de Bohr.
2. 𝑷𝑪𝑶𝟐
O aumento da 𝑷𝑪𝑶𝟐 no sangue diminui a afinidade do oxigénio para se ligar à
hemoglobina, devido ao efeito do dióxido de carbono no sangue. Esta reação é
reversível e catalisada pela anidrase carbónica, dentro dos eritrócitos:
- Quando os níveis de 𝐶𝑂2 aumentam, há maior produção de 𝐻 + e o pH diminui.
𝐶𝑂2 + 𝐻2 𝑂 ↔ 𝐻 + + 𝐻𝐶𝑂3−
- Quando os níveis de 𝐶𝑂2 diminuem, há menor produção de 𝐻 + e o pH aumenta.
Como o 𝐶𝑂2 existe nos capilares dos tecidos em grandes concentrações, onde a
hemoglobina tem pouca afinidade para o 𝑂2 , é libertada uma quantidade de 𝑂2 maior do
que aquela que ocorreria se o 𝐶𝑂2 não estivesse presente.
Nos capilares pulmonares, o 𝐶𝑂2 abandona os capilares e entra nos alvéolos. Assim,
os níveis de 𝐶𝑂2 baixam e a afinidade da hemoglobina para o 𝑂2 aumenta nos capilares
pulmonares.
3. Temperatura
O aumento da temperatura diminui a tendência do 𝑂2 permanecer ligado à
hemoglobina. Assim, o aumento da temperatura resultante de um aumento do
metabolismo aumenta a quantidade de 𝑂2 libertado pela hemoglobina para os tecidos.
Quando a temperatura é mais baixa, em tecidos com menor atividade metabólica, a
quantidade de 𝑂2 libertada pela hemoglobina é menor.
Nota: Quando a afinidade da hemoglobina para o oxigénio diminui, a curva de
dissociação da hemoglobina desvia-se para a direita e a hemoglobina liberta mais
oxigénio para os tecidos.
Durante exercício físico, quando o 𝐶𝑂2 e as substâncias ácidas, como o ácido lático, se
acumulam e a temperatura aumenta no espaço intersticial, a curva de dissociação da
hemoglobina desvia-se para a direita.
Contudo, nos pulmões, a curva desvia-se para a esquerda devido à menor concentração
de 𝐶𝑂2 , de temperatura e de ácido lático. Assim, a afinidade da hemoglobina para o
oxigénio aumenta nos capilares pulmonares e satura-se mais facilmente.
Adaptado da página 852-53, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

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4. Efeito do Bifosfoglicerato (BPG):


A BPG é produzida nos eritrócitos à medida que eles desdobram a glicose para obter
energia. O Bifosfoglicerato liga-se à hemoglobina diminuindo a sua afinidade para o
oxigénio.
Quando os níveis de Bifosfoglicerato diminuem, a hemoglobina liberta menos oxigénio.
Por exemplo, os habitantes de locais a grande altitude têm os níveis de BPG elevados,
o que pode aumentar a libertação do oxigénio para os tecidos.
5. Hemoglobina Fetal
À medida que o sangue fetal circula através da placenta, o oxigénio é libertado do
sangue materno para o sangue fetal e o dióxido de carbono é libertado do sangue fetal
para o sangue materno.
O sangue fetal capta o oxigénio facilmente devido a:
- A concentração de hemoglobina fetal é superior e bastante diferente da hemoglobina
materna.
- O Bifosfoglicerato tem pouco efeito na hemoglobina fetal, ou seja, não faz com que a
hemoglobina fetal liberte oxigénio.
- O movimento de dióxido de carbono a partir do sangue fetal gera um desvio para a
esquerda da curva de dissociação da hemoglobina. Ao mesmo tempo, o movimento de
dióxido de carbono para o sangue da mãe gera um desvio para a direita da curva de
dissociação da hemoglobina materna.
Assim, o sangue da mãe liberta mais oxigénio e o sangue fetal capta mais oxigénio –
Efeito de Bohr duplo.
Adaptado da página 852-54, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Transporte de Dióxido de Carbono:


