TEXTO DE APOIO PARA OS ALUNOS

11ª ou 12ª classe – 2º Ciclo

BIOLOGIA II

Ministério da Educação
Cultura e Formação
Índice

CRESCIMENTO E RENOVAÇÃO CELULAR...................................................................................................................4

1. DNA e Síntese proteica..........................................................................................................................................4
Estrutura e composição química dos ácidos nucleicos: DNA e RNA .....................................................................6
Replicação do DNA ................................................................................................................................................7
Fluxo de informação genética – Biossíntese de proteínas ....................................................................................9
Código genético .................................................................................................................................................9
Mecanismos de síntese proteica .................................................................................................................... 10
Transcrição da informação genética .............................................................................................................. 11
Tradução da informação genética.................................................................................................................. 13
Alterações do material genético......................................................................................................................... 15
2. Mitose ................................................................................................................................................................. 16
Ciclo celular......................................................................................................................................................... 18
Mitose ................................................................................................................................................................. 18
Regulação do ciclo celular .................................................................................................................................. 21
Estabilidade do programa genético .................................................................................................................... 21
3. Crescimento e regeneração de tecidos vs diferenciação celular ...................................................................... 25
Diferenciação celular .......................................................................................................................................... 25
Clonagem ............................................................................................................................................................ 27
Cancro ................................................................................................................................................................. 29

REPRODUÇÃO ......................................................................................................................................................... 31
1. Reprodução Assexuada ...................................................................................................................................... 31
2. Reprodução Sexuada .......................................................................................................................................... 37
Meiose e Fecundação ......................................................................................................................................... 37
Reprodução sexuada e variabilidade .................................................................................................................. 45
3. Patrimómio genético .......................................................................................................................................... 47
Transmissão das características hereditárias ..................................................................................................... 48
Hereditariedade humana ............................................................................................................................... 58
Alterações ao material genético ......................................................................................................................... 65
4. Ciclos de Vida...................................................................................................................................................... 77
Ciclo de vida diplonte ..................................................................................................................................... 77
Ciclo de vida haplonte .................................................................................................................................... 77
Ciclo de vida haplodiplonte ............................................................................................................................ 78
Ciclo de vida haplóide – Exemplo espirogira (Spirogyrasp) ........................................................................... 78
Ciclo de Vida Haplodiplonte – Exemplo do polipódio (Polypodium sp) ......................................................... 79
Ciclo de Vida Diplonte – Exemplo Homem (Homo sapiens)........................................................................... 79

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EVOLUÇÃO BIOLÓGICA ........................................................................................................................................... 81
1. Unicelularidade e Multicelularidade .................................................................................................................. 81
Dos procariontes aos eucariontes .................................................................................................................. 82
Da unicelularidade à multicelularidade .......................................................................................................... 85
2. Mecanismos de Evolução ................................................................................................................................... 87
Evolucionismo vs Fixismo .................................................................................................................................... 87
Fixismo ............................................................................................................................................................ 87
Evolucionismo ................................................................................................................................................. 87
Teorias evolucionistas: Lamarckismo e Darwinismo ...................................................................................... 89
Lamarckismo ................................................................................................................................................... 89
Selecção natural, selecção artificial e variabilidade.......................................................................................... 103

SISTEMÁTICA DOS SERES VIVOS ........................................................................................................................... 106

1. Sistemas de classificação .................................................................................................................................. 106
Sistema de classificação artificial .................................................................................................................. 106
Sistema de classificação naturais.................................................................................................................. 106
Sistemas de classificação verticais ................................................................................................................ 106
Diversidade de Critérios................................................................................................................................ 108
Taxonomia e Nomenclatura ......................................................................................................................... 111
2. Sistema de classificação de Whittaker modificado ......................................................................................... 113
Reino Monera ............................................................................................................................................... 115
Reino Protista................................................................................................................................................ 115
Reino Fungi ................................................................................................................................................... 116
Reino Plantae ................................................................................................................................................ 116
Reino Animalia .............................................................................................................................................. 118
Bibliografia ............................................................................................................................................................. 119

3
 CRESCIMENTO E RENOVAÇÃO CELULAR
Há elos fortes que unem todos os organismos vivos na actualidade e que são também comuns aos orga-
nismos que os antecederam. Um dos princípios mais importantes que se estabeleceu com carácter de universa-
lidade foi a natureza celular da vida. Todos os organismos são constituídos por células que, por sua vez, provêm
de outras células, de tal modo que pode dizer-se que “uma série ininterrupta de divisões celulares se estende
desde os nossos dias até à história passada da vida, sendo cada indivíduo apenas um ligeiro remoinho na corren-
te”.
Quando queremos desvendar a estrutura e função celulares, deparamo-nos com o DNA, molécula cen-
tral da vida. Compreender a sua estrutura e como se transmite, conservando as suas características, constitui
um passo crucial na compreensão das bases moleculares da vida. O sucesso da vida na Terra depende, natural-
mente, da divisão celular e também do sucesso reprodutivo dos organismos, os quais possuem mecanismos
universais de reprodução que privilegiam a unidade e a diversidade dos descendentes.

