Histologia e Embriologia Veterinária - AVA

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA
VETERINÁRIA
PROF. DR. HELENTON CRISTHIAN BARRENA
Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira
REITOR
Reitor:
Prof. Me. Ricardo Benedito de
Oliveira
Pró-reitor:
Prof. Me. Ney Stival
Gestão Educacional:
Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo Prof.a Ma. Daniela Ferreira Correa
(a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá.
PRODUÇÃO DE MATERIAIS
Primeiramente, deixo uma frase de Só-
crates para reflexão: “a vida sem desafios não Diagramação:
vale a pena ser vivida.” Alan Michel Bariani
Thiago Bruno Peraro
Cada um de nós tem uma grande res-
ponsabilidade sobre as escolhas que fazemos, Revisão Textual:
e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica Felipe Veiga da Fonseca
e profissional, refletindo diretamente em nossa Letícia Toniete Izeppe Bisconcim
vida pessoal e em nossas relações com a socie- Luana Ramos Rocha
dade. Hoje em dia, essa sociedade é exigente
e busca por tecnologia, informação e conheci- Produção Audiovisual:
mento advindos de profissionais que possuam Eudes Wilter Pitta Paião
novas habilidades para liderança e sobrevivên- Márcio Alexandre Júnior Lara
cia no mercado de trabalho. Marcus Vinicius Pellegrini
Osmar da Conceição Calisto
De fato, a tecnologia e a comunicação
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas,
Gestão de Produção:
diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e
Kamila Ayumi Costa Yoshimura
nos proporcionando momentos inesquecíveis.
Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino
Fotos:
a Distância, a proporcionar um ensino de quali-
Shutterstock
dade, capaz de formar cidadãos integrantes de
uma sociedade justa, preparados para o mer-
cado de trabalho, como planejadores e líderes
atuantes.
Que esta nova caminhada lhes traga

muita experiência, conhecimento e sucesso.
© Direitos reservados à UNINGÁ - Reprodução Proibida. - Rodovia PR 317 (Av. Morangueira), n° 6114
UNIDADE ENSINO A DISTÂNCIA
01
DISCIPLINA:
HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA
TECIDOS FUNDAMENTAIS
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO..............................................................................................................................................................6
1. TECIDO EPITELIAL..................................................................................................................................................7
1.1. TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO............................................................................................................7
1.1.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS..............................................................................................................................7
1.1.2. FUNÇÕES............................................................................................................................................................8
1.1.3. CLASSIFICAÇÃO.................................................................................................................................................9
1.1.4. MODIFICAÇÕES E ESPECIALIZAÇÕES DAS CÉLULAS EPITELIAIS.............................................................15
1.2. TECIDO EPITELIAL GLANDULAR.......................................................................................................................18
1.2.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS............................................................................................................................18
1.2.2. GLÂNDULAS EXÓCRINAS...............................................................................................................................19
1.2.3. GLÂNDULAS ENDÓCRINAS............................................................................................................................22
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2. TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO...................................................................................................23
2.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS...............................................................................................................................23
2.2. FUNÇÕES............................................................................................................................................................24
2.3. MATRIZ EXTRACELULAR...................................................................................................................................24
2.3.1. SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL AMORFA...................................................................................................... 25
2.3.2. FIBRAS COLÁGENAS E ELÁSTICAS.............................................................................................................. 26
2.4. COMPONENTES CELULARES.......................................................................................................................... 30
2.4.1. CÉLULAS RESIDENTES....................................................................................................................................31
2.4.2. CÉLULAS TRANSITÓRIAS.............................................................................................................................. 36
2.5. CLASSIFICAÇÃO.................................................................................................................................................37
2.5.1. TECIDO CONJUNTIVO FROUXO......................................................................................................................37
2.5.2 TECIDO CONJUNTIVO DENSO....................................................................................................................... 39
2.5.3. TECIDO CONJUNTIVO RETICULAR.............................................................................................................. 40
2.5.4 TECIDO CONJUNTIVO MUCOSO.................................................................................................................... 40
3. TECIDOS MUSCULARES.......................................................................................................................................41
3.2. ULTRAESTRUTURA DAS FIBRAS MUSCULARES ESTRIADAS...................................................................... 43
3.3. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO............................................................................................ 45
3.4. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO....................................................................................................47
3.5. TECIDO MUSCULAR LISO................................................................................................................................ 49
3.6. CONTROLE DA CONTRAÇÃO E REGENERAÇÃO DOS TECIDOS MUSCULARES...........................................51
4. TECIDO NERVOSO................................................................................................................................................ 52
4.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS.............................................................................................................................. 52
4.2. FUNÇÕES........................................................................................................................................................... 54
4.3. COMPONENTES CELULARES.......................................................................................................................... 54
4.3.1. NEURÔNIOS.................................................................................................................................................... 54
4.3.1.1. CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS............................................................................................................. 58
4.3.2. CÉLULAS DA GLIA.......................................................................................................................................... 60
4.3.2.1. ASTRÓCITOS................................................................................................................................................ 60
4.3.2.2 OLIGODENDRÓCITOS...................................................................................................................................61
4.3.2.3. MICRÓGLIA................................................................................................................................................. 62
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4.3.2.4. CÉLULAS EPENDIMÁRIAS......................................................................................................................... 63
4.3.2.5. CÉLULAS SATÉLITES GANGLIONARES.................................................................................................... 64
4.3.2.6. CÉLULAS DE SCHWANN............................................................................................................................ 64
4.4. HISTOARQUITETURA DO SNC......................................................................................................................... 64
4.5. HISTOARQUITETURA DO SNP......................................................................................................................... 68
4.5.1. NERVOS........................................................................................................................................................... 68
4.5.2. GÂNGLIOS....................................................................................................................................................... 69
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS....................................................................................................................................73
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ENSINO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
Compreender a organização estrutural microscópica do corpo de um animal é
fundamental para entender seu complexo funcionamento. Saber que os órgãos são formados por
grupos de células similares e pelos materiais que as circundam, ajuda a compreender as causas
de determinadas doenças que surgem por alterações morfológicas nos tecidos que os compõem.
São descritos quatro tecidos fundamentais no organismo animal - epitelial, conjuntivo, muscular
e nervoso - cada qual com suas células e particularidades. Todos os órgãos apresentam em sua
constituição pelo menos dois desses tecidos.
Para exemplificar a presença desses tecidos nos órgãos podemos descrever a estrutura
microscópica do tubo digestório. Desde o esôfago até o intestino grosso encontramos epitélio
na superfície voltada para o lúmen do tubo, seguido por tecido conjuntivo, músculo liso ou
esquelético de acordo com o segmento e o animal analisado, e ainda encontramos plexos nervosos
no conjuntivo ou entre as camadas musculares da parede.
No exemplo acima podemos atribuir à presença dos tecidos, ou seja, à estrutura da
HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA | UNIDADE 1

parede, as funções encontradas no tubo digestório. A absorção intestinal dos nutrientes está a
cargo do epitélio, que inclusive apresenta especializações que ampliam a superfície de contato da
célula epitelial com as partículas presentes no lúmen. A secreção de muco e de enzimas digestivas
ao longo do tubo é realizada pelo tecido epitelial glandular. Após absorvidos, os nutrientes são
captados e distribuídos por vasos sanguíneos e linfáticos presentes no conjuntivo abaixo do epitélio
de revestimento. Além de dar sustentação ao epitélio, o conjuntivo apresenta células responsáveis
pela defesa contra antígenos. Já o peristaltismo intestinal que impulsiona os alimentos em direção
única, do esôfago ao canal anal, se deve à atividade contrátil da musculatura presente na parede.
Por fim, o controle da secreção e da contração muscular está a cargo de plexos nervosos que
se encontram espalhados ao longo do conjuntivo e da própria musculatura da parede do tubo
digestório.
Por mais simplista que pareça a explicação até aqui, podemos perceber que a estrutura
microscópica dos órgãos é de extrema importância para seu funcionamento. E conhecer
os tecidos fundamentais do corpo do animal, ajuda o profissional da área da veterinária a
compreender melhor os problemas decorrentes de alterações na estrutura e a diagnosticar com
mais racionalidade e precisão os casos que baterem à sua porta.
Para conhecer os conceitos básicos de observação de preparados histológicos

ao microscópio de luz e obter mais informações sobre as características histoló-
gicas dos tecidos animais, acessar: < http://mol.icb.usp.br/ >. Nesse primeiro mo-
mento, procure ler mais sobre os conceitos básicos de observação de preparados
histológicos ao microscópio de luz. Em seguida, conforme for lendo a apostila e
assistindo as videoaulas, volte no site indicado e leia sobre aquilo que você estiver
estudando no momento. Essa combinação enriquecerá ainda mais seu conheci-
mento sobre histologia.
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ENSINO A DISTÂNCIA
1. TECIDO EPITELIAL
1.1. Tecido Epitelial de Revestimento

1.1.1. Características gerais
O tecido epitelial de revestimento cobre e protege as superfícies corporais, tanto externa
quanto internamente. É composto principalmente por células, com pouca quantidade de matriz
extracelular (MEC) entre elas. Em geral possui células com uma superfície livre ou apical; uma
superfície lateral, que une as células epiteliais entre si; e uma superfície basal que está em contato
com a lâmina basal (Figura 1). Os epitélios não apresentam vascularização e dependem do tecido
conjuntivo subjacente, que é ricamente suprido por vasos sanguíneos, para obter nutrientes e
gases. Inclusive, a maioria das células metabolicamente ativas está próxima à lâmina basal, ou
seja, mais próxima do conjuntivo onde se encontram os suprimentos para a manutenção da
atividade celular. Outra característica dos epitélios é a capacidade de regeneração. Em geral, as

células que estão na base do epitélio apresentam habilidade de sofrer mitose, sendo assim capazes
de substituir células danificadas e células velhas.
A lâmina basal (LB) é um tipo especializado de MEC, encontrada na interface entre

o epitélio e o conjuntivo, secretada por células de ambos os tecidos. Apresenta
espessura nanométrica (20-100nm), sendo que sua visualização só é possível na
microscopia eletrônica de transmissão. A LB corresponde a uma rede de macro-
moléculas, cujos principais componentes são os colágenos tipos IV e VII (formam
as fibrilas de ancoragem), proteoglicanos e glicoproteínas de adesão celular. Têm
por finalidade unir o epitélio aos tecidos subjacentes e fornecer suporte e direcio-
namento da migração celular durante o processo de reparo tecidual. Em geral, a
LB é porosa, permitindo a movimentação de substâncias para dentro e para fora
do tecido epitelial. Apresentar LB não é exclusividade dos epitélios. Ela pode ser
observada envolvendo células musculares, células adiposas e células de Schwa-
nn, sendo que todas são capazes de secretar os seus componentes. A Figura 1
mostra a lâmina basal em um trecho de pele humana.
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ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 1 – Eletromicrografia de um pequeno trecho da junção entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo em pele
humana. Fibrilas de ancoragem (setas) encontradas no tecido conjuntivo, parecem se inserir na lâmina basal (LB).
(54.000x.). Cortesia de F.M. Guerra Rodrigo. Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
1.1.2. Funções
Os epitélios de revestimento têm como função primordial cobrir a superfície corporal
interna e externa e a superfície interna de vísceras ocas ou tubulares, como o coração, os vasos
sanguíneos, os ureteres, a bexiga urinária, a uretra, o tubo digestório, o conduto respiratório, o
canal vaginal, entre outros exemplos.
Além disso, funções específicas podem ser descritas a partir de vários exemplos de
localização. A função de DIFUSÃO pode ser atribuída aos epitélios dos capilares sanguíneos
e linfáticos, dos alvéolos pulmonares e dos ramos finos das alças de Henle nos rins. A função
de FILTRAÇÃO se deve ao epitélio da cápsula de Bowman dos rins. A SECREÇÃO pode ser
encontrada no epitélio presente no mesotélio, no plexo corioide dos ventrículos cerebrais e em
parte dos túbulos renais, enquanto a ABSORÇÃO está presente no epitélio do estômago e dos
intestinos delgado e grosso. A função de PROTEÇÃO contra fricção e abrasão pode ser verificada
no endotélio dos vasos sanguíneos e no mesotélio que cobre as cavidades corporais, na epiderme
da pele, na cavidade oral, no esôfago, no ânus e na vagina. Esses são alguns exemplos de epitélios
com funções específicas, de forma que muitos outros podem ser encontrados na literatura.
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ENSINO A DISTÂNCIA
1.1.3. Classificação
Os epitélios de revestimento são classificados principalmente de acordo com dois critérios:
1) A quantidade de camadas celulares entre a lâmina basal e a superfície livre; 2) O formato das
células mais superficiais quando observadas em corte perpendicular à lâmina basal.
Com relação ao número de camadas celulares encontramos dois tipos de epitélios:
- Simples: Formado por uma simples camada de células, sendo que todas estão conectadas
à lâmina basal;
- Estratificado: Composto por duas ou mais camadas de células, sendo que somente as
células da camada mais profunda se conectam à lâmina basal.
O epitélio pseudoestratificado é um tipo especial de epitélio simples. Seu nome deriva

do fato de esse epitélio parecer estratificado em observações microscópicas de cortes transversais,
quando na verdade ele apresenta apenas uma camada de células. Esse aspecto se deve à altura das
células que compõem o epitélio serem diferentes. Algumas células são mais altas e se estendem até

a superfície livre, enquanto outras são mais baixas e não chegam à superfície livre. As células são
quase sempre ciliadas e são associadas com células caliciformes que secretam muco na superfície
livre. A Figura 2 mostra uma imagem do epitélio pseudoestratificado da traqueia.
Figura 2 - Epitélio pseudoestratificado colunar da traqueia. É constituído de células que têm comprimentos dife-
rentes; seus núcleos se distribuem em diferentes alturas do epitélio sem formar camadas distintas. As células mais
curtas são chamadas células basais. Esse epitélio é ciliado (setas) e contém glândulas unicelulares, chamadas células
caliciformes (C). (Hematoxilina-Eosina [H&E]. Médio aumento). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
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Já o epitélio de transição é um tipo especial de epitélio estratificado. O formato das células

e o número de camadas variam, dependendo do grau de estiramento do epitélio. As células da
superfície e as subjacentes são geralmente cúbicas quando o epitélio não está estirado, e tornam-
se mais planas ou pavimentosas quando o epitélio é estirado. Além disso, as células podem se
rearranjar dentro do epitélio reduzindo o número de camadas de cinco ou seis para duas ou três
durante o estiramento. A Figura 3 mostra o epitélio de transição da bexiga urinária quando a
mesma se encontra cheia e vazia.
Figura 3 - Epitélio de transição da bexiga. A. Quando a bexiga está vazia, muitas células superficiais têm superfície
convexa em abóbada (setas). B. Quando a bexiga está cheia, as células superficiais tornam-se achatadas (setas).
(H&E. Médio aumento.) Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
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Com base no formato das células mais superficiais existem três tipos de epitélios:
- Pavimentoso (escamoso): As células são planas ou com formato semelhante a escamas

e seus núcleos são achatados.
- Cúbico (cuboide): As células têm formato cúbico, são quase tão largas quanto longas e
seus núcleos são esféricos.
- Cilíndrico (colunar ou prismático): As células tendem a ser mais longas do que largas,
com formato de paralelepípedos colocados em pé, e seus núcleos são ovoides ou alongados.
Uma vez que as células dos epitélios são justapostas e seus limites, na maioria das vezes,
não são nítidos, o reconhecimento da forma dessas células em cortes é feito pela forma dos
núcleos, pois estes refletem de maneira muito precisa a forma das células epiteliais. As Figuras 4
e 5 mostram células epiteliais com seus núcleos bem nítidos.

Figura 4 - Epitélio simples colunar. Observe a forma das células (são paralelepípedos) e de seus núcleos elípticos.
A faixa escura na superfície do epitélio (seta) é uma borda estriada. (H&E. Grande aumento.) Fonte: Junqueira e
Carneiro (2018).
Figura 5 - Epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado do esôfago. As células mais basais do epitélio (re-
gião A) são cuboides e se alongam à medida que migram para o meio do epitélio (região B), tornando-se ainda mais
achatadas na superfície (região C). Descamação de uma célula superficial (seta). (H&E. Grande aumento.) Fonte:
Junqueira e Carneiro (2018).
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ENSINO A DISTÂNCIA
Na classificação dos epitélios são utilizados os dois critérios para a denominação, como
simples pavimentoso, estratificado pavimentoso e simples cilíndrico. O primeiro nome indica
o número de camadas, e o segundo indica o formato das células na superfície livre. O quadro 1
fornece uma visão geral dos principais tipos de tecidos epiteliais e sua distribuição.
EPITÉLIO SIMPLES PAVIMENTOSO
Características: Camada única de células planas, com frequência hexagonais; quando

visto em corte transversal, o núcleo parece saliente, pois as células são bastante planas.
Exemplos: Endotélio dos vasos sanguíneos, linfáticos e do coração; alvéolos pulmonares;

mesotélio das cavidades corporais; porções dos túbulos renais.

EPITÉLIO SIMPLES CÚBICO
Características: Camada única de células cuboides.
Exemplos: Túbulos renais; glândulas exócrinas e seus ductos; plexos corioides do cérebro;
bronquíolos terminais; superfície dos ovários.
EPITÉLIO SIMPLES CILÍNDRICO
Características: Camada única de células longas e estreitas.
Exemplos: Glândulas exócrinas e alguns ductos; bronquíolos pulmonares; útero; tubas

uterinas; estômago; intestinos; vesícula biliar e ductos biliares; ventrículos encefálicos.
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EPITÉLIO ESTRATIFICADO PAVIMENTOSO
Características: Múltiplas camadas de células que têm formato cúbico próximo à lâmina
basal e progressivamente achatado em direção à superfície; o epitélio pode ser não queratinizado
(úmido) ou queratinizado; quando não queratinizado, as células superficiais contêm núcleo e
citoplasma; quando queratinizado, o citoplasma das células superficiais é preenchido por uma
proteína chamada queratina, e as células estão mortas.
Exemplos: Queratinizado – principalmente na epiderme da pele; não queratinizado –

esôfago, ânus, vagina.

EPITÉLIO ESTRATIFICADO CÚBICO
Características: Múltiplas camadas de células com formato cúbico.
Exemplos: Ductos das glândulas sudoríparas; células foliculares ovarianas; ductos das
glândulas salivares.
EPITÉLIO ESTRATIFICADO CILÍNDRICO
Características: Múltiplas camadas de células longas e estreitas apoiadas sobre camadas

de células com formato mais cúbico.
Exemplos: Ductos das glândulas mamárias; parte da uretra masculina.
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EPITÉLIO PSEUDOESTRATIFICADO COLUNAR
Características: Camada única de células; algumas células são longas e estreitas e

alcançam a superfície livre, e outras não; as células são quase sempre ciliadas e são associadas
com células caliciformes secretoras de muco na superfície livre.
Exemplos: Revestimento da cavidade nasal; seios nasais; tubas auditivas; traqueia;

brônquios pulmonares.
EPITÉLIO DE TRANSIÇÃO

Características: Múltiplas camadas de células que possuem o formato cúbico quando o
tubo ou o órgão estão relaxados e formato pavimentoso quando estão distendidos pelo fluído; o
número de camadas do epitélio diminui com a distensão.
Exemplos: revestimento da bexiga urinária; pelve renal; ureteres e uretra superior.
Quadro 1 - Classificação dos epitélios de revestimento. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
Os epitélios envolvidos na difusão (pulmões e capilares sanguíneos, p.ex.), filtra-

ção (rins, p.ex.), secreção (traqueia, glândulas, p.ex.) ou absorção (intestinos, p.ex.)
são geralmente simples ou, em alguns casos, pseudoestratificados. O formato
das células nos epitélios simples também está relacionado à função, como por
exemplo, células que filtram substâncias e permitem a difusão são normalmente
planas e finas (pavimentosas), enquanto que células que secretam ou absorvem
são geralmente cúbicas ou cilíndricas. A estratificação do epitélio correlaciona-se
habitualmente com a impermeabilidade transepitelial e com a proteção mecânica,
como observados na epiderme, cavidade oral, esôfago, ânus e vagina.
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ENSINO A DISTÂNCIA
À medida que as células mais superficiais são danificadas, elas são substituídas
por células das camadas mais profundas, mantendo uma barreira contínua de
células neste tecido.
1.1.4. Modificações e especializações das células epiteliais

A maioria das células epiteliais apresenta diferentes domínios de membrana plasmática
(MP), com diferenças morfológicas e funcionais, apresentando, em geral, uma polaridade. Essas
células epiteliais polarizadas apresentam três domínios: apical, basal e lateral (Figura 6). Cada um
desses domínios apresenta modificações ou especializações que os distinguem entre si.
Figura 6 - A. Eletromicrografia da porção apical de duas células epiteliais adjacentes da mucosa gástrica, mostrando
o complexo juncional. Esse complexo consiste na zônula de oclusão (ZO), na zônula de adesão (ZA) e na mácula
de adesão (MA) ou desmossomo. 30.000x. B. Diagrama mostrando a distribuição das junções celulares nos três do-
mínios das células epiteliais colunares. O domínio apical com microvilosidades foi levantado para ilustrar melhor os
arranjos espaciais dos complexos juncionais dentro da célula. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
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ENSINO A DISTÂNCIA
O domínio apical compreende a região da MP voltada para um lúmen ou para uma

superfície livre. Apresenta uma série de modificações necessárias para o desempenho de muitas
funções em um epitélio. Essas modificações incluem microvilos, estereocílios e cílios. Os
microvilos (Figura 7) são pequenas projeções citoplasmáticas digitiformes que aumentam a
superfície de absorção das células absortivas intestinais e das células dos túbulos proximais do rim.
Quando observados ao microscópio de luz, os microvilos formam a borda estriada no intestino
e a borda em escova nos rins. Os estereocílios (não devem ser confundidos com os cílios) são
microvilos longos, ramificados e imóveis, encontrados nas células epiteliais do epidídimo, onde
atuam no aumento da área de superfície para fins de absorção, e nas células pilosas sensoriais
da orelha interna, atuando na geração de sinais. Os cílios (Figura 2) são projeções numerosas
semelhantes a pelos que se movimentam de maneira coordenada na superfície do epitélio. No
trato respiratório os cílios movem o muco contendo partículas externas para fora da via, enquanto
no útero e nas tubas uterinas auxiliam no movimento do muco e de ovócitos.

Figura 7 - Trecho de um epitélio simples colunar do revestimento interno do intestino. Na superfície apical das célu-
las epiteliais, há uma faixa mais fortemente corada, denominada borda estriada (BE). Observe uma célula secretora
chamada caliciforme (C), uma glândula unicelular. (H&E. Médio aumento.) Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
O domínio lateral corresponde à região da MP voltada para as células vizinhas.

Apresenta uma série de especializações responsáveis para adesão intercelular. Essa adesão é uma
das características mais marcantes das células epiteliais e se deve à presença de moléculas de
adesão e junções intercelulares na MP. Dentre as moléculas de adesão se destacam as proteínas
transmembrana da superfamília das caderinas. Entre as células epiteliais polarizadas, há uma
sequência característica na disposição das junções intercelulares, sendo que a junção mais
próxima da superfície livre da célula é uma junção de oclusão, seguida logo abaixo por uma
junção de adesão (figura 6). Essas junções se estendem por toda circunferência da célula formando
dois cinturões logo abaixo da superfície apical. Esses cinturões são as zônulas de oclusão e de
adesão, que juntas correspondem ao complexo juncional (figura 6) das células epiteliais. Essa
ligação relativamente fraca entre as células é reforçada pelos desmossomos, que são estruturas
em forma de disco com caderinas e outras proteínas ligando as células umas às outras. Estão
espalhados pela membrana lateral como botões, formando pontos de união resistentes. Além das
junções unitivas, existem junções comunicantes na membrana lateral das células. Esse tipo de
junção contém canais que auxiliam na comunicação intercelular por permitir a passagem de íons
e pequenas moléculas de uma célula para outra.
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ENSINO A DISTÂNCIA
O domínio basal (Figura 6) corresponde à região da MP voltada para a lâmina basal. Nessa
superfície existem especializações de membrana chamadas hemidesmossomos responsáveis
por unir as células epiteliais à lâmina basal. Apesar de se assemelharem a uma metade de um
desmossomo, apresentam integrinas de membrana ao invés de caderinas na sua composição.
As ligações existentes entre as moléculas das zônulas de oclusão de células adja-

centes resultam em uma vedação total ou parcial do espaço intercelular em toda
a volta da célula, no local da zônula. Esse fato impede que grande parte dos íons
e moléculas transite entre as células, obrigando-as a passar de um lado para o
outro do epitélio pela via transcelular (passagem pelo interior das células). Por
esse motivo as células epiteliais são capazes de criar barreiras que controlam a
passagem de substâncias de um compartimento corporal para outro, como nos
casos da barreira hematoencefálica no sistema nervoso central, e da barreira he-
matotímica no timo.

Você como médico veterinário precisa aprender a identificar a morfologia normal
dos epitélios a fim de diferenciar aquilo que está normal daquilo que está patolo-
gicamente alterado. Cada epitélio no corpo dos animais apresenta suas caracte-
rísticas, localização e morfologia celular, todas relacionadas à função do epitélio.
Em certas condições patológicas, a população celular de um epitélio pode sofrer
metaplasia, transformando-a em outro tipo de célula epitelial. A metaplasia é uma
substituição adaptativa de células sensíveis ao estresse por tipos celulares mais
resistentes ao ambiente hostil. A presença constante de fumaça derivada da quei-
ma do tabaco pode alterar o epitélio traqueal e brônquico; cálculos podem alterar
epitélios do ducto das glândulas salivares, pâncreas e biliares, sendo seus epité-
lios colunares substituídos por escamosos estratificados; deficiência de vitamina
A altera o epitélio respiratório também; refluxo gastroesofágico crônico altera o
epitélio escamoso estratificado não-queratinizado do esôfago para um epitélio
colunar secretor de muco. No caso do epitélio respiratório, quando se torna esca-
moso, perde sua capacidade de realizar a eliminação do muco, pois os cílios do
epitélio pseudoestratificado são perdidos ou têm seu funcionamento alterado. As
influências que predispõem à metaplasia, se persistirem podem iniciar a transfor-
mação maligna do epitélio metaplásico, originando câncer.
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ENSINO A DISTÂNCIA
1.2. Tecido Epitelial Glandular

As glândulas se originam a partir de brotamentos e invaginações de células epiteliais, os
quais abandonam a superfície onde se desenvolvem e penetram no tecido conjuntivo subjacente,
produzindo uma lâmina basal ao seu redor (Figura 8). As unidades secretoras, juntamente
com seus ductos, formam o parênquima da glândula, enquanto o estroma é representado pelos
elementos do tecido conjuntivo que invadem e sustentam o parênquima.
Figura 8 - As glândulas são formadas na vida intrauterina a partir de epitélios de revestimento. Algumas células do
epitélio proliferam e crescem em forma de um cordão pelo interior de tecido conjuntivo. Os conjuntos celulares que
mantêm ligação com o epitélio do qual se originaram constituem glândulas exócrinas, e o cordão celular se trans-
forma em seu ducto excretor (à esquerda). Os conjuntos que perdem a conexão com o epitélio de revestimento dão
origem a glândulas endócrinas (à direita). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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ENSINO A DISTÂNCIA
Os epitélios glandulares elaboram seus produtos de secreção intracelularmente pela

síntese de macromoléculas que são geralmente acondicionadas e armazenadas em vesículas
chamadas grânulos de secreção. O produto de secreção pode ser um hormônio polipeptídico,
uma substância oleosa, um mucinogênio, ou leite. Outras glândulas, como as sudoríparas écrinas,
por exemplo, secretam pouco além de exsudato que elas recebem da corrente sanguínea.
As glândulas são classificadas em exócrinas e endócrinas, com base no método de
distribuição de seus produtos de secreção. Enquanto as exócrinas mantêm a conexão com o
epitélio de origem por meio de ductos, as endócrinas perdem essa conexão e dependem dos
vasos sanguíneos e linfáticos para distribuir seu produto de secreção. Algumas glândulas são
mistas (anfícrinas), pois algumas porções do parênquima contêm unidades secretoras exócrinas
e endócrinas. Nestas glândulas mistas (pâncreas, ovários, testículos), a porção exócrina secreta
para dentro de ductos, enquanto as porções endócrinas secretam para a corrente sanguínea.
1.2.2. Glândulas exócrinas

Secretam seus produtos através de ductos para a superfície epitelial da qual foram
originadas. São classificadas de acordo com o número de células em unicelulares ou multicelulares.

As glândulas unicelulares (Figura 7) são representadas por células secretoras isoladas
em um epitélio. O principal exemplo são as células caliciformes, as quais se encontram dispersas
individualmente no revestimento epitelial dos intestinos delgado e grosso e na maior parte do
revestimento do trato respiratório. As secreções liberadas por estas glândulas mucosas protegem
os revestimentos destes tratos.
As glândulas multicelulares consistem em aglomerados de células secretoras arranjadas
em vários graus de organização. Podem ter uma estrutura simples, exemplificada pelo epitélio
glandular do útero e da mucosa gástrica, ou uma estrutura complexa, compostas por vários tipos
de unidades secretoras e organizadas de um modo ramificado, como as glândulas salivares, por
exemplo.
Por causa do seu arranjo estrutural, as glândulas multicelulares são classificadas de acordo
com a organização dos seus componentes secretores e dos ductos, assim como pelo formato de
suas unidades secretoras (Figura 9). São classificadas como simples, se apresentam um único
ducto, e compostas, se apresentam uma rede ramificada de ductos. São categorizadas ainda
de acordo com a morfologia de suas unidades secretoras como tubulosas (mucosa intestinal e
uterina), quando a porção secretora é alongada ou cilíndrica, acinosas (salivar parótida e pâncreas
exócrino), quando a porção secretora é arredondada e o lúmen é estreito, e alveolares (mamárias
e próstata), quando a porção secretora é arredondada e o lúmen é amplo. Quando a porção
secretora da mesma glândula apresenta formas diferentes podemos classificá-la como túbulo-
acinosa (salivares submandibular e sublingual) ou túbulo-alveolar (mamárias e próstata). As
maiores glândulas multicelulares são envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo denso.
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Figura 9 - Principais tipos de glândulas exócrinas. As porções das glândulas constituídas por células secretoras estão
mostradas em azul-claro, e os ductos excretores, em azul-escuro. Nas glândulas simples, os ductos não se dividem,
ao contrário do que ocorre nas glândulas compostas. Quanto à divisão da porção secretora, as glândulas podem ser
classificadas em ramificadas e não ramificadas. Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
As glândulas multicelulares também são classificadas de acordo com a natureza de sua

secreção em mucosas, serosas e seromucosas (mistas). As mucosas secretam mucinogênios,
proteínas glicosiladas que, sob hidratação incham, e tornam-se um espesso e viscoso lubrificante
protetor, semelhante a um gel, conhecido como mucina, o principal componente do muco.
Exemplos de glândulas mucosas incluem as células caliciformes e glândulas salivares menores
da língua e do palato (figura 12B). As unidades secretoras de glândulas exócrinas que produzem
uma secreção mucosa geralmente são formadas por túbulos alongados (figura 10).
As serosas, como o pâncreas exócrino (figura 12A), lacrimais e salivar parótida, secretam
um fluido aquoso rico em enzimas. As glândulas exócrinas que secretam predominantemente
proteínas ou glicoproteínas, constituindo uma secreção serosa, são geralmente formadas por
unidades secretoras acinosas (figura 11). As mistas contêm unidades secretoras mucosas e
unidades que produzem secreção serosa. As glândulas salivares sublingual e submandibular são
exemplos de glândulas mistas.
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Figura 10 - O túbulo mucoso é alongado e seu lúmen é amplo, em comparação com o lúmen do ácino seroso. Os
núcleos de suas células são de cromatina densa, alongados e dispostos ao longo da superfície basal da célula. O cito-
plasma se cora em azul-claro pela H&E e tem aspecto vacuolado. Fonte: Abrahamsohn (2016).

Figura 11 - O ácino seroso é arredondado e formado por células piramidais ou trapezoidais. Seus núcleos são esfé-
ricos e situados na região basal da célula. O citoplasma geralmente se cora em rosa pela eosina, e na região apical da
célula se acumulam grânulos de secreção. Fonte: Abrahamsohn, (2016).
Figura 12 - Ácinos e túbulos secretores. A. Ácinos serosos do pâncreas, alguns demarcados. Os ácinos pancreáticos
têm uma particularidade que os diferencia de ácinos de outras glândulas: a presença de núcleos de células centro-
acinosas no centro dos ácinos (CA). Pertencem às primeiras células dos seus ductos excretores. B. A figura contém
inúmeros túbulos mucosos (M). Alguns túbulos estão seccionados transversalmente e outros longitudinalmente. Seu
lúmen (L) é amplo. Um ducto excretor está indicado (DE). Os núcleos de cromatina densa estão próximos à superfí-
cie basal das células. O citoplasma basófilo tem aspecto rendilhado. (H&E. Pequeno aumento.) Fonte: Abrahamsohn
(2016).
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As glândulas multicelulares podem ainda ser classificadas de acordo seu modo de liberação
da secreção (figura 13). Quando uma célula secretora inteira amadurece, morre e se torna o
produto da secreção (glândulas sebáceas e glândulas de Meibomio da pálpebra) chamamos a
glândula de holócrina. Quando uma porção pequena do citoplasma apical é liberada juntamente
com o produto da secreção (glândulas mamárias, glândulas de Moll da pálpebra, glândulas
ceruminosas do ouvido) classificamos a glândula como apócrina. Quando somente o produto da
secreção é liberado por exocitose (glândula salivar parótida) chamamos a glândula de merócrina.

Figura 13 - Tipos de glândulas e seus modos de secreção. Este diagrama mostra dois tipos de glândulas (exócrinas
e endócrinas) e três tipos de modos de liberação da secreção. Observe que os três modos básicos de secreções são
encontrados nas células das glândulas exócrinas. A secreção merócrina é a mais comum e envolve a exocitose do
conteúdo das vesículas na membrana apical da célula. A secreção holócrina provoca desintegração das células secre-
toras, e seu melhor exemplo é observado nas glândulas sebáceas dos folículos pilosos, enquanto a secreção apócrina
é mais bem observada nas células das glândulas mamárias que secretam gotículas de lipídios no leite. Fonte: Ross e
Pawlina (2018).
1.2.3. Glândulas endócrinas

Não possuem ductos, pois perdem suas conexões com o epitélio de origem, e assim
secretam seus produtos para os vasos sanguíneos ou linfáticos para distribuição. As principais
glândulas endócrinas incluem as suprarrenais, a hipófise, a tireoide, as paratireoides e a pineal,
além dos ovários, placenta e testículos. As células secretoras das glândulas endócrinas são
organizadas em cordões de células ou em um arranjo folicular (figura 14). No tipo cordonal,
o arranjo mais comum, as células formam cordões anastomosados ao redor de capilares. O
hormônio a ser secretado é armazenado dentro da célula e é liberado com a chegada de uma
molécula sinalizadora apropriada, ou de um impulso nervoso. São cordonais as glândulas hipófise,
suprarrenal e paratireoide. No tipo folicular, as células secretoras (foliculares) formam folículos
que envolvem uma cavidade que recebe e armazena o hormônio secretado. Quando um sinal de
liberação é recebido, o hormônio armazenado é reabsorvido pelas células foliculares e liberado
no tecido conjuntivo para entrar nos capilares sanguíneos. A glândula tireoide tem esse arranjo.
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Figura 14 - Há dois tipos de glândulas endócrinas, conforme a organização de suas células. Nas glândulas endócrinas
cordonais as células endócrinas se dispõem em cordões, e nas glândulas foliculares as células formam pequenas es-
feras denominadas folículos. Em torno das células há muitos capilares sanguíneos. Fonte: Abrahamsohn (2016).
2. TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO
2.1. Características gerais

O tecido conjuntivo propriamente dito (TCPD) constitui um elemento de continuidade
com os tecidos epiteliais, musculares e nervosos, assim como com outros componentes dos
tecidos conjuntivos especializados, a fim de manter o corpo funcionalmente integrado.
Apresenta em sua constituição células e abundante matriz extracelular (fibras e substância
fundamental amorfa) (figura 15). As células são os componentes predominantes em alguns tecidos
conjuntivos, enquanto as fibras são os componentes predominantes em outros, e em outro ainda,
predomina a substância fundamental amorfa. Todos os três componentes são críticos para as
funções desempenhadas pelos tecidos conjuntivos no corpo.
O TCPD é encontrado compondo derme, lâmina própria, estroma, tendões, ligamentos,
fáscias, aponeuroses, bainhas, cápsulas, envoltórios, subendotélio e túnica adventícia dos vasos.
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Figura 15 - Diagrama esquemático ilustrando os tipos celulares e os tipos de fibras da matriz extracelular no tecido
conjuntivo frouxo. As células não estão desenhadas em escala. Fonte: Gartner, (2017).
2.2. Funções
Dentre as funções atribuídas ao TCPD podemos destacar: INTERLIGAÇÃO (ligamentos
e tendões); SUPRIMENTO AOS TECIDOS (lâmina própria, derme, estroma, subendotélio,
túnica adventícia); MEIO PARA TROCAS (entre o sangue e as várias células do corpo); DEFESA
E PROTEÇÃO (células fagocitárias, imunocompetentes e produtoras de substâncias que
modulam a inflamação, além da formação de uma barreira física contra a invasão e disseminação
microbiana); ARMAZENAMENTO DE ENERGIA (células adiposas); REPARO DE LESÃO
(proliferação de fibroblastos e produção de matriz na lâmina própria ou estroma).
2.3. Matriz Extracelular

Diferentemente dos outros tecidos fundamentais do corpo, o TCPD apresenta grande
quantidade de matriz extracelular (MEC) preenchendo os espaços entre as células. A MEC é
composta basicamente por fibras elásticas e colágenas, substância fundamental amorfa e
fluído tissular.
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2.3.1. Substância fundamental amorfa

A substância fundamental apresenta em sua composição água, íons, moléculas orgânicas
e inorgânicas. A maioria desses componentes é proveniente do plasma sanguíneo. As principais
moléculas orgânicas encontradas são as glicosaminoglicanas (GAGs), as proteoglicanas (PGs)
e vários tipos de glicoproteínas multiadesivas. Cada componente exerce suas funções na
substância fundamental, porém juntas, elas permitem que a MEC exerça suas funções no tecido
conjuntivo.
As GAGs são polissacarídios de tamanhos variados, formados pela repetição linear
de dissacarídios. Ácido hialurônico, sulfatos de condroitina, sulfatos de heparana e sulfatos de
queratana são exemplos de GAG. Todas as GAGs são sulfatadas, exceto o ácido hialurônico, e
apresentam cargas negativas, ou seja, são moléculas aniônicas. A presença dessas cargas permite
à MEC reter muita água, conferindo viscosidade à mesma. Além disso, a água presente na
substância fundamental confere à MEC, e consequentemente ao conjuntivo, resistência às forças
de compressão.
As PGs são formadas pela associação de GAGs (exceto o ácido hialurônico) a um eixo
proteico. Grupos de PGs podem associar-se e produzir enormes complexos multimoleculares,

ocupando grandes espaços na MEC de alguns tipos de tecido conjuntivo, como o tecido
cartilaginoso (figura 16). São exemplos de PGs, versicana, brevicana, agrecana, decorina e
sindecana.
Figura 16 - Este desenho esquemático mostra, à direita, um monômero de proteoglicano e a sua relação com a
molécula de ácido hialurônico, conforme ocorre na substância fundamental da cartilagem. O monômero de
proteoglicano é composto de uma proteína central, à qual os GAGs estão ligados de modo covalente. O monômero
de proteoglicano consiste em um eixo proteico central, ao qual se ligam uma ou várias moléculas de GAGs. A ex-
tremidade da proteína central (eixo proteico) do monômero de proteoglicano interage com uma proteína ligante
responsável pela ligação do monômero no ácido hialurônico, formando um agregado de proteoglicano. À esquerda,
as moléculas de ácido hialurônico formam agregados lineares, cada um composto por vários monômeros de proteo-
glicanos, e estão entrelaçadas com uma rede de fibrilas colágenas. Fonte: Ross e Pawlina, (2018).
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As glicoproteínas multiadesivas (p. ex., fibronectina, tenascina, laminina) são

importantes por unir os componentes da MEC entre si e por manter as células unidas à MEC
(figura 17).