O dióxido de carbono é transportado no sangue de várias maneiras: 7% está dissolvido
no plasma, 23% está combinado com as proteínas do plasma, principalmente a
hemoglobina, e 70% está sob a forma de iões bicarbonato.
A proteína mais abundante a que o dióxido de carbono se liga é a hemoglobina, este
liga-se, de forma reversível, à globina. Uma molécula de hemoglobina liga-se a várias
moléculas de dióxido de carbono.
A hemoglobina que libertou oxigénio liga-se mais facilmente ao dióxido de carbono do
que aquela que ainda tem o oxigénio ligado – Efeito Haldane. Após ter libertado
oxigénio nos tecidos, a hemoglobina tem uma maior afinidade para o dióxido de
carbono.
Nos tecidos, o 𝐶𝑂2 difunde-se para os eritrócitos nos capilares. Nos eritrócitos, uma
pequena parte liga-se à hemoglobina, mas a maioria das moléculas de 𝐶𝑂2 reage com
a água para formar acido carbónico, numa reação catalisada pela anidrase carbónica.
À medida que o bicarbonato é produzido, este vai sendo transportado para o exterior
por troca com o 𝐶𝑙 − (desvio do cloro), para garantir o equilíbrio eletroquímico.
A hemoglobina que se liga aos 𝐻 + diminui a concentração destes nos eritrócitos,
funcionando como tampão e impedindo a elevação do pH dentro destes.

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Nos alvéolos, o mecanismo é inverso:


- O 𝐶𝑂2 difunde-se dos eritrócitos para os alvéolos. À medida que os níveis de 𝐶𝑂2 do
eritrócito diminuem, o ácido carbónico é convertido em dióxido de carbono e água.
- Posteriormente, os iões bicarbonato ligam-se aos iões hidrogénio para formar ácido
carbónico e, à medida que a concentração destes iões vai diminuindo, vão sendo
substituídos.
- Os iões bicarbonato entram na célula, por troca com iões cloro, e a hemoglobina liberta
iões 𝐻 + .
No plasma, o 𝐶𝑂2 pode-se combinar com a água para formar ácido carbónico, numa
reação catalisada pela anidrase carbónica à superfície das células do endotélio capilar.
Depois, o acido carbónico dissocia-se para formar iões 𝐻 + e bicarbonato. Assim,
conforme os níveis de 𝐶𝑂2 aumentam, a concentração de 𝐻 + aumenta e o pH do sangue
diminui.
Uma das funções importantes do aparelho respiratório é a regulação do pH do sangue,
através da alteração dos níveis de 𝐶𝑂2 . A hiperventilação diminui os níveis de dióxido
de carbono e a hipoventilação aumenta-os.
Adaptado da página 855, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

• Regulação da Ventilação
O ritmo ventilatório é controlado por neurónios bulbares que estimulam os músculos
respiratórios.
O recrutamento das fibras musculares e o aumento da frequência da sua estimulação
provocam contrações musculares mais fortes, a amplitude dos movimentos respiratórios
aumenta e a respiração é mais profunda.
A frequência respiratória é determinada pelo número de vezes que os músculos
respiratórios são estimulados.
Adaptado da página 855, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Centros Respiratórios do Tronco Central:


O centro respiratório bulbar é constituído por dois grupos respiratórios dorsais e
dois grupos respiratórios ventrais. Ambos os grupos comunicam entre si.
Os grupos respiratórios dorsais são responsáveis, principalmente, pela estimulação da
contração do diafragma. Recebe aferências de outras regiões do cérebro e dos
recetores periféricos, permitindo a modificação do padrão respiratório.
Cada grupo ventral estimula, principalmente, os músculos intercostais externos e
internos e os abdominais.
O grupo respiratório protuberancial é constituído por um grupo de neurónios
localizados na protuberância.
Alguns destes neurónios são ativos durante a inspiração, outros durante a expiração e
outros em ambas.