1. DNA E SÍNTESE PROTEICA

Um ser humano adulto é formado por cerca de 100 biliões (1014) de células. A totalidade destas células
resultou de um célula inicial – o ovo ou zigoto. Esta célula contém toda a informação necessária para o nosso
desenvolvimento.
O suporte físico dessa informação permaneceu desconhecido até meados do século XX. De facto, duran-
te as primeiras décadas do século passado, considerava-se que a informação necessária para formar um ser vivo
estaria contida nas proteínas. Esta ideia resultava de, nessa época, se conhecer uma impressionante diversidade
de proteínas, com estruturas bem complexas. Por outro lado, sabia-se que determinadas doenças hereditárias
estavam associadas à falta de determinadas enzimas. Contudo, as investigações que se foram realizando vieram
mostrar que um grupo de moléculas – os ácidos nucleicos – era responsável pelo armazenamento da informa-
ção genética.
Este grupo de moléculas, mais concretamente o DNA, tinha sido descoberto em 1869, por Friedrich
Miescher. No entanto, essa descoberta teve pouca importância na época, porque essas moléculas foram consi-
deradas demasiado simples para albergarem a complexa informação que se esperava que o material genético
contivesse. Em 1928, os trabalhos realizados pelo bacteriologista Frederick Griffith abriram caminho para um
conjunto de trabalhos experimentais que viriam a permitir identificar o material genético.

Actividade 1 - Experiência de Griffith

Esta experiência consistiu em trabalhos realizados com diferentes estirpes de pneumococos (Streptococcus pneumo-
niae), bactérias que causam a pneumonia.
Tipo S (virulentas) Com cápsula, lisas, resistentes à fagocitose.
Tipo R (não virulentas) Sem cápsula, rugosas, destruídas pela fagocitose.

Foram realizadas 4 experiências com estas bactérias:

Lote 1 – bactérias tipo S foram injectadas em ratos. Os ratos morrem.

Lote 2 – bactérias tipo R são injectadas em ratos. Os ratos sobrevivem
saudáveis.
Lote 3 – bactérias tipo S mortas pelo calor são injectadas em ratos. Os
ratos sobrevivem saudáveis.
Lote 4 – uma mistura de bactérias tipo R vivas e de bactérias tipo S mortas
pelo calor é injectada em ratos. Ao analisar o sangue dos ratos mortos
nesta experiência, Griffith encontrou bactérias vivas do tipo S e R.

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 Depois de analisar os dados, responda às seguintes questões.

1. Qual das estirpes é patogénica para os ratos?

2. Qual (quais) do (s) lote (s) pode (m) ser considerado (s) como controlo?
3. Explica a sobrevivência dos ratos do terceiro lote.
4. Procura explicar o surgimento de bactérias vivas do tipo S, no sangue dos ratos do quarto lote.

Griffith verificou que as baterias do tipo R não eram patogénicas (lote 2), enquanto que as do tipo S
provocavam pneumonia que levava à morte dos ratos (lote 1). Quando sujeitas ao calor, as bactérias do tipo S
eram mortas e por isso deixavam de conseguir provocar pneumonia (lote 3). O que mais espantou este investi-
gador foi observar que, ao inocular os ratos com uma mistura de bactérias vivas do tipo R com bactérias do tipo
S mortas pelo calor, os ratos contraiam pneumonia e morriam (lote 4).
Griffith verificou ainda que surgiam bactérias vivas do tipo S no sangue destes últimos ratos. Este facto
sugeria que as bactérias do tipo S conseguiam transmitir a sua virulência às bactérias do tipo R (não virulentas),
que se tornariam, assim, patogénicas e capazes de provocar pneumonia. Griffith não conseguiu explicar o fenó-
meno. Contudo, uma possível explicação era a de que as bactérias mortas do tipo S transmitiam alguma infor-
mação às bactérias do tipo R, de tal forma que estas eram capazes de produzir uma cápsula, tornando-se, assim,
virulentas. Essa informação deveria ser transmitida por uma substância química, que ficou conhecida por prin-
cípio transformante, pelo facto de transformar um tipo de bactérias noutro.
A descoberta da natureza deste princípio transformante surgiu, em 1944, como resultado de trabalhos
de investigação realizados por uma equipa de investigadores norte-americanos (Oswald Avery, Colin MacLeod e
Maclyn McCarthy).

Actividade 2 - Experiência de Avery

Em 1944, Avery cultivou bactérias tipo S, matou-as através de calor e em seguida triturou-as. Separou alguns dos seus
constituintes químicos como os glícidos, pro-
teínas, lípidos e ácidos nucleicos. Em seguida
adicionou cada um destes constituintes, sepa-
radamente, a bactérias rugosas não patogéni-
cas, injectando-as em ratos.
Esta experiência foi realizada a fim de
descobrir qual a substância contida nas bacté-
rias do tipo S, que afectavam as bactérias do
tipo R, transformando-as em bactérias pato-
génicas.
Avery observou que apenas os ácidos
nucleicos transformavam as bactérias R em
bactérias do tipo S (patogénicas).
Estas observações permitiram concluir
que o responsável pela transformação dos
pneumococos foi o ADN. Isto foi comprovado
pela adição de DNAase (desoxirribonuclease),
enzima que degrada o DNA) ao DNA, visto que
na amostra tratada com estas enzimas não
ocorreu a transformação das bactérias.
Em suma, é o ADN que é o "princípio"
que transforma as bactérias do tipo R em S,
com a criação de uma nova cápsula.

Outros trabalhos de investigação vieram confirmar a natureza química do material genético.

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 Experiência de Hershey e Chase (1952)

Estes cientistas realizaram experiências com bacteriófagos, um vírus que infecta bactérias. O vírus é uma estrutura
muito simples, composto apenas por proteínas e ácido nucleico. A cápsula possui proteínas que possuem enxofre, enquan-
to que no interior do vírus se encontra o ADN que possui fósforo.