Figura 17 - As glicoproteínas multiadesivas residem na matriz extracelular e são importantes para a estabilização
da matriz e para a sua ligação à superfície celular. São moléculas multifuncionais de diferentes formatos, que exibem
múltiplos sítios de ligação para uma variedade de proteínas da matriz extracelular, como colágenos, proteoglicanos
e GAGs. Observe que as proteínas multiadesivas interagem com receptores da lâmina basal, como a integrina e a
laminina. Fonte: Ross e Pawlina, (2018).
2.3.2. Fibras colágenas e elásticas

Há basicamente dois tipos de fibras (figura 18):
- Fibras compostas pela proteína colágeno, denominadas fibras colágenas e reticulares;
- Fibras compostas pela proteína elastina, denominadas fibras elásticas.

Respectivamente, as fibras colágenas e elásticas da MEC proporcionam resistência às
forças de tensão e elasticidade aos tecidos conjuntivos.
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Figura 18 - O mesentério, membrana que prende as alças intestinais, é um material favorável para observação de
fibras do tecido conjuntivo. Um pequeno fragmento é recortado e depois corado e colocado sobre uma lâmina his-
tológica. As fibras colágenas (C) têm diferentes espessuras e trajeto ondulado, e as fibras elásticas (E) são delgadas,
retilíneas e ramificadas. (Preparado total corado por picro-sirius + Weigert. Médio aumento.). Fonte: Abrahamsohn
(2016).

O colágeno constitui uma família de moléculas da qual mais de 28 tipos já são conhecidos.
Alguns tipos de colágeno (tipos I, II e III) se unem para formar fibrilas. Os tipos I e III se unem
para formar fibras de diferentes espessuras e comprimentos. O colágeno tipo II compõe apenas
fibrilas da MEC da cartilagem hialina. O colágeno tipo IV forma redes nas lâminas basais que se
colocam entre epitélios o tecido conjuntivo. O colágeno tipo VII forma fibrilas de ancoragem
(figura 1), que prendem fibras colágenas às lâminas basais.
As fibras colágenas mais comuns são formadas predominantemente por moléculas de
colágeno tipo I. São fibras duras, onduladas e de grande resistência à tração (figura 19). Estão em
quase todos os órgãos, nas mucosas, em volta de nervos, nas cápsulas em volta dos órgãos, na
fáscia muscular que contém os músculos, nos tendões e na MEC do osso.
Figura 19 - O tecido conjuntivo do tipo denso possui muitas fibras e proporcionalmente poucas células. A. O tipo
chamado tecido conjuntivo denso não modelado tem fibras colágenas (C) de trajeto tortuoso e arranjadas em várias
direções. B. O tipo chamado tecido conjuntivo denso modelado tem fibras colágenas (C) paralelas. As células são fi-
broblastos com núcleo claro e oval (Fb) e fibrócitos (Fi) com núcleos delgados e alongados. (H&E. Médio aumento.).
Fonte: Abrahamsohn (2016).
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As fibrilas de colágeno tipo III se reúnem para formar fibras bastante delgadas e
que geralmente se organizam em redes tridimensionais, razão pela qual essas fibras são
denominadas reticulares (figura 20). Redes desse tipo de fibra existem principalmente em órgãos
parenquimatosos (p.ex., fígado, suprarrenal, medula óssea, linfonodos, baço), cujas células
ocupam os espaços deixados pelas redes de fibras.

Figura 20 - As fibras reticulares observadas em preto, formadas por colágeno tipo III, são delgadas e se associam
para formar redes tridimensionais em cujos espaços se alojam células. (Impregnação metálica. Médio aumento.).
As fibras elásticas são formadas pela proteína elastina envolvida por grande quantidade
de microfibrilas de fibrilina, responsáveis por manter a estabilidade das fibras elásticas (figura
21). As fibras estão distribuídas em pequenas quantidades no TCPD e aparecem de maneira
concentrada em certos locais e estruturas específicas, como, por exemplo, na MEC da cartilagem
elástica, na parede de artérias, no pulmão, na derme (figura 23), e em alguns ligamentos, como o
ligamento nucal. As fibras elásticas são retilíneas, ramificadas e dotadas de elasticidade, ou seja,
são capazes de serem estendidas e voltarem ao seu tamanho e sua forma originais (figura 22).
Figura 21 - As fibras elásticas maduras apresentam em sua periferia microfibrilas que envolvem as proteínas de ma-
terial elástico, compostas principalmente de elastina e presentes no interior das fibras. Fonte: Abrahamsohn (2016).
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Figura 22 - Nessa representação o efeito do estiramento é mostrado. Quando a força é retirada, a rede reverte ao
estado relaxado. A capacidade de estiramento e retração das fibras elásticas se deve às ligações cruzadas entre os
aminoácidos desmosina e a isodesmosina. (Modificada com autorização de Alberts B et al. Essential Cell Biology, p.
153. Copyright 1997. Routledge, Inc., part of The Taylor & Francis Group.). Fonte: Ross e Pawlina (2018).
Figura 23 - Derme da pele corada seletivamente para fibras elásticas. As fibras elásticas escuras se entremeiam entre
as coradas em rosa-claro. As fibras elásticas são responsáveis pela elasticidade da pele. (Médio aumento.). Fonte:
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2.4. Componentes Celulares

Há duas categorias de células no TCPD. As células residentes são aquelas formadas ou
não no próprio tecido, mas que nele permanecem constantemente. Fazem parte desse grupo,
os fibroblastos, os fibrócitos, os macrófagos, os mastócitos e os adipócitos (figura 24). A outra
categoria corresponde às células transitórias, que são provenientes de outros locais do organismo
(p. ex., medula óssea, órgãos linfóides) e chegam ao conjuntivo pelos vasos sanguíneos ou
linfáticos. Pertencem a esse grupo os neutrófilos, eosinófilos, linfócitos e plasmócitos (figura 25).
Figura 24 - As células residentes do tecido conjuntivo habitam permanentemente este tecido – fibroblasto, fibrócito,
macrófago e mastócito. Fonte: Abrahamsohn (2016).
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Figura 25 - As células transitórias do tecido conjuntivo – linfócito, plasmócito, macrófago, neutrófilo e eosinófilo
– chegam ao tecido conjuntivo pela circulação sanguínea e permanecem neste tecido por tempos variáveis. Fonte:
Abrahamsohn (2016).
2.4.1. Células residentes

Os fibroblastos são as mais abundantes das células conjuntivas. Apresentam formato
fusiforme com inúmeros prolongamentos citoplasmáticos, têm pouca mobilidade e são
mitoticamente ativos (figura 26). São responsáveis pela produção e secreção de todos os
constituintes da matriz (colágeno, elastina, fibrilinas, GAGs, proteoglicanos, glicoproteínas
multiadesivas). Também secretam colagenase para seu próprio uso interno (na destruição de
colágeno fagocitado). Secretam ainda substâncias sinalizadoras como fatores de crescimento que
controlam o crescimento e a proliferação celular (sinal autócrino). Fibroblastos menos ativos,
imóveis e que não se dividem são chamados de fibrócitos (figura 19). Mediante lesão e durante
reparo, estas células proliferam e dão origem a novos fibroblastos. Assim, fibroblastos e fibrócitos
são estados transitórios do mesmo tipo celular.
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Figura 26 - A. Fotomicrografia de uma amostra de tecido conjuntivo em uma preparação rotineira em parafina,
corada pela H&E, mostrando núcleos de fibroblastos (F). B. Durante o processo de cicatrização de uma ferida, os
fibroblastos (F) ativados exibem citoplasma mais basófilo, facilmente observado ao microscópio óptico. Médio au-
mento. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
Os macrófagos se comportam como células residentes (alguns têm capacidade de se

dividir e se originam, portanto, no próprio tecido) e outros como células transitórias (advindos

da circulação na forma de monócitos oriundos da medula óssea e que se transformam no
TCPD). Como os macrófagos são fagócitos ativos, eles atuam na remoção de restos celulares e na
proteção do corpo contra invasores (figura 27). Sua superfície apresenta desde prolongamentos
curtos e arredondados a filipódios digitiformes. Acredita-se que estas células derivam de células
precursoras do sistema mononuclear fagocitário. As células que fazem parte desse sistema
compartilham algumas características, tais como, derivam da mesma célula tronco da medula
óssea, possuem muitos lisossomos, são fagócitos ativos e são apresentadoras de antígeno. Em
diferentes tecidos / órgãos, os macrófagos recebem diferentes nomes:
- No fígado – células de Kupffer;

- Na pele – células de Langerhans;
- Nos pulmões – células de poeira;
- No tecido nervoso – micróglia;
- No tecido ósseo – osteoclasto;
- Nos órgãos linfáticos (linfonodos e baço) – células dendríticas.
Figura 27 - Corte histológico do pâncreas de um rato injetado com o corante vital azul tripan. Observe que dois ma-
crófagos (setas) situados ao redor de um ducto pancreático (DP) fagocitaram e acumularam o corante em grânulos
citoplasmáticos. (H&E. Grande aumento. Imagem obtida por T.M.T. Zorn.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
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Os mastócitos são as maiores células fixas do tecido conjuntivo. São ovoides e seu núcleo é
central e esférico. Ao contrário dos outros tipos celulares fixos, estas são derivadas de precursores
da medula óssea. A presença de numerosos grânulos citoplasmáticos é a característica que
permite identificar os mastócitos (figura 28). Os grânulos armazenam histamina, proteases
neutras, arilsulfatases, fator quimiotático de eosinófilos e neutrófilos (ECF-A e NCF). Todos
estes agentes representam os mediadores químicos inflamatórios primários (pré formados e
estocados).
Além destas substâncias, os mastócitos sintetizam vários mediadores derivados do ácido
araquidônico, formados a partir de lipídios precursores presentes na membrana plasmática. Estes
mediadores recém-sintetizados incluem leucotrienos (C4, D4 e E4), tromboxanos (TXA2 E TXB2)
e prostaglandinas (PGD2). Todos estes são mediadores químicos inflamatórios secundários
(produzidos e liberados sem armazenamento). Todas as moléculas produzidas pelos mastócitos
desencadeiam um processo inflamatório local. Os mediadores químicos primários desencadeiam
respostas de início rápido e passageiro, enquanto os mediadores químicos secundários atuam
mais tardiamente e prolongam o processo.
Figura 28 - Corte histológico de língua de rato. Observe vários mastócitos no tecido conjuntivo que envolve as cé-
lulas musculares e os vasos sanguíneos. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.). Fonte: Junqueira e
Carneiro (2018).
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Os adipócitos são células que atuam na síntese, no armazenamento e na liberação de

triglicerídeos, um tipo de gordura neutra que armazena grande quantidade de energia nas suas
ligações de carbono. Existem dois tipos de adipócitos, que constituem dois tipos de tecido adiposo
(figura 29). As células com uma grande e única gotícula de gordura, chamadas de adipócitos
uniloculares, formam o tecido adiposo unilocular (“gordura amarela ou branca”), enquanto as
células com pequenas e múltiplas gotículas lipídicas, chamadas de adipócitos multiloculares,
formam o tecido adiposo multilocular (“gordura marrom ou parda”). A gordura branca é muito
mais abundante que a gordura parda.

Figura 29 - Os adipócitos uniloculares e multiloculares têm morfologia muito característica, pois nos primeiros o
citoplasma forma um delgado anel na periferia celular para dar lugar a uma grande gota lipídica. Nos adipócitos
multiloculares, as gotículas estão dispersas no citoplasma. Fonte: Abrahamsohn (2016).
Os adipócitos uniloculares são grandes células esféricas que se tornam poliédricas

quando aglomeradas em meio ao tecido adiposo. A única gotícula de gordura no interior da
célula desloca o citoplasma e o núcleo perifericamente contra a membrana plasmática, dando,
assim, a aparência de um “anel de sinete” quando vistas ao microscópio de luz (figura 30). Essas
células são envolvidas por uma lâmina externa (lâmina basal) e possuem receptores para uma
série de hormônios que regulam o transporte de ácidos graxos livres e glicerol para dentro e para
fora da célula. A metabolização dos lipídeos por essas células gera energia química na forma de
ATP. Essas células podem ser encontradas isoladas ou em pequenos grupos no conjuntivo frouxo,
ou ainda compondo o tecido adiposo unilocular propriamente dito.
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Figura 30 - Tecido adiposo unilocular ou gordura amarela. A. Conjunto de adipócitos no interior da língua. B. Detalhe de

adipócitos. (H&E. A, Pequeno aumento. B, Médio aumento.). Fonte: Abrahamsohn, (2016).
Os adipócitos multiloculares são menores e mais poligonais que os uniloculares. Uma vez
que apresenta muitas gotículas pequenas no seu interior, o núcleo esférico não é espremido contra

a membrana plasmática (figura 31). Nos adipócitos multiloculares, a respiração mitocondrial é
desacoplada da síntese do ATP; assim a oxidação de gordura armazenada gera calor causando
elevação na temperatura corporal no despertar de mamíferos hibernantes, por exemplo. Essas
células são encontradas compondo o tecido adiposo marrom, que é comum em roedores e
mamíferos hibernantes. Em animais domésticos esse tipo de gordura se localiza, em especial,
nas regiões axilar e cervical (corpo adiposo interescapular), ao longo da aorta torácica e no
mediastino, mesentérios e em torno da aorta abdominal e veia cava nas proximidades do rim.
Figura 31 - Tecido adiposo multilocular, também chamado gordura parda. Formado por células adiposas com nú-
cleo central e inúmeras gotículas de lipídios. No canto esquerdo inferior há adipócitos uniloculares. (H&E. Médio
aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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2.4.2. Células transitórias

Este grupo compreende os neutrófilos, eosinófilos e linfócitos que chegam ao conjuntivo
pelo sangue, além dos plasmócitos que se diferenciam a partir do linfócito B, e exercem suas
atividades nesse tecido (figura 25). Uma vez no conjuntivo, essas células morrem ou podem
voltar para a circulação sanguínea ou linfática.
Os neutrófilos são células pequenas, com núcleo irregular contendo de 2 a 5 lóbulos. São
ativamente fagocitárias e atuam em vários tipos de reação inflamatória (figura 32). Seu tempo de
vida depois de sair do sangue é cerca de 12 horas, e após esse período, morrem localmente, sendo
fagocitados por macrófagos.

Figura 32 - Células transitórias do tecido conjuntivo em um infiltrado inflamatório formado por: linfócitos (L);
neutrófilos (N) e plasmócitos (P). (H&E. Médio aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
Os eosinófilos são células pequenas, cujo núcleo geralmente tem 2 lóbulos (bilobado)
e possuem em seu citoplasma muitos grânulos acidófilos (que possuem afinidade por corantes
ácidos, como a eosina) ricos em substâncias de defesa do organismo (figura 33). A célula está
associada a reações imunitárias, reações alérgicas e presença de parasitos, principalmente vermes.
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Figura 33 - Eosinófilos (E) com grânulos eosinófilos no citoplasma. Um dos eosinófilos (à direita) possui caracterís-
tico núcleo bilobulado. (H&E. Médio aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
Os linfócitos são células esféricas de tamanho variado. Seu núcleo esférico ocupa quase
todo o volume da célula (figura 32). Exerce papel fundamental na resposta imunológica, pois
tem a capacidade de reconhecer especificamente os antígenos, proteínas estranhas ao organismo,
e promover uma reação a esses antígenos. São dotados de grande mobilidade e são as únicas que
circulam permanentemente entre vários tecidos e órgãos do corpo.
Os plasmócitos distribuem-se por todos os tecidos conjuntivos, mas são mais frequentes
em áreas de inflamação crônica e naquelas em que substâncias estranhas ou microrganismos
penetram nos tecidos (mucosa do trato gastrointestinal e do trato respiratório). São células
resultantes da diferenciação do linfócito B, quando o mesmo interage com antígenos, passando a
produzir e secretar anticorpos responsáveis pela imunidade humoral. São células grandes, ovoides,
com núcleo esférico apresentando regiões de heterocromatina que se irradiam a partir do centro,
dando, na visão microscópica, um aspecto característico de ponteiros de relógio (figura 32).
2.5. Classificação
Com base no aspecto e com relação à função, o tecido conjuntivo pode ser colocado em
diferentes categorias. Os critérios de classificação são: componente inanimado predominante na
matriz extracelular, o arranjo e os tipos de fibras e a abundância e os tipos de células.
2.5.1. Tecido conjuntivo frouxo

O tecido conjuntivo frouxo é altamente celularizado (maioria das células são fibroblastos),
apresenta fibras colágenas e elásticas frouxamente entrelaçadas e grande flexibilidade (figura 34).
Pelo fato de possuir poucas fibras colágenas e que são dispostas em diversas orientações, não
resiste a pressões e tensões mecânicas muito intensas.
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É encontrado imediatamente abaixo da pele (derme papilar), abaixo do revestimento

mesotelial (figura 18), abaixo do revestimento em mucosas (trato gastrointestinal, respiratório,
genital e urinário – lâmina própria), túnica adventícia dos vasos sanguíneos e estroma glandular.
Devido ao fato de acompanhar os epitélios de revestimento mucosos, geralmente é o local de
primeiro ataque do corpo aos antígenos que rompem a barreira epitelial, por isso contém muitas
células transitórias.

Figura 34 - Corte histológico de pele de rato em fase de cicatrização pós-lesão. O tecido conjuntivo da derme super-
ficial (abaixo da epiderme) foi formado logo após a lesão e é do tipo conjuntivo frouxo. Nessa área, os fibroblastos
são abundantes e predominam em relação às fibras de colágeno. A derme mais profunda é constituída por um tecido
conjuntivo denso não modelado (típico da derme íntegra) caracterizado por conter poucos fibroblastos e muitas
fibras espessas de colágeno orientadas em diferentes direções. VS: vaso sanguíneo. (HE. Médio aumento. Imagem
obtida por T.M.T. Zorn.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
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2.5.2 Tecido conjuntivo denso

Possui maior abundância de fibras em comparação com as células (figura 34). Devido à
grande concentração de fibras na MEC, apresenta pequena quantidade de substância fundamental.
De acordo com a disposição das fibras, o conjuntivo denso pode ser classificado em não modelado
(figura 19A) e modelado (figura 19B).
No conjuntivo denso não modelado, as fibras estão entrelaçadas ao acaso, sem
orientação, respondendo ao estresse em muitas direções (figura 34). As fibras predominantes
são as colágenas. As fibras elásticas delicadas estão dispersas em torno dos feixes de colágeno. Os
fibroblastos se localizam nos interstícios entre as fibras. Constitui a derme profunda (reticular),
a bainha externa dos nervos (epineuro), as cápsulas do baço, testículo, ovários, rim e linfonodos
e a submucosa dos órgãos ocos.
O conjuntivo denso modelado apresenta fibras com disposição paralela, respondem a
tração em uma única direção. Na maioria dos exemplos (tendões, ligamentos e aponeuroses)
de conjuntivo denso modelado, há predomínio de fibras colágenas dispostas em espessos feixes
compactados e paralelos, com fibroblastos delgados e achatados localizados entre os feixes (figura
35). Entretanto, em alguns casos há predomínio de fibras elásticas grosseiras e ramificadas,

também dispostas paralelamente, com poucas fibras colágenas formando redes. O conjuntivo
denso modelado elástico localiza-se nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no ligamento
suspensor do pênis e no ligamento da nuca.
Figura 35 - Corte longitudinal de tecido conjuntivo denso modelado de tendão. Feixes espessos e paralelos de fibri-
las de colágeno preenchem os espaços entre os fibroblastos alongados. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Médio
aumento). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
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2.5.3. Tecido conjuntivo reticular

Esse tecido não existe por si só isoladamente, mas faz parte da estrutura interna de
vários órgãos nos quais constitui o arcabouço das células (figura 20). O conjuntivo reticular é
constituído por fibras formadas predominantemente por colágeno tipo III, sendo encontrado em
glândulas, como fígado e adrenal, em torno de células musculares lisas, na medula óssea (tecido
mieloide) e nos órgãos linfáticos (tecido linfoide) (figura 36). De modo geral, as fibras reticulares
são produzidas por fibroblastos, enquanto que em órgãos linfoides (baço e linfonodos) por células
desses órgãos, denominadas células reticulares.

Figura 36 - Fotomicrografia de uma preparação de linfonodo impregnada por prata, mostrando a cápsula de tecido
conjuntivo do lado direito da imagem e uma trabécula estendendo-se a partir dela na parte superior. As fibras reti-
culares (setas) formam uma rede anastomosada irregular. Médio aumento. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
2.5.4 Tecido conjuntivo mucoso

Compreende um tipo de tecido conjuntivo amorfo com matriz gelatinosa composta
basicamente por substância fundamental (rica em ácido hialurônico) e escassas fibras de
colágeno, além dos fibroblastos. Também denominado geleia de Wharton, é encontrado no
cordão umbilical.
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3. TECIDOS MUSCULARES
3.1. Características Gerais

Os tecidos musculares são constituídos por células dotadas de capacidade contrátil,
geradoras de força, que utilizam a energia contida nas moléculas de ATP. Os organismos
aproveitam essa função das células e a organização dos componentes extracelulares para permitir
a locomoção, a constrição, o bombeamento, e outros movimentos de propulsão. As células do
tecido muscular são alongadas e por isso são chamadas de fibras (não confundir com fibras
colágenas e elásticas).
Uma terminologia específica é normalmente utilizada para descrever os componentes
das células musculares (figura 37): sarcolema= membrana plasmática; sarcoplasma= citoplasma;
retículo sarcoplasmático= retículo endoplasmático liso.
Figura 37 - Representação esquemática dos três tipos de tecido muscular. Fonte: Gartner (2017).
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O espaço entre as fibras musculares é ocupado por uma matriz extracelular escassa,
composta pela lâmina externa (lâmina basal) mais uma camada de fibras reticulares. Por esse
motivo, os tecidos musculares apresentam tecidos conjuntivos associados, que cooperam para a
função contrátil e retrátil do músculo.
As funções do tecido muscular incluem PRODUÇÃO DOS MOVIMENTOS
CORPORAIS; IMPULSÃO DE SUBSTÂNCIAS PELO CORPO; PRODUÇÃO DE CALOR
PARA MANUTENÇÃO DA TEMPERATURA CORPORAL; ESTABILIZAÇÃO DA
POSIÇÃO DO CORPO.
Existem dois tipos de tecidos musculares estriados e o tecido muscular liso (figura 37).
Os três tipos de tecidos musculares – cardíaco, esquelético e liso – compartilham algumas
propriedades semelhantes, porém diferem na anatomia microscópica, na localização e na forma
de controle pelos sistemas nervoso e endócrino. A tabela 2 mostra as principais características
dos vários tipos de tecido muscular.
*Fonte das imagens: Ross e Pawlina (2018).
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3.2. Ultraestrutura das fibras musculares estriadas

Grande parte do sarcoplasma das células musculares estriadas é ocupada por arranjos
longitudinais de miofibrilas cilíndricas. Estas se estendem por todo o comprimento da célula e
estão precisamente alinhadas umas às outras. Esse arranjo paralelo é responsável pelas estriações
transversais como faixas claras e escuras que são características das fibras musculares estriadas
esqueléticas e cardíacas vistas em corte longitudinal ao microscópio de luz (figura 38).

Figura 38 - Corte longitudinal de três fibras musculares esqueléticas destacando as estriações transversais. Observe
os limites dos sarcômeros; as bandas A, escuras; e as bandas I, claras. As bandas I contêm os discos Z, delgados e
escuros. (Corante de Giemsa. Grande aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
As faixas escuras são conhecidas como bandas A (anisotrópicas, quando vistas à luz
polarizada, refletem a luz de forma irregular) e as faixas claras são conhecidas como bandas I
(isotrópicas, à luz polarizada, reflete a luz de forma homogênea). O centro de cada banda A é
ocupado por uma área pálida, a banda H, a qual é dividida por uma faixa delgada, a linha M.
Cada banda I é dividida por uma delgada linha escura, chamada disco ou linha Z. A região da
miofibrila entre dois discos Z sucessivos é conhecida como sarcômero, e é considerado como
unidade contrátil das fibras musculares estriadas (figura 38).
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Figura 39 - Figura esquemática de um curto segmento da estrutura de uma miofibrila. As faixas e discos observados
por microscopia resultam da disposição dos miofilamentos espessos e finos ao longo da miofibrila. O segmento da
miofibrila situado entre dois discos Z é denominado sarcômero. Fonte: Abrahamsohn (2016).

Já a microscopia eletrônica revela, com maior riqueza de detalhes, o mesmo padrão de
bandeamento com estriações transversais, porém evidencia a presença de miofilamentos grossos
de miosina e miofilamentos delgados de actina, dispostos paralelamente, intercalados e em
formato de bastão (figura 39). Os miofilamentos delgados se originam na linha Z e se projetam
em direção ao centro de dois sarcômeros adjacentes, em direções opostas. Um único sarcômero
possui dois grupos de arranjos paralelos de miofilamentos delgados, cada um deles afixado a
um disco Z, com todos os filamentos de cada grupo apontados para o centro do sarcômero. Os
miofilamentos espessos também formam arranjos paralelos, dispondo-se de forma entremeada
por entre os miofilamentos delgados. Na fibra relaxada os miofilamentos espessos não se
estendem por todo o comprimento do sarcômero, e os miofilamentos delgados não atingem a
região mediana do sarcômero. Assim, em cada lado do disco Z só existem filamentos finos. Essas
porções adjacentes ao disco Z correspondem à banda I (miofilamentos finos), a região onde estão
contidos os filamentos grossos é a banda A, a qual corresponde a uma zona de sobreposição de
filamentos finos e grossos, exceto na região central, onde os filamentos finos não estão presentes,
portanto só existem filamentos grossos, e esse ponto é chamado de faixa ou banda H. A banda H é
dividida pela linha M, composta por miomesina, proteína C e outras proteínas, que interconectam
os filamentos espessos (figura 39).
Durante a contração, os miofilamentos não se encurtam, mas as linhas Z se aproximam,
devido ao deslizamento entre filamentos finos e grossos que se sobrepõem na banda A,
aumentando o grau de sobreposição, de forma que os filamentos finos são empurrados para o
centro do sarcômero até que a banda H praticamente desapareça, diminuindo também a espessura
da banda I, porém sem alterar a extensão da banda A (teoria do deslizamento das miofibrilas
de Huxley). É assim que os sarcômeros se encurtam, encurtando também as miofibrilas e toda a
fibra muscular (figura 40).
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Figura 40 - Os sarcômeros apresentam diferentes estágios funcionais. No estado de repouso (centro), a interdigi-
tação dos filamentos finos (actina) e espessos (miosina) não é completa; as bandas H e I estão relativamente largas.
No estado contraído (abaixo), a interdigitação dos filamentos finos e espessos está aumentada, de acordo com o
grau de contração. No estado alongado (em cima), os filamentos finos e espessos não interagem; as bandas H e I são
muito largas. O comprimento da banda A sempre permanece o mesmo e corresponde ao comprimento dos filamen-
tos espessos; os comprimentos das bandas H e I mudam, novamente em proporção ao grau de relaxamento ou de
contração do sarcômero. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
3.3. Tecido Muscular Estriado Esquelético

As fibras musculares esqueléticas são longas, com formato cilíndrico, e são
multinucleadas, sendo que os núcleos posicionam-se perifericamente (figura 42), imediatamente
abaixo do sarcolema, uma vez que o sarcoplasma é quase totalmente preenchido pelas miofibrilas
(figura 41).
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Figura 41 - As miofibrilas, longos cilindros que percorrem a célula muscular, constituem o aparelho contrátil das
fibras musculares estriadas. Na célula muscular esquelética, os núcleos se situam na periferia na célula. Fonte:
Abrahamsohn (2016).
A maioria dos músculos esqueléticos está associada aos ossos e os movimenta. Nesse

tipo de tecido muscular as fibras musculares se organizam de forma paralela umas às outras
(formando feixes), abrigando em seus espaços intercelulares arranjos paralelos de capilares
contínuos importantes para a nutrição e remoção de restos de metabolismo.
Figura 42 - Fibras musculares estriadas esqueléticas em secção longitudinal. A. As fibras estão indicadas por barras
verticais. A estriação transversal é bem visível na figura. Os núcleos (setas) se situam na periferia das fibras. B. A
estriação transversal é menos perceptível nestas células. As setas indicam os núcleos. (H&E. Pequeno aumento.).
Cada músculo é um órgão separado, composto por centenas de milhares de células. Todo
o músculo é envolvido por uma camada de tecido conjuntivo denso não modelado, chamado
epimísio. O perimísio, um tecido conjuntivo menos fibroso, derivado do epimísio se projeta
para o interior do músculo, e envolve feixes (fascículos) de fibras musculares. Fibras colágenas
e elásticas, nervos e vasos sanguíneos se dispõem entre os fascículos. O endomísio, composto
de fibras reticulares e uma lâmina externa, envolve cada uma das células (figura 43). Todas as
camadas conjuntivas se estendem para além do músculo para constituir os tendões, cordões de
tecido conjuntivo denso modelado que prendem um músculo ao periósteo de um osso. Esses
elementos conjuntivos são os responsáveis por organizar o tecido muscular e transmitir as forças
de contração do músculo aos ossos.
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Figura 43 – Eletromicrografia de verredura e organização geral do músculo esquelético. Fonte: Ross e Pawlina
(2018).
Essa eletromicrografia de varredura de uma amostra de tecido conjuntivo intramuscular,

como mostra a figura 43, foi obtida do músculo semitendíneo bovino. A amostra foi fixada
rotineiramente para microscópio eletrônico de varredura (ou seja, por congelamento);
subsequentemente, foi tratada de acordo com o método de maceração celular com hidróxido
de sódio, a fim de remover as células musculares, e recoberta com material elétron-denso. Esse
procedimento possibilita a observação de uma delicada estrutura em favo de mel do endomísio
que circunda as células musculares individuais. Médio aumento. (Reproduzida, com autorização,
de Nishimura T, Hattori A, Takahashi K. Structural changes in intramuscular connective tissue
during the fattening of Japanese black cattle: effect of marbling on beef tenderization. J Anim Sci
1999;77:93-104). Esse diagrama esquemático mostra a organização geral do músculo esquelético
e a sua relação com o tecido conjuntivo circundante. Observe a organização do endomísio que
circunda cada unidade celular (fibra muscular), o perimísio que circunda um feixe muscular e o
epimísio que circunda todo o músculo.
3.4. Tecido Muscular Estriado Cardíaco

As fibras cardíacas são longas, porém mais curtas que as fibras esqueléticas, ramificadas
e geralmente apresentam um único núcleo, às vezes 2, em posição central (figura 44).
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Figura 44 - Nesta fotomicrografia de músculo cardíaco em corte longitudinal, as estriações transversais são pouco
evidentes. As setas apontam para os discos intercalares. O disco representa junções intercelulares especializadas das
células musculares cardíacas. Observe também a ramificação evidente das fibras musculares. Médio aumento. Fonte:
Ross e Pawlina (2018).
Encontrado no coração e nas veias pulmonares onde estas se unem ao coração. As células
musculares cardíacas organizam-se em camadas na parede do coração, sendo separadas umas
das outras por uma delicada bainha de tecido conjuntivo, que veicula vasos sanguíneos, nervos
e o sistema autogerador do impulso cardíaco. Ramificações destes vasos sanguíneos formam
uma rica e densa rede de leitos capilares ao redor de cada célula estriada. Cada fibra muscular é
envolvida pela lâmina externa e por fibras reticulares.
O padrão de estriações das fibras cardíacas é idêntico ao das fibras musculares esqueléticas,
porém menos evidentes em preparações rotineiras. O tecido muscular cardíaco difere dos outros
dois tipos de tecidos musculares por possuir um ritmo próprio, assim como a habilidade de se
contrair espontaneamente.
As células cardíacas formam junções altamente especializadas que unem uma célula à outra
através de suas extremidades, denominadas discos intercalares, que aparecem como estruturas
lineares densamente coradas ao microscópio óptico (figura 44). A microscopia eletrônica de
transmissão demonstra que os discos intercalares possuem porções transversais (que cruzam
a fibra em ângulo reto), onde junções caracterizadas como faixas de adesão e desmossomos
ocorrem em grande quantidade, assim como porções laterais (paralelas ao eixo longitudinal da
fibra) ricas em junções comunicantes, que permitem a rápida troca iônica (figura 45). Do ponto
de vista funcional, a passagem de íons permite que cadeias de células musculares se contraiam de
maneira rápida e coordenada, pois o sinal para a contração passa como uma onda de uma célula
para a outra.
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Figura 45 - Esquema de um trecho de disco intercalar situado no limite de duas fibras musculares cardíacas, confor-
me observado por microscopia eletrônica de transmissão. As porções longitudinais do disco intercalar (em posição
horizontal na figura) apresentam junções comunicantes, enquanto suas porções transversais (em posição vertical)
são junções de adesão e apresentam proteínas de ancoragem ligadas aos sarcômeros. Fonte: Abrahamsohn (2016).
3.5. Tecido Muscular Liso

As fibras lisas são fusiformes, ou seja, possuem as extremidades afiladas, e apresentam
um único núcleo centralizado (figura 48). São referidas como lisas por não possuírem as estrias
transversais observadas nos outros tipos musculares. O sarcoplasma apresenta um emaranhado
de filamentos espessos de miosina, filamentos finos de actina e filamentos intermediários
(componentes do citoesqueleto), em várias direções (figura 46). Os filamentos de actina e os
filamentos intermediários se inserem em estruturas citoplasmáticas e plasmáticas associadas à
membrana, denominadas corpos densos.
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Figura 46 - Aparelho contrátil das fibras musculares lisas, formado por filamentos intermediários, filamentos de
actina e de miosina, formando uma rede aderida a placas densas (corpos densos) situadas no citosol ou abaixo da
membrana plasmática. Fonte: Abrahamsohn (2016).
Com o encurtamento a fibra muscular durante sua contração, o núcleo adquire um

característico aspecto de saca rolhas, como resultado do método de contração do tecido liso
(figura 47B e C).
Este tecido é encontrado na parede das vísceras, na parede dos vasos sanguíneos, nos
ductos maiores de glândulas compostas, nas vias respiratórias e em pequenos feixes no interior
da derme. O tecido muscular liso é involuntário, regulado pelo sistema nervoso autônomo e pelo
sistema endócrino (hormônios).
Figura 47 - Fibras musculares lisas, vistas em secção longitudinal. A. Estas fibras são mais delgadas que as fibras
estriadas e possuem um núcleo elíptico central. B e C. Em fibras musculares lisas contraídas o núcleo assume um
aspecto espiralado semelhante a um saca-rolha (setas). (H&E. A, Médio aumento. B e C, Grande aumento.). Fonte:
Abrahamsohn (2016).
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Algumas fibras lisas são capazes de sintetizar proteínas. Entre as substâncias sintetizadas
para a matriz extracelular, estão alguns tipos de colágeno, elastina, GAGs, proteoglicanos e fatores
de crescimento (semelhantes a fibroblastos).
Cada célula é envolvida por uma lâmina externa, que separa o sarcolema das células
vizinhas. Ao redor da lamina externa estão numerosas fibras reticulares, que parecem envolver
cada célula muscular lisa de forma individual, funcionando no aproveitamento da força de
contração.
Formam camadas de várias espessuras, embora elas também possam ocorrer como células
individuais. Quando elas formam camadas, as células se dispõem de maneira a formarem uma
rede contínua na qual suas porções afiladas se encaixam quase que perfeitamente nos espaços
existentes entre as regiões expandidas (figura 48).