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Estes neurónios têm ligação com o centro respiratório e desempenham um papel na


alternância entre a inspiração e a expiração, não sendo necessários para desencadear
a ventilação.
Adaptado da página 856, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Legenda: Centros respiratórios no Tronco Cerebral.


Imagem retirada da figura 23.21 da página 857 do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º
Edição).

Ritmo da Ventilação:
Não se conhece ao certo a localização exata dos neurónios bulbares responsáveis pelo
ritmo da ventilação, nem como a forma estes neurónios originam o padrão basal da
ventilação em repouso.
Uma das explicações possíveis envolve a integração de estímulos que iniciam e
finalizam a inspiração.
1. Início da Inspiração
O tipo de neurónios, do centro respiratório bulbar, que promove a inspiração está
permanentemente ativo. O centro respiratório bulbar recebe, constantemente,
aferências dos recetores que avaliam os gases do sangue, a temperatura sanguínea e
os movimentos dos músculos e das articulações.
Além destes, as regiões do cérebro que interferem no controlo voluntario dos
movimentos respiratórios e das emoções, também podem gerar estímulos. A inspiração
tem início quando a combinação de todas as aferências, provenientes das fontes
referidas, gera potenciais de ação nos neurónios que estimulam os músculos
respiratórios.
2. Aumento da Inspiração
Após o início da inspiração, o número de neurónios ativos vai sendo cada vez maior,
resultando numa estimulação progressiva da contração dos músculos respiratórios que
se prolonga durante cerca de 2 segundos.
3. Fim da Inspiração
Os neurónios que estimulam os músculos da respiração, também estimulam outros
neurónios no centro respiratório bulbar que são responsáveis pelo fim da inspiração. Os
neurónios responsáveis por parar a inspiração também recebem aferências do grupo

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respiratório protuberancial, dos recetores da distensão pulmonar e, provavelmente, de


outros locais.
Quanto estes neurónios inibidores são ativos, provocam a inibição dos que estimulam
os músculos respiratórios. O relaxamento dos músculos respiratórios causa a expiração
que dura cerca de 3 segundos.
Adaptado da página 857, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

• Alterações da Ventilação
Embora os neurónios bulbares estabeleçam o ritmo e a amplitude da ventilação, a sua
atividade pode ser influenciada por recetores periféricos ou outras regiões encefálicas.
Controlo Cerebral e do Sistema Límbico:
É possível aumentar ou diminuir, voluntariamente, a frequência e a amplitude dos
movimentos respiratórios, através do córtex cerebral. Por exemplo, quando se fala ou
canta, o movimento do ar é controlado para permitir a produção de sons e as trocas
gasosas.
A apneia é a ausência de movimentos respiratórios, que pode ser voluntaria e aumenta
a necessidade crescente de respirar.
Esta necessidade está associada ao aumento da 𝑃𝐶𝑂2 no sangue arterial, quando a
𝑃𝐶𝑂2 atinge níveis que levam a que o centro respiratório se sobreponha à influência
cerebral voluntária.
A hiperventilação voluntária diminui os níveis de 𝑃𝐶𝑂2 para valores que provocam a
vasodilatação dos vasos periféricos e a diminuição da pressão arterial.
Podem ocorrer tonturas ou vertigens devido a uma diminuição do aporte de oxigénio ao
cérebro pelo menor fluxo sanguíneo cerebral, em consequência da baixa pressão
arterial.
As emoções, que atuam através do sistema límbico, também afetam o centro
respiratório.
Adaptado da página 858, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Regulação Química da Ventilação:


O sistema respiratório mantém as concentrações de oxigénio, dióxido de carbono e o
pH dos fluidos corporais dentro de limites normais. O desvio de qualquer um destes
parâmetros tem uma grande influencia na ventilação.
Nota: se forem alterações marcadas podem sobrepor-se à regulação nervosa da
ventilação.
Os quimiorrecetores são neurónios especializados que respondem a alterações
químicas nas soluções. Os que estão envolvidos na regulação da ventilação são
sensíveis a alterações na concentração de iões 𝐻 + , a alterações na 𝑃𝐶𝑂2 ou ambas.
Os quimiorrecetores centrais localizam-se no bulbo raquidiano e ligam-se ao centro
respiratório. Os quimiorrecetores periféricos localizam-se nos corpos carotídeos e
aórtico.