Os vírus são constituídos por 2 partes: a cabeça (que contém no seu interior o DNA) e a cauda (que permite a fixação
do vírus à bactéria).
O bacteriófago (fago) agarra-se à bactéria através da sua cauda e injecta para o citoplasma o ácido nucleico que se
localiza na sua cabeça. Esse ácido nucleico vai comandar, a partir do citoplasma bacteriano, a produção de mais vírus. As
proteínas do vírus não entram na célula.

Foram realizadas 2 experiências:

Situação A – Fagos foram cultivados em meio contendo

enxofre radioactivo (logo as proteínas ficaram radioactivas)
e foram infectar bactérias não radioactivas. Observou-se
que a radioactividade permanecia no exterior das células;

Situação B – Fagos foram cultivados em meio com fósforo

radioactivo (logo os ácidos nucleicos ficaram radioactivos)
e foram infectar bactérias não radioactivas. Observou-se
que a radioactividade estava no interior das células. Uma
vez no interior da bactéria, o DNA viral toma o comando da
célula bacteriana. Assim, a bactéria passa a produzir cópias
do DNA viral, bem como proteínas que irão constituir a
cápsula dos novos vírus.

Desta forma ficou demonstrado que o DNA contém a

informação necessária para a produção de novos
vírus, não tendo havido intervenção das proteínas
virais.

ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO QUÍMICA DOS ÁCIDOS NUCLEICOS: DNA E RNA

No ano lectivo anterior já aprendeste a estrutura e composição química destes dois ácidos nucleicos.
Vamos apenas recordar…

Ácido nucleico DNA RNA

Cadeia dupla enrolada
Estrutura Cadeia simples
em hélice
Pentose Desoxirribose Ribose
Timina Uracilo
Citosina Citosina
Bases azotadas
Adenina Adenina
Guanina Guanina
Ligações entre nucleótidos
Fosfodiéster Fosfodiéster
da mesma cadeia
Ligações entre nucleótidos
Pontes de hidrogénio -----
de cadeias diferentes

No que diz respeito ao RNA, esta molécula, sob o ponto de vista e função, pode apresentar 3 formas dis-
tintas:
O RNA mensageiro (mRNA), o RNA de transferência (tRNA) e o RNA ribossómico (rRNA). Estas diferentes
formas conseguem-se graças a pontes de hidrogénio estabelecidas entre bases complementares.
6
 A estrutura do DNA é a mesma em todas as espécies sendo, portanto, universal no mundo vivo. Anali-
sando a estrutura dês molécula, podemos agora falar em genes como segmentos de DNA com uma sequência
nucleotídica própria que contém determinada informação. O número e a sequência de nucleótidos diferem de
gene para gene. A ordem dos nucleótidos num gene possui um significado preciso: ela pode codificar a expres-
são de um carácter. Uma outra sucessão de nucleótidos conduz à expressão de outra característica. É, pois, a
sequência de nucleótidos que transporta a mensagem genética.
Embora existam apenas quatro nucleótidos diferentes no DNA, cada um pode estar presente um grande
número de vezes e podem existir diferentes sequências desses nucleótidos; assim, é possível uma grande diver-
sidade de moléculas de DNA.

REPLICAÇÃO DO DNA

A questão da replicação do material genético foi colocada antes mesmo de Watson e Crick revelarem a
estrutura do DNA. Quando estes investigadores propuseram o modelo de dupla hélice para o DNA, sugeriram
uma possível forma de esta molécula se replicar.

Actividade 3 - Como ocorre a replicação do DNA?

Analisa o documento e responda às questões seguintes.

Por acção de enzimas específicas, as duas cadeias separam-

se uma da outra em locais específicos ao longo da molécula,
havendo ruptura de pontes de hidrogénio.
Cada uma das cadeias originais serve de molde à formação
de uma cadeia complementar, sendo utilizados nucleótidos
que existem no meio.
De acordo com a regra de complementaridade de bases,
formam-se duas novas cadeias de desoxirribonucleótidos.
Estas novas cadeias são complementares das cadeias origi-
nais, sendo cada uma anti-paralela em relação à que lhe
serve de molde.

1. Explica a designação de replicação semiconservativa atri-

buída ao processo esquematizado.
2. Tendo em conta a direcção de crescimento das novas
cadeias, faça corresponder a cada uma das letras W, X, Y, Z,
o respectivo número, para evidenciar as direcções de síntese
das novas cadeias.
3. A replicação do DNA assegura a conservação e a transmis-
são do património genético de geração em geração. Que
dados da figura apoiam esta afirmação?

Segundo Watson e Crick, a complementaridade de bases do DNA permitiria que esta molécula se repli-
casse de forma semiconservativa: cada uma das cadeias serviria de molde para uma nova cadeia e, consequen-
temente, cada uma das novas moléculas de DNA seria formada por uma cadeia antiga e uma cadeia nova
(fig.1A).
Outros investigadores da época defendiam que a molécula de DNA apresentava dimensões demasiado
elevadas pra que o desenrolamento da hélice ocorresse de forma eficaz. Surgiram, assim, outros dois modelos
que, tendo por base a complementaridade de bases do DNA tentavam explicar o mecanismo de replicação.
A hipótese conservativa admitia que a molécula de DNA progenitora se mantinha íntegra, servindo ape-
nas de molde para a formação da molécula-filha, a qual seria formada por duas novas cadeias de nucleótidos
(fig.1B).
7
 Por outro lado, a hipótese dispersiva admitia que cada molécula-filha seria formada por porções da
molécula inicial e por regiões sintetizadas de novo, a parir de nucleótidos presentes na célula (fig.1C).