Figura 48 - Esquema tridimensional de um segmento de músculo liso. As células musculares lisas são fusiformes e
têm núcleo único central. Observe que, no corte transversal, as células apresentam diferentes diâmetros (conforme a
altura em que foram cortadas), e, em muitas, o corte não passou pelo plano dos núcleos. Fonte: Junqueira e Carneiro
(2018).
3.6. Controle da contração e regeneração dos tecidos mus-

culares
No músculo estriado esquelético o controle da contração está a cargo do sistema nervoso
somático, ou seja, neurônios motores voluntários estabelecem junções neuromusculares e
liberam neurotransmissores (acetilcolina), de acordo com o desejo de locomoção do animal,
que desencadeiam a contração da célula. Existem algumas exceções, como o diafragma, que não
exigem o desejo voluntário da contração.
O músculo cardíaco por sua vez é controlado pelo nodo sinoatrial (localizado na junção
entre a veia cava superior e o átrio direito), que é um grupo de células musculares cardíacas
especializadas capazes de se despolarizar criando um impulso que se propaga para outras
células musculares induzindo a contração. O nodo sinoatrial pode ter sua frequência de disparo
modulada pelo sistema nervoso autônomo, sendo que a estimulação por nervos simpáticos
acelera a frequência cardíaca, enquanto a estimulação por nervos parassimpáticos desacelera a
frequência.
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A contração do músculo liso é estimulada por nervos da divisão simpática do sistema

nervoso autônomo e, em menor grau, pela divisão parassimpática. Em determinados músculos
lisos, como nas paredes de órgãos ocos e de vasos sanguíneos, nem todas as fibras são inervadas,
mas há muitas junções comunicantes entre as células musculares, contribuindo para sincronizar
sua contração. O tecido muscular liso visceral também pode ser regulado por hormônios, como
a ocitocina, que estimula a contração da parede uterina.
Os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na sua capacidade de regeneração após
uma lesão que destrua parcialmente o músculo. O músculo cardíaco não se regenera. Nas lesões
do coração, como nos infartos, por exemplo, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos
que formam uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. As fibras musculares esqueléticas não se
dividem. Mesmo assim, o músculo esquelético tem uma pequena capacidade de reconstituição a
partir das células satélites, que são células indiferenciadas localizadas entre o sarcolema da fibra
e a lâmina externa. Após uma lesão ou outros estímulos, as células satélites tornam-se ativas,
proliferam e se fundem umas às outras para formar novas fibras musculares esqueléticas. O
músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente. Ocorrendo lesão, as células
musculares lisas que permanecem viáveis entram em proliferação e reparam o tecido destruído.
4. TECIDO NERVOSO

O tecido nervoso é constituído por uma rede organizada de neurônios, com milhares de
interconexões, formando um complexo sistema de intercomunicação, devido à irritabilidade
e à condutividade dessas células, e pelas células da glia ou neuroglias, que não transmitem
impulsos, mas dão suporte e proteção aos neurônios.
Alguns neurônios possuem receptores elaborados nas suas porções terminais, capazes
de receber estímulos e transformá-los em sinais elétricos que podem ser conduzidos até os
centros nervosos. Esses impulsos são transferidos para outros neurônios, para processamento e
transmissão para centros superiores, onde ocorre a percepção das sensações ou para iniciação de
uma resposta motora ao estímulo. Para realizar tais funções, o sistema nervoso está organizado
anatomicamente em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). O
SNC compreende o encéfalo e a medula espinal, enquanto o SNP é formado por nervos e gânglios
nervosos (figura 49).
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Figura 49 - Organização geral anatômica e funcional do sistema nervoso. Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
A MEC do tecido nervoso é muito escassa, sendo que as células gliais fornecem o
microambiente adequado pra o funcionamento dos neurônios (figura 50). Apesar de a matriz
extracelular ser mínima, existe uma extensa vascularização no tecido nervoso. Os vasos
sanguíneos são separados do tecido nervoso por uma lâmina basal e quantidade variável de
tecido conjuntivo propriamente dito, dependendo do tamanho do vaso. O limite entre o vaso e o
tecido nervoso exclui muitas substâncias que normalmente saem dos vasos para entrar em outros
tecidos. Essa restrição seletiva é feita pelas características dos capilares, que formam uma barreira
hematoencefálica.
Figura 50 - Neurônios da substância cinzenta do cérebro. São células grandes, com núcleos de cromatina frouxa e
nucléolos volumosos. Em algumas células observam-se prolongamentos. A região situada em volta dos neurônios,
denominada neurópilo, contém prolongamentos de outros axônios e de células da neuróglia. A maioria dos núcleos
menores pertence a células da neuróglia. (H&E. Médio aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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4.2. Funções
Dentre as funções do tecido nervoso podemos destacar a DETECÇÃO DE ESTÍMULOS
INTERNOS (p. ex., variação no pH sanguíneo) E EXTERNOS (p. ex., variações na temperatura
do meio ambiente) e condução desses estímulos ao encéfalo e medula espinal por meio de nervos
sensoriais; PROCESSAMENTO DA INFORMAÇÃO SENSORIAL, analisando e armazenando
uma parte e tomando decisões para as respostas apropriadas (p. ex., percepção – conhecimento
consciente do estímulo sensorial); uma vez que a informação é integrada, o sistema nervoso pode
PROVOCAR UMA RESPOSTA MOTORA APROPRIADA, ativando os efetores (músculos/
glândulas) por meio dos nervos espinais e cranianos. A estimulação dos efetores leva à contração
dos músculos e à secreção glandular.
4.3. Componentes celulares

4.3.1. Neurônios

São células geradoras de sinais elétricos, excitáveis, e, portanto capazes de receber e
responder a estímulos, transformando informações diversas em potencial elétrico e transmitindo
informações do e para o SNC.
Os neurônios são capazes de transmitir seus sinais a outras células, e o local onde esse
contato entre neurônio e outro neurônio ou neurônio e uma célula muscular ou glandular se
estabelece, é chamado de sinapse. As sinapses entre neurônios podem ser denominadas de acordo
com as partes dos neurônios que se aproximam. A figura 51 mostra algumas dessas sinapses.
Figura 51 - Diagrama esquemático de diferentes tipos de sinapse. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
É importante destacar que as sinapses axodendríticas representam o tipo mais comum de

conexão entre o terminal axônico pré-sináptico e os dendritos do neurônio pós-sináptico.
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Observe que algumas sinapses axodendríticas contêm espinhos dendríticos, que estão
associados ao aprendizado e à memória; as sinapses axossomáticas são formadas entre o terminal
axônico pré-sináptico e o corpo celular do neurônio pós-sináptico, enquanto as sinapses
axoaxônicas são formadas entre o terminal axônico do neurônio pré-sináptico e o axônio do
neurônio pós-sináptico. A sinapse axoaxônica pode intensificar ou inibir a transmissão sináptica
axodendrítica (ou axossomática).
A maioria dos neurônios é constituída por três partes principais: corpo celular, dendritos
e axônio (figura 61).
O corpo celular (soma ou pericário) é a porção central da célula onde se situam o
núcleo e o citoplasma perinuclear, contendo a maioria das organelas citoplasmáticas. No sistema
nervoso central, essa região celular é geralmente poligonal, com superfícies côncavas entre alguns
prolongamentos celulares, enquanto os neurônios dos gânglios da raiz dorsal (sensorial do SNP)
têm um corpo celular arredondado do qual parte somente um único prolongamento. Os corpos
celulares apresentam diferentes tamanhos e formatos, que são característicos dos seus tipos e
localização. Duas características histologicamente marcantes do corpo do neurônio são o núcleo,
que é grande, esférico ou ovoide, centralmente localizado, com cromatina finamente dispersa,
ou seja, eucromático, revelando intensa atividade biossintética, e a presença de polirribossomas
associados ao retículo endoplasmático rugoso (REG), que é bem desenvolvido. Quando as

cisternas empilhadas do REG e os polirribossomas são corados com corantes básicos, eles
aparecem como grumos de material (basófilo) denominados corpúsculos de Nissl (figura 52).
Figura 52 - Diagrama de um neurônio motor. O corpo celular, os dendritos e a porção proximal do axônio estão no
SNC. O axônio deixa o SNC e, quando está no SNP, faz parte de um nervo (não mostrado) que segue o seu trajeto até
seus efetores (músculo estriado). No SNC, a mielina do axônio é produzida por um oligodendrócito e faz parte dele;
no SNP, a mielina é produzida por uma célula de Schwann e faz parte dela. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
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Os dendritos, geralmente numerosos, projetam-se dos corpos celulares e são

especializados para a recepção de estímulos advindos de células sensoriais, axônios e de outros
neurônios. São amplamente ramificados, criando uma extensa superfície para o estabelecimento
de várias sinapses, o que permite a um neurônio receber e integrar múltiplos, talvez centenas
de milhares de impulsos. Os impulsos recebidos pelos dendritos são transmitidos para o corpo
celular.
Cada neurônio possui um único axônio, que também pode ser chamado de fibra
nervosa, um prolongamento de diâmetro variável e, que em alguns locais do corpo passa dos
100 cm de comprimento. O axônio conduz os impulsos a partir do soma para outros neurônios,
músculos ou glândulas, mas também podem receber estímulos de outros neurônios, que podem
modificar seu comportamento. De forma muito menos expressiva que os dendritos, o axônio se
arboriza apenas em sua extremidade (telodendro). Essas terminações axonais dilatam-se nas
extremidades formando os botões sinápticos, e aproximam-se de outras células para formar
sinapses. Nos botões sinápticos, existem vesículas – vesículas sinápticas - que armazenam
substâncias sinalizadoras (neurotransmissores).
Alguns neurônios, chamados de mielínicos, possuem seus axônios envolvidos por
membrana plasmática de células gliais, em intervalos espaçados, formando a bainha de mielina,
tanto no SNC quanto no SNP (figuras 53 e 55). Esta é segmentada, interrompida a intervalos

regulares por espaços livres de mielina, chamados de nódulos de Ranvier. As áreas recobertas
pela bainha são chamadas de internódulos. Os que não possuem essas bainhas são chamados
de amielínicos. Mesmo não sendo mielinizados, os axônios são envolvidos e protegidos pelas
mesmas células que produzem a mielina (figura 54). Os impulsos são conduzidos de forma mais
rápida nos axônios mielínicos, e esta bainha, a fresco, dá uma cor branca e brilhante ao axônio.
A presença predominante de mielina nas regiões do SNC permite sua subdivisão em substância
branca e cinzenta.
Figura 53 - Cada fibra nervosa do sistema nervoso periférico é composta por um axônio envolvido por uma sequên-
cia de células de Schwann, a qual pode ou não depositar mielina em torno do axônio. O intervalo entre duas células
de Schwann adjacentes é o nódulo de Ranvier. Fonte: Abrahamsohn (2016).
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Figura 54 - Nas fibras nervosas não mielinizadas do sistema nervoso periférico, os axônios situam-se no interior de
túneis formados pelo citoplasma das células de Schwann. Fonte: Abrahamsohn (2016).
Figura 55 - Nervo em corte longitudinal. Os limites entre as fibras nervosas estão bem destacados. No interior de
várias fibras observam-se axônios. Os locais estrangulados das fibras são nódulos de Ranvier. Os núcleos pertencem
a células de Schwann. (H&E. Grande aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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4.3.1.1. Classificação dos neurônios

De acordo com o número de prolongamentos que saem do corpo celular (figura 56):
- Neurônios bipolares: dois prolongamentos que surgem do corpo celular, um único

dendrito e um único axônio. Os neurônios bipolares estão localizados nos gânglios
coclear e vestibular, na retina e no epitélio olfatório da cavidade nasal.

Figura 56 - Exemplos da organização de dendritos e axônios em diferentes tipos de neurônios. Fonte: Junqueira e
Carneiro (2018).
- Neurônios unipolares: também chamados de pseudounipolares, possuem apenas

um prolongamento que parte do corpo celular, porém este se ramifica adiante, em
um ramo periférico e um central. O ramo central penetra no SNC e o ramo periférico
segue seu destino no corpo. Cada ramo é um axônio sob o ponto de vista morfológico
e pode propagar impulsos nervosos, apesar de a porção mais distal do ramo periférico
se arborizar e possuir pequenas terminações dendríticas que indicam sua função de
recepção. Durante a transmissão do impulso nervoso, o impulso passa da extremidade
dendrítica (receptora) do prolongamento periférico para o prolongamento central sem o
envolvimento do corpo celular. Os neurônios unipolares estão presentes nos gânglios da
raiz dorsal e em alguns dos gânglios dos nervos cranianos.
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- Neurônios multipolares: o tipo mais comum, que possuem múltiplos dendritos que
partem do soma em vários arranjos e um único axônio. Estão presentes em todo o sistema
nervoso e a maioria é representada pelos neurônios motores e interneurônios. Alguns
multipolares são denominados de acordo com sua morfologia (células piramidais) ou
recebem o nome de quem os descreveu (células de Purkinje).
De acordo com a função (figura 57):
- Sensitivos (aferentes): recebem informações sensitivas nos terminais dendríticos

e conduzem os impulsos ao SNC, para o processamento. Os que estão localizados na
periferia do corpo monitoram as alterações no ambiente, e os que estão dentro, monitoram
o meio interno.
- Motores (eferentes): originam-se no SNC e conduzem seus impulsos aos músculos,

glândulas ou outros neurônios.
- Interneurônios (de associação): localizados completamente no SNC, funcionam como

interconectores ou integradores que estabelecem uma rede de circuitos neuronais entre
os neurônios sensitivos e os neurônios motores.
Figura 57 - Diagrama esquemático mostrando o arranjo dos neurônios motores e sensitivos. Fonte: Ross e Pawli-
na (2018).
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Observe que o corpo celular de um neurônio motor está localizado no corno ventral
(anterior) da substância cinzenta da medula espinal. Seu axônio, envolto por mielina, deixa a
medula espinal através de uma raiz ventral (anterior) e torna-se parte de um nervo espinal, que o
transporta até o seu destino nas fibras musculares estriadas (esqueléticas). Na pele, um neurônio
sensitivo origina-se no interior de um receptor (na pele, denominado de corpúsculo de Pacini)
e continua como componente de um nervo espinal, entrando na medula espinal através da raiz
dorsal (posterior). Observe a localização de seu corpo celular no gânglio da raiz dorsal (gânglio
sensitivo). Um segmento do nervo espinal – em grande aumento – mostra a relação das fibras
nervosas com o tecido conjuntivo circundante (endoneuro, perineuro e epineuro). Além disso,
segmentos dos neurônios sensitivos, motores e autônomos não mielinizados foram ampliados
para mostrar a relação dos axônios com as células de Schwann. SNA, sistema nervoso autônomo.
4.3.2. Células da Glia

Funcionam dando suporte físico e metabólico aos neurônios, além de proteção. No sistema
nervoso, podem existir até 10 vezes mais células neurogliais do que neurônios, perfazendo 50% do
tecido nervoso. As células neurogliais se dividem por mitose enquanto os neurônios não podem.

As células neurogliais que residem no SNC (figura 61) são os astrócitos, oligodendrócitos,
micróglia e células ependimárias, enquanto no SNP são encontradas as células de Schwann e
as células satélites ganglionares. Tais células são justapostas aos neurônios, e isolam estas células
de outras células e da matriz extracelular.
4.3.2.1. Astrócitos
Os astrócitos são as maiores e mais abundantes células da neuroglia. Existem dois tipos
de astrócitos, os protoplasmáticos (figura 58A e 61C) que predominam na substância cinzenta e
os fibrosos (figura 58B e 61B) que são mais comuns na substância branca. São células dotadas de
inúmeros prolongamentos, que em conjunto, formam um arcabouço que sustenta os corpos dos
neurônios, os axônios, os capilares sanguíneos e o restante dos componentes do tecido nervoso.
Por causa das junções comunicantes, estas células formam um sincício estrutural no SNC (rede
para transporte de substâncias), permitindo que moléculas possam transitar de um local para
outro dentro do SNC (p. ex., a difusão de citocinas que influenciam a renovação da mielina) e
proporcionam suporte físico e metabólico para os neurônios. Essas células atuam na captura de
íons, neurotransmissores e de restos do metabolismo neuronal. Contribuem para o metabolismo
energético dentro do córtex cerebral, liberando glicose a partir do glicogênio armazenado.
Também são recrutados para áreas danificadas onde formam tecido cicatricial celular (cicatriz
glial). Ainda contribuem para a formação da barreira hematoencefálica, uma vez que os
capilares contínuos do SNC são revestidos por pés perivasculares dos astrócitos, coletivamente
chamados de glia limitante perivascular (figura 58).
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Figura 58 - A. Este esquema mostra os prolongamentos podálicos do astrócito protoplasmático que terminam em
um vaso sanguíneo e o prolongamento axônico de uma célula nervosa. Os prolongamentos podálicos que termi-
nam no vaso sanguíneo contribuem para a barreira hematoencefálica. As regiões desnudas do vaso, como mostra
o desenho, seriam cobertas por prolongamentos de astrócitos vizinhos, formando, assim, uma barreira completa.
B. Desenho esquemático de um astrócito fibroso na substância branca do encéfalo. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
4.3.2.2 Oligodendrócitos
São semelhantes aos astrócitos, mas são menores e contêm poucos prolongamentos, com
escassas ramificações (figura 59 e 61A). Os oligondendrócitos são responsáveis pela produção
e pela manutenção da mielina em torno dos axônios do SNC, servindo para isolá-los. Na
produção de mielina, os oligodendrócitos funcionam similarmente às células de Schwann do
SNP, exceto pelo fato de que um único oligodendrócito pode envolver vários axônios com seus
vários prolongamentos (até 50 axônios), enquanto uma única célula de Schwann envolve somente
internódulo de um axônio com mielina.
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Figura 59 - Vista tridimensional de um oligodendrócito e suas relações com vários axônios. Os prolongamentos
citoplasmáticos do corpo celular do oligodendrócito formam lâminas citoplasmáticas achatadas, que se enrolam em
cada um dos axônios. A relação do citoplasma e da mielina é essencialmente a mesma daquela das células de Schwa-
nn. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
4.3.2.3. Micróglia
São pequenas, se encontram dispersas por todo o SNC. Possuem citoplasma escasso
e prolongamentos curtos e irregulares (figura 60 e 61D). Estas células atuam como fagócitos
removendo fragmentos e estruturas danificadas no SNC. Quando o SNC é danificado, estas
células se tornam ativas, fagocíticas e móveis, retraindo seus prolongamentos, se multiplicando e
migrando para as áreas lesionadas. As células da micróglia também protegem o sistema nervoso
contra vírus, microrganismos e formação de tumores. Quando ativadas, elas também atuam como
células apresentadoras de antígenos e secretam citocinas. Diferentemente das outras células da
neuroglia, que são derivadas embriologicamente do tubo neural, elas derivam, na vida pós-natal,
dos monócitos oriundos da medula óssea, e fazem parte do sistema mononuclear fagocitário,
sendo, portanto um macrófago residente no tecido nervoso.
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Figura 60 - Este diagrama mostra o formato e as características de uma célula microglial. Observe o núcleo alonga-
do e um número relativamente pequeno de prolongamentos que emergem do corpo celular. Fonte: Ross e Pawlina
(2018).
4.3.2.4. Células ependimárias

São células epiteliais colunares baixas a cubóides, que revestem os ventrículos encefálicos
e o canal central da medula espinal. Em algumas regiões, essas células são ciliadas, uma
característica que facilita o movimento do líquido cérebro-espinal (LCE). As modificações de

algumas das células ependimárias nos ventrículos encefálicos participam na formação dos plexos
corioides, que são responsáveis pela secreção e manutenção da composição química do LCE.
Figura 61 - Células da neuróglia. Cortes de fragmentos de cérebros submetidos a técnicas de impregnação me-
tálica. A. Oligodendrócitos (setas). B. Astrócitos fibrosos, com prolongamentos (pés vasculares) em torno de ca-
pilar sanguíneo (seta). C. Astrócitos protoplasmáticos (seta). D. Células da micróglia (setas). (A a C. Médio
aumento. D. Grande aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
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4.3.2.5. Células satélites ganglionares

Encontram-se nos gânglios sensoriais e autonômicos. Trata-se de células cúbicas
pequenas, que se associam para formar um revestimento completo em cada neurônio ganglionar.
Nos neurônios pseudounipolares dos gânglios sensoriais, as células satélites formam um túnel
pelo qual emerge o prolongamento que gera o axônio e o dendrito (figura 70). Por outro lado, nos
gânglios autonômicos o revestimento de células satélites é atravessado pelos axônios das fibras
pré-ganglionares.
4.3.2.6. Células de Schwann

Localizadas no sistema nervoso periférico, envolvem os axônios. Além de formarem a
bainha de mielina, tais células também auxiliam na remoção de restos celulares e servem como
guias para brotamentos de axônios em regeneração após lesão. Podem formar tanto cobertura
mielínica quanto amielínica dos axônios (figuras 53 e 54). Embora uma única célula de Schwann
possa mielinizar somente um axônio, até 20 axônios amielínicos podem estar envolvidos por
uma única destas células.

4.4. Histoarquitetura do SNC
Constituído pelo encéfalo e pela medula espinal, o SNC consiste em substância
branca e substância cinzenta (figura 62), sem elementos de tecidos conjuntivos interpostos e
consequentemente tem consistência de um gel semifirme.
Figura 62 - Distribuição das substâncias cinzenta e branca no cérebro, no cerebelo e na medula espinal. Fonte: Jun-
queira e Carneiro (2018).
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A substância branca é constituída por fibras nervosas mielínicas, juntamente com

algumas fibras amielínicas e células neurogliais. Sua cor branca resulta da abundância de
mielina que envolve os axônios. A substância cinzenta consiste em agregados de corpos
celulares de neurônios, dendritos, e porções amielínicas dos axônios, bem como células
neurogliais (figuras 63 e 64). A ausência da mielina leva estas regiões a apresentar uma aparência
cinzenta no tecido vivo. Em algumas regiões, os agregados de corpos celulares de neurônios
embebidos na substância branca são denominados de núcleos basais (figura 62), enquanto estes
compartimentos no SNP são chamados de gânglios.

Figura 63 - Substâncias cinzenta e branca do cérebro. Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
Na substância cinzenta disposta na imagem A são encontrados corpos de neurônios em

grande quantidade, dos quais se destacam os núcleos (setas). Estão presentes também as células
da neuróglia, reconhecidas pelos seus núcleos de dimensões menores que os dos neurônios.
Prolongamentos individualizados de neurônios, exceto os mais espessos, e de células da neuróglia
dificilmente podem ser observados. Os prolongamentos delgados de neurônios e das células
da glia, assim como seu citoplasma, constituem o “fundo” cor-de-rosa que se observa entre os
núcleos. Na imagem B, a substância branca tem um aspecto fibrilar, devido ao grande número de
axônios presentes. Observam-se também núcleos de células da glia, em grande parte pertencentes
a oligodendrócitos, formadores de bainhas de mielina em axônios do sistema nervoso central.
(H&E. Médio aumento.).
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Figura 64 - Secção transversal da medula espinal – interface entre a substância branca e a substância cinzenta. Na
substância cinzenta há pericários (corpos) de neurônios envolvidos por neurópilo. Na substância branca se destacam
inúmeras fibras nervosas seccionadas transversalmente cujos trajetos são ascendentes ou descendentes. Seus axônios
são observados como pequenos círculos. Os espaços “vazios” em torno dos axônios representam a sua bainha de
mielina, dissolvida durante a preparação do corte. (H&E. Médio aumento.). Fonte: Abrahamsohn, (2016).
A substância cinzenta está localizada na periferia do encéfalo, formando o córtex, do

cérebro e do cerebelo, e forma os núcleos da base, mais profundamente situados, enquanto que
a substância branca se encontra abaixo do córtex e ao redor dos núcleos da base. O inverso está
presente na medula espinal, ou seja, a substância branca está localizada na periferia da medula
espinal, enquanto a substância cinzenta está situada mais profundamente, onde ela aparece sob a
forma de uma letra H, em um corte transversal (figura 62).
Vasos sanguíneos são observados em todos os segmentos do sistema nervoso, tanto nas
regiões de substância branca quanto nas áreas de substância cinzenta (figura 63A).
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Figura 65 - Diagrama esquemático das meninges cerebrais. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
Como se pode notar, a camada externa, a dura-máter, é unida ao osso adjacente da

cavidade craniana (não mostrado). A camada interna, a pia-máter, adere à superfície cerebral e
acompanha todos os seus contornos. Observe que a pia-máter acompanha os ramos das artérias
cerebrais quando esses entram no córtex cerebral. A camada interveniente, a aracnoide-máter,
é adjacente, mas não está aderida à dura-máter. A aracnoide-máter envia para a pia-máter
numerosas trabéculas semelhantes a uma teia. O espaço subaracnóideo está localizado entre a
aracnoide-máter e a pia-máter e contém líquido cerebrospinal. O espaço também contém os
vasos sanguíneos de maior calibre (artérias cerebrais) que enviam ramos para o cérebro.
O SNC está envolvido pelas meninges que são três camadas conjuntivo-epiteliais (figura
65). A camada mais profunda se apoia no tecido nervoso. Chama-se pia-máter e entre ela e a
camada intermediária, denominada aracnoide, há um espaço repleto de LCE, conhecido como
espaço subaracnóideo. A camada superficial é a mais resistente e por isso recebe o nome de
dura-máter. Não está soldada à aracnoide, pois entre esta e a dura-máter há um espaço muito
reduzido, o espaço subdural. Entre a dura-máter e as paredes ósseas do canal vertebral se localiza
o espaço epidural (local de aplicação de anestésicos locais), que é preenchido por tecido adiposo
unilocular e por um plexo venoso bem desenvolvido, além de tecido conjuntivo frouxo.
O LCE que preenche o espaço subaracnóideo atua como um amortecedor hidráulico que
protege o SNC de lesões ocasionadas pelo impacto com a estrutura óssea.
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4.5. Histoarquitetura do SNP

4.5.1. Nervos
São feixes de fibras nervosas localizados fora do SNC e envolvidos por vários envoltórios
de tecido conjuntivo (figura 66). Estes feixes (fascículos) podem ser observados a olho nu.

Figura 66 – Estrutura de um feixe nervoso. Fonte: Gartner (2017).
Figura 67 - Nervo em secção transversal. A. Nervo composto de apenas um fascículo. É recoberto por epineuro e
perineuro. B. Detalhe de secções transversais de fibras nervosas mielinizadas. Cada fibra é constituída de um axônio
revestido por uma célula de Schwann. O espaço claro em torno do axônio representa a mielina que foi removida
durante a preparação do corte. Entre as fibras existe endoneuro. (H&E. A, Vista panorâmica; B, Médio aumento.).
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Os nervos são funcionalmente divididos em sensitivos (aferentes) e motores (eferentes).

Os aferentes levam impulsos da periferia do corpo para o SNC, e as eferentes originam-se no
SNC e levam impulsos aos órgãos efetores. As raízes sensitivas e motoras da medula espinal se
unem para formar nervos mistos (figura 68).

Figura 68 - Estrutura do nervo e origem das fibras nervosas que o compõem. As fibras sensoriais (em rosa) perten-
cem a neurônios pseudounipolares situados nos gânglios sensoriais, adjacentes à medula espinal. Os neurônios mo-
tores originam-se de neurônios motores situados nos cornos anteriores da medula espinal. Observe a organização
do nervo e das camadas de tecido conjuntivo que o sustentam: epineuro, perineuro e endoneuro. Fonte: Junqueira
e Carneiro (2018).
Geralmente, os neurônios que compõem os nervos motores são multipolares, enquanto

os neurônios dos nervos sensitivos são bipolares ou pseudounipolares (figura 68).
Os nervos são organizados e protegidos pelo tecido conjuntivo (figuras 66 e 67). O
epineuro é a camada mais externa, composta por TCPD denso não modelado, rico em fibras
colágenas e contendo espessas fibras elásticas. É mais espesso onde é contínuo com a dura-máter
ou onde se originam os nervos. Torna-se progressivamente mais fino à medida que os nervos se
ramificam e desaparece nas terminações nervosas. O perineuro é a camada intermediária que
cobre cada feixe (fascículo) de fibras nervosas dentro do nervo. É mais delgado que o epineuro e
é composto por várias camadas de células epitelioides unidas por junções oclusivas e circundadas
por lâmina basal que isola o ambiente neural. O endoneuro é a camada mais interna que cobre
cada fibra individualmente, formado de tecido conjuntivo frouxo que se encontra em contato
com a lâmina basal da célula de Schwann.
4.5.2. Gânglios
São agregados de corpos celulares de neurônios localizados fora do SNC. Existem
dois tipos de gânglios: os sensitivos (figura 70) e os autônomos (figura 69). Os sensitivos estão
associados à alguns nervos cranianos e a cada um dos nervos espinais.
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Os que estão em contato com a porção sensitiva dos nervos espinais são denominados
de gânglios da raiz dorsal e abrigam corpos celulares de neurônios pseudounipolares, os
quais são recobertos por células satélites (figura 70). O gânglio é envolvido por uma cápsula
de tecido conjuntivo contínuo com o epineuro das raízes nervosas. Os gânglios autonômicos
(cadeia paravertebral ou gânglios colaterais) contêm corpos celulares de neurônios motores e
multipolares, também envolvidos por células satélites (figura 69).
Figura 69 - Pequeno gânglio do sistema nervoso autônomo situado no interior da língua, composto de um conjunto
de pericários (corpos) de neurônios, alguns indicados por setas. (H&E. Pequeno aumento.). Fonte: Abrahamsohn
(2016).
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Figura 70 - Gânglio sensorial. A. O gânglio é revestido por uma delgada cápsula de tecido conjuntivo. No seu

interior há inúmeros pericários (corpos) de neurônios pseudounipolares envolvidos por células satélites (setas).
Infelizmente, por esta técnica não se distingue bem o axônio, que é o prolongamento único desse tipo de neurô-
nio. B. Detalhe do gânglio evidenciando núcleos de células satélites (setas) que recobrem os pericários. (H&E. Médio
aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
Você já se perguntou o motivo pelo qual lesões de nervos periféricos permitem a

regeneração e o reestabelecimento das funções controladas por aquele nervo, en-
quanto lesões do sistema nervoso central deixam sequelas permanentes? Se não,
esse é um bom momento para reflexão. As lesões dos prolongamentos nervosos
(axônios e dendritos) tanto no SNP quanto no SNC induzem degeneração axônica
e regeneração neural. Esses processos envolvem não apenas os neurônios, mas
também as células de sustentação, como as células de Schwann e os oligoden-
drócitos, bem como células fagocíticas, como os macrófagos e a micróglia. As
lesões dos axônios no SNP levam à sua degeneração, que acompanha divisões e
desdiferenciação das células de Schwann e ruptura da barreira hematoneural ao
longo de toda a extensão do axônio lesionado. Isso possibilita a infiltração maciça
de macrófagos derivados, as células responsáveis pelo processo de remoção da
mielina. A rápida depuração dos resíduos de mielina possibilita a regeneração do
axônio e a restauração subsequente da barreira hematoneural. No SNC, a ruptura
limitada da barreira hematoencefálica restringe a infiltração dos macrófagos e
retarda drasticamente o processo de remoção da mielina. Além disso, a apoptose
dos oligondendrócitos, uma atividade fagocítica ineficiente da micróglia, e a for-
mação de uma cicatriz derivada dos astrócitos levam à incapacidade de regenera-
ção dos nervos no SNC. A figura 71 ilustra os eventos de resposta à lesão neuronal
nos sistemas nervosos periférico e central.
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Figura 71 - Diagrama esquemático da resposta à lesão neuronal nos sistemas nervosos periférico e central.
Fonte: Ross e Pawlina (2018).
Ao longo do ano, teremos aulas práticas em laboratório de microscopia com ob-

servação de lâminas permanentes contendo fragmentos do corpo dos animais.
Uma das maiores dificuldades do estudante de histologia durante as aulas práti-
cas é entender aquilo que está sendo visualizado no microscópio. Para ajuda-los
a superar essa dificuldade, acesse o vídeo 5 dicas: aprenda a reconhecer lâminas
de microscopia do professor Otávio Plazzi, do canal Morfologando. A partir do mi-
nuto 2 ele fornece dicas valiosas para ajuda-lo a reconhecer os componentes da
lâmina durante uma aula de microscopia. Disponível em: <https://www.youtube.
com/watch?v=7kOd3do6RCY>. [Acesso em: 10 fev. 2019].
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5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Como podemos observar ao longo do texto, os tecidos fundamentais apresentam
características diferentes entre si, tanto morfológica quanto funcionalmente, porém é necessário
um trabalho integrado entre eles para que o organismo funcione da melhor maneira, sem grandes
problemas.
Os epitélios de revestimento interno e externo devem proteger o organismo evitando
que corpos estranhos o atravessem e cheguem aos órgãos dos animais. Para isso as células
epiteliais apresentam junções que as mantêm firmemente aderidas entre si e algumas apresentam
capacidade de secreção de componentes que auxiliam na proteção, como o muco. Além disso,
funções de filtração e absorção dos órgãos são realizadas diretamente pelas células epiteliais.
Para executar essas funções, os epitélios têm o suporte dos tecidos conjuntivos, que dão
sustentação e conferem nutrição às suas células. E ainda que os epitélios sejam atravessados,
encontram-se células de defesa, no conjuntivo, prontas para atacar, impedindo que os invasores
cheguem aos vasos sanguíneos e se espalhem pelo corpo.
A locomoção dos animais só é possível graças ao tecido muscular, que ainda é responsável

pela produção de calor nos dias mais frios, pelo movimento dos órgãos em situações específicas
e pelo bombeamento do sangue para o interior dos vasos sanguíneos. Não podemos esquecer
que o tecido muscular é organizado pelo tecido conjuntivo, que inclusive transfere a força da
contração muscular para o osso durante o movimento.
Já o tecido nervoso é o grande centro de processamento do corpo do animal. Encontra-
se em quase todos os lugares, conferindo sensibilidade e estimulando a contração muscular e a
secreção glandular. Graças ao tecido nervoso, os animais podem se situar no espaço, procurar
alimento e se proteger dos perigos ao redor.
Enfim, após conhecer a histologia dos tecidos fundamentais do corpo dos animais, torna-
se mais fácil compreender a organização dos órgãos, seu funcionamento e o motivo de tumores
serem tão danosos quando surgem alterando drasticamente a morfologia do mesmo.
A partir de agora podemos nos aprofundar mais na estrutura dos órgãos que compõem
os sistemas corporais e conhecer a relação morfologia / função que permite ao corpo dos animais
funcionar da maneira mais harmônica possível.
WWW.UNINGA.BR 73
02
DISCIPLINA:
TEGUMENTO E CONJUNTIVOS ESPECIAIS

SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO.............................................................................................................................................................76
1. TEGUMENTO..........................................................................................................................................................77
1.2. EPIDERME...........................................................................................................................................................78
1.2.1. CÉLULAS DA EPIDERME..................................................................................................................................79
1.2.2. ESTRATOS DA EPIDERME............................................................................................................................. 80
1.3. DERME.................................................................................................................................................................83
1.4. ANEXOS CUTÂNEOS...........................................................................................................................................87
1.4.1. PELOS............................................................................................................................................................... 88
1.4.2 GLÂNDULAS SEBÁCEAS.................................................................................................................................. 90
1.4.3. GLÂNDULAS SUDORÍPARAS......................................................................................................................... 90
WWW.UNINGA.BR 74
1.4.4. ESTRUTURAS GLANDULARES ESPECIAIS DO TEGUMENTO DE ANIMAIS DOMÉSTICOS..................... 92
1.4.4.1. ÓRGÃO SUBMENTONIANO DE GATOS....................................................................................................... 92
1.4.4.2. SACOS ANAIS DE CARNÍVOROS DOMÉSTICOS....................................................................................... 92
1.4.4.3. GLÂNDULAS CIRCUM-ANAIS DE CÃES..................................................................................................... 92
1.4.5. ÓRGÃOS DIGITAIS E CHIFRE......................................................................................................................... 92
2. SANGUE................................................................................................................................................................. 93
2.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS.............................................................................................................................. 93
2.2. PLASMA............................................................................................................................................................. 94
2.3. ELEMENTOS FIGURADOS DO SANGUE.......................................................................................................... 95
2.3.1. ERITRÓCITOS.................................................................................................................................................. 95
2.3.2. LEUCÓCITOS.................................................................................................................................................. 96
2.3.2.1. AGRANULÓCITOS.........................................................................................................................................97
2.3.2.2. GRANULÓCITOS.......................................................................................................................................... 98
2.3.3. PLAQUETAS.................................................................................................................................................... 99
3. TECIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS EM SUPORTE ESTRUTURAL....................................................100
3.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS..............................................................................................................................100
3.2. TECIDO CARTILAGINOSO.................................................................................................................................101
3.2.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS...........................................................................................................................101
3.2.2. CLASSIFICAÇÃO DAS CARTILAGENS...........................................................................................................102
3.3. TECIDO ÓSSEO..................................................................................................................................................104
3.3.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS...........................................................................................................................104
3.3.2. OSSO ESPONJOSO E OSSO COMPACTO.....................................................................................................107
4. CONSIDERAÇÕES FINAIS...................................................................................................................................110
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INTRODUÇÃO
Após conhecer os tecidos fundamentais do corpo dos animais, agora podemos nos
aprofundar na construção dos órgãos e usando os conceitos aprendidos, descrever suas
características específicas.
Começando pelo tegumento, que é um tecido de revestimento corporal externo,
formado por epitélio e conjuntivo, apresenta inúmeras características que permitem facilmente
sua identificação. Para exemplificar, podemos citar a presença de melanócitos na epiderme, de
glândulas sudoríparas e sebáceas na derme. Mais especificidades podem ser encontradas quando
nos referimos a animais domésticos, pois a pele desses animais apresenta pelagens características,
glândulas especializadas na produção de odores sexuais e territoriais, garras, chifres e cascos.
Uma vez discutido o tegumento, daremos atenção aos tecidos conjuntivos especiais.
Como o próprio nome sugere, esses conjuntivos apresentam características que permitem
sua classificação dentro dos tecidos conjuntivos, como matriz extracelular abundante, porém
possuem características próprias que permitem funções mais específicas.