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O centro respiratório está ligado aos quimiorrecetores dos corpos carotídeos, através
do nervo glossofaríngeo (IX par) e aos quimiorrecetores do corpo aórtico pelo nervo
vago (X par).
Os quimiorrecetores centrais são banhados pelo líquido cefalorraquidiano, sendo
sensíveis a alterações do pH, os quimiorrecetores periféricos são banhados pelo
sangue.
A diminuição do pH provoca a estimulação do centro respiratório e consequente
aumento da ventilação, eliminação do 𝐶𝑂2 e aumento do pH (mantendo a homeostasia).
O aumento do pH provoca alterações inversas.
1. Efeito do Dióxido de Carbono
O dióxido de carbono é o principal regulador da ventilação em repouso: um pequeno
aumento de 𝑃𝐶𝑂2 no sangue arterial desencadeia um aumento na frequência e
amplitude respiratória.
Designa-se por hipercápnia quando a quantidade de 𝐶𝑂2 é superior ao normal e por
hipocápnia quando a quantidade de 𝐶𝑂2 é inferior ao normal.
O 𝐶𝑂2 não influencia diretamente os quimiorrecetores, embora exerça o seu efeito
alterando os valores do pH. Por exemplo:
O aumento de 𝐶𝑂2 no sangue é favorável à difusão de 𝐶𝑂2 através da barreira
hematoencefálica para o líquido cefalorraquidiano. O 𝐶𝑂2 combina-se com a água para
formar ácido carbónico que se dissocia em iões 𝐻 + e bicarbonato.
Os níveis elevados de iões 𝐻 + estimulam a área quimiossensitiva, que estimula o centro
respiratório, produzido um aumento da frequência e amplitude da respiração. Assim, os
níveis de 𝐶𝑂2 diminuem, à medida que este é eliminado do organismo.
Os quimiorrecetores periféricos também são sensíveis a variações de 𝐶𝑂2 no sangue.
Contudo, são responsáveis por apenas 15 a 20% das reações às alterações da 𝑃𝐶𝑂2
ou do pH, mas durante o exercício físico intenso os corpos carotídeos respondem mais
rapidamente às alterações de pH do que a área quimiossensitiva bulbar.
2. Efeito do Oxigénio
As alterações do oxigénio também podem alterar o padrão respiratório: a hipoxia é a
diminuição dos níveis de oxigénio abaixo dos limites considerados normais.
Apenas quando a 𝑃𝑂2 diminui para metade do normal é que desempenha um papel
importante na estimulação dos movimentos respiratórios. Portanto, pequenas
alterações na 𝑃𝑂2 não influenciam o padrão respiratório.
Quando ocorre uma diminuição muito grande da 𝑃𝑂2 , o centro respiratório deixa de
responder provocando a morte.
Adaptado da página 858-60, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Reflexo de Hering-Breuer:
O reflexo de Hering-Breuer regula a amplitude da inspiração e previne a
hiperinsuflação dos pulmões.
Este reflexo depende de recetores de estiramento localizados nas paredes dos
brônquios e bronquíolos. Os potenciais de ação gerados nos recetores de estiramento,

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quando os pulmões são insuflados, são conduzidos pelas fibras do nervo vago ao bulbo
raquidiano.
Nas crianças, este reflexo desempenha um papel muito importante na regulação da
ventilação e na prevenção hiperinsuflação pulmonar. No entanto, nos adultos este
reflexo só é importante quando o volume corrente é elevado, como acontece durante o
exercício físico intenso.
Adaptado da página 861, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Efeito do Exercício na Ventilação:


Os mecanismos que regulam a ventilação durante o exercício são controversos pois
observam-se vários fatores responsáveis. Durante o exercício físico observam-se duas
fases na ventilação:
1. A ventilação aumenta bruscamente no início do exercício.
2. A ventilação aumenta gradualmente após a ventilação acentuada durante 4
a 6 minutos após o início da atividade.
Apesar das grandes alterações que ocorrem no consumo de oxigénio e na produção de
dióxido de carbono durante o exercício, os valores médios da 𝑃𝑂2 , da 𝑃𝐶𝑂2 , e do pH
sanguíneos permanecem constantes, próximos dos valores em repouso, desde que o
exercício seja aeróbio.
Ao maior nível de exercício que pode ser realizado sem causar alterações significativas
no pH sanguíneo denomina-se limiar anaeróbio.
Adaptado da página 861, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Outras Alterações da Ventilação:


A ativação dos recetores táteis, térmicos e da dor também podem afetar o centro
respiratório. Por exemplo, as substâncias irritantes na cavidade nasal podem dar início
ao reflexo do espirro.
Adaptado da página 861, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

• Adaptações da Respiração ao Exercício Físico


Em resposta ao treino, a performance atlética aumenta porque os sistemas
cardiovasculares e respiratórios ganham eficácia na libertação de oxigénio e na
captação de dióxido de carbono.
Na maioria das pessoas, a ventilação não impõe limites porque pode aumentar mais do
que a função cardiovascular.
Em consequência do treino, a capacidade vital aumenta ligeiramente e o volume
residual diminui um pouco. Com o treino, a frequência respiratório em repouso ou
durante o exercício submáximo é ligeiramente inferior à de uma pessoa que não está
habituada ao exercício. Mas em exercício máximo, a frequência respiratória é superior.
A ventilação é afetada pelas alterações no volume corrente e na frequência respiratória.
Com o treino, a ventilação mantém-se ou reduz ligeiramente em repouso e reduz
ligeiramente em exercício submáximo.
As trocas gasosas entre os alvéolos e o sangue aumentam no exercício máximo em
consequência do treino. O aumento da ventilação total determina um aumento na

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ventilação alveolar. Para além deste efeito, a maior eficácia cardiovascular determina
um aumento do fluxo sanguíneo pulmonar, especialmente nos lobos superiores.
Adaptado da página 862-63, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

• Efeitos do Envelhecimento no Aparelho Respiratório


O envelhecimento tem repercussões no aparelho respiratório a quase todos os níveis:
1. A capacidade vital, a ventilação total e as trocas gasosas diminuem com a
idade.
2. A elasticidade pulmonar aumenta com a idade, mas o seu efeito é anulado
pela diminuição da elasticidade da caixa torácica.
3. Os alvéolos diminuem em profundidade, o que reduz a tensão superficial do
fluido que os reveste.
4. O volume residual e o espaço morto aumentam com o envelhecimento à
medida que os canais alveolares e os bronquíolos de maior calibre
aumentam o seu diâmetro.
5. As trocas gasosas através da membrana respiratória reduzem-se porque as
paredes alveolares vão perdendo continuidade, o que vai diminuir a área
disponíveis para a realização das trocas gasosas.
6. Ocorre a acumulação de muco nas vias aéreas porque o número de cílios
diminui bem como a sua taxa de movimentação.
7. Devido a todos estes fatores, os idosos são mais suscetíveis às infeções
respiratórias e a bronquite.
Adaptado da página 864-66, do livro Anatomia e Fisiologia, Seeley, Stephens e Tate (6º Edição).

Resumo:
A respiração inclui o movimento do ar para dentro e para fora dos pulmões, a troca de
gases entre o ar e o sangue, o transporte dos gases no sangue e a troca dos gases
entre o sangue e os tecidos.
Funções do Aparelho Respiratório

• As principais funções associadas ao aparelho respiratório são as trocas gasosas,


a regulação do pH do sangue, a fonação, o olfato e a proteção contra alguns
microrganismos.
Anatomia do Aparelho Respiratório
- Nariz

• O nariz é constituído pela pirâmide nasal e pela cavidade nasal.