Figura 1 – Modelos para replicação do DNA

Investigações realizadas por Meselson e Stahl permitiram esclarecer o mecanismo de replicação do DNA.

15
- Meselsen e Sthal cultivaram bactérias de Escheria coli num meio de cultura que tinha o isótopo N.
15
- As bactérias produziram bases azotadas contendo N que ficaram integradas no seu DNA.
14
- Depois de várias gerações neste meio as bactérias foram transferidas para um meio com azoto normal N.
- Deste meio foram retiradas algumas bactérias no tempo zero
(Geração G0), ao fim de vinte minutos (Geração G1); ao fim de 40
minutos (Geração G2) e ao fim de 60 minutos (Geração G3). Em
cada uma das situações, o DNA foi extraído e analisado, obtendo-
se os resultados que a figura representa.
Os resultados das experiências de Meselson e Stahl podem ser
interpretados tendo por base o modelo de replicação semiconser-
vativa do DNA:.
 As bactérias que tinham sido cultivadas num meio com
15
N (G0) possuíam um DNA mais denso, que migrava para
próximo do fundo do tubo da centrifugadora
 Num meio com N, na geração G1, cada molécula de
14
15 14
DNA tem uma cadeia com N e outra com N, isto é,
apresenta uma densidade intermédia entre o DNA só
15 14
com N e o DNA só com N.
 Na segunda geração, G2, obtêm-se 50% de moléculas de
15 14
DNA com N N e a mesma percentagem de moléculas
14
só com N.
 Na terceira geração aparecem 75% de moléculas de DNA
14
com N e 25% com DNA de densidade intermédia.
 Em divisões seguintes observa-se uma proporção cres-
cente de moléculas de DNA pouco denso relativamente a
moléculas de DNA de densidade intermédia.

O DNA, detentor da informação genética de que dependem as características estruturais e funcionais de

cada organismo vivo, tem a capacidade de se replicar, assegurando a transmissão do património genético pró-
prio de cada espécie. Os mecanismos subjacentes à autoduplicação da molécula são, no essencial, idênticos em
todos os seres vivos, verificando-se algumas diferenças entre procariontes e eucariontes, que são decorrentes,
quer da quantidade de DNA que constitui o genoma da espécie, quer da sua organização e compartimentação
dentro da célula.

8
 FLUXO DE INFORMAÇÃO GENÉTICA – BIOSSÍNTESE DE PROTEÍNAS

A molécula de DNA garante a preservação da informação genética, fornecendo a cada nova célula uma
cópia, normalmente perfeita, das instruções que a célula-mãe possuía. Mas como é que essa informação se
expressa, tornando-se efectiva?
A célula utiliza essa informação para sintetizar proteínas. Algumas destas proteínas – enzimas – têm a
capacidade de regular o conjunto das reacções que ocorrem a nível celular – o metabolismo.
Para que a síntese proteica ocorra é necessário que a informação genética, contida no DNA, seja inicial-
mente copiada para uma molécula de RNA, num processo designado transcrição. Seguidamente, essa informa-
ção, agora veiculada pelo RNA, será utilizada para sintetizar proteínas, num processo designado tradução.
Aos segmentos de DNA que têm informação para sintetizar determinada proteína chamamos de genes.
Ao conjunto de genes que existe num indivíduo, chamamos de genoma. Este constitui a totalidade da informa-
ção genética presente num ser vivo.
As moléculas de DNA e as proteínas são constituídas por monómeros ou unidades básicas. Os monóme-
ros dos ácidos nucleicos são os nucleótidos, enquanto que os monómeros das proteínas são os aminoácidos. No
caso dos ácidos nucleicos, existem quatro monómeros diferentes, enquanto que nas proteínas existem cerca de
vinte unidades básicas diferentes. Então… como é que existindo quatro nucleótidos diferentes, era possível que
estes codificassem cerca de vinte aminoácidos distintos? Que código seria usado pelos genes?

Código genético
Parecia evidente, para os biólogos moleculares da época, que o código genético resultava de uma
sequência de nucleótidos e que esta sequência tinha correspondência com a sequência de aminoácidos. A ques-
tão residia em saber quantos nucleótidos seriam necessários para codificar um aminoácido.

Se a cada nucleótido correspondesse

um aminoácido, só seria possível codificar 4
aminoácidos. Admitindo que 2 nucleótidos
codificariam um aminoácido, ainda só se con-
seguiria obter a codificação de 16 (42) aminoá-
cidos diferentes. No entanto, admitindo que
seria necessário uma sequência de 3 nucleóti-
dos para codificar um aminoácido, obter-se-
iam 64 (43) combinações possíveis, mais do que
necessárias para os 20 aminoácidos que sur-
gem habitualmente nas proteínas. Assim, três
nucleótidos consecutivos do DNA constituem
um codogene, tripleto que representa a mais
pequena unidade de mensagem genética
necessária à codificação de um aminoácido.
Figura 2 – Introdução ao código genético

Como existem diferentes sequências de tripletos, essas vão codificar diferentes séries de aminoácidos.
Isso é feito através dum mecanismo em que a informação do DNA é transcrita para uma sequência de ribonu-
cleótidos que constituem o mRNA. O mRNA posteriormente abandona o núcleo e transporta a mensagem em
código até aos ribossomas, onde é descodificada. Cada tripleto de mRNA que codifica um determinado aminoá-
cido designa-se vulgarmente codão.
Com base no resultado de várias experiências, foi possível, a partir de cadeias de polinucleótidos de
estrutura conhecida, relacionar os codões com os aminoácidos que vão constituir a cadeia polipeptídica.
9
 Pode dizer-se que o código genético é um quadro de correspondência entre 64 codões possíveis e os 20
aminoácidos existentes nas proteínas. Alguns dos 64 tripletos codificam um mesmo aminoácido e existem ainda
codões de início e fim de síntese.