Os tecidos cartilaginoso e ósseo são conjuntivos de sustentação. Os componentes da matriz
extracelular são similares aos do conjuntivo propriamente dito, porém, a quantidade de cada
componente e a maneira como eles se associam é característica de cada tipo. Os tipos celulares
também são diferentes. A cartilagem apresenta um arranjo de macromoléculas que permite que
a mesma tenha uma MEC rígida a ponto de dar forma às estruturas onde ela se encontra. Além
disso, apresenta grande quantidade de moléculas que retêm água na matriz, tornando-a altamente
hidratada e resistente à compressão. Já o tecido ósseo, é rico em fibras colágenas e glicoproteínas
de adesão, típico de conjuntivo propriamente dito, porém, o grande diferencial desse tipo de
tecido é a presença de minerais que tornam a MEC óssea rígida e extremamente resistente.
Por fim, iremos discutir um tipo de conjuntivo especializado em transporte de moléculas.
Trata-se do sangue, que apresenta uma MEC abundante e muito fluída devido à grande quantidade
de água contida no interior dos vasos sanguíneos.
Ao longo dessa unidade, você verá que muitos termos aprendidos na unidade anterior
aparecerão no texto. Aproveite então para relembrar e aprofundar seus conhecimentos sobre
epitélio e conjuntivo. Bons estudos!
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1. TEGUMENTO

O tegumento ou pele é o limite entre o organismo e o ambiente externo, separando,
assim, os animais do ambiente enquanto permite a interação com ele. A pele é formada por duas
camadas justapostas de tecido, a epiderme e a derme (Figura 1).
A epiderme é a camada mais superficial e é formada por epitélio. Ela é resistente à
abrasão e impermeável à água. Abaixo da epiderme encontramos a derme, uma camada de tecido
conjuntivo, que apresenta os principais anexos cutâneos, como glândulas e folículos pilosos,
além de vasos sanguíneos necessários para a nutrição da epiderme, uma vez que o epitélio de
revestimento não é vascularizado.
A derme é a principal responsável pela resistência estrutural da pele. Podemos ter uma
ideia da sua resistência observando o couro, que é produzido a partir da pele de um animal,

removendo a epiderme e preservando a derme em um processo chamado curtimento. Abaixo
da derme encontramos a hipoderme ou tecido subcutâneo (tecido conjuntivo frouxo com
quantidades variáveis de adipócitos uniloculares), que não faz parte da pele, mas a conecta à
musculatura subjacente ou ao osso (Figura 1).
Figura 1 - Esquema apresentando os principais componentes da pele e do tecido subcutâneo. Fonte: Abrahamsohn
(2016).
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Há dois tipos de pele: fina e espessa. Ambas se diferenciam quando a sua espessura total
e quanto à espessura e à organização da epiderme e da derme (Figuras 2, 5 e 6).
A pele tem a função de PROTEGER o corpo do animal da abrasão, do efeito nocivo da
radiação ultravioleta (UV), da entrada de microrganismos e da desidratação. É responsável pelas
SENSAÇÕES de calor, frio, tato, pressão e dor. A quantidade de sangue que flui pela pele ajuda
a REGULAR A TEMPERATURA CORPORAL. A pele ainda participa da PRODUÇÃO DE
VITAMINA D quando exposta à radiação UV.

Figura 2 - Secções transversais de pele espessa e de pele fina. A. A pele espessa apresenta uma grossa camada córnea
na sua superfície. B. Pele fina. Observe sua epiderme bastante delgada e a presença de folículos pilosos, ausentes da
pele espessa. (H&E. Vista panorâmica.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
1.2. Epiderme
A epiderme é classificada como epitélio estratificado pavimentoso queratinizado e é
constituída por quatro tipos de células: os queratinócitos, os melanócitos, as células de Langerhans
e as células de Merkel.
Figura 3 - Representação esquemática da pele com os estratos de queratinócitos. Não queratinócitos representados
por uma célula de Langerhans (em vermelho) e por dois melanócitos (em azul) intercalados entre os queratinócitos.
Capilares da derme projetam-se pelas papilas dérmicas. Fonte: Abrahamsohn (2016).
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1.2.1. Células da epiderme

Os queratinócitos constituem a maioria das células da epiderme (Figura 3) e são assim
chamadas por produzirem uma proteína denominada queratina, que faz parte do citoesqueleto.
São as células responsáveis por compor os estratos da epiderme. Na pele espessa são encontrados
cinco estratos bem definidos, enquanto na pele fina apenas quatro estratos estão presentes,
sendo que apenas três são bem definidos, basal, espinhoso e córneo. Novos queratinócitos são
produzidos constantemente na camada mais profunda da epiderme. Conforme as novas células
surgem, elas empurram as mais antigas para a superfície que se desprendem. Esse processo
mantem a constante renovação do epitélio da pele. À medida que os queratinócitos se movem das
camadas mais profundas para a superfície, eles alteram seu formato e sua composição química,
por um processo denominado queratinização, no qual as células acumulam queratina. Durante
este processo, as células morrem e produzem uma camada externa de células mortas e rígidas,
que são resistentes à abrasão e formam uma barreira de permeabilidade.
Os melanócitos são células grandes, esféricas e situadas no estrato basal (figura 3) e abaixo
dele. Emitem prolongamentos que se dispõem entre as células dos estratos basal e espinhoso. São
os responsáveis pela produção do pigmento melanina, responsável pela cor da pele e dos pelos

dos animais, a partir do aminoácido tirosina, através da enzima tirosinase. A melanina é produzida
no interior de vesículas denominadas melanossomos, que são posteriormente transferidos aos
queratinócitos mais próximos. Uma vez no citoplasma do queratinócito, os melanossomos
contendo melanina se localizam mais comumente na região supranuclear da célula, protegendo
o DNA das lesões causadas pela radiação UV (figura 4).
Figura 4 - A. Formação da melanina e mecanismo de doação de pigmento. Os melanócitos produzem estruturas

chamadas pré-melanossomos (1), que estão envolvidos na síntese de melanina. A melanina é produzida a partir da
tirosina por uma série de reações enzimáticas (2). Os melanossomos maduros (3) apresentam alta concentração de
melanina e acumulam-se nas extremidades dos prolongamentos do melanócito que se invaginam na membrana
celular do queratinócito (4). Os queratinócitos fagocitam os ápices dos prolongamentos dos melanócitos contendo
melanossomos (5). No processo descrito como doação de pigmento, a melanina é transferida para os queratinó-
citos vizinhos em vesículas contendo melanossomos com uma pequena quantidade de citoplasma do melanócito
(6). Uma vez no interior dos queratinócitos, os melanossomos são liberados no citoplasma (7). Os melanossomos
distribuem-se dentro dos queratinócitos, com acúmulo mais pronunciado em áreas sobre os núcleos, criando “guar-
da-sóis escuros” (8), que protegem o DNA nuclear da radiação ultravioleta prejudicial do sol. Fonte: Ross e Pawlina,
2018. B. Grânulos de melanina (setas) acumulados em forma de capuz sobre o núcleo de queratinócitos da epiderme.
(H&E. Grande aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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As células de Langerhans são encontradas, principalmente, entre os queratinócitos

do estrato espinhoso (Figura 3). São de difícil observação ao microscópio óptico em cortes
de uso rotineiro. Pertencem ao sistema mononuclear fagocitário, e são consideradas células
apresentadoras de antígenos do sistema imune. Podem migrar da epiderme para a derme, onde
podem interagir com linfócitos ou se encaminhar para linfonodos.
As células de Merkel estão concentradas no estrato basal e são de difícil reconhecimento
em preparações rotineiras para microscopia óptica. Estão associadas às terminações nervosas
responsáveis pela detecção do toque suave e da pressão superficial (figura 10B).
O albinismo resulta da incapacidade hereditária dos melanócitos de produzirem

melanina. Geralmente, o albinismo é causado pela ausência de atividade da tirosi-
nase ou pela incapacidade das células de transportarem tirosina para o seu inte-
rior. Com a falta de melanina, a pele não tem proteção contra a radiação solar, e os
tumores de pele (carcinoma basocelular, carcinoma espinocelular e melanomas)
são mais frequentes do que em não albinos.

1.2.2. Estratos da epiderme
Embora a queratinização seja um processo contínuo, diferentes estágios de transição
podem ser reconhecidos conforme as células avançam no processo. Com base nesses estágios,
as camadas da epiderme são divididas em regiões, ou estratos. Do mais profundo para o mais
superficial, os cinco estratos da pele grossa são basal, espinhoso, granuloso, lúcido e córneo
(Figuras 3 e 5).
Figura 5 - Estratos da epiderme de uma pele espessa. (H&E. Grande aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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Figura 6 - Estratos da epiderme de uma pele fina. (H&E. Médio aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
O estrato basal ou germinativo é constituído de uma camada de células situadas na

região mais profunda da epiderme, apoiadas na lâmina basal. As células têm formato que variam
de colunar a cúbico (Figura 7). Apresentam grande quantidade de desmossomos, unindo-as
entre si, e hemidesmossomos que prendem as células à lâmina basal e, por conseguinte, à derme
subjacente. Essa é a camada responsável pela renovação da epiderme, pois suas células se dividem
constantemente.
O estrato espinhoso, em geral, é a camada mais espessa da epiderme. As células que
chegam a esse estrato a partir do estrato basal são poliédricas e gradativamente se tornam achatadas
à medida que migram e se transformam no estrato seguinte. Nesse estrato, os queratinócitos
produzem grande quantidade de filamentos de queratina. Essa camada é assim chamada graças
a pequenos prolongamentos que se estendem de uma célula a outra a fim de se manterem unidas
por meio dos desmossomos (Figura 7).
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Figura 7 - Fotomicrografia do estrato espinhoso e do estrato basal. A epiderme da pele fina é mostrada aqui em
maior aumento. A camada com a espessura de apenas uma célula situada na porção mais profunda da epiderme, logo
acima do tecido conjuntivo (TC) da derme, é denominada estrato basal (EB). As células dessa camada repousam so-
bre a lâmina basal. A camada denominada estrato espinhoso (EE) localiza-se imediatamente acima do estrato basal.
Consiste em células com prolongamentos espinhosos em suas superfícies. Esses prolongamentos são unidos com os
prolongamentos espinhosos das células vizinhas por desmossomos. Médio aumento. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
No estrato granuloso as células são pavimentosas e geralmente se dispõem em duas

a três camadas. Caracteristicamente, têm muitos grânulos em seu citoplasma, denominados
grânulos de querato-hialina, observados por microscopia óptica (Figura 5 e 8). Também têm
corpos lamelares (contendo uma mistura de colesterol, ácidos graxos e fosfolipídios), formados à
medida que as células atravessam o estrato espinhoso, que se movem até a membrana plasmática
e liberam seu conteúdo lipídico para o espaço extracelular, auxiliando na impermeabilização do
epitélio. As células mais superficiais desse estrato morrem, porém, os filamentos de queratina não
se degeneram.
O estrato lúcido aparece como uma região fina acima do estrato granuloso. Consiste de
várias camadas de células mortas com limites indistintos. Ao microscópio óptico, é observado
como uma lâmina delgada homogênea e sem estrutura aparente, de coloração mais clara. É
evidente apenas na pele grossa (Figura 8).
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Figura 8 - Fotomicrografia de corte de pele espessa, na qual podem ser observadas a epiderme com suas várias ca-
madas: basal (junto à membrana basal e à derme), espinhosa, granulosa, lúcida e córnea. (H&E. Médio aumento.).
Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
As células do estrato córneo, chamadas de corneócitos, estão em estágio final de morte

celular e não têm organelas (Figuras 5, 6 e 8). São apenas acúmulos de filamentos intermediários
de queratina e outras proteínas. Os corneócitos mais superficiais se desprendem continuamente
da epiderme e são substituídos por células mais novas, originárias das regiões mais profundas do
estrato córneo.
A pele grossa é encontrada nas áreas sujeitas à pressão ou à fricção, como as palmas das
mãos e as plantas dos pés. A pele fina recobre o restante do corpo. Cada um de seus estratos
contém menos camadas de células do que são encontradas na pele grossa; com frequência, o
estrato granuloso consiste em apenas uma ou duas camadas celulares, e, em geral, o estrato lúcido
é ausente (Figura 6).
1.3. Derme
A derme é um tecido conjuntivo dividido em duas camadas: a camada papilar superficial
e a camada reticular mais profunda.
A camada papilar é assim chamada devido às suas projeções, chamadas papilas dérmicas
(Figura 2A e 9), que se estendem em direção à epiderme; esta é formada por tecido conjuntivo
frouxo. Essa é a camada que apresenta vasos sanguíneos para fornecer oxigênio e nutrientes à
epiderme, além de remover resíduos e auxiliar na regulação térmica do corpo.
A camada reticular é formada por tecido conjuntivo denso não modelado, e é a principal
camada da derme (Figura 9). Ela é contínua com o tecido subcutâneo e forma um tapete de fibras
sem orientação definida tornando a derme resistente ao estiramento em várias direções. Nessa
região da derme se encontram os anexos cutâneos (Figura 12).
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Figura 9 - Camadas papilar e reticular da derme. A camada papilar é constituída por tecido conjuntivo frouxo e contém as
papilas dérmicas. A camada reticular é constituída por tecido conjuntivo denso, com feixes grossos de fibras de colágeno
tipo I. (H&E. Pequeno aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
Você já ouviu falar nas linhas de clivagem da pele? Se ligue nessa ideia. Se em al-
gum momento do curso de medicina veterinária você resolver se tornar cirurgião,
saiba que alguns detalhes da histologia que parecem irrelevantes nesse momento
poderão fazer toda a diferença mais adiante. Um exemplo de detalhe que não deve
ser ignorado por um cirurgião é a organização das fibras da derme reticular. As
fibras elásticas e colágenas são orientadas mais em algumas direções do que em
outras e produzem linhas de clivagem, ou linhas de tensão, na pele (Figura 10). É
importante que um cirurgião saiba identificar as linhas de clivagem, pois uma in-
cisão feita em paralelo a elas é menos provável de se abrir do que se feita através
delas. Isso ainda minimiza infecções e diminui o tamanho da cicatriz devido ao
fato de as bordas ficarem mais próximas.
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Figura 10 - A orientação das fibras de colágeno produz as linhas de clivagem, ou linhas de tensão na pele. Fonte:
VanPutte; Regan e Russo (2016).
A pele apresenta terminações nervosas livres aferentes para dor, coceira, cócegas e
sensações térmicas (Figura 11A); receptores sensoriais dos folículos pilosos para o toque suave;
corpúsculos de Pacini para pressão profunda (Figura 11C); corpúsculos de Meissner para
detecção de estímulos simultâneos em dois pontos da pele (Figura 11E); e corpúsculos de Ruffini
para a sensação contínua de tato ou pressão (11F).
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Figura 11 - Diagrama dos receptores sensitivos na pele. A. Terminações livres epidérmicas. B. Corpúsculos de
Merkel contendo células de Merkel e receptores em disco de fibra nervosa mielinizada aferente. C. Corpúsculo de
Pacini localizado na camada profunda da derme profunda e hipoderme. D. O bulbo terminal de Krause atua como
receptor ao frio. E. Corpúsculo de Meissner na papila dérmica. F. Corpúsculo de Ruffini nas camadas profundas da
derme. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
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1.4. Anexos Cutâneos

A Figura 12 ilustra os principais anexos cutâneos.
Figura 12 – Ilustração mostrando pele com folículo piloso, glândula sebácea, músculo eretor do pelo e uma glându-
la sudorípara. O curto ducto da glândula sebácea abre-se no folículo piloso, na região entre a inserção do músculo
eretor e a epiderme. O músculo eretor do pelo se insere, de um lado, na camada papilar da derme, e do outro, na
bainha de conjuntivo do folículo piloso; é um músculo liso e, portanto, involuntário. Sua contração eriça o pelo.
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1.4.1. Pelos
Em mamíferos domésticos, pelos cobrem o corpo inteiro, com exceção de coxins
plantares, cascos, glande peniana e junções mucocutâneas de algumas espécies. O pelo é uma
estrutura queratinizada e flexível. Cada pelo se origina de uma invaginação da epiderme na
derme reticular, o folículo piloso (figura 13), que, no pelo em fase de crescimento, apresenta-se
com uma dilatação terminal, o bulbo piloso, em cujo centro se observa uma papila dérmica. As
células que recobrem a papila dérmica formam a raiz do pelo, de onde emerge o eixo do pelo.
Separando o folículo piloso do tecido conjuntivo que o envolve, encontra-se uma membrana
basal muito desenvolvida, que recebe o nome de membrana vítrea. Dispostos obliquamente e
inseridos de um lado da bainha conjuntiva que envolve o folículo e do outro na camada papilar
da derme, encontram-se os músculos eretores dos pelos, cuja contração puxa o pelo para uma
posição mais vertical, tornando-o eriçado.
Figura 13 - Esquema simplificado de um folículo piloso com seus principais componentes. A porção cilíndrica do
pelo denomina-se haste. Fonte: Abrahamsohn (2016).
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Os folículos pilosos são classificados em vários tipos. Um folículo piloso primário

apresenta maior diâmetro, está profundamente enraizado na derme e comumente é associado a
glândulas sebáceas, sudoríparas e a um músculo eretor do pelo. O pelo que emerge desse folículo
é denominado pelo primário ou pelo de guarda (Figura 14). O folículo secundário possui
diâmetro menor e a raiz fica situada mais próxima à superfície. Os pelos desses folículos são
pelos secundários ou subpelos (Figura 14).

Figura 14 - A. Representação de um folículo piloso simples com um pelo de guarda em cão. B. Representação de
um folículo piloso composto contendo um pelo de guarda e vários subpelos em cão. Fonte: Evans e Lahunta (2012).
Folículos com apenas um pelo emergindo na superfície são denominados folículos

simples (Figura 14). Folículos compostos são formados por grupos de diversos folículos pilosos.
No nível da abertura da glândula sebácea, os folículos se fundem e os diversos pelos emergem
por um orifício externo. Comumente, os folículos pilosos compostos têm um folículo primário e
diversos folículos secundários (Figura 14).
Existem muitas diferenças no arranjo dos folículos pilosos entre os animais domésticos.
Cavalos e bovinos exibem folículos pilosos simples com distribuição regular. Porcos possuem
folículos pilosos simples agrupados em dois a quatro folículos. O folículo composto de cães
consiste em um grande folículo primário isolado e em um grupo de subpelos menores (Figura
14). O arranjo dos folículos em gatos é formado por um grande folículo piloso com um pelo de
guarda circundado por grupos de dois a cinco folículos compostos.
Na epiderme, o processo de queratinização é contínuo por causa da produção ininterrupta
de novos queratinócitos; mas no folículo piloso, as células da matriz passam por períodos de
quiescência, durante os quais não ocorre atividade mitótica. Essa atividade cíclica do bulbo piloso
permite a troca sazonal na pelagem de animais domésticos.
A descrição feita sobre o folículo piloso refere-se a pelos que estejam em fase de crescimento,
denominada fase anágena. Essa etapa tem duração muito variada, dependendo da região da pele.
A maioria dos pelos costuma estar nessa fase. A fase catágena é uma fase transicional que dura
uma ou duas semanas. Nesta fase cessam as mitoses das células da matriz e o pelo se destaca do
bulbo piloso e torna-se mais curto no interior do folículo. A fase telógena equivale a uma etapa
de repouso de duração variada (meses), em que as estruturas do bulbo sofrem atrofia e é a etapa
em que os pelos podem se destacar do folículo. Na reentrada na fase anágena, o novo pelo que se
forma pode empurrar para fora o pelo antigo que tiver ficado no interior do folículo.
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O ciclo piloso é controlado por vários fatores, que incluem duração do período de luz no
dia, temperatura ambiente, nutrição e hormônios, em especial estrógenos, testosterona, esteroides
adrenais e hormônios tireoidianos.
1.4.2 Glândulas sebáceas

Localizadas na derme reticular, são classificadas como acinosas simples ramificadas.
As glândulas sebáceas estão mais frequentemente associadas com folículos pilosos, no interior
dos quais seus curtos ductos se esvaziam (Figura 15). Em certas áreas sem pelos, as glândulas
sebáceas se esvaziam diretamente na superfície da pele através de um ducto formado por epitélio
estratificado pavimentoso. Sua secreção, sebo, é liberada pelo modo holócrino e as células mais
periféricas da glândula (células basais) se multiplicam frequentemente para repor as células que se
transformam em secreção. O sebo funciona com agente antibacteriano, e nos mamíferos pilosos,
como agente impermeabilizante. Algumas áreas da pele, como coxins das patas, unhas e chifres,
não possuem glândulas sebáceas.

Figura 15 - Fotomicrografia de glândulas sebáceas da pele. A. Glândulas sebáceas associadas a um folículo
piloso. B. Ácinos de glândula sebácea, apresentando uma camada externa de células achatadas e células centrais
mais arredondadas com aspecto claro. Esse aspecto claro deve-se ao conteúdo lipídico da secreção sebácea (H&E.
Pequeno e médio aumentos.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
1.4.3. Glândulas sudoríparas

As glândulas sudoríparas são classificadas como simples tubulosas enoveladas.
São formadas por duas porções: uma porção secretora enovelada e uma porção condutora
aproximadamente retilínea que se dirige à superfície do corpo diretamente ou através do folículo
piloso. Pelo fato de ter uma porção enovelada, sempre se observam nos cortes várias secções da
porção secretora (Figura 16).
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Como base em seu modo de secreção, encontramos dois tipos de glândulas sudoríparas:
apócrinas e merócrinas (écrinas) (Figura 16). O tipo apócrino é o mais extensamente desenvolvido
nos mamíferos domésticos.

Figura 16 - A. A maior parte da imagem é ocupada por uma glândula sudorípara apócrina. Sua porção secretora é
formada por um tubo enovelado que é visto seccionado várias vezes e cujo lúmen é bastante amplo. Uma pequena
glândula sudorípara merócrina ou écrina está presente no canto superior direito. B. As glândulas sudoríparas meró-
crinas ou écrinas são glândulas tubulosas simples, formadas por uma porção secretora (mais clara) e uma porção
condutora (mais escura). Observam-se várias secções da porção enovelada (E) da glândula (circunscrita por um traço
azul) e um trecho da porção retilínea da glândula (R). (H&E. Vista panorâmica.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
As sudoríparas apócrinas exibem um grande lúmen revestido com células cuboides

achatadas até células colunares baixas, dependendo do estágio de sua atividade secretória (Figura
16). Após avançar por um curso retilíneo para a parte superior da derme, com frequência o ducto
penetra o folículo piloso imediatamente antes que este se abra na superfície da pele. Esse tipo de
glândula em animais domésticos está localizado ao longo da maior parte da pele, diferente de
humanos, em que se situam principalmente nas regiões axilar, pubiana e perianal.
Em cavalos, a secreção das glândulas apócrinas é abundante e produz um suor visível
durante o exercício e em um ambiente de temperatura elevada. Em outras espécies a secreção
é escassa e raramente perceptível. A função das glândulas apócrinas é produzir uma secreção
viscosa, contendo lipídios e substâncias odoríferas, relacionada à comunicação entre espécies,
provavelmente como atrator sexual ou como marcador territorial.
As glândulas sudoríparas écrinas são encontradas principalmente em áreas especiais da
pele, como os coxins das patas de cães e gatos, a ranilha dos cascos do cavalo, o plano rostral e as
glândulas carpais dos porcos e o plano nasolabial dos bovinos. São glândulas tubulares simples
que se abrem diretamente na superfície da pele. A parte secretória é composta de epitélio cúbico,
e contém células produtoras de um suor aquoso, relacionado ao controle da temperatura corporal
(Figura 16).
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1.4.4. Estruturas glandulares especiais do tegumento de animais

domésticos
1.4.4.1. Órgão submentoniano de gatos

Localizado no espaço intermandibular, é composto por lóbulos de glândulas sebáceas,
cada qual contendo um espaço coletor central. Esses lóbulos estão circundados por músculo
esquelético. Os gatos friccionam essa glândula em objetos específicos durante a marcação
olfatória, e o odor sebáceo é transferido para o objeto friccionado.
1.4.4.2. Sacos anais de carnívoros domésticos

Os sacos anais são divertículos cutâneos pareados, cujos ductos se abrem no canal anal
no nível da linha anocutânea. Tanto glândulas sebáceas quanto sudoríparas apócrinas estão
presentes na parede do saco anal em gatos, mas cães exibem apenas grandes glândulas sudoríparas

apócrinas. O ducto do saco anal de cães demonstra tendência à oclusão, resultando em distensão
do saco anal com acúmulo de material secretório. Para tratamento da infecção que se segue com
frequência a essa oclusão, deve-se espremer o conteúdo do saco ou promover remoção cirúrgica
dessa estrutura. Esse problema é raro em gatos, provavelmente porque as glândulas sebáceas no
interior da parede do saco adicionam quantidade suficiente de lipídio ao material secretório,
consequentemente, dificultando a oclusão do ducto. A secreção dessas glândulas é um líquido
oleoso e acastanhado que pode influenciar no reconhecimento social em cães e que pode ter odor
forte em casos de infecção.
1.4.4.3. Glândulas circum-anais de cães

São glândulas sebáceas modificadas, localizadas em torno do ânus na zona cutânea. Estão
presentes desde o nascimento, aumentam em tamanho durante toda a vida adulta e tendem a
atrofiar na senilidade. Essas glândulas são clinicamente importantes, pois se situam em terceiro
lugar, tanto em frequência como local de tumores caninos.
1.4.5. Órgãos digitais e chifre

O órgão digital consiste em epiderme queratinizada, derme subjacente e uma hipoderme
de espessura variável. Queratina dura ou córnea forma a parte queratinizada dos cascos de
cavalos, ruminantes e porcos e nas garras de carnívoros. A hipoderme está ausente em algumas
regiões do dedo (muralha do casco, sola e garra), mas na região que faz contato com o solo, ela
fica modificada para formar o coxim digital localizado profundamente à derme. No cão e no gato,
os coxins digitais são revestidos por uma epiderme espessa e sem pelos. A superfície é lisa no gato
e áspera no cão.
O casco equino apresenta uma estrutura complexa, especialmente a parte queratinizada
do casco que se compõe de três partes principais. A muralha é aquela parte que é visível quando a
pata está repousando no solo. A sola forma a maior parte da superfície ventral da pata; a ranilha
é uma estrutura cuneiforme que se projeta para a sola. A derme da ranilha se funde com o coxim
digital, que é um tecido conjuntivo rico em adipócitos, com função de absorção de choques.
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Para entender melhor a histologia do casco equino, primeiramente é necessário

entender a anatomia desse casco. No vídeo intitulado TV UC – A anatomia do
casco, o médico veterinário Tulio Carvalho mostra de maneira didática quais são
os principais componentes anatômicos do casco equino. O vídeo está disponível
em <https://www.youtube.com/watch?v=7-Hsqcry-NM>. Acesso em: 11 fev. 2019.
Para mais informações sobre a histologia do casco equino acessar (páginas 3-5):
GRAVENA, K.; SAMPAIO, R. C. L.; LACERDA NETO, J. C. Avaliação da integrida-
de dos tecidos dérmico e epidérmico do casco de equinos colhidos pelo acesso
trans-mural dorsal. Biblioteca on-line da Universidade Estadual Paulista Júlio de
Mesquita Filho: UNESP, 2010, p. 1-66. Disponível em: <https://repositorio.unesp.

br/bitstream/handle/11449/89050/gravena_k_me_jabo.pdf?sequence=1>.
As garras ou unhas de cães e gatos são estruturas especializadas contínuas com a epiderme
e a derme da pele do pé. Elas consistem em escudos de queratina dura que revestem as falanges
distais e possuem tanto uma muralha como uma sola.
Os chifres das espécies ruminantes são revestimentos dos processos cornuais do osso
frontal do crânio. Os chifres consistem em uma epiderme queratinizada dura, uma derme e uma
hipoderme.
2. SANGUE

O sangue é um tipo de tecido conjuntivo especializado no qual a matriz extracelular é
fluida, livre de fibras e substância fundamental amorfa, sendo formada pelo plasma sanguíneo
e elementos figurados (eritrócitos, leucócitos e plaquetas). Todos os elementos figurados do
sangue se originam na medula óssea.
Em um animal adulto, o volume de sangue equivale a cerca de 8 a 10% do peso corporal
ou aproximadamente 40 mL de sangue por cada quilo de peso corporal. Assim, estima-se que o
volume total em um cavalo de 454 Kg seja de 40 L, enquanto o volume em um cão ou gato de 4,5
kg seja de apenas cerca de 400 mL. O volume sanguíneo de alguns animais de laboratório, como
camundongos, é equivalente a apenas 6% do peso corporal. O componente plasmático representa
55% do volume sanguíneo, e os elementos figurados ou celulares (eritrócitos, leucócitos e
plaquetas) representam os 45% restantes (Figura 17).
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Figura 17 - Dois tubos de hematócrito com sangue: o da esquerda antes e o da direita depois da centrifugação. No
tubo da direita (centrifugado), observe que as hemácias constituem 45% do volume sanguíneo. Entre as hemácias
sedimentadas e o plasma claro sobrenadante, existe uma fina camada de leucócitos. Fonte: Junqueira e Carneiro
(2018).
O sangue desempenha várias funções importantes. Em primeiro lugar, a hemoglobina

contida nos eritrócitos TRANSPORTA OXIGÊNIO para os tecidos e RECOLHE DIÓXIDO
DE CARBONO para facilitar sua remoção. O sangue também TRANSPORTA NUTRIENTES
(p. ex., aminoácidos, açúcares e minerais) até os tecidos, e REMOVE SUBSTÂNCIAS TÓXICAS
dos tecidos levando-as para eliminação no fígado e nos rins. O sangue ainda TRANSPORTA
HORMÔNIOS, ENZIMAS E VITAMINAS até os seus tecidos-alvo. Como resultado da atividade
fagocitária dos leucócitos, o sangue proporciona um SISTEMA DE DEFESA para o animal. Por
fim, as plaquetas são diminutos elementos celulares que desempenham um papel importante
na homeostasia, impedindo que todo o volume sanguíneo se perca durante uma hemorragia,
induzindo a FORMAÇÃO DE UM COÁGULO.
2.2. Plasma
O plasma é incolor ou amarelo-claro, dependendo da espécie animal, sendo um líquido
ligeiramente alcalino, que consiste em aproximadamente 90% de água e 10% de matéria seca.
Cerca de 90% da matéria seca é composta de substâncias orgânicas, como glicose, lipídios
(colesterol, triglicerídeos, fosfolipídios, lecitina e gorduras), proteínas (p. ex., albumina,
globulinas, fibrinogênio) glicoproteínas, hormônios, aminoácidos e vitaminas. A parte inorgânica
ou mineral da matéria seca do plasma é dissolvida em formas iônicas, como o Na+, Cl-, Fe3+, Ca2+,
dentre outros.
Após centrifugação, os elementos celulares do sangue formam camadas distintas. A
camada mais baixa tem cor vermelha e consiste em eritrócitos, que representa o hematócrito. O
tampão leucocitário é uma camada esbranquiçada identificada na parte superior dos eritrócitos
compactados. No paciente normal, o tampão leucocitário representa cerca de 1% do volume
sanguíneo total e consiste em plaquetas e leucócitos (Figura 17).
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Embora as contagens de leucócitos e plaquetas variem em animais domésticos, são

comuns resultados de 8.000 a 12.000 leucócitos por µL de sangue e 200.000 a 400.000 plaquetas
por µL de sangue.
2.3. Elementos Figurados do Sangue

2.3.1. Eritrócitos
Os eritrócitos maduros são células flexíveis, bicôncavas e anucleadas (figura 18). São
ricas em hemoglobina e adaptadas ao transporte de gases no sangue. Apesar de não terem núcleo,
fragmentos do mesmo, os chamados corpúsculos de Howell-Jolly, são normalmente encontrados
em alguns eritrócitos circulantes do cavalo e do gato. Um aumento do número de eritrócitos
circulantes com núcleos ou corpúsculos de Howell-Jolly em outras espécies animais pode sugerir
um funcionamento anormal do baço ou que o animal foi esplenectomizado.

Figura 18 - As hemácias são discos bicôncavos, cujo diâmetro depende da espécie animal analisada. Nesse exemplo
as hemácias humanas medem cerca de 7 μm de diâmetro. Fonte: Abrahamsohn (2016).
São os elementos figurados mais numerosos no sangue. Seu número varia de 5 a 10

milhões / µL de sangue, ficando entre 12-15 milhões no sangue de ovinos e caprinos. Nas espécies
veterinárias, o tempo de vida dos eritrócitos na circulação é variável. Em gatos a média é de 68
dias, em cães de 110 dias, em caprinos, bovinos e equinos, a média é de 125, 145 e 160 dias,
respectivamente.
Os eritrócitos são acidófilos e adquirem coloração laranja a vermelha com corante de
Romanovsky. O diâmetro médio dos eritrócitos em um esfregaço (figura 19) varia de 3 a 7 µm, de
acordo com a espécie. Em caninos são os maiores (7µm), enquanto nos caprinos são os menores
(4,1 µm). As hemácias de um mesmo animal têm aproximadamente todas o mesmo tamanho,
exceto nos bovinos, onde uma variação no tamanho dos eritrócitos não é incomum.
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Figura 19 - Esfregaço sanguíneo: técnica de preparação e visão geral do procedimento. A. Fotografia mostrando
o método de preparar um esfregaço sanguíneo. Uma gota de sangue é colocada diretamente sobre uma lâmina
de vidro e espalhada em sua superfície com a borda de outra lâmina. B. Fotomicrografia de esfregaço do sangue
periférico corado pelo método de Wright, mostrando as células uniformemente distribuídas. As células consistem,
em sua maioria, em eritrócitos. Três leucócitos estão presentes. As plaquetas estão indicadas por setas. Médio
aumento. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
2.3.2. Leucócitos
Os leucócitos são componentes celulares básicos do sistema imune. São células
nucleadas maiores que os eritrócitos. São classificados, dependendo da presença ou ausência de
grânulos citoplasmáticos específicos, em granulócitos (neutrófilos, eosinófilos e basófilos) ou
agranulócitos (linfócitos e monócitos) (figura 20).
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Figura 20 - Características principais dos leucócitos, observadas em esfregaços de sangue. Nos granulócitos estão
exibidos seus grânulos específicos, e nos agranulócitos, os grânulos azurófilos. As plaquetas estão representadas, mas
não fazem parte dos leucócitos. Fonte: Abrahamsohn (2016).
2.3.2.1. Agranulócitos
Os linfócitos (Figuras 21F e 21G) são os leucócitos predominantes em ruminantes e
suínos. As células variam em tamanho de 6 a 15 µm e são classificadas algumas vezes como
pequenas, médias e grandes. Em carnívoros, equinos e suínos, a maior parte dos linfócitos é
pequena. Células maiores ocorrem mais frequentemente em ruminantes. Os linfócitos pequenos
possuem um núcleo redondo, relativamente grande, denso e frequentemente excêntrico.
Em gatos, o núcleo é algumas vezes profundamente recortado, como um rim. Em suínos ele
tende a ser oval. Alguns linfócitos de ruminantes são binucleados. Somente uma borda fina de
citoplasma pode ser visível em linfócitos pequenos. O citoplasma colore em azul-pálido e pode
conter grânulos azurófilos inespecíficos. Um linfócito grande possui um núcleo menos denso e
mais pálido e citoplasma mais abundante que um pequeno. O núcleo pode ser redondo, oval ou
reniforme. Os linfócitos desempenham papel importante na imunidade mediada por células e
mediada por anticorpos.
Os monócitos (figuras 21H e 21I) são os leucócitos maiores (15 a 20 µm de diâmetro). A
cromatina nuclear tende a ser difusa, parecendo rendilhada, ou algumas vezes, irregular. A forma
do núcleo é altamente variável e pode ser oval, irregular, reniforme ou em forma de ferradura. Em
equinos, o núcleo é frequentemente reniforme. Em ruminantes, o núcleo pode parecer ameboide
e, algumas vezes, possui uma configuração com três pontas ou tem a forma de uma folha de
trevo. O citoplasma é geralmente azul-acinzentado pálido e pode conter grânulos azurófilos
semelhantes a poeira.
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Os monócitos circulam temporariamente no sangue, deixando os vasos de forma aleatória

ou atraídos por estímulo inflamatório. Uma vez no conjuntivo, os monócitos se diferenciam em
macrófagos.