• A cana ou dorso do nariz é óssea e a maior parte da pirâmide nasal é
cartilagínea.
• Os orifícios da cavidade nasal são as narinas, as choanas, os seios perinasais
e o canal lacrimo-nasal. As narinas abrem-se para o exterior e as choanas para
a faringe. Os seios perinasais e o canal lacrimo-nasal abrem-se na cavidade
nasal.
• A cavidade nasal é dividida pelo septo nasal. O vestíbulo anterior tem pelos que
captam detritos. A cavidade nasal é revestida por epitélio cilíndrico pseudo-
estratificado ciliado que capta detritos e movimenta-os para a faringe.
• A parte superior da cavidade nasal contém o epitélio olfativo.

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- Faringe

• A nasofaringe comunica com a cavidade nasal através das choanas, contém as


aberturas do canal auditivo e as amígdalas faríngeas.
• A orofaringe liga-se à cavidade oral e contém as amígdalas palatina e lingual.
• A laringofaringe abre-se na laringe e no esófago.
- Laringe

• Existem 3 cartilagens ímpares. A cartilagem tiroideia e a cricoideia constituem


grande parte da laringe. A epiglote fecha a abertura da laringe durante a
deglutição.
• Existem 6 cartilagens emparelhadas. As cordas vocais ligam-se às cartilagens
aritenóideas.
• O som é produzido pela vibração das cordas vocais, à medida que o ar passa
pela laringe. O estiramento das cordas vocais produz sons de tons diferentes,
controlando a porção da corda vocal que pode vibrar.
- Traqueia

• A traqueia liga a faringe aos brônquios principais.


- Árvore Traqueobrônquica

• A porção condutora, da traqueia aos bronquíolos terminais, constitui a via de


passagem para o ar:
o a região entre a traqueia e os bronquíolos terminais é ciliada, para facilitar
a remoção dos detritos;
o a cartilagem ajuda a manter o sistema tubular aberto (da traqueia aos
bronquíolos);
o o músculo liso controla o diâmetro das vias áreas (bronquíolos terminais).
• A porção respiratória, dos bronquíolos respiratórios aos alvéolos, é um local
onde se efetuam as trocas gasosas.
• A membrana respiratória é constituída por uma pelicula de água, as paredes
dos alvéolos e dos capilares, e um espaço intersticial.
- Pulmões

• Existem dois pulmões. Os pulmões estão divididos em lobos, segmentos


broncopulmonares e lóbulos.
- Parede Torácica e Músculos da Respiração

• A parede torácica é formada pelas vértebras, costelas, esternos e pelos


músculos que permitem a expansão da cavidade torácica.
• A contração do diafragma aumenta o volume torácico. Os músculos podem
elevar as costelas, aumentando o volume torácico, ou baixar as costelas,
diminuindo-o.
- Pleura

• As membranas pleurais envolvem os pulmões e protegem-nos da fricção.

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- Irrigação Sanguínea

• O sangue desoxigenado é transportado aos pulmões pelas artérias pulmonares,


o sangue oxigenado sai dos pulmões pelas veias pulmonares.
• O sangue oxigenado é misturado com uma quantidade pequena de sangue
desoxigenado proveniente dos brônquios.
- Irrigação Linfática

• Os vasos linfáticos superficiais e profundos drenam a linfa proveniente dos


pulmões.
Ventilação
- Diferenças de Pressão e Fluxo de Ar

• A ventilação consiste no movimento de ar para dentro e fora dos pulmões.


• O ar movimenta-se das zonas de maior pressão para zonas onde a pressão é
menor.
- Pressão e Volume

• A pressão é inversamente proporcional ao volume.


- Fluxo do Ar de e para os Alvéolos

• Quando a pressão atmosférica é superior à alveolar dá-se a inspiração.