Figura 3 – Código Genético

Vários dados relativos ao código genético permitem identificar algumas das suas características.

 Universalidade do código genético – Desde os organismos mais simples aos mais complexos, há
uma linguagem comum a quase todas as células, isto é, um determinado codão tem o mesmo sig-
nificado para a maioria dos organismos. Mesmo os vírus, entidades acelulares, utilizam este códi-
go. Esta universalidade constitui um argumento a favor da origem comum dos seres vivos e está
na base de várias aplicações biotecnológicas.
 O código genético é redundante – Existe mais do que um codão a codificar o mesmo aminoácido.
 O código genético não é ambíguo – A cada codão corresponde um e um só aminoácido.
 O terceiro nucleótido de cada codão não é tão específico como os dos primeiros – Por exemplo,
o aminoácido arginina pode ser codificado pelos codões CGU, CGC, CGA, CGG.
 O tripleto AUG tem dupla função – Este codão codifica o aminoácido metionina e é o codão de
iniciação de síntese de proteínas.
 Os tripletos UAA, UAG e UGA são codões de finalização ou codões “stop” – Estes codões são a
instrução para a terminação da cadeia de síntese e não codificam aminoácidos.

É através do código genético que a informação contida na sequência de nucleótidos se expressa na

sequência de aminoácidos de uma proteína.

Mecanismos de síntese proteica

Como já foi referido, na passagem da linguagem dos genes para a linguagem das proteínas estão envol-
vidos dois processos: a transcrição e a tradução da informação contida na molécula de DNA. Entre estas duas
etapas, nos seres eucariontes, ocorre uma outra etapa importante – o processamento do RNA.

10
Actividade 4 - Em que consiste o fluxo de informação desde o DNA até às Proteínas?

Analise a figura e responda às questões seguintes.

1. Porque pode afirmar-se que a célula representada é uma célula eucariótica?

2. Legenda as estruturas referenciadas por A, B, C e D.
3. Refere a(s) etapa(s) da síntese proteica que ocorre no núcleo.
4. Refere a(s) etapa(s) da síntese proteica que ocorre no citoplasma.
5. Com base nos dados, fundamenta as designações atribuídas ao RNA mensageiro (mRNA) e ao RNA de transfe-
rência (tRNA).
6. Que função desempenham as moléculas de ATP neste processo?

Transcrição da informação genética

Para que a transcrição tenha início, é necessário que um determinado segmento da dupla hélice de DNA
se desenrole. Uma das cadeias de DNA expostas serve de molde para a síntese de mRNA, que se faz a partir dos
nucleótidos presentes no nucleoplasma. Este processo é mediado pela RNA polimerase, que promove a forma-
ção de RNA no sentido 5’  3’.

A transcrição termina quando a RNA polimerase encontra uma região de finalização. Nessa altura, a
cadeia de RNA sintetizada desprende-se da molécula de DNA, que volta a emparelhar com a sua cadeia com-
plementar, refazendo-se a dupla hélice.

11
 Figura 4 – Uma visão global da transcrição

Alguns intervenientes Funções

Cadeia de DNA Molde para a síntese de RNA

Nucleóticos de RNA (ribonucleótidos) Síntese de RNA

RNA polimerase (enzima) Catalisador das reacções

Nos seres eucariontes, o RNA sintetizado sofre um processamento ou maturação antes de abandonar o
núcleo. Durante esse processo, diversas secções do RNA, inicialmente transcritas, são removidas. Estas porções
são chamadas intrões. As porções não removidas – exões – ligam-se entre si, formando o mRNA maturado ou
funcional. Pelo facto de o RNA inicialmente transcrito ser um precursor do mRNA, é frequentemente chamado
RNA pré-mensageiro.

Este processo indica que,

nos seres eucariontes, a informação
necessária para a síntese de uma
determinada proteína mão se dis-
põe de forma contínua, mas sim
fragmentada. No fim do processa-
mento, o RNA é constituído apenas
pelas sequências que codificam os
aminoácidos de uma determinada
proteína. No final deste processo, o
mRMA migra do núcleo para o cito-
plasma, no qual vai ocorrer a tradu-
ção da mensagem, isto é, a síntese
de proteínas.

Figura 5 – Transcrição e processamento de mRNA em eucariontes

12
 O processo de transcrição permite não só a síntese de mRNA, mas também de outros tipos de RNA,
nomeadamente RNA ribossómico (rRNA) e RNA de transferência (tRNA).

Tradução da informação genética

No processo de tradução estão envolvidos diversos componentes celulares. Além do RNA mensageiro, é
necessária a presença de RNA de transferência e de ribossomas (formados por rRNA).
Nas moléculas de tRNA apresenta-se cadeias de 75 a 80 ribonucleótidos que funcionam como intérpre-
tes da linguagem do mRNA e da linguagem das proteínas. Estas moléculas apresentam uma cadeia dobrada em
forma de “folha de trevo”, em resultado de pontes de hidrogénio que se estabelecem entre as bases comple-
mentares.