Figura 21 - Células de esfregaços de sangue. (Leishman. Grande aumento.). Fonte: Abrahamsohn, (2016).
2.3.2.2. Granulócitos
Os neutrófilos (Figuras 21A e 21B) são os leucócitos predominantes em cães, gatos
e equinos. O núcleo de coloração escura é geralmente segmentado, contendo três a quatro
lobos. Quando é segmentado, os lobos são separados por reentrâncias leves ou por fios finos
de cromatina. O citoplasma cinza pálido dos neutrófilos contém grânulos específicos rosados
e semelhantes a poeira que podem ser difíceis de determinar com microscópio óptico. Esses
grânulos são menores em cães, de forma que o citoplasma parece não-granular e bem indistinto.
A granulação é mais acentuada em ovinos e caprinos, com grânulos maiores e corados de forma
mais escura entre os grânulos rosados mais delicados. Os neutrófilos são responsáveis pela
primeira linha de defesa do corpo contra infecções bacterianas.
O núcleo dos eosinófilos (Figuras 21B e 21C), embora semelhante ao dos neutrófilos,
tende a ser menos denso e apresentar frequentemente dois lobos. São pouco numerosos no
sangue. São importantes nas reações inflamatórias, alérgicas, e no controle das infestações por
parasitas helmintos. Em suínos, o núcleo é comumente oval ou reniforme em vez de segmentado.
Em ruminantes, são comuns núcleos monolobados em forma de C. Os grânulos específicos
adquirem a tonalidade avermelhada brilhante com eosina, tornando fácil seu reconhecimento
em preparações de rotina. Os grânulos em caninos, diferente de outros mamíferos, têm tamanho
altamente variável e geralmente não preenchem a célula. Em gatos, os grânulos têm forma de
bastão.
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Grânulos grandes e redondos a retangulares são uma característica notável de eosinófilos

equinos. Eles geralmente preenchem o citoplasma e fazem com que a membrana celular se abaúle,
de forma que o eosinófilo lembra uma framboesa. Em suínos, ovinos e caprinos os grânulos são
pequenos, redondos a ovais e numerosos, frequentemente distorcendo a membrana celular. Em
bovinos, os grânulos são redondos e intensamente corados.
Somente uma pequena porcentagem dos leucócitos de mamíferos domésticos corresponde
a basófilos (Figuras 21D e 21E). Por isso, eles não são encontrados frequentemente em esfregaços
sanguíneos. O núcleo dos basófilos pode ser irregular, bilobado ou altamente segmentado.
Os grânulos variam em tamanho, número e intensidade de coloração. São frequentemente
razoavelmente grandes e redondos a ovais e se coram geralmente em roxo-escuro. No cão, os
grânulos se coram de violeta-avermelhado e geralmente não preenchem totalmente o citoplasma
da célula, contrastando com os grânulos de basófilos de vacas, cavalos e gatos. Nos gatos os
grânulos adquirem coloração cinzento-arroxeada fosca. Os basófilos atuam em problemas
alérgicos, como urticária, rinite alérgica, asma e anafilaxia. Também é capaz de induzir a lipólise
pela liberação de heparina dos seus grânulos.
2.3.3. Plaquetas

As plaquetas (Figuras 21C e 21G), embora também sejam referidas como trombócitos,
não são células. São fragmentos de citoplasma limitados por membrana, provenientes de células
grandes chamadas de megacariócitos (Figura 22), encontradas na medula óssea. A maioria das
espécies apresenta uma ligeira variação no tamanho das plaquetas, mas esse aspecto é mais
evidente em gatos. Geralmente são pequenas (5 a 7 µm de comprimento), mas podem chegar a
20 µm em cavalos. São azul-pálidas e apresentam grânulos centrais roxos em esfregaços corados.
Ocorrem sozinhas ou em grupos em esfregaços de sangue periférico. O papel essencial das
plaquetas é induzir a formação de coágulos em lesões de parede de vasos sanguíneos.
Figura 22 - Secção de medula óssea. A maior parte da imagem é ocupada por tecido hematopoético com células
das diversas linhagens. No canto superior esquerdo um capilar sinusoide e, à direita, um megacariócito com núcleo
lobulado colocado junto à parede do sinusoide. Compare o seu tamanho com o de outras células. A célula multinu-
cleada situada à esquerda é um osteoclasto do tecido ósseo. (H&E. Pequeno aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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3. TECIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS EM

SUPORTE ESTRUTURAL

Cartilagem e tecido ósseo são tecidos conjuntivos especializados. A cartilagem possui
matriz firme e flexível, resistente a tensões mecânicas. A matriz cartilaginosa hialina é altamente
hidratada (Figura 23), tendo 60-80% de água; cerca de 15% de colágeno, para força tênsil e cerca
de 9% de proteoglicanos, para resistência a pressões. Por sua vez, a matriz óssea é um dos tecidos
mais duros do corpo e também resiste a tensões aplicadas sobre ela. O que diferencia o tecido
ósseo dos demais tecidos conjuntivos é a mineralização da sua matriz, o que produz um tecido
extremamente rígido, capaz de fornecer suporte e proteção. Estes dois tecidos possuem células
especializadas que secretam matriz, na qual, subsequentemente, ficam presas.
Figura 23 - Cerca de 60 a 80% do peso líquido da cartilagem hialina corresponde à água intercelular, que se encontra
ligada aos agregados de proteoglicanos. Em torno de 15% do peso total é atribuído às moléculas de colágeno, das
quais o colágeno do tipo II é o mais abundante. Os condrócitos ocupam apenas 3 a 5% da massa total da cartilagem.
Fonte: Ross e Pawlina (2018).
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3.2. Tecido Cartilaginoso

É formado por células cartilaginosas com uma matriz extensa e relativamente rígida. A
superfície de quase todas as peças cartilaginosas (a exceção se faz para as cartilagens fibrosas e
para as cartilagens articulares) é envolvida por uma camada de tecido conjuntivo denso chamado
pericôndrio (Figura 24).

Figura 24 - Periferia de uma peça de cartilagem hialina observando-se pericôndrio, condroblastos e condrócitos
isolados ou formando grupos isógenos. (H&E. Pequeno aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
As células da cartilagem surgem do pericôndrio e secretam a matriz da cartilagem. Essas

células secretoras jovens são chamadas de condroblastos. Uma vez envolvidas pela matriz,
as células cartilaginosas amadurecem e são chamadas de condrócitos, e os espaços onde elas
estão alocadas são chamados de lacunas (Figura 24). Apesar de o condrócito ser uma célula
madura, ele é capaz de proliferar na lacuna para promover o crescimento da cartilagem nos seus
estágios iniciais de formação. A MEC contém fibras colágenas e elásticas dependendo do tipo da
cartilagem. As fibras colágenas são formadas por colágeno tipo II, sendo essa uma exclusividade
das cartilagens. A substância fundamental é rica em proteoglicanos e glicosaminoglicanos,
especialmente o ácido hialurônico.
Uma característica importante da MEC da cartilagem é a capacidade do ácido hialurônico
em agregar proteoglicanos formando macromoléculas capazes de reter grandes quantidades de
água. Essa água retida confere grande resistência à compressão à cartilagem. A interação das
fibras colágenas com os proteoglicanos confere rigidez e resistência à tração (Figura 25). Essa
constituição e organização da MEC fazem das cartilagens as estruturas mais firmes do corpo,
depois dos ossos.
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Figura 25 - Organização molecular da matriz da cartilagem hialina. As proteínas de ligação unem, por covalência,
a proteína que forma o eixo central dos proteoglicanos às longas moléculas do ácido hialurônico. As cadeias laterais
de condroitim sulfato dos glicosaminoglicanos do proteoglicano estabelecem ligações eletrostáticas com as fibrilas
colágenas, contribuindo para a rigidez da matriz. Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
O tecido cartilaginoso não possui vasos sanguíneos nem nervos, exceto no pericôndrio.
Por isso, ele cicatriza muito lentamente após uma lesão, pois as células e os nutrientes necessários
para o reparo tecidual não conseguem chegar ao local lesado com facilidade.
3.2.2. Classificação das cartilagens

De acordo com o tipo de fibra predominante da MEC, existem 3 tipos de cartilagem:
hialina, elástica e fibrosa.
A cartilagem hialina tem grandes quantidades tanto de fibras de colágeno tipo II
quanto de proteoglicanos. As fibras de colágeno são uniformemente dispersas pela substância
fundamental. Devido à substância fundamental ser abundante e a espessura das fibras colágenas
ser pequena, as colorações de rotina (H&E) mostram a matriz da cartilagem hialina em um tom
azulado, diferente do pericôndrio que apresenta fibras colágenas espessas e se mostra rosado
no mesmo tipo de coloração (Figura 26). É encontrada em locais onde são necessários forte
apoio e certa flexibilidade, como na caixa torácica (cartilagens costais) e na traqueia (anéis
traqueais) e brônquios principais (anéis brônquicos). Também reveste a superfície articular dos
ossos (cartilagem articular) em articulações móveis, e compõe o disco epifisário responsável pelo
crescimento em comprimento dos ossos longos (p. ex., fêmur, úmero, tíbia, fíbula).
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Figura 26 - Cartilagem hialina. Observe que os condrócitos estão envolvidos por uma matriz extracelular basófila
azulada. A cartilagem é delimitada externamente pelo pericôndrio (à esquerda e à direita), estrutura acidófila corada
em rosa devido à grande quantidade de colágeno tipo I. (H&E. Pequeno aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro
(2018).
A cartilagem elástica é histologicamente similar à cartilagem hialina. A principal diferença

é a presença de fibras elásticas abundantes dispersas entre as fibras colágenas e os proteoglicanos
da MEC (Figura 27). É encontrada em áreas que têm propriedades rígidas e elásticas, como na
orelha externa e na epiglote.
Figura 27 - Cartilagem elástica. Condrócitos envolvidos por matriz extracelular cartilaginosa rica em fibras elásticas
(setas). (Weigert. Médio aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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A cartilagem fibrosa (fibrocartilagem) possui predomínio de feixes de fibras colágenas

tipo I, além de pequena quantidade de outros colágenos, incluindo o tipo II. Possui substância
fundamental escassa e condrócitos alinhados em fileiras paralelas às fibras de colágeno
(Figura 28). Devido à presença de grande quantidade de colágeno tipo I, a cartilagem fibrosa
é bastante resistente. É encontrada em áreas do corpo onde grande pressão é aplicada sobre as
articulações, como no joelho (meniscos), na mandíbula (disco articular) e entre as vértebras
(disco intervertebral), tornando-as resistentes à compressão e ao desgaste.

Figura 28 - Fibrocartilagem. Neste tipo de cartilagem há grande quantidade de colágeno tipo I; por essa razão, sua
matriz extracelular é acidófila (rosa). Os condrócitos frequentemente se organizam em fileiras separadas por espes-
sas fibras colágenas. (H&E. Médio aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro, (2018).
3.3. Tecido Ósseo

É um tecido conjuntivo rígido que consiste em células vivas e MEC mineralizada. A
matriz óssea é constituída por porções orgânicas e inorgânicas. A porção orgânica é composta
por fibras colágenas tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas, como osteocalcina e
osteonectina. A porção inorgânica é composta, principalmente, por cristais de hidroxiapatita,
que contém cálcio e fosfato como principais constituintes. Essa mineralização da matriz óssea
permite aos ossos resistir a grandes forças de compressão e proteger outros tecidos e órgãos.
A resistência às trações sob o qual o osso é submetido se deve à presença de fibras de colágeno
na matriz orgânica. Doenças, como raquitismo e osteoporose, que alteram a composição dessas
matrizes, submetem os ossos a deformações e fraturas.
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Figura 29 - Secção longitudinal de uma diáfise na qual se observa, além do osso, o periósteo e o endósteo. O peri-
ósteo é uma membrana de tecido conjuntivo relativamente espessa, cujas células mais internas, próximas ao osso,
são osteogênicas. O endósteo é uma lâmina muito delgada, geralmente formada por uma camada de células. (H&E.
Pequeno aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
Tanto a superfície interna quanto externa dos ossos é recoberta por tecido conjuntivo
chamado endósteo e periósteo, respectivamente (Figura 29). Células ósseas jovens, produtoras
da matriz orgânica, chamadas osteoblastos, estão presentes nesses envoltórios. Após sintetizar
a MEC óssea, e a mesma passar pelo processo de mineralização, os osteoblastos amadurecem e
se tornam osteócitos, que se localizam em orifícios na matriz, que são chamados de lacunas e
se assemelham às lacunas da cartilagem. Um terceiro tipo celular, chamado osteoclasto, pode
ser visualizado na superfície óssea, em locais onde está ocorrendo reabsorção óssea durante
processos de remodelamento e reparo de lesão. Os osteoclastos correspondem a um tipo de
macrófago, derivado da medula óssea, que quando necessário são atraídos para o osso e têm a
função exclusiva de fagocitar a MEC óssea (Figuras 30 e 31). Em um processo sincronizado de
reabsorção e síntese de matriz óssea, os osteoclastos e os osteoblastos são as células responsáveis
pela plasticidade óssea, que é a capacidade do osso de se adaptar às mais diversas situações
quando submetido à pressão.
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Figura 30 - Componentes do tecido ósseo. A figura mostra uma trabécula óssea formada por matriz óssea acidófila

(corada em rosa), no interior da qual estão osteócitos situados em cavidades da matriz, chamadas lacunas. A super-
fície das trabéculas é recoberta por osteoblastos cúbicos ou achatados e por um osteoclasto no qual se observam dois
ou três núcleos. (H&E. Médio aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
Figura 31 - Localização das células ósseas em trabéculas ósseas. A. Delgadas trabéculas ósseas envolvidas por tecido
conjuntivo frouxo. Osteoblastos se situam na superfície óssea e osteócitos no interior do osso. B. Osteoblastos em
diferentes estados de atividade revestem a trabécula – osteoblastos pouco ativos achatados e osteoblastos ativos
cúbicos. Osteócitos situam-se em cavidades denominadas lacunas, no interior da matriz óssea. Um osteoclasto
está presente na superfície dessa trabécula. C. Dois osteoclastos multinucleados na superfície de trabéculas ósseas.
Compare o tamanho dos osteoclastos com as outras células (H&E. A, Pequeno aumento. B e C, Grande aumento.).
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3.3.2. Osso esponjoso e osso compacto

Macroscopicamente existem dois tipos de ossos (Figura 32):
- O osso esponjoso consiste em numerosas trabéculas ósseas interconectadas, separadas

por um labirinto de espaços medulares interconectados, assemelhando-se a uma
esponja. É encontrado tanto na epífise quanto na diáfise, sendo mais abundante na epífise
dos ossos longos e preenchendo o interior dos ossos curtos. Os espaços localizados no
osso esponjoso das epífises são preenchidos pela medula óssea, produtora de células do
sangue.
- O osso compacto é mais sólido, com pouco espaço entre as muitas camadas (lamelas)
de osso. É encontrado tanto na epífise quanto na diáfise, sendo mais desenvolvido na
diáfise do osso longo. Apesar de não apresentar espaços como o osso esponjoso, o osso
compacto apresenta sistemas lamelares contendo canais (canais longitudinais de Havers
e canais transversais de Volkmann) em seu interior, que permitem a passagem de vasos
e nervos que irrigam e inervam tanto a parede do osso quando a medula óssea (Figura

33), que está localizada no canal medular dos ossos longos. O osso, de maneira oposta à
cartilagem, possui rica irrigação sanguínea. Por isso, o osso pode reparar-se muito mais
rápido do que a cartilagem.
O principal sistema lamelar do osso compacto é o sistema de Havers ou ósteon. Cada

sistema de Havers é um pequeno cilindro de alguns milímetros de comprimento formado por
um número variável de lamelas ósseas (4 a 20 lamelas) em torno do canal de Havers. A orientação
das fibras colágenas de cada lamela mantém uma angulação com as fibras das lamelas adjacentes.
Esse arranjo das fibras confere muita resistência física ao osso formado por sistemas de Havers.
Além dos sistemas de Havers, existe nas diáfises osso lamelar do tipo não haversiano (ou
seja, conjuntos de lamelas planas paralelas) disposto em três posições (Figura 34):
- Na periferia da diáfise: lamelas paralelas levemente curvas que revestem toda a periferia
do osso (sob o periósteo), denominadas lamelas circunferenciais externas.
- Na superfície interna da diáfise: conjunto semelhante de lamelas que reveste o canal

medular (abaixo do endósteo), denominadas lamelas circunferenciais internas.
- Nos pequenos espaços entre os sistemas de Havers: pequenos conjuntos de curtas lamelas
denominadas lamelas intersticiais.
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Figura 32 - Esta fotomicrografia mostra um corte longitudinal da epífise proximal do fêmur após processamento do
osso por hidrólise alcalina. A parte interna do osso exibe uma configuração esponjosa e representa o osso esponjoso.
Consiste em numerosas trabéculas ósseas interconectadas, separadas por um labirinto de espaços medulares
interconectados. A orientação tridimensional das trabéculas ósseas não é aleatória, mas está correlacionada com a
magnitude e o direcionamento das cargas exercidas sobre a articulação do quadril (forças que atuam na articulação
do quadril e são transmitidas à cabeça do fêmur). A porção externa do osso tem uma estrutura sólida e representa
o osso compacto (denso). Está particularmente visível na diáfise, que encerra o canal medular, onde fica a medula
óssea. O detalhe da área retangular mostra o aumento da interfase entre o osso esponjoso e o osso compacto. Fonte:
Ross e Pawlina (2018).
Figura 33 - A. Esta fotomicrografia mostra um aumento da interfase entre o osso compacto e o osso esponjoso da
diáfise do fêmur. B. Com o uso da tomografia computadorizada (TC) quantitativa de alta resolução foi obtida uma
reconstrução tridimensional dos canais de Havers e de Volkmann de uma pequena área do osso compacto indicada
na fotografia adjacente. Observe que todos os canais de Havers seguem um percurso paralelo uns aos outros, longi-
tudinal ao maior eixo do osso, e estão interconectados por canais de Volkmann de orientação perpendicular. Médio
aumento. (Cortesia do Dr. Mark Knackstedt, Australian National University.). Fonte: Ross e Pawlina (2018).
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Figura 34 - O osso compacto das diáfises é composto por tecido ósseo lamelar em forma de grande número de
sistemas de Havers enfileirados em colunas ao longo da diáfise. Nas superfícies externa e interna da diáfise há ex-
tensas lamelas paralelas que não formam sistemas de Havers – são as lamelas circunferenciais externas e internas. O
espaço entre sistemas de Havers é preenchido por pequenos grupos de lamelas paralelas, chamadas lamelas interme-
diárias. Fonte: Abrahamsohn (2016).
O reparo de uma fratura óssea (Figura 35) inclui uma série de eventos dos quais podemos
destacar: 1- Formação do hematoma de fratura: Os vasos sanguíneos que cruzam a linha da
fratura são rompidos, com extravasamento de sangue das extremidades rompidas e se forma
uma massa de sangue coagulado em torno do local da fratura (hematoma da fratura). Fagócitos
(neutrófilos, macrófagos e osteoclastos) começam a remover o tecido necrosado ou lesado dentro
e em torno do hematoma (Figura 35B); 2- Formação do calo fibrocartilagíneo: os fibroblastos
provenientes do periósteo invadem o local da fratura e produzem colágeno. Sob baixa tensão de
oxigênio, as células provenientes do periósteo e do endósteo se desenvolvem em condroblastos
e ajudam a produzir fibrocartilagem nessa região. Esses eventos levam ao desenvolvimento de
um calo fibrocartilagíneo, uma massa de tecido de tecido de reparação consistindo de fibras
colágenas e cartilagem que liga as extremidades rompidas dos ossos (Figura 35C); 3- Formação
do calo ósseo: nas áreas mais próximas do tecido ósseo saudável e bem vascularizadas, as células
do periósteo e do endósteo se desenvolvem em osteoblastos e produzem trabéculas de tecido
ósseo esponjoso. Estas se unem às partes mortas e vivas dos fragmentos do osso original, e a
fibrocartilagem é substituída por osso (Figura 35D); 4- Remodelagem óssea: As partes mortas
dos fragmentos originais do osso rompido são gradualmente reabsorvidas pelos osteoclastos. O
osso compacto substitui o osso esponjoso em torno da periferia da fratura (Figura 35E). Algumas
vezes o processo de reparo é tão completo que a linha de fratura é imperceptível, mesmo na
radiografia. Embora o osso tenha uma irrigação extensa, o reparo pode demorar meses.
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Figura 35 - Fratura óssea e estágios do processo de consolidação óssea. Fonte: Ross e Pawlina, (2018).
4. CONSIDERAÇÕES FINAIS
A construção do conhecimento sobre histologia passa pela repetição de conceitos e
descrições de estruturas. Pouco a pouco você vai se familiarizando com os termos e estruturas e
logo estará falando naturalmente da histologia.
Nessa unidade, você teve a chance de aprofundar seus conhecimentos sobre epitélio,
estudando a epiderme e as glândulas anexas da pele, e sobre o conjuntivo, estudando cartilagem,
osso e sangue.
Você aprendeu que a pele é formada por epiderme e derme, uma mistura de epitélio e
conjuntivo que interagem e mantem a homeostasia desse, que é o maior órgão do corpo do animal.
Nele as células se renovam constantemente, e nesse processo de renovação, as novas células vão
amadurecendo para compor os estratos da epiderme. A derme, por sua vez traz consigo uma
estrutura de resistência que é conjuntivo denso e ainda traz os anexos cutâneos, que geralmente
são invaginações da epiderme. Cada anexo tem sua importância e vale a pena não esquecer isso.
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Com relação aos conjuntivos de sustentação, você deve ter percebido que os diferentes
tipos de cartilagem estão presentes em locais diferentes de acordo com a necessidade de a região
ser mais rígida, elástica ou resistente. Por exemplo, existe cartilagem hialina compondo as
cartilagens costais, dando forma à região torácica do animal. Existe cartilagem elástica compondo
a epiglote que precisa se dobrar para evitar a passagem de sólidos e líquidos para a via respiratória.
Existe cartilagem fibrosa em regiões que precisam ser resistentes à compressão, como os discos
intervertebrais.
Já os ossos têm uma consistência firme, rígida, necessária para proteger os órgãos vitais,
servir de ponto de apoio para os tecidos moles e proporcionar locomoção aos animais. Ou seja, a
estrutura do osso é complexa e bela de ser estudada, devido à sua importância.
O sangue, um tipo de conjuntivo especializado em transporte, é um dos conjuntivos mais
característicos devido à sua fluidez. E a presença de células transportadoras de gases e de células
de defesa, que chegam rapidamente a qualquer local do corpo, torna esse tecido extremamente
especial e importante.
Veja que a construção do corpo do animal envolve muitas características, porém, se você
se atentar estamos observando variações de quatro tecidos básicos. Se você não se esquecer disso,
tornará seus estudos cada dia mais proveitosos.
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03
DISCIPLINA:
SISTEMA DIGESTÓRIO E SISTEMA

CARDIOVASCULAR
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO............................................................................................................................................................ 114
1. SISTEMA DIGESTÓRIO......................................................................................................................................... 115
1.1 TUBO DIGESTÓRIO DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS........................................................................................... 115
1.1.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS............................................................................................................................. 115
1.1.2 CAMADAS DA PAREDE DO TUBO DIGESTÓRIO............................................................................................. 116
1.1.3 SEGMENTOS DO TUBO DIGESTÓRIO.............................................................................................................118
1.1.3.1 ESÔFAGO.........................................................................................................................................................118
1.1.3.2 ESTÔMAGO....................................................................................................................................................120
1.1.3.3 ESTÔMAGO DOS RUMINANTES..................................................................................................................124
1.1.3.4 INTESTINO DELGADO...................................................................................................................................127
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1.1.3.5 INTESTINO GROSSO.....................................................................................................................................133
2. SISTEMA CARDIOVASCULAR.............................................................................................................................137
2.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS...............................................................................................................................137
2.2 ESTRUTURA GERAL DA PAREDE DOS VASOS SANGUÍNEOS........................................................................138
2.2.1 TÚNICA ÍNTIMA...............................................................................................................................................138
2.2.2 TÚNICA MÉDIA................................................................................................................................................139
2.2.3 TÚNICA ADVENTÍCIA......................................................................................................................................139
2.2.4 VASA VASORUM.................................................................................................................................................................139
2.3 ARTÉRIAS...........................................................................................................................................................140
2.4 CAPILARES SANGUÍNEOS................................................................................................................................143
2.5 VEIAS...................................................................................................................................................................146
2.6 CORAÇÃO............................................................................................................................................................149
CONSIDERAÇÕES FINAIS........................................................................................................................................153
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INTRODUÇÃO
Os sistemas discutidos nesta unidade da apostila são de extrema importância para o
funcionamento do organismo dos animais. Trabalham de maneira integrada permitindo a
absorção e distribuição dos nutrientes ao corpo.
O sistema digestório tem início na cavidade oral e termina no ânus. Compreende um tubo
que apresenta grande comprimento e diâmetros variados ao longo de seu trajeto. Tem a finalidade
de reduzir os alimentos ingeridos pelos animais às suas menores partículas, a fim de permitir a
absorção e consequente utilização pelas células do corpo. Tem ao longo da parede componentes
dos quatro tecidos fundamentais, que juntos conferem ao tubo digestório a capacidade de quebrar
mecânica e enzimaticamente o alimento, absorver o mesmo e ainda proteger o corpo contra
invasores que são lançados para dentro durante a alimentação. Ao longo do tecido conjuntivo,
que é o responsável por unir os tecidos fundamentais da parede do tubo digestório, se encontram
vasos sanguíneos, que além de levar nutrientes e gases às células, captam tudo aquilo que está
sendo absorvido pelo tubo.

Os vasos sanguíneos encontrados no sistema digestório fazem parte do sistema
cardiovascular, que é composto por uma rede fechada de tubos (vasos) que se espalha ao longo de
quase todas as regiões do corpo, e pelo coração, que é contínuo aos vasos e tem na sua constituição
tecido muscular cardíaco, permitindo ao mesmo impulsionar sangue para a rede vascular.
Os vasos sanguíneos também são constituídos pelos tecidos fundamentais, sendo que a
complexidade da parede varia ao longo do seu trajeto. Vasos de maior calibre apresentam maior
complexidade e maior quantidade de elementos conjuntivos em meio às células musculares,
enquanto vasos de menor calibre são menos complexos e têm na sua constituição, em capilares
sanguíneos (menores vasos do corpo), apenas tecido epitelial com sua lâmina basal. Uma vez
que o sistema cardiovascular se encontra espalhado por todos os sistemas do corpo, ele permite
a integração entre os mesmos. Para exemplificar, o sistema cardiovascular permite que os gases
captados pelo sistema respiratório e os hormônios produzidos pelas glândulas endócrinas sejam
distribuídos a todos os tecidos. Além disso, permite que os restos de metabolismo, como o gás
carbônico e a ureia sejam eliminados do corpo nos pulmões e nos rins, respectivamente.
Como você pode observar, os sistemas estudados nesta unidade são de extrema
importância e conhecer sua estrutura lhe permitirá, em momentos mais oportunos, diagnosticar
e tratar problemas com maior facilidade.
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1. SISTEMA DIGESTÓRIO
1.1 Tubo Digestório dos Animais Domésticos

1.1.1 Características gerais
O sistema digestório, também denominado canal alimentar, é uma estrutura tubular oca,
com comprimento variável de acordo com a espécie animal, que se estende da cavidade oral até
o ânus (Figura 1). Tem como funções PREPARAÇÃO INICIAL do alimento ingerido pela boca,
DESINTEGRAÇÃO ENZIMÁTICA desse alimento em pequenas moléculas, ABSORÇÃO
dessas moléculas e EXCREÇÃO de substâncias não absorvidas ou excretadas no tubo.

Figura 1 - Representação esquemática do aparelho digestório no cão. 1-boca; 2-glândulas salivares; 3-faringe; 4-esô-
fago; 5-estômago; 6-fígado; 7-duodeno; 8-pâncreas; 9-jejuno; 10-íleo; 11-ceco; 12-cólon; 13-reto; 14-ânus. Fonte:
Dyce; Sack e Wensing (2010).
Uma vez que existe grande variedade de alimentos consumidos pelos animais domésticos,
são necessárias inúmeras adaptações morfológicas, como variações nos dentes, estômagos e
intestinos grossos, para que o sistema digestório execute suas funções. Por exemplo, os dentes
de carnívoros estão adaptados para dilacerar carne, enquanto os dentes de herbívoros são
especializados para triturar alimentos fibrosos. O pré-estômago dos ruminantes e o ceco e cólon
dos cavalos refletem variações naturais que facilitam a digestão microbiana do alimento fibroso.
De modo geral, a cavidade oral recebe o alimento e, por meio da mastigação e da
formação de pequenas alíquotas, entrega-o para a faringe oral, a partir da qual o alimento entra
no esôfago, e em seguida, no estômago. O conteúdo gástrico é reduzido a um quimo ácido, que
é transferido em pequenas alíquotas para o intestino delgado, em que ocorre a maior parte da
digestão enzimática e absorção.
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O resíduo alimentar liquefeito passa para o intestino grosso, no qual a digestão é completada e
a água é reabsorvida; as fezes solidificadas então passam para o reto para serem eliminadas pelo
ânus. A figura 1 ilustra o caminho percorrido pelo alimento no trato digestório.
As paredes do sistema digestório desde o esôfago até o ânus têm uma organização muito
semelhante, com quatro camadas concêntricas constituindo a parede dessa longa estrutura
tubular.

Figura 2 - Representação esquemática das quatro camadas que compõem a maior parte do tubo digestório. Fonte:
Abrahamsohn (2016).
1.1.2 Camadas da parede do tubo digestório

Existe um padrão estrutural geral para todos os órgãos tubulares dos sistemas digestório,
respiratório, urinário e reprodutor. A familiaridade com esse padrão geral ajuda a entender as
características específicas de cada órgão. As quatro camadas típicas de um órgão tubular são as
túnicas mucosa, submucosa, muscular externa e serosa ou adventícia (Figura 2).
A túnica mucosa é a camada em contato com o lúmen. Reveste todos os órgãos que se
comunicam com a parte externa do corpo e é protegida por uma camada de muco. A mucosa
é composta de epitélio, lâmina própria e camada muscular da mucosa (Figura 2). O epitélio
está constantemente presente e sua constituição depende dos diversos segmentos do tubo. Nas
regiões em que a função do epitélio é principalmente de revestimento e proteção, o epitélio é
estratificado pavimentoso (p. ex., esôfago). Nas regiões em que há secreção e absorção, o epitélio
é do tipo simples colunar (p. ex., estômago e intestinos). O tecido conjuntivo frouxo associado
ao epitélio luminal dos órgãos ocos do tubo digestório e dos sistemas respiratório e urogenital é
chamado lâmina própria. A lâmina própria é rica em células de defesa, principalmente linfócitos
T e B, e contém abundantes capilares sanguíneos e linfáticos importantes para nutrição do
epitélio e captação daquilo que é absorvido do lúmen. Em alguns órgãos, a lâmina própria contém
glândulas exócrinas mucosas. A camada muscular da mucosa é formada por tecido muscular liso
delimitando a mucosa. Dependendo do segmento ela é mais ou menos espessa, e subdividida
em duas camadas. Essa lâmina muscular facilita o movimento do conteúdo luminal e ajuda na
secreção das glândulas mucosas.
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A túnica submucosa é uma camada constituída por tecido conjuntivo mais denso que
o encontrado na lâmina própria. Apresenta muitos vasos sanguíneos e linfáticos, além do plexo
nervoso submucoso (plexo de Meissner) (Figura 2), formado por nervos e gânglios nervosos
do sistema nervoso autônomo. Essa túnica pode apresentar glândulas em alguns segmentos do
tubo digestório. Em locais no qual não existe a camada muscular da mucosa, a lâmina própria e
a submucosa se fundem formando uma camada própria-submucosa.
A túnica muscular externa situa-se externamente à submucosa e é composta por
músculo liso ou esquelético de acordo com o segmento analisado. Essa túnica é responsável pelo
peristaltismo intestinal, que conduz o material ingerido ao longo do tubo. Em quase todo o tubo
o músculo se dispõe em duas subcamadas (Figura 2). Na subcamada mais interna, chamada de
circular interna, as células musculares se dispõem circularmente em torno do lúmen. Na camada
externa, chamada longitudinal externa, as fibras musculares se orientam de acordo com o maior
eixo do tubo. Entre as duas subcamadas há um extenso plexo nervoso mioentérico (plexo de
Auerbach) (Figura 2) formado por nervos e gânglios nervosos intramurais do sistema nervoso
parassimpático.
A túnica mais externa pode ser uma túnica serosa ou uma túnica adventícia (Figura
2). A primeira é composta por uma camada de tecido conjuntivo com revestimento de epitélio
simples pavimentoso (mesotélio). Reveste externamente a maior parte do tubo digestório. A

segunda é uma camada de tecido conjuntivo denso que envolve o tubo e que se continua com
o tecido conjuntivo das estruturas adjacentes ao tubo. A adventícia é encontrada no esôfago, no
reto e no canal anal.
O sistema nervoso entérico (SNE), por meio do plexo nervoso submucoso,

é o responsável por controlar a contração da camada muscular da mucosa e a
secreção das glândulas da mucosa, e por meio do plexo nervoso mioentérico, con-
trola também o peristaltismo intestinal antes, durante e após as refeições. Esses
controles, por si só já são muito interessantes, mas você sabia que esse sistema
trabalha de maneira independente do sistema nervoso central? Qual a importância
disso? Dentro do sistema digestório existe o que alguns pesquisadores já cha-
mam de “segundo cérebro”, com meio bilhão de neurônios (em humanos) e tudo
isso para controlar uma função essencial do corpo: extrair energia dos alimentos.
Sem energia, não existe vida. Os animais precisam dela. E, ao contrário das plan-
tas, que se viram com CO2 e luz solar, os animais obtêm energia comendo – e di-
gerindo – outros seres. Para exemplificar, quando o animal coloca um alimento na
boca, uma série de processos precisam estar sincronizados. Enquanto o animal
mastiga o alimento, o estômago começa a ser preparado para recebê-lo. Assim
que engole, os neurônios da barriga mandam liberar enzimas e sucos gástricos.
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São eles também que, algum tempo depois, decidem que o alimento já foi
suficientemente dissolvido pelo estômago, e pode seguir para o intestino. Ao mes-
mo tempo, outros neurônios mandam o intestino empurrar o bolo alimentar da re-
feição passada para abrir espaço. Quando sente que o animal já comeu o suficien-
te, o SNE manda o organismo parar de liberar grelina, hormônio que causa a fome.
Algumas horas depois, ou no dia seguinte, ele avisa que é hora de “ir ao banheiro”.
E só aí o cérebro reassume o comando. Perceba que tudo isso acontece sem que
o animal se dê conta de todo processo, deixando o sistema nervoso central livre
para controlar outras funções que também são de extrema importância, tais como
a respiração e a frequência cardíaca. (Adaptado do texto Intestino: seu segundo
cérebro, de Sílvia Lisboa e Bruno Garattoni publicado em <https://super.abril.com.
br/saude/seu-segundo-cerebro/>. Acesso em: 21 fev. 19.

1.1.3 Segmentos do tubo digestório
Uma vez compreendida a organização da parede do tudo digestório nas quatro camadas
descritas, discutiremos agora somente as particularidades de cada segmento, pois como dito
anteriormente, todo o tubo está organizado dessa maneira, apresentando, agora, algumas
variações relacionadas às suas funções.
1.1.3.1 Esôfago
O esôfago une a parte laríngea da faringe ao estômago e contém todas as camadas de um
órgão tubular típico do sistema digestório. Quando vazio, o esôfago tem sua mucosa pregueada
e o lúmen é reduzido (Figura 3). Durante a passagem do bolo alimentar a mucosa se torna lisa e
o lúmen dilatado.
Figura 3 - Camadas do esôfago vistas em secção transversal. Fonte: Abrahamsohn (2016).
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As características histológicas mais relevantes do esôfago (Figura 4) consistem em:

- Superfície interna revestida por epitélio estratificado pavimentoso. O grau de
queratinização varia de acordo com a espécie. Em geral é não queratinizado em carnívoros,
ligeiramente queratinizado em porcos, um pouco mais em cavalos e muito queratinizado em
ruminantes;
- Lâmina própria atípica, com conjuntivo mais denso que o encontrado na túnica
submucosa;
- Muscular da mucosa formada por fibras musculares lisas orientadas longitudinalmente,
paralelas ao eixo do esôfago;
- A submucosa é atípica, sendo formada por tecido conjuntivo frouxo. Em porcos, na
metade cranial, e em cães, ao longo de todo o esôfago, estão presentes glândulas seromucosas
(glândulas esofágicas propriamente ditas);
- As duas camadas da túnica muscular externa do esôfago são compostas apenas por
músculo esquelético em ruminantes e cães e por músculo esquelético e liso em cavalos, porcos
e gatos. A camada muscular interna fica espessada no óstio cardíaco do estômago em todos os
mamíferos domésticos, formando o esfíncter cardíaco;
- A parte cervical do esôfago é envolvida por uma túnica adventícia. A parte torácica é em
grande parte revestida por uma serosa na maioria das espécies. Em cavalos e carnívoros a parte

abdominal atravessa o diafragma para se unir ao estômago e é recoberta por serosa, enquanto em
outras espécies, a junção com o estômago se situa ao nível do diafragma e não existe revestimento
mesotelial.
Figura 4 - Secção de parte da parede do esôfago com seus principais componentes (H&E. Vista panorâmica.). Fonte:
Abrahamsohn (2016).
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1.1.3.2 Estômago
O estômago é uma parte dilatada do tubo digestório, responsável por secretar enzimas
digestivas e ácido clorídrico e iniciar a quebra de moléculas do bolo alimentar. Além disto, há
secreção de muco que, juntamente com o restante da secreção, forma o suco gástrico. Tal como
se observa no esôfago, a mucosa apresenta muitas pregas quando o órgão está vazio, as quais
se desfazem quando o órgão se distende. Uma característica peculiar do estômago é a presença
de pequenas invaginações epiteliais chamadas fossetas gástricas, que têm continuidade com as
glândulas gástricas da lâmina própria e recebem seus produtos secretórios (Figura 5).
Figura 5 - Regiões do estômago e sua estrutura histológica. Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
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A parede do estômago tem todas as camadas de um órgão tubular típico. A lâmina

própria, a muscular da mucosa e a submucosa acompanham o esquema geral de organização do
tubo digestório (Figura 5). Já a túnica muscular externa formada, geralmente, por músculo liso
é mais complexa, pois apresenta três camadas: oblíqua interna, circular média e longitudinal
externa. O plexo mioentérico se situa entre as camadas circular e longitudinal. Externamente o
estômago é envolvido por serosa.
A túnica mucosa, por meio do epitélio e das glândulas associadas, é responsável pela
secreção e absorção, e é a estrutura mais característica do estômago (Figura 6). Os carnívoros
apresentam exclusivamente uma mucosa glandular, revestida por um epitélio simples colunar,
enquanto os animais herbívoros possuem, além de uma região glandular, uma região não
glandular da mucosa revestida com epitélio estratificado pavimentoso (queratinizado ou não,
dependendo da espécie e da dieta).

Figura 6 - Superfície da mucosa gástrica, revestida por epitélio simples colunar e apresentando curtas invaginações
chamadas fossetas ou fovéolas gástricas (setas). Uma pequena região das glândulas gástricas está presente na porção
inferior da figura. Essas glândulas se abrem nas fossetas. (H&E. Médio aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
Na região glandular do estômago são identificadas quatro regiões anatômicas de limites

não muito bem definidos: cárdia, fundo, corpo e antro pilórico (Figura 5). A extensão das
diversas regiões glandulares da mucosa nos mamíferos domésticos varia de acordo com a espécie
(Figura 7). Histologicamente, essas regiões podem ser distinguidas pela morfologia das glândulas
gástricas.
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Figura 7 - Ilustração esquemática das regiões da túnica mucosa gástrica. Região não glandular da mucosa revestida
por epitélio estratificado pavimentoso (A), incluindo rúmen (Ru), retículo (Re) e omaso (Om); região da glândula
cardíaca (B); região da glândula fúndica (C, C1 e C2); região da glândula pilórica (D); esôfago (Es); duodeno (Du).
Fonte: Eurell e Frappier (2012).