• Quando a pressão atmosférica é inferior à alveolar dá-se a expiração.
- Modificação do Volume Alveolar

• A retração elástica dos pulmões conduz ao colapso alveolar; a retração elástica


das fibras e a tensão superficial da água conduzem ao colapso dos pulmões; o
surfactante reduz a tensão superficial da água.
• A pressão pleural é a pressão que existe na cavidade pleural.
• A pressão intrapleural negativa pode causar a expansão alveolar.
• O pneumotórax é provocado pela existência de um orifício entre o espaço
pleural e o exterior, o que conduz ao aumento da pressão intrapleural.
• As alterações do volume torácico determinam as modificações na pressão
pleural, conduzindo a alterações no volume alveolar, na pressão alveolar e no
fluxo de ar.
Avaliação da Função Pulmonar
- Compliance Pulmonar e Torácica

• A compliance é uma medida da expansão pulmonar provocada pela pressão


intrapulmonar.
• Uma compliance reduzida significa que a expansão é mais difícil do que o
normal.
- Volumes e Capacidades Pulmonares

• Existem quatros volumes pulmonares: volume corrente, volume de reserva


inspiratória, volume de reserva expiratória e volume residual.

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Estudar A Anatomia 37

• As capacidades pulmonares são o resultado da soma de dois ou mais volumes


pulmonares: capacidade inspiratória, capacidade residual funcional, capacidade
vital e capacidade pulmonar total.
• O volume expiratório máximo no 1º segundo avalia o débito ao qual o ar é
expelido dos pulmões.
- Ventilação Total e Ventilação Alveolar

• A ventilação total é a quantidade total de ar que entra e sai do sistema


respiratório por minuto.
• O espaço morto é a porção do aparelho respiratório na qual não ocorrem trocas
gasosas.
• A ventilação alveolar corresponde à quantidade de ar que atinge as porções do
aparelho respiratório onde ocorre as trocas gasosas, por minuto.
Princípios Físicos das Trocas Gasosas
- Pressão Parcial

• A pressão parcial é a contribuição de determinado gás para a pressão total de


uma mistura de gases – Lei de Dalton.
• A pressão de vapor é a pressão parcial exercida pela água.
- Difusão dos Gases Através dos Líquidos

• A concentração de um gás num líquido é determinada pela sua pressão parcial


e pelo seu coeficiente de solubilidade – Lei de Henry.
- Difusão dos Gases Através da Membrana Respiratória

• A membrana respiratória é fina e tem uma área extensa, o que facilita as trocas
gasosas.
• A taxa de difusão depende da espessura da membrana respiratória, do
coeficiente de difusão do gás, da área de superfície da membrana e da pressão
parcial dos gases nos alvéolos e no sangue.
- Relação Ventilação-Perfusão

• O aumento da ventilação e/ou fluxo sanguíneo favorece as trocas gasosas.


• O shunt fisiológico é consequência da adição de sangue desoxigenado,
proveniente dos pulmões.
Transporte de Oxigénio e de Dióxido de Carbono no Sangue
- Gradientes de Difusão do Oxigénio

• O oxigénio move-se dos alvéolos para o sangue. O sangue está saturado de


oxigénio quando sai dos capilares pulmonares.
• A 𝑃𝑂2 no sangue arterial diminui devido à mistura com o sangue desoxigenado.
• O oxigénio sai dos capilares periféricos para os tecidos.
- Gradientes de Difusão do Dióxido de Carbono

• O dióxido de carbono sai dos tecidos para os capilares periféricos.


• O dióxido de carbono sai dos capilares alveolares para os alvéolos.
- Transporte de Hemoglobina e de Oxigénio

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• O oxigénio é transportado pela hemoglobina e dissolvido no plasma.


• A curva de dissociação da hemoglobina mostra que a hemoglobina está saturada
quando a 𝑃𝑂2 é de 80 𝑚𝑚 𝐻𝑔 ou superior. Com valores inferiores de pressão
parcial, a hemoglobina liberta o oxigénio.
• Um desvio da curva de dissociação para a direita, devido a uma diminuição do
pH (efeito de Bohr), a uma elevação do dióxido de carbono ou da temperatura,
determina uma diminuição da capacidade da hemoglobina para reter oxigénio.
• Um desvio da curva de dissociação para a esquerda, devido a uma elevação do
pH (efeito de Bohr), a uma diminuição do dióxido de carbono ou da temperatura,
determina um aumento da capacidade de a hemoglobina reter oxigénio.
• O bifosfoglicerato aumenta a capacidade da hemoglobina para libertar
oxigénio.
• A hemoglobina fetal tem uma maior afinidade para o oxigénio do que a
hemoglobina materna.
- Transporte de Dióxido de Carbono