Figura 6 - tRNA e complementaridade entre anticodão e respectivo codão

Cada molécula de tRNA apresenta:

- uma região que lhe permite fixar um aminoácido específico, designado local aminoacil. Esta região
localiza-se na extremidade 3’ da molécula;
- uma sequência de três nucleótidos, complementar do codão do mRNA, designado anticodão. O anti-
codão reconhece o codão, ligando-se a ele;
- locais para ligação ao ribossoma;
- locais para ligação às enzimas intervenientes na formação dos péptidos.

É nos ribossomas que se efectua a tradução da mensagem contida no mRNA que especifica a sequência
de aminoácidos na proteína. O tRNA funciona como intérprete dessa mensagem. Ele selecciona e transfere os
aminoácidos para os locais de síntese, os ribossomas. Como o código genético é degenerado pode existir mais
do que um tRNA para o mesmo aminoácido.

Actividade 5 - Quais as principais etapas da tradução?

Iniciação – A subunidade menor do ribossoma liga-se à extremidade 5’ do mRNA, deslizando ao longo da molécula de
mRNA até encontrar o codão de iniciação (AUG). O tRNA que transporta o aminoácido metionina liga-se ao codão de inicia-
ção. A subunidade maior liga-se à subunidade menor do ribossoma. O ribossoma está, então, funcional.

Alongamento – O anticodão de um novo tRNA, que transporta um segundo aminoácido, liga-se ao segundo codão. Estabe-
lece-se uma ligação peptídica entre o aminoácido recém-chegado e a metionina. O ribossoma avança três bases no sentido
5’  3’e o processo repete-se ao longo do mRNA. Os tRNA que se tinham ligado inicialmente vão-se desprendendo suces-
sivamente.

Finalização – O ribossoma encontra um codão de finalização e a síntese termina. O último tRNA abandona o ribossoma. As
subunidades do ribossoma separam-se, podendo ser recicladas. O péptido é libertado.

13
 Analisa os documentos e responda às questões seguintes.

1. Representa o segmento da cadeia de DNA que serviu de molde ao mRNA considerado na figura.
2. Qual o aminoácido que na situação exemplificada estabelece ligação com a metionina?
3. Estabelece a correspondência entre os números de 1 a 6 e as três fases em que a biossíntese de proteínas se
efectua.

Neste processo intervêm diversas moléculas, como enzimas, bem como factores de iniciação, alonga-
mento e finalização. Além disso, este processo anabólico exige consumo de energia.
A síntese proteica pode, contudo, ser considerada um processo económico. De facto, a cada molécula
de mRNA podem ligar-se diversos ribossomas, formando um polirribossoma ou polissoma. Assim que um ribos-
soma se desloca o suficiente ao longo da molécula de mRNA, outro ribossoma liga-se ao mRNA (rapidez). Desta
forma, diversas cópias desta proteína podem ser feitas a partir da mesma molécula de mRNA (amplificação). No
final do processo, o mRNA é hidrolisado e os nucleótidos reciclados.

Figura 7 – Ribossomas: ribossomas isolados (A) polirribossoma (B) e representação esquemática (C).

Depois de sintetizadas, nem todas as proteínas apresentam actividade biológica, tendo, ainda, de sofrer
alterações, designadas alterações pós-traducionais. Algumas proteínas são utilizadas na célula, enquanto que
outras são exportadas para fora do citoplasma.

14
 ALTERAÇÕES DO MATERIAL GENÉTICO

Em todos os organismos, a informação genética está codificada na sequência de nucleótidos dos genes.
Mas o material genético não permanece imutável, podendo sofrer alterações, as chamadas mutações. Quando
estas alterações afectam um determinado gene, diz-se que ocorreu uma mutação génica. O indivíduo que a
manifesta diz-se mutante.
As mutações génicas resultam da substituição, do desaparecimento ou da adição de um nucleótido da
sequência que constitui o gene. Essas mutações podem conduzir à produção d proteínas diferentes das normais.
Quando estas proteínas mutantes têm um papel importante no organismo, podem originar doenças.

Actividade 6 - Mutações génicas, Anemia falciforme

Os indivíduos que sofrem de anemia falciforme possuem hemácias que, em condições de baixa pressão de oxigé-
nio, apresentam formas irregulares, fazendo lembrar uma foice (daí a designação da doença). Em 1956, Ingram, utilizando
uma técnica de sequenciação de proteínas, verificou que uma simples substituição de um aminoácido de uma das quatro
cadeias que constituem a hemoglobina era responsável pela anomalia. A hemoglobina normal passou a chamar-se hemo-
globina A, enquanto que a hemoglobina anormal tomou a desig-
nação de hemoglobina S (do inglês sickl = foice)

Analise os documentos e responda às questões seguintes.

1. Que diferença observa entre o gene responsável

pela codificação da hemoglobina A e o gene res-
ponsável pela codificação da hemoglobina S?
2. Escreva os codões do mRNA que terão origem nas
porções representadas do gene normal e do gene
mutante.
3. Que alterações são produzidas na hemoglobina em
consequência da mutação?