A região cardíaca ocupa uma tira estreita na junção das mucosas glandular e não glandular
em todos os mamíferos domésticos, exceto porcos, nas quais essa região cobre praticamente
metade do estômago (Figura 7). As glândulas cardíacas são tubulares enoveladas, ramificadas,
simples e curtas (Figuras 5 e 8).
Figura 8 - Fotomicrografia das glândulas cardíacas (cárdicas). Esta fotomicrografia mostra a junção esofagogás-
trica. Observe o epitélio estratificado pavimentoso do esôfago no canto superior direito da micrografia. As glândulas
cardíacas são tubulares enoveladas e ramificadas. A secreção glandular alcança o lúmen da fovéola (fosseta) gástrica
por meio de um ducto curto revestido por células colunares (Médio aumento). Fonte: Ross e Pawlina (2018).
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A região fúndica (região da glândula gástrica própria), que é contínua ao corpo do

estômago, é bem desenvolvida em todos os mamíferos domésticos. Em carnívoros, ocupa mais da
metade da mucosa; em cavalos, ocupa mais de um terço; e em porcos, ocupa cerca de um quarto
(Figura 7). Dois terços da mucosa do abomaso em ruminantes estão ocupados por região das
glândulas fúndicas (Figura 7). Como essa região glandular ocupa o fundo do estômago apenas
em cães, gatos e humanos, pode-se utilizar o termo região da glândula gástrica própria em
outros animais. As glândulas presentes no fundo e no corpo do estômago são tubulares retas,
ramificadas e simples, que se estendem até a lâmina muscular da mucosa (Figuras 5 e 9). Nessas
glândulas estão as células mucosas do colo (produzem um muco alcalino protetor), as células
principais (secretam enzimas digestivas), as células parietais (produzem o ácido clorídrico)
e as células enteroendócrinas (produzem hormônios que controlam a fisiologia do aparelho
digestório).
Figura 9 - Secção da mucosa e parte da submucosa da região da glândula gástrica própria do estômago. Na superfície
da mucosa encontram-se as fossetas gástricas. A maior parte da espessura da mucosa é ocupada por longas glândulas
tubulosas – as glândulas gástricas, várias indicadas por setas. O limite profundo da mucosa é marcado pela muscular
da mucosa. Observe na mucosa um agregado de linfócitos (GALT) (H&E. Vista panorâmica.). Fonte: Abrahamsohn
(2016).
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Já a região pilórica ocupa aproximadamente metade da mucosa gástrica em carnívoros, mas

apenas um terço da mucosa gástrica em cavalos e um terço da mucosa abomasal em ruminantes
(Figura 7). Em porcos, a região da glândula pilórica é pequena, representando cerca de um
quarto da mucosa (Figura 7). As fossetas gástricas são mais profundas e as glândulas pilóricas são
tubulares enoveladas ramificadas simples, relativamente curtas em relação às glândulas gástricas
das outras regiões (Figuras 5 e 10).

Figura 10 - Secção da mucosa da região pilórica do estômago. As fossetas gástricas são muito longas e têm trajeto
sinuoso. Glândulas situadas na região profunda da mucosa se abrem nas fossetas (H&E. Vista panorâmica). Fonte:
Abrahamsohn (2016).
Na junção piloricoduodenal a camada circular média da túnica muscular externa sofre

espessamento no piloro para formar o esfíncter pilórico (Figura 5).
A região não glandular da mucosa está ausente em carnívoros e é pequena em porcos
(Figura 7). Em cavalos, se estende por distância considerável a partir do esôfago (Figura 7). A
região não glandular alcança seu máximo desenvolvimento no estômago dos ruminantes, onde
reveste o antro cardíaco (rúmen, retículo e omaso) em sua totalidade (Figura 7).
1.1.3.3 Estômago dos ruminantes

É formado por quatro partes estruturalmente distintas. As três primeiras partes (rúmen,
retículo e omaso) compõem o antro cardíaco ou pró-ventrículo, inteiramente revestido por
uma mucosa não glandular com epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. A última parte
do estômago do ruminante, o abomaso (Figura 13B), é revestida por uma mucosa glandular
parecida com a do estômago de outras espécies.
O pró-ventrículo é eficaz no fracionamento do material fibroso ingerido até nutrientes
absorvíveis, tanto por ação mecânica como química.
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O rúmen atua como um tanque de fermentação, onde uma grande população de bactérias
e protozoários atua sobre o material ingerido. A ação desses microrganismos produz ácidos graxos
voláteis de cadeia curta que, em seguida são absorvidos em todas as partes do pró-ventrículo,
chegando ao sangue. O retículo e o omaso exercem ação mecânica sobre o material ingerido e o
abomaso contém enzimas digestivas assim como o estômago de não ruminantes.
A mucosa do rúmen se caracteriza por pequenas papilas ruminais em forma de língua
(Figura 11A), na qual o tamanho e a forma dessas papilas variam consideravelmente de uma região
para outra do rúmen e de acordo com a dieta do animal. Abaixo do epitélio de revestimento, cada
papila tem um eixo central formado pela camada própria-submucosa (Figura 12B), que abriga
uma extensa rede de capilares fenestrados, importante para a absorção na região. Abaixo da
própria-submucosa, se encontra a túnica muscular externa com as duas subcamadas de músculo
liso e uma serosa típicas.

Figura 11 - A. Mucosa papilar do rúmen retirada de um cobo (Kobus ellipsiprymnus) (esquerda) e um cudu (Trage-
laphus imberbis). B. Retículo: cristas mucosas contornando “células reticulares” características da mucosa reticular
(bovino). Fonte: Dyce; Sack e Wensing (2010).
Figura 12 - A. Crista primária do Retículo (cabra) (Pequeno aumento). B. Papilas do Rúmen (cabra) (Pequeno
aumento). 1-epitélio estratificado pavimentoso; 2-lâmina própria; 3-camada muscular da mucosa; 4-submucosa;
5-camada muscular circular interna. Fonte: Dyce; Sack e Wensing (2010).
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O retículo tem uma mucosa com pregas interconectantes permanentes, as cristas

reticulares (Figura 12A), conferindo ao órgão um aspecto de colmeia (Figura 11B). Essas cristas
têm duas alturas diferentes. As cristas mais altas (primárias) separam a superfície mucosa em
compartimentos rasos, as células reticulares, que são subdivididas em áreas menores pelas
cristas mais baixas (secundárias) (Figura 11B). Os lados das cristas exibem papilas reticulares
cônicas que se projetam para o lúmen. As quatro túnicas da parede do retículo se assemelham às
do rúmen, mas com algum músculo liso na parte superior das maiores cristas reticulares (Figura
12A).

Figura 13 - A. Superfície interna do omaso (bovino). 1-lâmina omasal. B. Superfície interna do abomaso (bovino).
1-pregas gástricas abomasais. Fonte: Dyce; Sack e Wensing (2010).
O omaso fica praticamente ocupado por cerca de 100 pregas longitudinais de diferentes
comprimentos, as lâminas (Figura 13A). Entre as lâminas se encontram os recessos interlaminares
para onde se projetam as papilas omasais arredondadas que cobrem a superfície da mucosa.
As lâminas maiores são penetradas por células musculares lisas da camada circular interna da
túnica muscular externa enquanto as lâminas menores possuem tecido muscular liso da camada
muscular da mucosa. O movimento das lâminas permite que o conteúdo sólido vá do óstio
retículo-omasal até o óstio omaso-abomasal. Por todo o omaso, abaixo do epitélio se encontra
uma lâmina própria aglandular e uma camada muscular da mucosa espessa. A submucosa é
delgada, enquanto que as túnicas muscular externa e serosa apresentam estrutura típica.
A região de junção do omaso e do abomaso apresenta uma mudança abrupta de epitélio
estratificado pavimentoso para epitélio simples colunar e a lâmina própria fica menos densa.
A mucosa do abomaso tem todas as características regiões glandulares do estômago, descritas
anteriormente.
Para mais informações sobre as diferenças entre o sistema digestório de rumi-

nantes e monogástricos, acessar: PIRES, P. G. S. Metabolismo nitrogenado: di-
ferenças entre ruminantes e monogástricos. Biblioteca on-line do Programa de
Pós-Graduação em Ciências Veterinárias: Universidade Federal do Rio Grande do
Sul, 2015, p. 1-10. Disponível em: <https://www.ufrgs.br/lacvet/site/wp-content/
uploads/2015/07/nitrogenado_rumin_mono.pdf>.
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1.1.3.4 Intestino delgado

As moléculas parcialmente fragmentadas no estômago agora chegam ao intestino delgado
para sofrerem ação de enzimas produzidas pelo pâncreas e pelas células epiteliais intestinais, e
da bile produzida pelo fígado. O intestino delgado é um tubo longo dividido em três porções:
duodeno, jejuno e íleo.

Figura 14 - A superfície do intestino delgado apresenta saliências denominadas vilosidades intestinais, ao contrário
das superfícies do intestino grosso (à direita na figura) e do estômago (ver Figura 5), que são relativamente lisas.
A característica mais peculiar do intestino delgado é a presença de milhões de

prolongamentos em direção ao lúmen, chamadas vilosidades ou vilos intestinais (Figura 14).
Essas vilosidades têm um eixo central de lâmina própria e são revestidos por epitélio simples
colunar (Figura 15). Esse epitélio é constituído principalmente por dois tipos celulares: células
absortivas (enterócitos) e células caliciformes. As primeiras são responsáveis pela quebra final
de pequenas moléculas junto à sua superfície e por sua absorção. Já as segundas, são células
secretoras de muco, importante para proteção da superfície contra lesões mecânicas e compostos
irritantes.
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Figura 15 - Fotomicrografia da parede do intestino delgado. Observe as vilosidades e glândulas (criptas) na mucosa. A
submucosa não é visível neste corte. Note as túnicas musculares bem desenvolvidas (H&E. Médio aumento. Imagem de P.
Gama.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
As células absortivas apresentam milhares de microvilosidades se projetando ao lúmen.

Em microscopia óptica, o conjunto de microvilosidades pode ser observado em forma de uma
delgada faixa mais escura na superfície apical das células, denominada borda estriada (Figura
17). As células absortivas apresentam em sua superfície lateral extensas zônulas de oclusão, de
modo a selecionar aquilo que entrará no organismo. Dessa forma, a passagem de moléculas do
lúmen para a lâmina própria deve ocorrer através das células (Figura 16).
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Figura 16 - Diagramas de um enterócito em diferentes fases de absorção. Esta célula apresenta uma borda estriada
em sua superfície apical e complexos juncionais que vedam o espaço intercelular lateral. Note que as moléculas são
absorvidas nos microvilos e liberadas na membrana lateral da célula. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
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Figura 17 - Fotomicrografia do epitélio de revestimento do intestino delgado. A. Células epiteliais colunares
absortivas com borda estriada (ponta de seta), intercaladas com células caliciformes secretoras de muco (coloração
pelo ácido periódico-Schiff (PAS) e hematoxilina, que evidencia as glicoproteínas existentes no muco e na borda
estriada. Médio aumento.) B. Numerosas células absortivas com suas bordas estriadas (ponta de seta) e os limites in-
tercelulares claramente visíveis (Pararrosanilina e azul de toluidina. Grande aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro
(2018).

A lâmina própria apresenta tecido conjuntivo frouxo rico em capilares sanguíneos e
linfáticos, importantes na condução de substâncias absorvidas do lúmen. Abaixo das vilosidades,
a lâmina própria apresenta milhões de glândulas tubulosas denominadas glândulas intestinais
ou criptas de Lieberkühn (Figura 15). São compostas por células caliciformes, e menor proporção
de células absortivas. Sua secreção mucosa é liberada para a superfície entre os locais em que se
originam as vilosidades. A camada muscular da mucosa é composta por duas subcamadas de
músculo liso; que tendem a ser delgadas e incompletas, exceto em cães.
Além das células caliciformes e absortivas, as glândulas intestinais apresentam outros tipos
celulares, como as células enteroendócrinas e as células de Paneth. As células enteroendócrinas
(Figura 18) são responsáveis pela produção de hormônios gastrintestinais, como gastrina,
secretina, colecistocinina e polipeptídio inibitório gástrico, que atuam principalmente controlando
as secreções do e para o tubo digestório. Os hormônios são lançados em direção à lâmina própria,
onde podem atuar por via parácrina ou ser distribuídos pela circulação sanguínea. As células de
Paneth (Figura 18) constituem uma população de células situadas na parte mais profunda das
glândulas intestinais. São células piramidais contendo grãos de coloração alaranjada (após H&E)
no citoplasma apical, cujo conteúdo é exocitado no lúmen das glândulas intestinais. Secretam a
enzima lisozima (atuante sobre a parede bacteriana) e outros produtos antibacterianos.
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Figura 18 - Fotomicrografia da porção basal de duas criptas do intestino delgado. Observe célula enteroendócrina,
célula de Paneth, célula caliciforme e uma célula em mitose (Corte semifino. Grande aumento.). Fonte: Junqueira e
Carneiro (2018).
A túnica submucosa apresenta glândulas submucosas tubuloalveolares (glândulas de

Brunner) localizadas no interior do tecido conjuntivo denso (Figura 19). Essas glândulas são
mucosas em cães e ruminantes, serosas em porcos e cavalos e seromucosas em gatos. Apesar
de estar presente em todos os animais domésticos, a sua distribuição varia com a espécie. Por
exemplo, nos cães está restrita à parte proximal do duodeno, enquanto em cavalos, bovinos e
suínos, estendem-se do duodeno bem para dentro do jejuno. Ao longo da submucosa se encontram
nódulos linfáticos isolados ou agregados (placas de Peyer) contendo grande quantidade de
células de defesa, principalmente linfócitos. As placas de Peyer são mais características no íleo
(Figura 20).
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Figura 19 - O intestino delgado caracteriza-se pela presença de inúmeras vilosidades na superfície de sua muco-
sa. Abaixo da superfície, a mucosa apresenta grande quantidade de glândulas intestinais ou criptas de Lieberkühn,
algumas apontadas por setas. Uma característica do duodeno é a presença de glândulas na submucosa, chamadas
glândulas de Brünner, que podem se estender para o jejuno dependendo da espécie analisada (Vista panorâmica. A.
Tricrômio de Masson. B. H&E.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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Figura 20 - Fotomicrografia de corte do íleo mostrando nódulo linfoide na submucosa (placa de Peyer) (asteriscos).
(H&E. Pequeno aumento. Imagens de P. Gama.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
As túnicas muscular externa e serosa do intestino delgado apresentam estrutura típica

(Figura 15).
1.1.3.5 Intestino grosso
O intestino grosso é formado pelo ceco, cólon, reto e canal anal. É um local para ação
microbiana no material ingerido; absorção de água, vitaminas e eletrólitos; e secreção de muco.
Muitas variações mecânicas e funcionais do intestino grosso têm relação com a necessidade de
fracionar as grandes massas de material que contém celulose consumida pelos herbívoros.
Apesar de apresentar diferenças anatômicas evidentes, a distinção entre ceco, cólon e reto
em secções histológicas não é tarefa fácil. As características comuns a esses três segmentos são:
ausência de vilosidades (superfície da mucosa é plana) (Figura 14); glândulas intestinais tubulares
simples mais longas, com muitas células caliciformes (Figura 21); ausência de células de Paneth; e
maior número de nódulos linfáticos. Animais em engorda para abate tendem a acumular tecido
adiposo branco na submucosa.
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Figura 21 - Esta fotomicrografia de uma preparação corada pela H&E mostra a mucosa e parte da submucosa. O epi-
télio superficial é contínuo com as glândulas intestinais tubulares retas e não ramificadas (criptas de Lieberkühn). As
aberturas das glândulas na superfície intestinal estão identificadas (setas). As células epiteliais consistem principal-
mente em células absortivas e células caliciformes. A lâmina própria altamente celular contém numerosos linfócitos
e outras células do sistema imune. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
O ceco de herbívoros monogástricos (p. ex., cavalos), é grande e é um importante

reservatório de fermentação bacteriana; mas em carnívoros, esse órgão é pequeno (Figura 22).
Figura 22 - Tratos gastrointestinais do cão (A), do cavalo (B) e do boi (C) dispostos em um plano. 1-estômago; 2-in-
testino delgado; 3-ceco; 4-cólon ascendente; 5-cólon descendente. Fonte: Dyce; Sack e Wensing (2010).
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Tanto no ceco quanto no cólon de porcos e cavalos, se observa a camada longitudinal

externa da túnica muscular formando grandes faixas musculares planas, chamadas tênias do
ceco e tênias do cólon. Quando esses feixes se contraem, eles ajudam a misturar o conteúdo do
intestino.
O reto é um órgão retroperitoneal e revestido externamente em sua maior parte por uma
adventícia. Sua estrutura é semelhante à do restante do intestino grosso. Próximo à sua junção
com o canal anal, a mucosa retal apresenta pregas longitudinais, as colunas retais, assim como a
região inicial do canal anal apresenta as colunas anais, entre as quais existem sulcos, os seios anais
(Figura 23).

Figura 23 - O reto e o canal anal são as porções terminais do intestino grosso. O reto é revestido pela mucosa que tem
um epitélio simples colunar contendo principalmente células caliciformes. No canal anal, o epitélio simples colunar
sofre transição para um epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado e, em seguida, para um epitélio estra-
tificado pavimentoso queratinizado. Essa transição de não queratinizado para queratinizado é observada na área
designada como zona intermediária, que ocupa o terço médio do canal anal entre a zona colunar e a zona cutânea da
pele perianal. Fonte: Modificado de Ross e Pawlina, (2018).
O canal anal é o segmento terminal e na linha anorretal o epitélio simples colunar do

reto muda abruptamente para o epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. A mucosa
do canal anal é lisa e não exibe glândulas em ruminantes e cavalos. Em porcos e carnívoros, a
mucosa apresenta três zonas: colunar, intermediária e cutânea (Figura 23). As duas primeiras
são recobertas por epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado e apresentam glândulas
anais (sudoríparas apócrinas modificadas) na própria-submucosa. Na linha anocutânea (zona
intermediária) o epitélio se torna queratinizado, marcando o início da zona cutânea. Em
carnívoros, os ductos dos sacos anais desembocam na junção das zonas intermediária e cutânea.
Além dos sacos anais, os cães ainda apresentam na mucosa anal, as glândulas circum-anais
(sebáceas modificadas).
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O esfíncter anal interno é formado por músculo liso da camada circular interna da
túnica muscular (Figura 23), enquanto o esfíncter anal externo é formado por tecido muscular
esquelético.
As células epiteliais de todo o sistema digestório são constantemente descama-

das e repostas por novas células formadas por meio da divisão de células-tronco,
as quais estão localizadas na camada basal do epitélio esofágico, em partes das
glândulas gástricas, na porção inferior das criptas do intestino delgado e do in-
testino grosso. A partir do compartimento proliferativo em cada órgão, as células
migram para a zona de diferenciação, onde sofrem maturação estrutural e en-
zimática, provendo uma população celular funcional para cada região.

Figura 24 - Compartimento proliferativo do epitélio do estômago e do intestino delgado. Observe
diferenças na localização das células-tronco e no tempo de renovação das diferentes populações
celulares. Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
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2. SISTEMA CARDIOVASCULAR
2.1 Características Gerais
O sistema cardiovascular tem a função de TRANSPORTAR O SANGUE EM AMBAS

ÀS DIREÇÕES, ENTRE O CORAÇÃO E OS TECIDOS. É composto pelo coração, uma bomba
muscular que impulsiona o sangue para um circuito de vasos sanguíneos; pelas artérias, uma
série de vasos eferentes que se tornam menores a medida que se ramificam e cuja função é levar
o sangue, com nutrientes e oxigênio para os tecidos; os capilares, vasos muito delgados que
constituem uma rede complexa de túbulos finos que se anastomosam profusamente, e através de
cujas paredes ocorre o intercâmbio entre o sangue e os tecidos adjacentes; as veias que resultam
da convergência dos vasos capilares em um sistema de canais que se tornam cada vez mais amplos
a medida que se aproximam do coração, para onde retorna o sangue.
As artérias operam em um sistema de alta pressão e as veias tem uma função de reservatório

sob baixa pressão, de modo que as artérias usualmente têm paredes mais espessas do que as veias.
Os vasos sanguíneos diferem em tamanho, função e distribuição, mas eles compartilham de um
plano histológico básico, com diferenças estruturais que refletem as funções nas várias partes do
sistema.
Os componentes do sistema cardiovascular são formados por três camadas concêntricas
denominadas túnicas. As três túnicas que compõem um vaso sanguíneo completo são chamadas,
do interior para o exterior do vaso: túnica íntima, túnica média e túnica adventícia (Figura 25).
No coração, essas túnicas recebem nomes diferenciados: endocárdio, miocárdio e epicárdio.
Figura 25 - Os vasos sanguíneos mais calibrosos são constituídos por três camadas: túnica íntima, túnica média e
túnica adventícia. Fonte: Abrahamsohn (2016).
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2.2 Estrutura Geral da Parede dos Vasos Sanguíneos
2.2.1 Túnica íntima

É a túnica mais interna, constituída de uma única camada de células endoteliais achatadas
e pelo tecido conjuntivo subendotelial subjacente (Figuras 25 e 26).
As células endoteliais que formam o epitélio, um epitélio simples pavimentoso que reveste
o lúmen dos vasos sanguíneos, se assentam sobre uma lâmina basal. Além de proporcionar
uma superfície excepcionalmente lisa, as células endoteliais também tem a função de secretar
constituintes da lâmina basal, como os colágenos tipos IV e V e a laminina, uma glicoproteína
multiadesiva, além de moléculas biologicamente ativas para o vaso, como endotelina
(vasoconstritor), óxido nítrico (vasodilatador) e fator de Von Willebrand (fator de adesão
plaquetária).
O conjuntivo subendotelial se encontra imediatamente abaixo das células endoteliais.

Esta é composta por tecido conjuntivo frouxo e poucas células musculares lisas dispersas, ambos
orientados longitudinalmente. Separando a túnica íntima da túnica média, as artérias apresentam
a lâmina limitante elástica interna (Figura 26), composta por camadas de elastina. A lâmina
elástica é fenestrada e permite a difusão de substâncias para as regiões mais profundas da parede
arterial e a nutrição das células ali localizadas.
Figura 26 - Artéria muscular de médio calibre e seus principais componentes. (H&E. Médio aumento). Fonte:
Abrahamsohn (2016).
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A manutenção da integridade do endotélio é de fundamental importância para

evitar o surgimento de trombos e placas de aterosclerose na parede dos vasos,
principalmente nas artérias. A formação dessas estruturas pode estar relacionada
com ataques cardíacos, que ainda são raros em animais domésticos. Para ilustrar
melhor a importância do endotélio e a relação entre aterosclerose e ataque car-
díaco, assista ao vídeo: Ataque cardíaco devido à aterosclerose. 2010. Disponí-
vel em: <https://www.youtube.com/watch?v=5qG-K546AJM>. Acesso em: 23 fev.
2019.
2.2.2 Túnica média

É a túnica intermediária, constituída principalmente de células musculares lisas,

orientadas concentricamente ao redor do lúmen (Figura 26). Entremeadas com as camadas de
músculo liso, são encontradas lâminas elásticas perfuradas, nas artérias de grande calibre, ou
algumas fibras elásticas, nas artérias e veias de médio e pequeno calibre, além de colágeno do tipo
III e proteoglicanos. As células musculares lisas secretam os componentes da matriz extracelular
existentes na túnica média dos vasos sanguíneos. As artérias musculares maiores possuem uma
lâmina limitante elástica externa, mais delicada que a lâmina interna, que separa a túnica média
da túnica adventícia que a envolve. A túnica média costuma ser, nas artérias, a camada mais
espessa do vaso, sendo mais delgada nas veias.
2.2.3 Túnica adventícia

É a camada mais externa, constituída principalmente por fibroblastos, fibras colágenas
tipo I e fibras elásticas orientadas longitudinalmente (Figura 26). Esta camada torna-se contínua
com os elementos do tecido conjuntivo que a circundam. A túnica adventícia costuma ser a
camada mais espessa da parede das veias.
2.2.4 Vasa vasorum

A espessura e a quantidade de tecido muscular dos grandes vasos impedem que as células
constituintes das túnicas média e adventícia sejam nutridas por difusão a partir do lúmen vascular.
Estas células são nutridas pelos vasa vasorum, pequenas artérias que penetram as paredes dos
grandes vasos e se ramificam profusamente para irrigar as células localizadas basicamente na
túnica média e na adventícia (Figura 27). Em comparação com as artérias, as veias têm mais
células que não podem ser supridas com oxigênio e nutrientes por difusão, porque o sangue
venoso contém menos oxigênio e nutrientes do que o sangue arterial. Por esta razão, os vasa
vasorum são mais abundantes nas paredes das veias do que nas das artérias.
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Figura 27 - Parte das túnicas média e adventícia de um vaso arterial. As artérias e veias mais calibrosas apresentam
na camada adventícia vasos nutrientes dos seus tecidos, chamados vasa vasorum (H&E. Pequeno aumento.). Fonte:
Abrahamsohn (2016).
2.3 Artérias
As artérias são vasos eferentes que transportam sangue do coração para os leitos capilares.
As maiores artérias são a aorta, que se origina do lado esquerdo do coração, e o tronco pulmonar,
que parte do lado direito do coração. As ramificações dessas artérias em grande número de artérias
cada vez menores acontecem até que as paredes dos vasos contenham uma única camada de
células endoteliais, constituindo os capilares. Conforme os vasos diminuem de tamanho ocorrem
mudanças graduais nas características morfológicas da parede, o que permite a classificação das
artérias em elásticas, musculares e arteríolas. Porém, uma vez que a transição de um tipo de
artéria para outro é gradual, alguns vasos apresentam características de duas categoriais e não
podem ser incluídos de um modo definido em uma categoria específica.
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Figura 28 - As principais diferenças entre artérias elásticas e musculares ou de distribuição residem na túnica média
– as artérias elásticas apresentam muitas lâminas elásticas, e nas artérias musculares predominam fibras musculares
lisas. Fonte: Abrahamsohn (2016).
Nas artérias elásticas (Figuras 28 e 29), a túnica íntima segue o padrão geral descrito
anteriormente. Porém, a lâmina elástica interna não costuma ser nítida, pois ela é apenas a primeira
de muitas lâminas elásticas presentes a seguir na túnica média. Já a túnica média é constituída por
muitas lâminas fenestradas de elastina, conhecidas como membranas fenestradas, que se alternam
com camadas de células musculares lisas. As células musculares lisas são menos abundantes nas
artérias elásticas do que em algumas artérias musculares. A lâmina elástica limitante externa
também está presente na túnica média. A túnica adventícia é relativamente delgada e é composta
por tecido conjuntivo frouxo contendo alguns fibroblastos. Os vasa vasorum são abundantes na
adventícia e estão presentes também na túnica média. São exemplos de artéria elástica, a aorta e
os ramos que partem do seu arco, artérias ilíacas e tronco pulmonar.
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Figura 29 - Fotomicrografias da parede de artérias elásticas e musculares. A. Esta fotomicrografia mostra um
corte transversal da aorta humana, corada com resorcina-fucsina para demonstrar o material elástico. Destaque
para a túnica média que contém uma quantidade abundante de células musculares lisas (observe os núcleos cora-
dos em azul) e numerosas membranas elásticas fenestradas (as lamelas onduladas em vermelho) (Médio aumen-
to). B. Fotomicrografia de um corte transversal através de uma artéria muscular em uma preparação de rotina corada
pela H&E. Destaque para a lâmina limitante elástica interna, que apresenta aspecto ondulado quando o vaso está
contraído. A túnica média consiste principalmente em células musculares lisas de disposição circular e em fibras
colágenas e elásticas. Nessa preparação a limitante elástica externa não está aparente nesse vaso, mas é possível
observar a existência de perfis de material elástico (setas) (Médio aumento). Fonte: Ross e Pawlina (2018).
A túnica íntima das artérias musculares (Figuras 28 e 29) também segue o padrão geral,
porém a lâmina elástica limitante interna é proeminente e apresenta uma superfície ondulada à
qual o endotélio se molda. A túnica média é composta predominantemente por células musculares
lisas. As artérias musculares de pequeno calibre têm três a quatro camadas de células musculares
lisas, enquanto as artérias musculares de maior calibre podem ter até 40 camadas de células
musculares lisas, dispostas circularmente. O número de camadas celulares diminui à medida
que o diâmetro da artéria diminui. Entremeadas com as camadas musculares lisas, estão fibras
elásticas e fibras de colágeno tipo III. A lâmina elástica limitante externa é identificada em cortes
de artérias musculares de grande calibre como várias camadas delgadas de lâminas elásticas. A
túnica adventícia das artérias musculares é constituída por tecido conjuntivo frouxo. A matriz
extracelular é produzida por fibroblastos na adventícia. Os vasa vasorum estão localizados nas
regiões mais externas da adventícia. A maioria das artérias do corpo são musculares.
As arteríolas (Figura 30) são os vasos terminais que regulam o fluxo sanguíneo para os
leitos capilares. O endotélio da túnica íntima é sustentado por uma delgada camada de tecido
conjuntivo subendotelial. A lâmina elástica limitante interna está presente apenas em arteríolas
maiores. Nas arteríolas de pequeno calibre, a túnica média é composta por uma camada de
células musculares lisas, que envolve as células endoteliais. Nas arteríolas maiores, a túnica média
consiste em duas a três camadas. A túnica adventícia é escassa.
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Figura 30 - Fotomicrografia de arteríola e vênula na derme. Uma arteríola é vista em corte longitudinal, enquanto
outra é vista em corte transversal. Os núcleos redondos e ovoides na parede da arteríola cortada longitudinalmente
pertencem às células musculares lisas da túnica média. Seu formato redondo a ovoide indica que essas células foram
cortadas transversalmente. Os núcleos alongados (setas) pertencem às células endoteliais (Médio aumento). Deta-
lhe. A arteríola em corte transversal é mostrada aqui em aumento maior e revela os núcleos das células endoteliais
fazendo protrusão dentro do lúmen (setas) (Médio aumento.). Fonte: Ross e Pawlina (2018).
2.4 Capilares sanguíneos

Os capilares se originam das extremidades terminais das arteríolas, que se ramificam e
se anastomosam formando um leito capilar entre as arteríolas e vênulas. São formados por uma
camada única de células endoteliais pavimentosas arranjadas em forma de tubo, com o eixo longo
destas células orientado no mesmo sentido do fluxo sanguíneo. A superfície externa das células
endoteliais está envolvida por uma lâmina basal secretada pelas próprias células endoteliais. De
acordo com a continuidade da camada endotelial e da lâmina basal, existem três tipos de capilares:
contínuos, fenestrados e sinusoides.
Os capilares contínuos são caracterizados pela ausência de fenestras em sua parede

(Figuras 31 e 32). Esse tipo de vaso capilar é encontrado em todos os tipos de tecido muscular,
em tecidos conjuntivos, glândulas exócrinas e tecido nervoso. Substâncias como aminoácidos e
glicose cruzam a parede dos capilares através de transporte mediado por carreadores. A lâmina
basal que envolve as células desse tipo de capilar é contínua.
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Figura 31 - Diagrama dos três tipos de capilares. A. Os capilares contínuos caracterizam-se por um endotélio
contínuo que repousa sobre uma lâmina basal também contínua. B. Os capilares fenestrados apresentam células
endoteliais que se caracterizam pela existência de numerosas fenestrações. Esse tipo de capilar é circundado por
uma lâmina basal contínua. C. Nos capilares descontínuos (capilares sinusóides), as células endoteliais são separadas
umas das outras por espaços irregulares amplos e apresentam fenestrações múltiplas. Adicionalmente, as células
endoteliais repousam sobre uma lâmina basal descontínua. Fonte: Ross e Pawlina (2018).

Os capilares fenestrados são caracterizados por grandes orifícios ou fenestras nas paredes
das células endoteliais (Figura 31), os quais são obstruídos por um diafragma. Este é mais delgado
do que a membrana plasmática da própria célula e não tem a estrutura trilaminar típica de uma
unidade de membrana. A lâmina basal dos vasos capilares fenestrados é contínua. Os capilares
fenestrados são encontrados em tecidos nos quais acontece intercâmbio rápido de substâncias
entre os tecidos e o sangue, como o rim, o intestino e as glândulas endócrinas. Uma variação do
capilar fenestrado é encontrada nos glomérulos renais, no qual as fenestras não são cobertas por
diafragma. Nesses capilares, o sangue está separado dos tecidos apenas por uma lâmina basal
muito espessa e contínua.
Os capilares sinusoides formam caminhos amplos e tortuosos, se ajustando ao formato
das estruturas nas quais estão localizados. Suas células endoteliais formam uma camada
descontínua e são separadas umas das outras por espaços amplos (Figuras 31 e 32). As células
endoteliais exibem fenestrações múltiplas, as quais são desprovidas de diafragmas, e a lâmina
basal é descontínua. Nesse tipo de capilar, macrófagos são encontrados entre as células endoteliais.
Os capilares sinusoides são encontrados principalmente no fígado, na medula óssea e no baço. A
estrutura da parede desses vasos facilita muito o intercâmbio entre o sangue e os tecidos.
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Figura 32 - Capilares contínuos e capilares sinusóides. A. A parede dos capilares contínuos é formada por uma ou
duas células que aderem pelas suas bordas. B. Os capilares sinusóides têm lúmen amplo e irregular. (H&E. A. Médio
aumento. B. Pequeno aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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ENSINO A DISTÂNCIA
Os capilares e algumas vênulas pós-capilares estão associados aos pericitos (Fi-

gura 33). Tais células circundam o capilar, com seus prolongamentos citoplasmá-
ticos ramificados, e são circundadas por uma lâmina basal contínua com a lâmina
basal do endotélio. Os pericitos são contráteis e controlados pelo óxido nítrico
produzido pelas células endoteliais. Há algumas evidências de que os pericitos
podem modular o fluxo sanguíneo dos capilares em leitos capilares específicos
(p. ex., cérebro). Os pericitos proporcionam suporte ao leito vascular e promovem
estabilidade dos capilares e das vênulas pós-capilares. Além disso, após a ocor-
rência de lesões no tecido, os pericitos são capazes de se diferenciar para formar
novos vasos sanguíneos e novas células do tecido conjuntivo, participando, desse
modo, do processo de reparação dos tecidos.