• O dióxido de carbono é transportado sob a forma de iões bicarbonato,


combinado com proteínas sanguíneas e dissolvido no plasma.
• A hemoglobina que libertou oxigénio tem mais afinidade para se ligar ao dióxido
de carbono, do que aquela ainda que tem oxigénio ligado (efeito de Haldane).
• Nos capilares dos tecidos, o dióxido de carbono combina-se com a água que
está dentro dos eritrócitos para formar ácido carbónico que se dissocia em iões
bicarbonato e iões hidrogénio.
• O desvio do cloro consiste no movimento de iões cloro para os eritrócitos, à
medida que o bicarbonato sai.
• Nos capilares pulmonares, os iões bicarbonato e de hidrogénio entram para os
eritrócitos, à medida que os iões cloro saem. Os iões bicarbonato combinam-se
para formar ácido carbónico, que se dissocia em dióxido de carbono e difunde-
se para fora do eritrócito.
• Os níveis elevados de dióxido de carbono baixam o pH sanguíneo. O aparelho
respiratório regula o pH sanguíneo através do controlo dos níveis de dióxido de
carbono.
Regulação da Ventilação
- Controlo Respiratório pelo Bulbo Raquidiano

• O centro respiratório bulbar é constituído pelos grupos respiratórios dorsais e


ventrais: os grupos respiratórios dorsais estimulam o diafragma e os ventrais
estimulam os músculos intercostais e abdominais.
• O grupo respiratório protuberancial intervém na regulação da alternância
entre a inspiração e expiração.
- Ritmo Respiratório

• Dá-se início à inspiração quando os estímulos dos recetores ou de outras partes


do cérebro ultrapassam o limiar de ativação.
• Os músculos da respiração e os neurónios que param a inspiração são
estimulados em simultâneo.

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Alterações da Ventilação
- Controlo Cerebral e do Sistema Límbico

• A respiração pode ser controlada voluntariamente e modificada pelas emoções.


- Regulação Química da Respiração

• O dióxido de carbono é o principal regulador da respiração. Uma elevação do


dióxido de carbono, ou uma diminuição do pH, podem estimular a área
quimiossensitiva, determinando um aumento da frequência e da amplitude da
ventilação.
• Os níveis sanguíneos de oxigénio interferem na ventilação, quando os valores
diminuem até metade ou mais, relativamente aos normais. A diminuição dos
níveis de oxigénio é detetada por recetores localizados nos corpos aórtico e
carotídeos, que vão estimular o centro respiratório.
- Reflexo de Hering-Breuer

• A distensão pulmonar que ocorre durante a inspiração pode inibir o centro


respiratório e contribuir para interromper a inspiração.
- Efeito do Exercício na Ventilação

• As fibras colaterais dos neurónios motores e as dos propriorecetores estimulam


os centros respiratórios.
- Outras Alterações da Ventilação

• As sensações táteis, dolorosas e térmicas podem modificar a ventilação.


Adaptações da Respiração ao Exercício Físico

• O exercício moderado não provoca grandes modificações do volume corrente,


da frequência respiratória, da ventilação e das trocas gasosas entre os alvéolos
e o sangue, mas durante o exercício físico intenso elevam-se significativamente.
Efeitos do Envelhecimento no Aparelho Respiratório

• Com o envelhecimento ocorre uma diminuição da capacidade vital e da


ventilação total, devido ao enfraquecimento dos músculos respiratórios e à
diminuição da elasticidade da caixa torácica.
• O volume residual e o espaço morto aumentam devido ao maior diâmetro das
vias aéreas, o que vai determinar uma diminuição da ventilação alveolar.
• A diminuição da ventilação alveolar, a perda de paredes alveolares e o
espessamento das mesmas são compensadas por um aumento do volume
corrente em repouso.
• A capacidade para remover o muco das vias aéreas diminui com a idade.

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