A anemia falciforme (também conhecida por dre-

panocitose) é uma doença que surge, sobretudo, na África
central e resulta de uma mutação de um gene localizado
no cromossoma 11. Essa mutação corresponde apenas à substituição de um nucleótido (timina) por outro (ade-
nina), o que conduz à produção de um novo codão, responsável pela codificação do aminoácido que ocupa a
posição 6 da cadeia da hemoglobina. Assim, enquanto que a hemoglobina A apresenta, na posição 6 da cadeia,
o ácido glutâmico, a hemoglobina possui a valina.
Além da anemia falciforme, existem muitas outras doenças que resultam de mutações. Por exemplo, o
albinismo é uma doença rara que resulta da presença de um alelo mutante que não é capaz de codificar uma
enzima necessária para a produção de melanina.
A fenilcetonúria é outro exemplo. O gene mutante afecta a produção de uma enzima que transforma a
fenilalanina em tirosina. Na ausência desta enzima, a fenilalanina acumula-se, originando ácido fenilpirúvico,
que afecta o desenvolvimento do sistema nervoso central. Conduzindo ao aparecimento de atraso mental e de
problemas psicomotores.
As mutações são fenómenos que podem ocorrer espontaneamente na Natureza, por exemplo, durante
o processo de duplicação do DNA, ou serem induzidas por exposição a determinadas radiações ou substâncias
químicas. Diversos agentes podem interagir com o DNA, causando as mutações. Sendo, por isso, designados
agentes mutagénicos.
As radiações de elevado nível energético, como os raios X, os raios gama, os raios cósmicos, os raios UV
e as partículas emitidas por substâncias radioactivas, assim como algumas substâncias químicas, como as nitro-
saminas e o gás mostarda, constituem exemplos de agentes mutagénicos.

15
2. MITOSE
A informação genética contida nos ácidos nucleicos encontra-se, nos seres eucariontes, no núcleo da
célula. Quando uma célula se divide, é necessário que a molécula de DNA se replique, permitindo que a célula-
fila herde uma cópia de toda a informação genética que a célula-mãe possuía. Desta forma, as características
perpetuam-se de geração celular em geração celular.
Esta extraordinária capacidade das células se dividirem é a base do crescimento dos seres vivos, da
reconstituição de células e de tecidos de reprodução.
A maioria dos organismos procariontes apresenta uma só molécula de DNA, que não está a associada a
proteínas e se encontra dispersa no citoplasma. Neste caso, a divisão celular é um processo simples, que pode
ocorrer assim que a molécula de DNA se tenha replicado.

Pelo facto de estres organismos seres uni-

celulares, cada vez que ocorre a divisão celular,
verifica-se a produção de dois novos indivíduos
que, salvo algumas excepções. São idênticos entre
si e idênticos à célula-mãe (fig. 8 e 9).

Figura 8 e 9 – Divisão celular em seres procariontes

Estrutura dos cromossomas nas células eucarióticas

Os organismos eucariontes são bem mais complexos e a sua divisão celular é um processo mais moroso
e intrincado. A informação genética nestes organismos encontra-se distribuída por várias moléculas de DNA
associadas a proteínas designadas histonas. Enquanto que as moléculas de DNA são responsáveis pelo armaze-
namento da informação genética, as histonas conferem estabilidade ao DNA e são responsáveis pelo processo
de condensação.

Cada porção de DNA associado às histonas constitui um filamento de cromatina. Estes filamentos
encontram-se, na maior parte do tempo, dispersos no núcleo da célula. Contudo, quando a célula está em divi-
são, estes filamentos sofrem um processo progressivo de condensação, originando filamentos curtos e espessos
designados cromossomas.

16
Actividade 7 - Como é constituído um
cromossoma?

A figura que representa alguns fenóme-

nos importantes que ocorrem ao nível
dos cromossomas. A sua compreensão
será vital para entender o funcionamento
desta molécula.

Analisa a figura e responde às questões.

1. Por quantos cromatídios é

constituído o cromossoma
representado?
2. Indique o nome da estrutu-
ra ao nível da qual se ligam
os cromatídios de um cro-
mossoma.
3. Sugira uma explicação para
a modificação da cromatina
dispersa em cromatina con-
densada durante a vida de
uma célula.
4. Sob que forma lhe parece
previsível que o material
genético se apresente no
momento da divisão celu-
lar?

Esta impressionante condensação resulta da associação entre as histonas e o DNA. O filamento de DNA,
presente em cada cromatídio, enrola-se em torno de um conjunto de histonas, formando um nucleossoma. Os
nucleossomas, por sua vez, podem dispor-se de tal maneira que conduzem à formação do cromossoma no seu
estado mais condensado.
Na fase de condensação, cada cromossoma é constituído por dois cromatídios, que resultam da duplica-
ção do filamento inicial de cromatina que ocorreu anteriormente. Assim, cada um dos cromatídios é formado
por uma molécula de DNA e por histonas que lhe estão associadas. Os cromatídios de um cromossoma encon-
tram-se unidos por uma estrutura resistente designada centrómero.
O número e o tipo de cromossomas presentes no núcleo das células varia de espécie para espécie, mas
é constante e característico em cada espécie. Quando uma célula se divide, cada célula-filha recebe uma cópia
de cada um dos seus cromossomas, assegurando-se, desta forma, que recebe toda a informação genética que a
célula-mãe possuía.
O processo que permite que um núcleo se divida, originando dois núcleos-filhos, cada um contendo
uma cópia de todos os cromossomas do núcleo original e, consequentemente, de toda a informação genética,
designa-se por mitose. Esta divisão nuclear é, geralmente, seguida de uma divisão do citoplasma, designada
citocinese. Assim, a partir de uma célula-mãe formam-se duas células-filhas idênticas entre si e idênticas à célu-
la-mãe que lhes deu origem.
O conjunto destas divisões celulares permite que, a partir de uma célula inicial, se origine um organismo
constituído por vários milhões de células. Além disso, mesmo depois de o organismo estar formado, a divisão
celular continua a ocorrer, no sentido de proceder à renovação de algumas células ou reparar as que foram
lesadas.
Depois de uma célula se dividir, é necessário algum tempo para que essa célula esteja pronta para uma
nova divisão, reiniciando-se todo o processo. A esta alternância de períodos de divisão e períodos de não divi-
são chamamos de ciclo celular. O ciclo celular compreende, assim a mitose e o tempo que decorre entre duas
mitoses, que toma a designação de interfase.