Figura 33 - Em torno dos capilares contínuos há células chamadas pericitos, que os recobrem em
parte. (H&E. Médio aumento). Fonte: Abrahamsohn (2016).
2.5 Veias
Na extremidade distal dos capilares se iniciam pequenas vênulas, o começo do retorno
venoso, as quais lançam o sangue em veias maiores, e este processo continua à medida que os
vasos vão se tornando cada vez maiores enquanto retornam o sangue para o coração. Estes vasos
possuem genericamente as mesmas camadas que as artérias. Apesar de a túnica média não ser
desenvolvida, os componentes do tecido conjuntivo das veias são mais desenvolvidos do que
nas artérias; além disso, o limite entre a túnica íntima e a túnica média da maioria das veias
não é claramente distinguível. Muitas veias, especialmente aquelas que levam o sangue contra a
gravidade, como as dos membros, contém válvulas que possibilitam que o sangue flua em apenas
uma direção, de volta ao coração (Figura 34). As válvulas são abas semilunares consistindo em
uma delgada lâmina de tecido conjuntivo denso recoberto por células endoteliais.
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Figura 34 - As veias, principalmente dos membros, comumente apresentam valvas que impedem o retorno
do sangue. Fonte: Abrahamsohn (2016).
Assim como as artérias se tornam mais simples a cada ramificação, as veias se tornam
mais complexas a cada convergência. Essas mudanças que ocorrem na parede das veias conforme
o calibre aumenta permite a classificação das mesmas em vênulas, veias de pequeno, médio e
grande calibre.
À medida que o sangue flui do leito capilar, ele é descarregado em vênulas pós-capilares
(Figura 32A). Suas paredes são semelhantes às dos capilares com um delgado endotélio envolvido
por fibras reticulares e pericitos. Devido à sua estrutura simples, as vênulas pós-capilares também
podem participar das trocas e servirem de local de passagem de leucócitos para o tecido conjuntivo.
Nas vênulas musculares (maiores que um milímetro de diâmetro) os pericitos são substituídos
inicialmente por células musculares lisas, dispersas; em seguida, conforme o diâmetro das vênulas
aumenta, as células musculares lisas diminuem o espaçamento entre elas, formando uma camada
contínua nas vênulas musculares e em veias de pequeno calibre.
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Figura 35 - Artéria e veia de médio calibre, em secção transversal. A túnica média da
artéria é composta principalmente de músculo liso. A parede da veia é proporcionalmente muito
delgada, em comparação com a artéria. (H&E. Vista panorâmica). Fonte: Abrahamsohn (2016).
As veias de médio calibre (Figura 35) drenam a maior parte das regiões do corpo,
inclusive a maior parte das extremidades. Sua túnica íntima inclui o endotélio e sua lâmina
basal, e fibras reticulares. Algumas vezes, uma rede elástica circunda o endotélio, mas estas não
chegam a formar lâminas, como a lâmina limitante interna. As células musculares lisas da túnica
média estão organizadas em uma camada frouxa entremeada por fibras colágenas e elásticas.
A adventícia, a mais espessa das túnicas, é constituída por feixes de fibras colágenas e fibras
elásticas, juntamente com poucas células musculares lisas dispersas.
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ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 36 - Fotomicrografia de uma veia de grande calibre. Esta fotomicrografia mostra as três túnicas em um
corte realizado através da parede da veia porta corado com H&E. A túnica adventícia é a camada mais espessa desse
vaso. Ela dispõe de uma camada espessa de feixes musculares lisos orientados longitudinalmente (vistos aqui em
corte transversal), separados por fibras colágenas e elásticas (Pequeno aumento). (Cortesia do Dr. Donald J. Lowrie
Jr., University of Cincinnati College of Medicine.). Fonte: Ross e Pawlina (2018).
As veias de grande calibre (Figura 36) incluem as veias cavas, pulmonares, porta, renal,
jugular interna, ilíaca e ázigos. Apresentam uma túnica íntima bem desenvolvida, mas a média
é muito fina, com poucas camadas de células musculares lisas e abundante tecido conjuntivo.
Frequentemente, a adventícia contém feixes longitudinais de músculo liso e fibras colágenas. As
veias dos membros possuem uma parede muscular bem definida, talvez para resistir à distensão
causada pela gravidade. Além das fibras musculares longitudinais, a túnica adventícia das veias
de grande calibre contém muitas fibras elásticas, abundantes fibras colágenas e vasa vasorum.
2.6 Coração
O coração se desenvolve embriologicamente a partir de um simples vaso sanguíneo e por
isso retém as três túnicas concêntricas das paredes dos vasos. As camadas se modificam de modo
a refletir a principal função cardíaca como bomba muscular. As três camadas que constituem a
parede do coração são o endocárdio, o miocárdio, e o epicárdio (Figura 37), homólogos à túnica
íntima, média e adventícia.
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Figura 37 - Este diagrama esquemático mostra a relação anatômica entre as camadas do coração. O epicárdio reveste

a superfície externa do coração. A cavidade pericárdica é um espaço entre as camadas visceral e parietal do peri-
cárdio seroso e é revestida por células mesoteliais. Profundamente ao epicárdio, está o miocárdio, que consiste em
músculo cardíaco. Observe a pequena quantidade de tecido adiposo do epicárdio, que contém as artérias coronárias
e as veias cardíacas. A camada interna do miocárdio é denominada endocárdio, que é revestida pelo endotélio com
uma fina camada subjacente de tecido conjuntivo. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
O endocárdio é contínuo com a túnica íntima dos vasos sanguíneos que entram e saem
do coração e está em contato com o sangue. Ele é constituído por um endotélio e por uma camada
subjacente de tecido conjuntivo com fibroblastos esparsos (Figura 38). Abaixo do endocárdio,
encontra-se uma camada subendocárdica, de tecido conjuntivo frouxo, que contém pequenos
vasos sanguíneos, nervos e fibras de Purkinje (células musculares cardíacas especiais) do sistema
de condução do coração (Figura 38). A camada subendocárdica constitui o limite do endocárdio,
através do qual esta túnica se liga ao endomísio do músculo cardíaco.
O miocárdio, a camada intermediária e mais espessa das três camadas do coração, é
constituído por células musculares estriadas cardíacas dispostas em espiral ao redor do orifício
das câmaras cardíacas (Figura 38). Tais células promovem a fixação do miocárdio ao esqueleto
fibroso do coração, outras são especializadas para secreções endócrinas (produzem o peptídeo
natriurético atrial, p. ex.) e ainda outras na geração ou condução dos impulsos elétricos cardíacos.
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Figura 38 - Coração. A. A superfície interna do coração é revestida pelo endocárdio, formado por um endotélio e
pela camada subendocárdica de tecido conjuntivo. Parte do miocárdio, a camada mais espessa do coração, pode ser
observada na imagem. Abaixo do endocárdio podem ser encontradas fibras musculares cardíacas modificadas que

compõem feixes de fibras de Purkinje e que fazem parte do sistema de condução do impulso de batimento. Suas mio-
fibrilas estão deslocadas para a periferia da célula, resultando em um grande espaço central. B. A superfície externa
do coração é revestida pelo epicárdio, uma camada de tecido conjuntivo propriamente dito que frequentemente
contém tecido adiposo. O epicárdio é delimitado em sua superfície por um epitélio simples pavimentoso. (H&E. A.
Aumento pequeno. B. Vista panorâmica). Fonte: Abrahamsohn (2016).
O epicárdio (Figura 38) é a camada mais externa da parede do coração e corresponde à

camada visceral do pericárdio seroso (Figura 37), constituída por uma camada de epitélio simples
pavimentoso chamado mesotélio. Abaixo do mesotélio se encontra a camada subepicárdica de
tecido conjuntivo frouxo que contém vasos coronários, nervos e gânglios. Ela também é a região
na qual a gordura é armazenada na superfície do coração (Figura 38).
Apesar de o coração ter como principal componente o tecido muscular cardíaco, ele
apresenta um esqueleto fibroso que dá sustentação para os outros tecidos. Esse esqueleto é
constituído por tecido conjuntivo denso não modelado e inclui três componentes principais
(Figura 39):
- Anéis fibrosos - formados em torno da base da aorta, da artéria pulmonar e dos orifícios
atrioventriculares; mantém os orifícios cardíacos abertos e sustentam as valvas que impedem o
refluxo no coração;
- Trígono fibroso - une os anéis das valvas e serve como local de fixação para o músculo
cardíaco;
- Septo membranoso - porção membranosa do septo interventricular. Exerce a mesma
função do trígono e é o local de passagem do feixe atrioventricular do átrio direito para o septo
interventricular.
Além de proporcionar uma sustentação estrutural para o coração e locais de inserção
para o músculo cardíaco, o esqueleto fibroso do coração proporciona descontinuidade entre o
miocárdio dos átrios e dos ventrículos, assegurando, desse modo, um batimento rítmico e cíclico
do coração.
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Figura 39 - Esqueleto fibroso do coração visto com os dois átrios removidos. Esta rede fibrosa (indicada em azul)

serve de fixação para o músculo cardíaco; ela também atua como local de fixação das válvulas entre os átrios e os ven-
trículos e para as válvulas semilunares da aorta e da artéria pulmonar. O feixe atrioventricular, que conduz impulsos
provenientes do nó atrioventricular, passa do átrio direito para o septo interventricular através do septo membrano-
so (membranáceo) do esqueleto fibroso. Fonte: Ross e Pawlina (2018).
Os cuidados com a saúde dos animais domésticos, em especial cães e gatos,

são de extrema importância. Isso porque os casos de obesidade nesses animais
vêm aumentando muito ao longo dos anos, o que pode ter consequências graves
para o sistema cardiovascular. Para exemplificar, um trabalho publicado em 2009,
trouxe os seguintes dados sobre a obesidade de animais de estimação (KULICK,
Don. Animais gordos e a dissolução da fronteira entre as espécies. Mana [online],
2009, vol.15, n. 2): 1) A população canina no Reino Unido está atualmente perto
da marca dos 7 milhões, espalhados por 5 milhões de lares. Estima-se que 40%
dessa população estejam acima do peso, 15% dos quais sendo obesos. Simplifi-
cando, cerca de 1 milhão de cães no Reino Unido são clinicamente obesos; 2) Es-
tima-se que 25 a 30% dos gatos no Reino Unido sejam obesos; 3) Pelo menos 25%
dos cães e gatos do mundo ocidental, incluindo os Estados Unidos, são obesos e
precisam perder peso. Ou seja, os nossos hábitos de vida, como alimentação em
excesso e escassez de atividades físicas, estão sendo transferidos aos animais
domésticos, levando-os a adquirir problemas de saúde que até então só acome-
tiam os seres humanos, expondo-os a problemas cardiovasculares que podem
ser fatais. Quais as consequências dessa epidemia de obesidade nos animais
domésticos? Somente o tempo poderá responder essa pergunta.
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ENSINO A DISTÂNCIA
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Para diagnosticar e tratar enfermidades com precisão não basta conhecer somente o
funcionamento dos órgãos que compõem os sistemas do corpo dos animais, também é preciso o
conhecimento da estrutura normal dos mesmos.
Conhecer a estrutura do tubo digestório, por exemplo, permite diagnosticar gastrites e
lesões ulcerativas nos epitélios, além de infiltrados inflamatórios no conjuntivo, desencadeados
por hipersecreção gástrica, diminuição da resistência da mucosa, pela presença de corpos
estranhos, ou no caso dos ruminantes, por acidose láctica no rúmen, devido à ingestão de
quantidades excessivas de carboidratos altamente fermentáveis, normalmente originários de
grãos. São processos que alteram a estrutura normal dos tecidos, capazes de levar à alteração
funcional do órgão. O surgimento de tumores também são casos que exigem o conhecimento da
estrutura normal dos tecidos que compõem o órgão a fim de traçar um diagnóstico preciso.
Conhecer o sistema cardiovascular em seus detalhes microscópicos lhe permitirá
encontrar placas de ateroma na parede dos vasos, verificar hipertrofia ou atrofia da parede do

coração, encontrar casos de trombose aderidos à parede vascular, enfim, situações que às vezes
são assintomáticas e outras vezes são fatais.
Muitas condições encontradas no sistema cardiovascular de humanos se repetem nos
animais domésticos, com a mesma gravidade, porém sem a mesma frequência. O aneurisma,
por exemplo, que é uma dilatação localizada e permanente da parede de um vaso arterial, não
é frequente nos animais domésticos, mas quando acontece e leva à ruptura da parede do vaso,
costuma ser fatal.
Outra alteração muito conhecida em humanos é a arteriosclerose, que é caracterizada
pelo espessamento da parede das artérias, principalmente da aorta abdominal, com perda da
elasticidade e proliferação de tecido conjuntivo na túnica íntima. Essa alteração é frequente
nos animais domésticos, mas raramente causa alterações clínicas. Histologicamente, ocorre
o espessamento da túnica íntima pelo acúmulo de mucopolissacarídios, com subsequente
proliferação e infiltração de células da musculatura lisa da túnica média e de tecido fibroso na
íntima.
Outra alteração, a aterosclerose é o acúmulo de extensos depósitos de lipídios (colesterol,
ácidos graxos, triglicerídeos e fosfolipídios), tecido fibroso e cálcio (ateroma) nas paredes
musculares e elásticas de artérias de grande e médio calibre, com eventual estreitamento do
lúmen. Em humanos, é uma doença de grande importância por estar diretamente relacionada
com o infarto agudo do miocárdio e com a isquemia cerebral. Em animais, sua ocorrência é
raramente observada, assim como seus sinais clínicos. Entretanto, placas ateromatosas extensas
já foram observadas em cães com baixos níveis de hormônios tireoidianos devido a altas taxas de
colesterol.
Perceba que o entendimento das doenças que envolvem os órgãos que compõem os
sistemas exige o conhecimento da estrutura microscópica. Por isso estudar histologia é tão
importante para a carreira do médico veterinário.
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04
DISCIPLINA:
SISTEMA REPRODUTIVO E EMBRIOLOGIA

VETERINÁRIA
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO............................................................................................................................................................156
1. SISTEMA REPRODUTIVO DO MACHO................................................................................................................157
1.2 TESTÍCULOS........................................................................................................................................................158
1.2.1 ESPERMATOGÊNESE.......................................................................................................................................163
1.2.2 REGULAÇÃO HORMONAL DA ESPERMATOGÊNESE...................................................................................165
2. SISTEMA REPRODUTIVO DA FÊMEA.................................................................................................................167
2.2 OVÁRIOS............................................................................................................................................................. 171
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2.2.1 REGULAÇÃO HORMONAL DA OVULAÇÃO E CICLO ESTRAL........................................................................174
2.3 MANUTENÇÃO HORMONAL DA PRENHEZ E DURAÇÃO DA GESTAÇÃO......................................................177
3. EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA.............................................................................................................................178
3.1 FECUNDAÇÃO......................................................................................................................................................178
3.2 CLIVAGEM EMBRIONÁRIA E FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO.......................................................................181
3.3 GASTRULAÇÃO...................................................................................................................................................184
3.3.1 DERIVADOS DO ECTODERMA.........................................................................................................................187
3.3.2 DERIVADOS DO MESODERMA......................................................................................................................189
3.3.3 DERIVADOS DO ENDODERMA E DOBRAMENTOS EMBRIONÁRIOS.........................................................192
CONSIDERAÇÕES FINAIS........................................................................................................................................194
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ENSINO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
Os sistemas reprodutivos de machos e fêmeas se diferenciam muito cedo na embriogênese,
de modo que um embrião com 3 semanas de idade já apresenta células germinativas primordiais
capazes de formar ovogônias, se o concepto for geneticamente feminino, ou espermatogônias, se
o embrião for do sexo masculino. No caso do embrião geneticamente feminino, as ovogônias logo
se diferenciam em ovócitos, enquanto que no sexo masculino as espermatogônias só formarão
espermatozoides na puberdade. Uma diferença interessante entre machos e fêmeas, é a presença
de espermatogônias ao longo de toda a vida do macho, enquanto que na fêmea todas as ovogônias
se transformaram em ovócitos antes do nascimento. Isto garante que a função gametogênica no
macho seja contínua, e não periódica, como acontece na fêmea.
O desenvolvimento embrionário abrange todos os processos nos quais uma única célula
– o ovócito fertilizado ou zigoto – origina um animal multicelular que ao nascimento é capaz
de se adaptar à vida pós-natal. O zigoto é capaz de originar mais de 230 tipos celulares distintos
no corpo de um mamífero adulto, graças à capacidade de multiplicação e, principalmente, de

diferenciação celular, que é regulada mediante diferenças na expressão gênica. Uma célula com
potencial de desenvolvimento se divide, migra, e ao longo desse trajeto é induzida a expressar genes
que resultarão no surgimento (diferenciação) de tipos celulares específicos, como fibroblastos,
células musculares, neurônios, entre outras. Dessa maneira, os tecidos e órgãos vão ganhando
forma e assumindo suas funções.
Perceba que nesta unidade você conhecerá a base da reprodução animal e o desenvolvimento
embrionário dos animais domésticos. Em um primeiro momento será discutida a estrutura das
gônadas dos machos e das fêmeas e a formação dos gametas. Posteriormente, você lerá sobre o
encontro dos gametas e o desenvolvimento embrionário de um novo indivíduo.
Para o médico veterinário que quer trabalhar com reprodução animal, é de
extrema importância conhecer o aparelho reprodutor dos animais, tanto anatômica quanto
histologicamente, assim como compreender as etapas da reprodução, visto que inúmeros fatores
afetam a eficiência reprodutiva dos animais domésticos.
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ENSINO A DISTÂNCIA
1. SISTEMA REPRODUTIVO DO MACHO

O sistema reprodutivo do macho é constituído pelos testículos, que têm funções
gametogênica e endócrina, vias genitais masculinas (epidídimo, ducto deferente) e glândulas
sexuais acessórias (parte glandular do ducto deferente, glândulas vesiculares e bulbouretrais,
próstata), além do pênis (Figura 1). As vias genitais e, em particular, as glândulas sexuais acessórias
produzem secreções que se juntam aos espermatozoides para constituir o sêmen.

Figura 1 - Órgãos genitais masculinos do garanhão (representação esquemática). Fonte: König e Liebich (2016).
Os testículos se diferenciam e iniciam seu desenvolvimento na cavidade abdominal,

migrando para a bolsa escrotal durante o desenvolvimento fetal. A bolsa escrotal é constituída pela
pele, que é delgada, rica em glândulas sudoríparas e desprovida de pelos na maioria das espécies,
pela túnica vaginal (mesotélio mais tecido conjuntivo que envolve o testículo e o epidídimo) e
pela túnica dartos (camada de músculo liso logo abaixo da pele). A localização dos testículos fora
da cavidade abdominal, dentro do escroto, é importante para mantê-los com temperatura inferior
à temperatura corporal, a qual é importante para a correta formação dos gametas masculinos.
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ENSINO A DISTÂNCIA
1.2 Testículos
Os testículos são constituídos pelos túbulos seminíferos, nos quais há a espermatogênese.
Os túbulos seminíferos se comunicam com os túbulos retos, que se anastomosam na rede
testicular, sendo esta um emaranhado de túbulos localizados no mediastino testicular. Os
túbulos da rede testicular conduzem os espermatozoides dorsalmente, desembocando nos ductos
eferentes, que, por sua vez, conduzem os espermatozoides ao ducto epididimário. A Figura 2
mostra uma representação da estrutura do testículo.
Figura 2 - Estrutura do testículo e do epidídimo. O mediastino é uma porção espessada da região dorsal da albugí-
nea, onde se reúnem ductos que saem testículo. Fonte: Abrahamsohn (2016).
Cada testículo é envolvido por uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso, a túnica
albugínea (Figuras 2 e 3). Ela é espessada na superfície dorsal dos testículos para formar
o mediastino do testículo, do qual partem septos fibrosos. Esses septos penetram o testículo,
dividindo-o em compartimentos chamados lóbulos testiculares (Figura 2). Esses septos são
completos em cães e varrões, e incompletos nos demais animais domésticos. Cada lóbulo é
ocupado por um a quatro túbulos seminíferos enovelados (Figuras 2 e 3).
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ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 3 - Secção do testículo e do epidídimo, separados pela camada albugínea do testículo. O testículo é composto
de inúmeros túbulos seminíferos revestidos pelo epitélio seminífero. O epidídimo é formado por um ducto muito
enovelado, o ducto epididimário, que aparece seccionado muitas vezes (H&E. Vista panorâmica.). Fonte: Abraham-
sohn (2016).
Ao redor dos túbulos existem células mioides (Figuras 5 e 6) com função contrátil, a fim
de auxiliar no transporte dos gametas para a rede testicular. Os túbulos seminíferos são formados
pelo epitélio seminífero, composto de células de Sertoli e células germinativas; estas últimas
sofrem sucessivas divisões mitóticas e meióticas, resultando na formação dos espermatozoides
(Figuras 4 e 5).
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Figura 4 - O túbulo seminífero é composto por células da linhagem espermatogênica e por células de Sertoli. Abaixo da
lâmina basal do túbulo há células mioides com capacidade contrátil. Externamente ao túbulo localiza-se o interstício do
testículo, que contém as células intersticiais ou de Leydig. Fonte: Abrahamsohn, (2016).
Figura 5 - Alguns componentes do epitélio seminífero. As espermatogônias e espermatócitos primários são facil-
mente distinguíveis nos cortes histológicos. As células de Sertoli são reconhecidas pelos seus núcleos claros e às
vezes angulosos, com nucléolo proeminente. A. Na região do túbulo seminífero mais próxima do seu lúmen há
espermátides no início de sua maturação para espermatozoides. B. As espermátides estão em estágio final de sua
maturação (H&E. Grande aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
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ENSINO A DISTÂNCIA
As células de Sertoli são alongadas e têm contorno irregular, sendo que sua base repousa
sobre a lâmina basal, enquanto o ápice se estende em direção ao lúmen (Figura 6). São responsáveis
pela manutenção estrutural e funcional dos túbulos seminíferos. Todas as células da linhagem
germinativa (espermatogônias, espermatócitos e espermátides) permanecem constantemente
envolvidas pelas células de Sertoli, que são responsáveis por sua sustentação e nutrição. O papel
das células de Sertoli na espermatogênese não se restringe à manutenção estrutural dos túbulos
seminíferos, uma vez que essas células são responsáveis pela produção de uma proteína ligante
de andrógenos (ABP), essencial para a atuação da testosterona na espermatogênese, pois essa
proteína atua aumentando a concentração de testosterona no interior dos túbulos seminíferos
(Figura 10).

Figura 6 - Alguns componentes do epitélio germinativo. Flagelos de espermátides alojadas nas células de Sertoli
formam feixes (setas) que se projetam em direção ao lúmen do túbulo seminífero. (H&E. Grande aumento.). Fonte:
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ENSINO A DISTÂNCIA
Assim que a espermatogênese começa após a puberdade, as células germinati-

vas recém-diferenciadas, as quais apresentam um número diferente de cromos-
somos, expressam diferentes moléculas e receptores de superfície de membrana.
Por qual motivo elas não são consideradas “células estranhas” pelo sistema imu-
nológico e atacadas? Isso se deve à presença de zônulas de oclusão nas mem-
branas plasmáticas laterais das células de Sertoli vizinhas entre si, subdividindo
o lúmen do túbulo seminífero em dois compartimentos concêntricos, isolados um
do outro (Figura 7). O compartimento basal é mais estreito, está localizado basal-
mente às zônulas de oclusão, e circunda o compartimento adluminal, mais largo.
Assim, as zônulas de oclusão destas células estabelecem uma barreira hema-
totesticular que isola o compartimento adluminal das influências do tecido con-

juntivo, protegendo dessa maneira os gametas em desenvolvimento do sistema
imunológico. Caso as células germinativas não fossem isoladas dos comparti-
mentos de tecido conjuntivo pelas zônulas de oclusão das células de Sertoli, uma
resposta imunológica seria montada contra elas.
Figura 7 - Representação esquemática do epitélio seminífero. Fonte: Gartner (2017).
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ENSINO A DISTÂNCIA
O compartimento intersticial dos testículos, localizado entre os túbulos seminíferos,

é constituído de tecido conjuntivo frouxo, no qual se encontram as células intersticiais de
Leydig (Figuras 4 e 5). As células de Leydig produzem testosterona, hormônio responsável pela
libido e pelas características sexuais secundárias e que é absolutamente indispensável para a
espermatogênese.
1.2.1 Espermatogênese
A espermatogênese, que começa após a puberdade, corresponde a eventos que envolvem
a transformação de espermatogônias diploides (2n) em espermatozoides haploides (n) (Tabela
1). Podemos dividir o processo em quatro fases: germinativa (fase das mitoses), crescimento
(interfase), maturação (fase das meioses) e diferenciação (espermiogênese) (Figura 8).
Figura 8 - Este desenho esquemático mostra a natureza clonal das células germinativas. As espermatogônias de tipo
A se dividem, produzindo células-filhas que continuam a se dividir. Algumas das células-filhas tornam-se compro-
metidas com a diferenciação em espermatogônias de tipo B e não se separam nas divisões sucessivas, permanecen-
do presas por pontes citoplasmáticas. Essas células, depois, entram em meiose e resultam finalmente em esperma-
tozoides maduros. Grupos de espermatozoides são, portanto, derivados de uma única espermatogônia de tipo B,
constituindo pequenos clones de células unidas por pontes citoplasmáticas e que voltam a ser individualizadas após
a perda dos corpos residuais e a maturação completa dos espermatozoides. (Adaptada de Dym e Fawcett, 1971.).
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ENSINO A DISTÂNCIA
Na fase germinativa as espermatogônias se dividem várias vezes por mitose e evoluem

até espermatócitos primários. Existem dois tipos de espermatogônias no epitélio seminífero:
espermatogônias do tipo A e do tipo B. As células do tipo A sofrem um número limitado de
divisões mitóticas para formar clones de células. A última divisão celular produz espermatogônias
do tipo B, que, em seguida, dividem-se para formar espermatócitos primários. Na fase de
crescimento ocorre um período de interfase no qual o espermatócito primário se prepara
para entrar na divisão meiótica. Na fase de maturação os espermatócitos primários entram,
então, em uma prófase prolongada, seguida pelo término rápido da meiose I e pela formação
de espermatócitos secundários. Durante a segunda divisão meiótica, essas células começam
imediatamente a formar espermátides haploides (Figura 8).
Na fase de diferenciação ou espermiogênese, as espermátides não se dividem mais,
porém passam por complexas modificações estruturais e moleculares que as transformam
em espermatozoides. As mudanças morfológicas mais importantes durante a espermiogênese
são: formação do acrossoma, condensação da cromatina nuclear, crescimento de uma cauda com
motilidade e perda do excedente de citoplasma (corpo residual) (Figura 9). Esses eventos deixam
a célula mais leve e permitem a ela migrar em direção ao ovócito na tuba uterina após o coito.

Figura 9 - Principais modificações pelas quais passam as espermátides durante a espermiogênese. Na porção inferior
da figura observam-se as principais partes de um espermatozoide maduro. Fonte: Abrahamsohn (2016).
Do início da espermatogênese até a formação das espermátides as células em

desenvolvimento permanecem unidas por pontes citoplasmáticas garantindo que um grande
número de espermatozoides se desenvolva de tempos em tempos (Figura 8).
No microscópio óptico, o espermatozoide parece constituir em duas estruturas: a cabeça
e a cauda. A cabeça contém o núcleo, que tem sua porção anterior recoberta pelo acrossoma. O
acrossoma contém enzimas hidrolíticas que são liberadas durante a fecundação como resultado
da reação acrossomal. Já a cauda é subdividida em colo, peça intermediária, peça principal e
peça terminal. O destaque da cauda é a peça intermediária, que apresenta um grande número de
mitocôndrias, responsáveis por produzir energia durante o batimento flagelar (Figura 9).
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ENSINO A DISTÂNCIA
Após finalizar a espermiogênese, os espermatozoides, agora com metade do número de

cromossomos da espermatogônia, se desprendem do epitélio seminífero e são transportados por
contrações peristálticas dos túbulos seminíferos e ductos subsequentes, e no ducto epididimário
adquirem motilidade e capacidades fecundantes.
O número cromossômico diploide (2n) em animais domésticos está listado na tabela 1.
Tabela 1 - Número de cromossomos em várias

espécies animais (Russe e Sinowatz, 1998).
Espécie Número de
Cromossomos
(2n)
Cão (Canis familiaris) 78
Galo (Gallus gallus) 78
Cavalo doméstico (Equus ca- 64
ballus)
Asno (Equus asinus) 62
Boi doméstico (Bos primigenius 60

taurus)
Cabra (Capra hircus) 60
Carneiro (Ovis ammon aries) 54
Coelho (Oryctolagus cuniculus) 44
Porco (Sus scrofa domesticus) 38
Gato (Felis catus domesticus) 38
Fonte: Hyttel; Sinowatz e Vejlsted (2012).
1.2.2 Regulação hormonal da espermatogênese

A espermatogênese é regulada pela produção do hormônio luteinizante (LH) do
hormônio foliculoestimulante (FSH) pela glândula hipófise. O LH se liga aos receptores nas
células de Leydig e estimula a produção de andrógenos (testosterona), que, por sua vez, se liga
às células de Sertoli para promover a espermatogênese. O FSH também é essencial, porque sua
ligação às células de Sertoli estimula a produção de líquido testicular e a síntese de proteína
ligante de andrógenos (ABP).
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Figura 10 - A espermatogênese e a secreção de hormônios pelo testículo são controladas pelos hormônios hipofisá-
rios FSH e LH. A secreção destes hormônios é regulada por retroalimentação negativa por andrógenos e outros fato-
res (p. ex., a inibina). As células de Sertoli secretam no lúmen do túbulo seminífero a proteína ligante de andrógeno
(ABP), à qual se ligam andrógenos produzidos pelas células intersticiais. Fonte: Abrahamsohn (2016).
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2. SISTEMA REPRODUTIVO DA FÊMEA

As fêmeas das espécies de mamíferos domésticos têm dois ovários, duas tubas uterinas,
um útero (constituído por um corpo e dois cornos uterinos), cérvix (ou colo do útero), vagina e
vulva (Figura 11).

Figura 11 - Órgãos genitais femininos da cadela (representação esquemática). Fonte: König e Liebich, (2016).
Os ovários são revestidos por um mesotélio modificado de aspecto cúbico que é
denominado epitélio germinativo. Uma camada espessa de tecido conjuntivo, a túnica
albugínea, situa-se imediatamente abaixo do epitélio superficial. O ovário tem duas partes bem
distintas, a cortical – onde estão localizados os folículos – e uma medular – com abundante tecido
conjuntivo (Figura 12).
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Figura 12 - Estrutura histológica do ovário. Fonte: Abrahamsohn, 2016.

As tubas uterinas são divididas em istmo (adjacente ao útero), ampola (porção
intermediária da tuba, principal local da fecundação) e infundíbulo, que se abre em forma de
funil sobre a superfície do ovário, exceto na égua, na qual a mucosa infundibular é contínua ao
epitélio germinativo da fossa de ovulação. As tubas uterinas têm seu lúmen revestido por uma
própria-submucosa abundantemente pregueada (Figura 13), especialmente em porcas e éguas,
com um epitélio simples colunar ciliado e secretor. A túnica muscular (Figura 13) da parede é
formada por feixes de músculo liso circular, mas também ocorrem feixes longitudinais e oblíquos
isolados. A contratilidade muscular da parede da tuba é a principal força propulsora do zigoto na
direção do útero. Uma túnica serosa ricamente vascularizada está presente.
Figura 13 - Parte da parede da tuba uterina. A mucosa intensamente pregueada indica que essa região está próxima
do ovário (H&E. Pequeno aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro (2018).
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A parede do útero (Figura 14) tem três camadas distintas: endométrio, miométrio e
perimétrio. O endométrio é revestido por um epitélio luminal, geralmente simples colunar,
e tem grande abundância de glândulas endometriais, com exceção das áreas de placentação,
denominadas carúnculas, que estão no endométrio dos ruminantes domésticos. O miométrio é
constituído por duas camadas de músculo liso e é fortemente responsivo aos hormônios esteroides
sexuais, apresentando elevada contratilidade sob estímulo estrogênico e baixa contratilidade sob
estímulo da progesterona. O perimétrio consiste em tecido conjuntivo frouxo revestido pelo
mesotélio.
Figura 14 - Secção de útero apresentando o endométrio e seus principais componentes. Apenas uma pequena faixa
de miométrio, a camada mais espessa do útero, está presente na figura (H&E. Vista panorâmica.). Fonte: Abraham-
sohn (2016).
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O endométrio uterino passa por alterações cíclicas que permitem a implantação

e o desenvolvimento embrionário. O endométrio compõe-se de duas zonas que
diferem tanto em estrutura como em função. A camada superficial, denominada
zona funcional, passa por degeneração parcial ou completa depois da prenhez
ou após o cio. Uma camada delgada profunda, a zona basal, persiste após esses
eventos, e a zona funcional é restaurada a partir dessa camada. Geralmente o
epitélio do endométrio é simples colunar e o conjuntivo abaixo do epitélio é frou-
xo. As glândulas endometriais presentes no conjuntivo são influenciadas pela
ação de hormônios esteroides produzidos pelos ovários; o estrógeno estimula a
proliferação glandular, enquanto a progesterona tem ação indutora da secreção
das glândulas endometriais, importantes para a implantação e desenvolvimento
inicial do embrião (Figura 15).
Figura 15 - A. Glândulas uterinas retilíneas em um endométrio que se encontra no mesmo período HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA | UNIDADE 4
em que um folículo ovariano está se desenvolvendo e produzindo estrógenos. Observa-se também
músculo liso do miométrio (H&E. Pequeno aumento.). B. Após a ovulação, sob ação da progestero-
na, as glândulas uterinas se tornam tortuosas e o seu lúmen é preenchido por secreção. Certo grau
de edema é observado no tecido conjuntivo (H&E. Médio aumento.). Fonte: Junqueira e Carneiro
(2018).
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2.2 Ovários
Os ovários são glândulas exócrinas e endócrinas combinadas, ou seja, produz tanto
ovócitos (função exócrina) como hormônios ovarianos, principalmente estrógenos e progesterona
(função endócrina). A estrutura do ovário normal varia muito dependendo da espécie, da idade
e da fase do ciclo sexual. Trata-se de uma estrutura ovoide dividida em um córtex externo e
em uma medula interna (Figura 12). Na égua madura, essas áreas sofrem inversão e o tecido
cortical permanece na superfície apenas na fossa de ovulação, que é o local onde ocorrem todas
as ovulações.

Figura 16 - A. Na região periférica do ovário concentram-se grupos de folículos primordiais formados por um ovó-
cito revestido por células foliculares achatadas (setas). Os núcleos dos ovócitos apresentam nucléolos proeminentes
(pontas de seta). (H&E. Pequeno aumento.). B. O folículo primário caracteriza-se pela presença de uma camada de
células foliculares cúbicas em torno do ovócito. O folículo está envolvido por estroma ovariano. (H&E. Aumento
grande.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
No córtex ovariano, são encontrados folículos em diferentes fases do desenvolvimento

folicular, ou seja, folículos primordiais (Figura 16A), que são caracterizados por um ovócito
primário (estacionado na prófase I da meiose) circundado por uma única camada de células
foliculares achatadas; folículos primários (Figura 16B), constituídos por um ovócito circundado
por uma única camada de células foliculares cúbicas; folículos secundários (pré-antrais) (Figura
17A), com ovócito circundado por um epitélio estratificado de células foliculares poliédricas,
denominadas células da granulosa; e folículos terciários (antrais, de Graaf) (Figura 17B),
caracterizados pela formação do antro, que é uma cavidade revestida por células da granulosa
(células foliculares secretoras de estrógeno) e preenchida por líquido folicular. Imediatamente
antes da ovulação, folículos terciários tardios recebem o nome de folículos maduros (Figura
18A). Em algumas espécies, como ovelha, cadela, porca, coelha e gata, é comum a presença
de folículos poliovulares, quando um único folículo contém dois ou mais ovócitos.
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Figura 17 - A. Folículo secundário com várias camadas de células granulosas em torno do ovócito (H&E. Médio
aumento.). B. Folículo de pequenas dimensões cujo antro ainda está formado por três espaços (*) que deverão se
fundir em um único. A camada granulosa está se separando em uma camada, revestindo o antro, e outra em torno
do ovócito. Observe a formação da teca em torno do folículo (H&E. Médio aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
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Durante a reorganização das células da granulosa para formar o antro, no folículo

terciário, algumas células dessa camada se concentram em determinado local da
parede do folículo, formando um pequeno espessamento, o cumulus oophorus,
que serve de apoio para o ovócito (Figura 18B). Além disso, um pequeno grupo de
células foliculares envolve o ovócito, constituindo a corona radiata (Figura 18B).
Este conjunto de células da corona acompanha o ovócito quando este abandona
o ovário por ocasião da ovulação.

Figura 18 - A. Pequeno folículo terciário na porção direita superior da figura e no centro da figura
um folículo bastante desenvolvido com um grande antro. Neste folículo as células granulosas
ocupam suas posições definitivas (H&E. Vista panorâmica.). B. Detalhe de um folículo terciário
ou antral. Observe a disposição das células granulosas da corona radiata em torno do ovócito e
do cumulus oophorus apoiando o ovócito. A teca folicular está se organizando na superfície exter-
na do folículo. (H&E. Pequeno aumento.). Fonte: Abrahamsohn (2016).
Os folículos secundários são marcados pelo desenvolvimento de uma camada glicoproteica,

a zona pelúcida (Figura 17A), em torno da membrana plasmática do ovócito. Também nesse
estágio, células do estroma ovariano se organizam em camadas ao redor do folículo para compor
a teca interna e a teca externa (Figuras 17B e 18B). A teca interna é rica em capilares sanguíneos
e apresenta células secretoras de hormônios esteroides (andrógenos que serão convertidos em
estrógenos pelas células da camada granulosa). A teca externa é formada por tecido conjuntivo
frouxo com fibrócitos dispostos concentricamente em torno da teca interna, dando sustentação
ao folículo.
Um ou mais folículos maduros alcançam desenvolvimento máximo próximo à época da
ovulação. O ovócito primário (diploide) presente nesses folículos completa a primeira divisão
meiótica para se transformar em um ovócito secundário (haploide).
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Em animais domésticos, a primeira divisão meiótica se completa logo antes da ovulação,

exceto na cadela e na égua, nas quais se completa logo após ovulação, ou seja, um ovócito
primário é ovulado na cadela e na égua. A segunda divisão meiótica inicia-se imediatamente
após a primeira divisão meiótica ocorrer por completo, mas é interrompida na metáfase e não
se completa a menos que aconteça a fertilização. Nesse processo, a segunda divisão meiótica se
completa, e o ovócito secundário se transforma em um ovo. O ovo se transforma em um zigoto
quando os cromossomos do macho e da fêmea se juntam, estabelecendo o número diploide de
cromossomos.
Em várias espécies, antes do nascimento, podem estar presentes até um milhão de folículos
contendo ovócitos primários potenciais em um ovário. A maioria deles sofre regressão antes ou
depois do nascimento, e apenas algumas centenas ovularão durante uma existência normal. Essa
regressão é denominada atresia.
2.2.1 Regulação hormonal da ovulação e ciclo estral

Ao contrário do indivíduo do sexo masculino, cuja função gonadal, tanto gametogênica
quanto esteroidogênica, é contínua, na fêmea essas atividades gonadais são cíclicas, ou seja, a

gônada feminina apresenta fases com diferentes características morfológicas e funcionais. Essa
atividade cíclica se inicia na puberdade e é regulada por hormônios, resultando em interligação
hormonal entre hipotálamo (produz o hormônio liberador de gonadotrofinas ou GnRH), hipófise
(produz os hormônios foliculoestimulante ou FSH e luteinizante ou LH) e gônadas (produzem os
hormônios estrógeno e progesterona) (Figura 19). Nas fêmeas a meiose dos ovócitos primários
se inicia na vida fetal e então é bloqueada na prófase I até a puberdade e é reiniciada apenas pouco
antes da ovulação.
Figura 19 - Ilustração mostrando o papel do hipotálamo e da hipófise na regulação do ciclo ovariano. Sob a influên-
cia do GnRH do hipotálamo, a hipófise libera as gonadotrofinas, FSH e LH. Os folículos são estimulados pelo FSH a
crescer e pelo FSH e pelo LH a maturar. A ovulação (oocitação) ocorre quando as concentrações de LH aumentam
até altos níveis. O LH também promove o desenvolvimento do corpo lúteo. 1-folículo primordial; 2-folículo secun-
dário; 3-folículo terciário; 4-folículo maduro. Fonte: Sadler (2016).
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A partir da puberdade (Tabela 2), as fêmeas domésticas apresentam as fases de proestro,

estro, metaestro, diestro e, em algumas espécies, anestro.
O anestro refere-se ao período no qual a fêmea não manifesta sinais de ciclo estral, o que
é fisiológico em algumas espécies, como é o caso da cadela.

Figura 20 - Fases do ciclo estral das fêmeas domésticas e suas relações como ciclo ovariano. Adaptado de Gartner
(2017).
No proestro, sob influência do FSH de origem hipofisária, há intenso crescimento

folicular, com produção predominantemente de estrógenos pelos ovários. O estrógeno, por
sua vez, influencia o funcionamento do hipotálamo e da hipófise, inibindo a secreção de FSH e
estimulando a onda pré-ovulatória de LH, responsável pela maturação final do folículo dominante,
ovulação e formação do corpo lúteo (Figura 20).
O proestro é seguido da fase de estro, que se caracteriza pela manifestação comportamental
de estro, período em que a fêmea é receptiva à cópula. Durante ou imediatamente após o estro
(Tabela 2), dependendo da espécie, ocorre a ovulação, com liberação do ovócito, que é captado
pela tuba uterina (Figura 20).
A fase que sucede o estro é chamada metaestro. Após a ovulação, durante a fase de
metaestro, as células da granulosa e da teca interna que permanecem no ovário sofrem luteinização,
sob influência do LH, formando o corpo lúteo. As células luteínicas, que constituem o corpo
lúteo, são responsáveis pela secreção de progesterona (Figura 20).
Dessa forma, durante a fase de diestro, quando o corpo lúteo é plenamente funcional, a
fêmea exibe elevada concentração sérica de progesterona (Figura 20). A progesterona é essencial
para o estabelecimento da gestação, pois estimula a secreção endometrial responsável pela
nutrição do embrião durante as primeiras etapas de seu desenvolvimento e inibe a contratilidade
miometrial, criando condições favoráveis no ambiente uterino para implantação do embrião.
Durante o período em que a fêmea permanece com o corpo lúteo funcional, não há manifestação
de estro ou ovulação.
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Estimando o cio em cadelas. As alterações celulares cíclicas que ocorrem no epitélio vaginal
da cadela são clinicamente úteis para realizar a estimativa dos períodos de cio e acasalamento. A
avaliação das mudanças celulares pelo método do esfregaço vaginal é bastante utilizada. Depois
da coloração, os esfregaços vaginais assumem as seguintes características: 1) Proestro: estão
presentes numerosos eritrócitos (de origem uterina) e muitas células queratinizadas grandes e
achatadas; 2) Estro: estão presentes alguns eritrócitos e numerosas células queratinizadas, que
com a progressão do estro ficam distorcidas e com frequência são invadidas por bactérias; 3)
Metaestro-diestro: as células epiteliais são menos queratinizadas e apresentam mais um aspecto
de células vivas não coradas. Os neutrófilos são numerosos no terceiro dia do metaestro e
desaparecem de maneira gradual até o décimo ao vigésimo dia do metaestro; 4) Anestro: estão
presentes numerosas células epiteliais não queratinizadas, algumas células grandes coradas com
núcleos picnóticos e alguns neutrófilos e linfócitos.
O ciclo estral nas fêmeas domésticas tem duração variável (Tabela 2) e pode ou não
ser contínuo. As fêmeas das espécies domésticas, por conseguinte, podem ser classificadas
em: poliestrais não estacionais, que apresentam ciclicidade ovariana contínua, como é o caso da
vaca e da porca; poliestrais estacionais, que exibem ciclicidade contínua em uma fase específica
do ano, intercalada por uma fase na qual há ausência de ciclicidade ovariana, como ocorre com
a gata e a égua, que tem ciclicidade em dias mais longos (entre a primavera e o outono), e com a

ovelha e a cabra, que apresenta ciclicidade ovariana em dias mais curtos (entre outono e início
do inverno). O reinício da atividade sexual está relacionado com a concepção, de modo que
o nascimento ocorre quando as condições ambientais são mais propícias à sobrevivência dos
filhotes. As fêmeas podem, ainda, ser monoestrais, quando manifestam um único ciclo estral
seguido de fase de anestro, como sucede com a cadela (um ou dois períodos estrais por ano, sem
sazonalidade evidente).
Tabela 2 - Duração do ciclo estral e do estro, momento da ovulação e idade

da puberdade nos animais domésticos.
Espécie Ciclo (dias) Duração do Momento da Idade da puber-
estro (cio) ovulação dade
Ovelha 2
14 a 19 24 a 36h Próximo ao 6-15 meses
final do estro
Cabra2 18 a 22 26 a 42h Logo após o 4-8 meses
final do estro
Porca1 17 a 25 40 a 72h 38 a 42h após 6-8 meses
o início do
estro
Vaca 1
17 a 24 12 a 30h 10 a 11h após 8-18 meses
o fim do estro
Égua2 15 a 26 2 a 11 dias 1 a 2 dias an- 10-24 meses
tes do fim do
estro
Gata 2
14 a 21 7 dias Após a cópula 5-12 meses
Cadela* 120 a 365 4 a 12 dias 3 a 4 dias após 6-20 meses
o início do
estro
*Incluindo-se o período de anestro, que varia de 2 a 10 meses. 1-Poliestrais não estacionais.
2-Poliestrais estacionais. Fontes: Hyttel; Sinowatz e Vejlsted, 2012; Santos e Alessi (2017).
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2.3 Manutenção hormonal da prenhez e duração da

gestação
Na ausência de embriões no útero durante a fase de diestro, na espécie bovina, por exemplo,
haverá produção de prostaglandina F2α (PGF2α) pelo endométrio, a qual tem ação luteolítica,
resultando em eliminação do corpo lúteo. Logo, ao final do diestro, quando o corpo lúteo perde
sua função e, consequentemente, há diminuição na concentração sérica de progesterona, haverá
reinício da liberação de GnRH pelo hipotálamo e FSH pela hipófise, criando condições favoráveis
para crescimento folicular, e a fêmea reinicia o ciclo na fase de proestro. No útero gestante, a
liberação de PGF2α na corrente sanguínea é bloqueada, permitindo a persistência do corpo lúteo.
Esta inibição na liberação de prostaglandina é o componente do “reconhecimento materno da
gestação” o qual depende de sinais espécie-específicos produzidos pelo embrião e reconhecidos
pelo endométrio.
A fonte de progesterona, o principal hormônio responsável pela manutenção da prenhez,
varia entre as espécies. Na vaca, a principal fonte é o corpo lúteo durante a primeira metade
da gestação e a placenta entre aproximadamente os dias 120-150 até o dia 250. Na égua, vários

corpos lúteos acessórios são formados durante o segundo mês de gestação e, juntamente com o
corpo lúteo original, produzem progesterona até o final do terceiro mês. A partir desta data, a
placenta assume essa produção até o parto. Na ovelha, os corpos lúteos são a maior fonte durante
o primeiro terço da gestação, mas são substituídos pela placenta após isso. Em porcas, cabras,
cadelas e gatas, os corpos lúteos são a maior fonte de progesterona durante toda a gestação.
O período de gestação e o número médio de nascidos em espécies domésticas estão
apresentados na Tabela 3.
Tabela 3 - Duração da gestação e número médio de nascidos em espécies de animais domésti-

cos.
Espécies Duração da gestação Número médio de nascidos
Bovina 9 meses 1
Equina 11 meses 1
Suína 115 dias 8-16
Ovina 5 meses 1-3
Caprina 5 meses 1-3
Canina 63 dias 3-12
Felina 62 dias 3-6
Fonte: Hyttel; Sinowatz e Vejlsted (2012).
Para mais informações sobre a fisiologia da reprodução nos mamíferos, acessar:

PTASZYNSKA, M. Compêndio de Reprodução Animal. 9ª ed. Intervet Internatio-
nal bv, 2007, p. 1-399. Disponível em: <https://www.abspecplan.com.br/upload/
library/Compendio_Reproducao.pdf >.
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3. EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA
3.1 Fecundação
A reprodução sexuada ocorre por meio da fecundação, durante a qual dois gametas
haploides fundem-se e produzem um indivíduo geneticamente único.
Os espermatozoides são depositados no trato genital feminino durante a cópula ou
inseminação artificial. Eles são transportados ao local de fertilização na região ampolar da tuba
uterina (Figura 21) nas sucessivas fases de transporte rápida, na qual os espermatozoides chegam
à tuba uterina poucos minutos após a cópula, sendo estes incapazes de fecundar, e sustentada,
na qual os gametas são transportados para as tubas a partir de reservatórios na junção útero-
tubárica ou na cérvix uterina, durante um período prolongado, liberando-o de maneira mais
uniforme. Esta última fase de transporte resulta na fecundação.

Para mais informações sobre a fisiologia da reprodução nos mamíferos, acessar:
PTASZYNSKA, M. Compêndio de Reprodução Animal. 9ª ed. Intervet Internatio-
nal bv, 2007, p. 1-399. Disponível em: <https://www.abspecplan.com.br/upload/
library/Compendio_Reproducao.pdf >.
Figura 21 - As fímbrias coletam os ovócitos e os encaminham para a tuba uterina. A fecundação ocorre geralmente
na região da ampola. Fonte: Sadler (2016)
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Durante o transporte, o espermatozoide adquire a capacidade fertilizante por meio de

eventos provenientes do contato com as células epiteliais da tuba uterina que, em conjunto, são
chamados de capacitação (Figura 22). Alguns processos importantes são: a remoção da cobertura
glicoproteica e das proteínas do plasma seminal da superfície dos espermatozoides; alterações
na motilidade dos flagelos permitindo-o penetrar na zona pelúcida; o desenvolvimento da
capacidade de fundir-se com a membrana plasmática do ovócito.
Se o ser humano há muito tempo encontra dificuldades para ter filhos, com os
animais domésticos não é diferente. Para facilitar a obtenção de filhotes nas mais
diferentes espécies são desenvolvidas cada vez mais formas de manipulação
de gametas e embriões. Essas técnicas de manipulação são denominadas tec-
nologias de reprodução assistida (TRA). Os objetivos das tecnologias reproduti-
vas têm evoluído ao longo dos anos. Os primeiros objetivos foram o aumento na
produtividade (especialmente na produção de leite) e a eliminação de doenças

sexualmente transmissíveis. Atualmente os objetivos também visam melhorar a
saúde do animal e produzir modelos animais valiosos para a pesquisa biomédica.
Uma das formas mais antigas de TRA é a inseminação artificial (IA). Durante os
anos 1930 e 1940, a IA foi aperfeiçoada e gradualmente se tornou a mais valiosa
ferramenta de reprodução até hoje desenvolvida. Hoje a inseminação artificial é
utilizada em qualquer espécie que encontre dificuldade em se reproduzir.
A reprodução assistida em animais domésticos vem sendo cada vez mais utili-
zada em casos no qual não há compatibilidade física entre o macho e a fêmea,
em casos nos quais os animais se encontram distantes ou em situações no qual
a fêmea não se torna prenha por problemas fisiológicos. Casos de sucesso em
reprodução assistida podem ser encontrados no vídeo: INSEMINAÇÃO EM CÃES
– Domingo Espetacular. 2013. Disponível em:<https://www.youtube.com/watch?-
v=ykZr00ulod8>. Acesso em: 01 mar.2019.
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Figura 22 - A reação acrossômica e o espermatozoide penetrando o ovócito. O detalhe da área destacada em A é
mostrado em B. 1-Espermatozoide durante a capacitação, um período de condicionamento que ocorre no trato ge-
nital da fêmea. 2-Espermatozoide passando pela reação acrossômica, na qual se formam perfurações no acrossoma.
3-Espermatozoide digerindo um caminho pela zona pelúcida graças à ação das enzimas liberadas do acrossoma.
4-Espermatozoide após entrar no citoplasma do ovócito. Note que as membranas plasmáticas do espermatozoide
e do ovócito se fusionaram e que a cabeça e a cauda do espermatozoide entram no ovócito, deixando a membrana
plasmática do espermatozoide ligada à membrana plasmática do ovócito. Fonte: Moore; Persaud e Torchia (2016).
A fecundação (Figura 22) é um processo em etapas que inclui uma primeira série de
interações entre o espermatozoide e a corona radiata e o espermatozoide e a zona pelúcida, e
uma segunda série de eventos em que o espermatozoide fertilizante é incorporado no ovócito.
O espermatozoide primeiro atravessa as células da corona radiata e adere-se fracamente à
zona pelúcida, sendo esse processo seguido por uma ligação mais firme mediada por receptor.
Essa interação mediada por receptor é espécie-específica, ou seja, somente gametas da mesma
espécie conseguem se ligar. O contato com a zona pelúcida desencadeia a reação acrossômica
no espermatozoide, resultando na liberação de enzimas que auxiliam na penetração na zona
pelúcida (Figura 22).
Subsequentemente, a membrana plasmática do espermatozoide fertilizante funde-se com
o ovócito internalizando-o. A fusão dos gametas induz a ativação ovocitária incluindo a reação
cortical no ovócito, pela qual o conteúdo dos grânulos corticais (localizados logo abaixo da
membrana plasmática do ovócito) é liberado e bloqueia a polispermia. Essa reação altera as
propriedades da zona pelúcida e da membrana plasmática do ovócito, impedindo a penetração
de outro espermatozoide. A ativação do ovócito também leva à conclusão da meiose II e ao início
do desenvolvimento embrionário inicial. Com a fusão dos pronúcleos materno e paterno, se
reestabelece o número diploide da espécie.
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A primeira clivagem geralmente é observada dentro de 24 horas após a ovulação. Se o

ovócito não é fecundado nesse período, ele perde seu potencial de desenvolvimento.
3.2 Clivagem embrionária e formação do blastocisto

No zigoto, a meiose é finalizada e o genoma embrionário único é formado. Completada
a fase S do primeiro ciclo celular pós-fertilização, o zigoto entra no ciclo celular mitótico e se
divide em duas células, chamadas blastômeros, envolvidas pela zona pelúcida. Esta clivagem,
e as várias subsequentes, ocorrem sem o crescimento celular, assim as células ficam cada vez
menores (Figura 23).

Figura 23 - Desenvolvimento do zigoto do estágio de duas células até o estágio de mórula tardia. Durante esse perí-
odo, os blastômeros estão cercados pela zona pelúcida, que desaparece antes da implantação no útero. Fonte: Sadler
(2016).
Após um determinado número de divisões, o embrião chega ao útero na forma de

um aglomerado celular semelhante a uma amora e denominado mórula. Durante o processo
de compactação, no qual as células se unem firmemente por desmossomos, os blastômeros
mais externos da mórula unem-se uns aos outros para desenvolver o trofoblasto (Figura 24).
Posteriormente, as células do trofoblasto formarão a parte embrionária da placenta.
Figura 24 - A. Representação esquemática de um blastocisto humano. Em azul, a massa celular interna ou em-
brioblasto; em verde, o trofoblasto. B. Representação esquemática de um blastocisto, mostrando as células trofoblás-
ticas no polo embrionário do blastocisto penetrando a mucosa uterina. Fonte: Sadler (2016).
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Uma cavidade cheia de fluido, a blastocele ou cavidade do blastocisto, desenvolve-se no

interior do trofoblasto enquanto as células internas reúnem-se em um polo do embrião para
formar a massa celular interna ou embrioblasto e o embrião passa a receber o nome de blastocisto
(Figura 24). Em uma fase de desenvolvimento variável entre as espécies, o blastocisto rompe a
zona pelúcida em um processo chamado de eclosão.
Próximo ao período de eclosão, as células internas do embrioblasto formam um epitélio
achatado, o hipoblasto, no interior do blastocisto. A cavidade delimitada pelo hipoblasto é
denominada saco vitelino primitivo (Figura 26A). As células externas do embrioblasto formam
o epiblasto, que mais tarde originará o embrião propriamente dito. Nesta fase o epiblasto e o
hipoblasto formam o disco embrionário bilaminar (Figura 25).

Figura 25 - Blastocisto humano, parcialmente alojado no estroma endometrial. O embrioblasto é formado pelas
camadas epiblásticas e hipoblásticas. A cavidade amniótica surge acima do epiblasto. Fonte: Sadler (2016).
Durante as fases iniciais da gastrulação, o trofoblasto (ou trofoectoderma) é delineado

por uma fina camada de mesoderma extraembrionário, as duas camadas em conjunto constituem
o cório. Durante a gastrulação, o cório forma pregas corioamnióticas que circundam o disco
embrionário (Figura 26A). Gradualmente, as pregas estendem-se em sentido superior até
encontrarem-se e unirem-se sobre o disco embrionário, envolvendo-o, assim, em uma cavidade
amniótica fechada (Figura 26B). O local onde as pregas corioamnióticas encontram-se e se
fundem é conhecido como mesoâmnio. No cavalo e em carnívoros, o mesoâmnio é ausente
e deixa então o âmnio e o cório sem conexão. Como resultado, potros, cães e gatos nascem
cobertos por um âmnio intacto, que pode ser sufocante se não for removido pela mãe ou por
um assistente. Em contraste, em suínos e ruminantes, o mesoâmnio persiste; como resultado, o
âmnio é removido durante o parto e as proles nascem sem a cobertura de membranas.
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ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 26 - A. Representação do embrião de suíno. B e C. Detalhes de um corte transversal demonstrado em A. As

imagens B e C ilustram a formação do âmnio em suíno a partir das pregas corioamnióticas. 1-Trofoblasto; 2-Epiblas-
to; 3-Linha primitiva; 4-Células do mesentoderma; 5-Mesoderma intraembrionário; 6-Prega corioamniótica; 7-Có-
rio; 8-Mesoderma extraembrionário; 9-Endoderma; 10-Hipoblasto envolvendo o saco vitelino primitivo; 11-Ce-

loma; 12-Ectoderma superficial; 13- Mesoderma; 14-Sulco neural; 15-Notocorda; 16-Cavidade amniótica Fonte:
Hyttel; Sinowatz e Vejlsted (2012).
Após a eclosão, o blastocisto mantém inicialmente a forma esférica, mas em suínos e

ruminantes (não em equinos), torna-se ovoide, e alongam-se, tornando-se sucessivamente
tubular e filamentoso. Esse fenômeno é particularmente marcante no suíno no qual o embrião
desenvolve-se de uma esfera de cerca de um centímetro de diâmetro no dia 10 para uma estrutura
filamentosa de aproximadamente um metro de comprimento no dia 13 (Figura 26A).
Em roedores e primatas, os blastocistos eclodidos, fixam-se no epitélio endometrial e,
devido à invasão natural do trofoblasto nestas espécies, o embrião penetra no epitélio e invade
o tecido conjuntivo no qual ele se torna completamente embebido. Este processo, pelo qual o
embrião deixa o lúmen uterino, é conhecido como implantação (Figura 24). Nos animais
domésticos, entretanto, o embrião permanece fixado à superfície endometrial interna ao longo
de toda gestação e, exceto nos carnívoros, a placentação é não invasiva.
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Na cavidade uterina, o embrião é nutrido inicialmente, pela secreção das glându-

las uterinas. Entretanto, no decorrer do desenvolvimento, esta nutrição torna-se
inadequada. Para contrabalancear a insuficiência nutricional o próprio embrião es-
tabelece uma conexão entre os tecidos embrionários, os quais são vascularizados
pelo próprio embrião, e pelo sistema circulatório materno. Para realizar as trocas
materno-fetais um órgão temporário, a placenta, é formado pela contribuição dos
tecidos embrionários e maternos. Há grandes diferenças entre as espécies em
relação ao início da placentação e, portanto, como sua arquitetura final se desen-
volve. Várias formas diferentes de classificações da placenta, baseadas em uma
variedade de critérios, foram propostas ao longo dos anos. Uma delas é baseada
na natureza dos tecidos extraembrionários que contribuem para a formação da
placenta, levando esta a ser classificada como coriovitelina ou corioalantoide. Na
placenta coriovitelina, a parede do saco vitelino justapõe-se como o cório para
formar uma área de trocas. Nos animais domésticos uma placenta coriovitelina
funcional é vista somente nos carnívoros e equinos. A placenta corioalantoide,

considerada funcional primária em todas as espécies domésticas, é estabelecida
pela fusão entre a parede do alantoide e do cório. Nos suínos e ruminantes, o saco
vitelino involuir 3 a 4 semanas após a concepção e nunca formam uma placenta
funcional.
3.3 Gastrulação
A gastrulação corresponde à formação dos três folhetos embrionários, ectoderma,
mesoderma e endoderma, e ao estabelecimento do eixo axial do corpo do embrião. O começo da
gastrulação é tradicionalmente relacionado com o surgimento da linha primitiva, um acúmulo
alongado de células do epiblasto na linha média do disco embrionário a partir do polo caudal
(Figura 27). Dessa linha, as células começam a involuir (interiorização de uma camada externa
que recobre a superfície interna das células externas remanescentes) para formar o mesoderma e
o endoderma. As células remanescentes do epiblasto que não migram através da linha primitiva
irão compor o ectoderma (Figura 28).
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Figura 27 - A. Região dorsal do disco embrionário indicando o movimento das células epiblásticas superficiais
(setas pretas sólidas) através da linha e do nó primitivos e migração subsequente dessas células entre o hipoblasto e
o epiblasto (setas hachuradas). B. Corte transversal através da região cranial da linha primitiva, mostrando a inva-
ginação das células epiblásticas. As primeiras células a se moverem para dentro deslocam o hipoblasto para criar o
endoderma definitivo. Depois que o endoderma definitivo tiver sido estabelecido, o epiblasto se moverá para dentro
para formar o mesoderma. C. Vista dorsal de um embrião mostrando o nó e a linha primitivos e um corte transversal
através da linha primitiva. Essa vista é semelhante à ilustração B; a seta indica células epiblásticas se soltando na linha
primitiva. Fonte: Sadler (2016).
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As células formadoras do endoderma se unem e deslocam o hipoblasto, que está

imediatamente abaixo do epiblasto, formando o endoderma. O desenvolvimento do mesoderma
intraembrionário é similar ao do endoderma. Ele surge de uma porção de células que ingressaram
pela linha primitiva, e que a partir de então permanecem no espaço entre o epiblasto e o hipoblasto
(Figura 27).

Figura 28 - Desenho da metade cranial do disco embrionário mostrando os três folhetos embrionários
após o início da gastrulação. Fonte: Moore; Persaud e Torchia (2016).
Figura 29 - Ilustrações esquemáticas da formação da notocorda, por meio da qual as células pré-notocordais mi-
gram pela linha primitiva, tornam-se intercaladas no endoderma para formar a placa notocordal e, finalmente,
desprendem-se do endoderma para constituir a notocorda definitiva. A. Ilustração de um corte sagital através de um
embrião. A parte mais cranial da notocorda definitiva está formada, enquanto as células pré-notocordais caudais a
essa região estão intercaladas no endoderma como a placa notocordal. B. Corte transversal através da região da placa
notocordal. Em breve, a placa notocordal se soltará do endoderma para formar a notocorda definitiva. C. Desenho
esquemático mostrando a notocorda definitiva. Fonte: Sadler (2016).
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Além de originar essas duas camadas do embrião, a linha primitiva dá origem à notocorda,
que é formada por células do epiblasto que ingressam através do nó primitivo (extremidade
anterior da linha primitiva) (Figura 27). A notocorda tem um formato de bastão, situado na região
mediana do embrião, entre o nó primitivo e a placa pré-cordal (estrutura mesodérmica também
derivada do nó primitivo, localizada na região cefálica do embrião) (Figura 29). A notocorda
tem a função de estabelecer o eixo axial do embrião, em volta do qual se formarão as vértebras, e
induzir a formação do tubo neural.
Nesse período do desenvolvimento, os limites cefálico e caudal do embrião são
representados pelas membranas bucofaríngea e cloacal, respectivamente (Figura 27A). Essas
membranas correspondem a áreas do epiblasto e do endoderma que se encontram firmemente
aderidos entre si, impedindo a entrada do mesoderma.
Após dar origem a todas essas estruturas, a linha primitiva regride e desaparece.
A teratologia é o estudo do desenvolvimento embrionário anormal. Ao contrário

da situação vista em humanos, a disponibilidade de dados confiáveis sobre a ocor-
rência de defeitos congênitos em animais domésticos é escassa. A frequência de
malformações congênitas varia de acordo com a espécie, raça, localização geo-
gráfica e muitos outros fatores. Diversos estudos indicam que aproximadamente
1,5% a 6% dos mamíferos domésticos nascidos vivos demonstram ao menos uma
malformação congênita reconhecível. Tais malformações são comparativamente
infrequentes em gatos, porém ocorrem em até 3%-4% dos ovinos, equinos e bovi-
nos e em até 6% dos cães e suínos recém-nascidos.
3.3.1 Derivados do ectoderma

Após a gastrulação, o primeiro órgão a formar-se no embrião em desenvolvimento é o
sistema nervoso central, proveniente do ectoderma. Durante a neurulação primária, a placa
neural surge do espessamento dorsal do ectoderma anterior, concomitante com a regressão da
linha primitiva. Conforme a placa neural se alonga, surgem duas elevações laterais, as pregas
neurais, em cada lado de uma região medial referida como sulco neural. As pregas neurais
continuam a se elevar, justapostas à linha média e, por fim, fundem-se para criar o tubo neural.
Esta neurulação primária cria o cérebro e a maior parte da medula espinal. Na região caudal, o
tubo neural é formado pela neurulação secundária, no qual a medula espinal inicialmente forma
uma massa sólida de células e um lúmen central desenvolve-se secundariamente. As extremidades
anterior e posterior do tubo neural se comunicam com a cavidade amniótica pelos neuróporos
anterior e posterior que se fecham posteriormente. A figura 30 ilustra os principais eventos da
neurulação.
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ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 30 - A-F, Desenhos esquemáticos de secções transversais de embriões progressivamente mais desenvolvidos,
ilustrando a formação do sulco neural, das pregas neurais, do tubo neural e da crista neural. A. Vista dorsal de um
embrião. Fonte: Moore; Persaud e Torchia (2016).
Juntamente com a formação do tubo neural, certas células das bordas laterais da placa
neural destacam-se, formando a crista neural (Figuras 30 e 31). Graças à sua capacidade de
migração, esta população de células especializadas participa da formação de diversos tecidos,
dentre eles componentes do sistema nervoso central, entérico e periférico, melanócitos da
epiderme e estruturas craniofaciais e cardíacas. Após a diferenciação do neuroectoderma, a região
da camada germinativa do ectoderma ainda remanescente forma o ectoderma superficial (Figura
30) dando origem à epiderme, que inclui pelos, chifres, garras, cascos e glândulas cutâneas.
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Figura 31 - Formação e migração das células da crista neural na medula espinal. A e B. As células da crista se formam
nas extremidades das pregas neurais e não migram para fora dessa região até que o fechamento do tubo neural se
complete. C. Após a migração, as células da crista contribuem para a organização de inúmeras estruturas, incluindo
os gânglios da raiz dorsal, os gânglios da cadeia simpática, a medula suprarrenal e outras estruturas. D. Na micrografia
de microscopia eletrônica de varredura observam-se as células da crista do tubo neural fechado migrando para longe
dessa área. Fonte: Sadler (2016).
3.3.2 Derivados do mesoderma

O mesoderma é dividido em paraxial, intermediário e lateral (Figura 32). Na região
cranial, o mesoderma paraxial forma pares de somitômeros que mais tarde irão participar da
formação do conjuntivo, ossos e cartilagens da cabeça. Mais caudalmente, os somitômeros
formam somitos. Os somitômeros e somitos são corpos cubóides que surgem aos pares a partir
da segmentação longitudinal do mesoderma paraxial (Figura 33). Cada somito origina um
esclerótomo, um miótomo e um dermátomo (Figura 34). O esclerótomo forma o esqueleto axial
(a coluna vertebral e as costelas). Do miótomo formam-se os músculos do dorso e dos membros.
O dermátomo origina a derme e a hipoderme.
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Figura 32 - Cortes transversais mostrando o desenvolvimento do folheto embrionário mesodérmico. A lâmina me-
sodérmica dá origem ao mesoderma paraxial (futuros somitos), ao mesoderma intermediário (futuras unidades ex-
cretórias) e à placa ou ao mesoderma lateral, que se divide nas camadas mesodérmicas parietal e visceral, recobrindo
a cavidade intraembrionária. Fonte: Sadler (2016).
O mesoderma intermediário origina o sistema urogenital.

O mesoderma lateral divide-se nas camadas somática e visceral (Figura 32). O mesoderma
somático associa-se ao trofoblasto, formando o cório, que dará origem à parte embrionária da
placenta, e também ao ectoderma superficial para formar a somatopleura. O mesoderma visceral
associa-se ao endoderma para formar a esplâncnopleura. A somatopleura forma a membrana
parietal serosa das cavidades do corpo, incluindo peritônio, pleura e pericárdio, enquanto que
a esplâncnopleura origina as membranas serosas que recobrem os órgãos internos. O sangue e
vasos sanguíneos, a região cortical das adrenais e o baço também são derivados do mesoderma.
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Figura 33 - Vista dorsal dos somitos se formando ao lado do tubo neural (o ectoderma foi removido parcialmente).
Os somitos se formam caudalmente a partir do mesoderma paraxial pré-somítico não segmentado e se tornam seg-
mentados em regiões posicionadas mais cranialmente. Fonte: Sadler (2016).
Figura 34 - Estágios do desenvolvimento de um somito. A. Células dos somitos se tornam epiteliais e se arranjam

ao redor de uma pequena cavidade. B. Uma parte das células do somito perdem seu arranjo epitelial e migram ao
redor do tubo neural e da notocorda. Coletivamente, essas células constituem o esclerótomo. Enquanto isso, outro
grupo de células se diferencia em células precursoras musculares, enquanto as células que permanecem próximas à
superfície dorsal do embrião formam o dermátomo. C. Os grupos de células precursoras musculares migram abaixo
do dermátomo para formar o miótomo (B e C), enquanto algumas células também migram na camada parietal do
mesoderma lateral. D. Por fim, as células do dermátomo também retornam ao padrão mesenquimal e migram abai-
xo do ectoderma para formar a derme do dorso (D). Fonte: Sadler (2016).
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ENSINO A DISTÂNCIA
3.3.3 Derivados do endoderma e dobramentos embrionários

O sistema digestório é o principal sistema orgânico derivado do endoderma. O
desenvolvimento e alongamento do tubo neural faz com que o embrião se curve na posição
fetal à medida que as regiões apical e caudal (dobraduras) se movimentam ventralmente
(Figura 35). Ao mesmo tempo, formam-se duas dobraduras na parede corporal lateral, que
também se movem ventralmente para fechar a parede corporal ventral (Figura 36), que se fecha
completamente, exceto pela região umbilical.

Figura 35 - Cortes sagitais na linha média de embriões em vários estágios do desenvolvimento para demonstrar a
dobradura cefalocaudal e seu efeito na posição da cavidade revestida pelo endoderma. Setas, dobraduras apical e
caudal. Fonte: Sadler (2016).
Como resultado do crescimento cefalocaudal e do fechamento das dobraduras da parede

corporal lateral, uma porção maior do endoderma é incorporada continuamente no corpo do
embrião para formar o tubo intestinal, que será temporariamente fechado em sua região anterior
pela membrana bucofaríngea e em sua região posterior pela membrana cloacal.
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Figura 36 - Cortes transversais através de embriões em vários estágios do desenvolvimento para demonstrar o efeito
da dobradura lateral na cavidade alinhada pelo endoderma. A. A dobradura se inicia. B. Corte transversal através
do intestino médio para exibir a conexão entre o intestino e o saco vitelino (vesícula vitelínica). C. Corte transversal
logo abaixo do intestino médio para mostrar a parede abdominal ventral fechada e o intestino suspenso a partir da
parede abdominal dorsal por seu mesentério. Setas, dobraduras laterais. Fonte: Sadler (2016).
Ao final dos dobramentos ventrais, o disco embrionário plano é transformado em um

embrião ligeiramente cilíndrico, com uma cavidade corporal embrionária delimitada pelo
mesoderma (celoma intraembrionário).
Além do trato gastrointestinal, o endoderma ainda origina o trato respiratório, partes
do sistema urinário, partes do ouvido médio, o parênquima da glândula tireoide, as glândulas
paratireoides, o fígado e pâncreas, e o estroma reticular das tonsilas e timo.
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
As tecnologias de reprodução assistida (TRA) incluem numerosas manipulações de
gametas e embriões para controlar e/ou melhorar a reprodução dos animais domésticos. Uma
das mais antigas formas de se fazer isso é a inseminação artificial, na qual o sêmen coletado
de animais excepcionais é utilizado para inseminar várias fêmeas. Essa tecnologia tem sido e
continua sendo de enorme importância no melhoramento de características de produção e saúde
através do uso efetivo de machos geneticamente superiores, assim como na eliminação de certas
doenças sexualmente transmissíveis.
Perceba que o parágrafo acima discute a importância da TRA no melhoramento
reprodutivo dos animais, porém isso só foi possível porque os pesquisadores compreenderam de
que maneira os gametas se desenvolviam, qual o melhor momento do ciclo estral para inseminar
uma fêmea e de que maneira um embrião se desenvolve após a inseminação. O bom médico
veterinário que tem a intenção de trabalhar com reprodução, deve ter em mente exatamente o

mesmo conhecimento que levou a estas descobertas.
Lembre-se que: 1) os gametas surgem a partir de divisões celulares nas quais o material
genético é reduzido à metade, e que isto pode ser a causa do surgimento de doenças por falhas
no processo; 2) o número diploide da espécie é reestabelecido durante a fecundação; 3) a cópula
depende da receptividade da fêmea, e que geralmente ela estará receptiva somente no estro, que
é o momento da liberação do ovócito; 4) após a fecundação, o zigoto migra para o útero, onde
se instala e passa a se multiplicar mitoticamente formando cada vez mais tipos celulares; 5) o
embrião passa por alterações profundas na sua forma, passando pelas fases de mórula, blástula e
gástrula.
Enfim, vale lembrar que o sucesso reprodutivo dos animais domésticos depende
crucialmente deles mesmos, porém o médico veterinário tem todo o conhecimento e todas as
ferramentas necessárias para fazer com que esse sucesso seja alcançado, ainda que obstáculos
apareçam pelo caminho.
Os diversos aumentos das imagens obtidas por microscopia óptica foram padronizados,
e, para simplificar sua descrição, foi adotada a designação exposta na tabela a seguir.
Descrição do aumento nas legendas Aumento aproximado

Vista panorâmica até 50x
Aumento pequeno 50 a 240x
Aumento médio 250 a 700x
Aumento grande 750 a 850x
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REFERÊNCIAS
ABRAHAMSOHN. P. Histologia. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro, 2016.
BACHA. W. J.; BACHA. L. M. Atlas colorido de histologia veterinária. 2. ed. Roca: São Paulo,
2003.
DYCE, K. M.; SACK, W. O.; WENSING, C. J. G. Tratado de anatomia veterinária. 4. ed. Elsevier:
Rio de Janeiro, 2010.
EURELL. J. A.; FRAPPIER. B. L. Histologia veterinária de Dellmann. 6. ed. Manole: São Paulo,
2012.
EVANS. H. E.; LAHUNTA. A. Miller’s anatomy of the dog. 4. ed. W.B. Saunders Company, 2012.
GARTNER. L. P. Tratado de histologia em cores. 4. ed. Elsevier: Rio de Janeiro, 2017.
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JUNQUEIRA. L. C.; ABRAHAMSOHN. P. Histologia básica. 13. ed. Guanabara Koogan: Rio de
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KIERSZENBAUM. A. L.; TRES. L. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à patologia.

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KÖNIG. H. E.; LIEBICH. H-G. Anatomia dos animais domésticos: texto e atlas colorido. 6. ed.
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MOORE. K. L.; PERSAUD. T. V. N.; TORCHIA. M. G. Embriologia clínica. 10. ed. Elsevier: Rio
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ROSS. M. H.; PAWLINA. W. Histologia: texto e atlas. 7. ed. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro,
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SADLER. T. W. Langman, embriologia médica. 13. ed. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro, 2016.
SANTOS. R. L.; ALESSI. A. C. Patologia veterinária. 2. ed. Roca: Rio de Janeiro, 2017.
VANPUTTE. C. L.; REGAN. J. L.; RUSSO. A. F. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. AMGH:
Porto Alegre, 2016.
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HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA

Que esta nova caminhada lhes traga

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA | UNIDADE 1

Para conhecer os conceitos básicos de observação de preparados histológicos

1.1. Tecido Epitelial de Revestimento

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA | UNIDADE 1

A lâmina basal (LB) é um tipo especializado de MEC, encontrada na interface entre

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA | UNIDADE 1

O epitélio pseudoestratificado é um tipo especial de epitélio simples. Seu nome deriva

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA | UNIDADE 1

Já o epitélio de transição é um tipo especial de epitélio estratificado. O formato das células

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA | UNIDADE 1

- Pavimentoso (escamoso): As células são planas ou com formato semelhante a escamas

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA | UNIDADE 1

EPITÉLIO SIMPLES PAVIMENTOSO

Características: Camada única de células planas, com frequência hexagonais; quando

Exemplos: Endotélio dos vasos sanguíneos, linfáticos e do coração; alvéolos pulmonares;

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA | UNIDADE 1

Características: Camada única de células cuboides.

EPITÉLIO SIMPLES CILÍNDRICO

Características: Camada única de células longas e estreitas.

Exemplos: Glândulas exócrinas e alguns ductos; bronquíolos pulmonares; útero; tubas

EPITÉLIO ESTRATIFICADO PAVIMENTOSO

Exemplos: Queratinizado – principalmente na epiderme da pele; não queratinizado –

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Características: Múltiplas camadas de células com formato cúbico.

EPITÉLIO ESTRATIFICADO CILÍNDRICO

Características: Múltiplas camadas de células longas e estreitas apoiadas sobre camadas

Exemplos: Ductos das glândulas mamárias; parte da uretra masculina.

EPITÉLIO PSEUDOESTRATIFICADO COLUNAR

Características: Camada única de células; algumas células são longas e estreitas e

Exemplos: Revestimento da cavidade nasal; seios nasais; tubas auditivas; traqueia;

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Exemplos: revestimento da bexiga urinária; pelve renal; ureteres e uretra superior.

Quadro 1 - Classificação dos epitélios de revestimento. Fonte: Ross e Pawlina (2018).

Os epitélios envolvidos na difusão (pulmões e capilares sanguíneos, p.ex.), filtra-

1.1.4. Modificações e especializações das células epiteliais

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O domínio apical compreende a região da MP voltada para um lúmen ou para uma

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O domínio lateral corresponde à região da MP voltada para as células vizinhas.

As ligações existentes entre as moléculas das zônulas de oclusão de células adja-

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1.2. Tecido Epitelial Glandular

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Os epitélios glandulares elaboram seus produtos de secreção intracelularmente pela

1.2.2. Glândulas exócrinas

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As glândulas multicelulares também são classificadas de acordo com a natureza de sua

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1.2.3. Glândulas endócrinas

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2. TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO

2.1. Características gerais

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2.3. Matriz Extracelular

2.3.1. Substância fundamental amorfa

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As glicoproteínas multiadesivas (p. ex., fibronectina, tenascina, laminina) são

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA | UNIDADE 1

2.3.2. Fibras colágenas e elásticas

- Fibras compostas pela proteína colágeno, denominadas fibras colágenas e reticulares;