17
 CICLO CELULAR

Actividade 8 - Ciclo celular

A figura seguinte representa o ciclo celular de

uma célula animal.

1. Como se designam as duas principais

fases do ciclo celular?
2. Que etapas existem na interfase?
3. Comente a afirmação: “A interfase é um
período preparatório e indispensável
para que a mitose ocorra”.

A interfase é um período relativamente longo quando comparado com a fase mitótica, podendo demo-
rar horas, semanas, anos, ou mesmo perpetuar-se até à morte das células, sem que uma nova divisão ocorra.
Durante este período, a célula procede à síntese de diversos constituintes, o que conduz ao crescimento e à
maturação. Desta forma, a interfase permite que a célula se prepare para uma nova divisão celular.

A interfase compreende 3 períodos: G1, S e G2 (G, do inglês gap=intervalo; S de síntese)

Período G1 ou pós-mitótico – corresponde ao período que decorre entre o fim da mitose e o início da
replicação de DNA. Caracteriza-se por uma intensa actividade biossintética, nomeadamente proteínas, enzimas
e RNA, havendo ainda a formação de organitos celulares e, consequentemente, um notório crescimento da
célula.
Período S ou de Síntese de DNA – ocorre a auto-replicação (replicação semi-conservativa) de cada uma
das moléculas de DNA. A estas novas moléculas associam-se as respectivas proteínas e, a partir desse momento,
cada cromossoma passa a ser constituído por 2 cromatídios ligados por um centrómero. Nas células animais,
fora do núcleo, dá-se ainda a duplicação dos centríolos, originando dois pares dessas estruturas.
Período G2 ou pré-mitótico – decorre entre o final da síntese de DNA e o início da mitose. Neste período
dá-se, sobretudo a síntese de biomoléculas necessárias à divisão celular.

Após a interfase ter terminado, inicia-se a fase mitótica. Embora esta possa variar de um organismo
para outro em pormenores, na maior parte das células eucarióticas o processo geral é semelhante. Vejamos
com algum detalhe o que se passa nas células animais. Na fase mitótica podem considerar-se duas etapas:

- Mitose ou cariocinese – divisão do núcleo;

- Citocinese – divisão do citoplasma.

MITOSE

A mitose diz respeito ao conjunto de transformações durante as quais o núcleo das células eucarióticas
se divide. Embora seja um processo contínuo, nela distinguem-se quatro subfases: profase, metafase, anafase e
telofase.

18
Actividade 9 - Mitose
Observa o esquema da figura ao lado.

1. Que modificações ocorrem durante a profase?

2. Onde e como se dispõem os cromossomas durante a
metafase?
3. Durante a metafase, os cromossomas são constituí-
dos por quantos cromatídios?
4. Que fenómenos têm lugar durante a anafase?
5. Caracterize a telofase.

O quadro seguinte caracteriza diferentes etapas da mitose.

Profase
 Etapa mais longa da mitose, ocorrendo mudanças no núcleo e no citoplasma.
 Os cromossomas começam a enrolar-se, tornam-se progressivamente mais condensados,
curtos e grossos.
 Cada cromossoma é constituído por dois cromatídios unidos pelo centróme- ro.
 Os dois pares de centríolos (centrossomas) afastam-se para pólos opostos, formando
entre eles o fuso acromático (ou fuso mitótico), que é formado feixes de fibri- las de micro-
túbulos proteicos.
Quando os centríolos atingem os pólos, o invólucro nuclear desorganiza-se e os nucléolos desaparecem.

Metafase
 Os cromossomas atingem o seu máximo de encurtamento devido a uma
grande condensação.
 Os cromossomas prendem-se a filamentos do fuso acromático através
dos seus centrómeros (fibrilas cromossómicas), enquanto outros fila-
mentos do fuso acromático ficam livres, indo de pólo a pólo (fibrilas
contínuas).
 Os cromossomas, ligados ao fuso acromático, dispõem-se no plano equatorial, enquanto que os braços dos cromos-
somas voltam-se para fora desse plano.
 Os cromossomas assim imobilizados constituem a chamada placa equatorial e estão prontos a dividirem-se.

Anafase
 Verifica-se o rompimento do centrómero, separando-se os dois croma-
tídios que passam a constituir dois cromossomas independentes;
 As fibrilas ligadas aos cromossomas encurtam-se e estes começam a
afastar-se, migrando para pólos opostos: ascensão polar dos cromosso-
mas-filhos;
No final da anafase, cada pólo da célula possui um conjunto de cromos-
somas (constituídos por um só cromatídio) exactamente igual.

Telofase
 A membrana nuclear reorganiza-se à volta dos cromossomas de cada
pólo da célula;
 Os nucléolos reaparecem;
 Dissolve-se o fuso mitótico;
 Os cromossomas descondensam e alongam-se, tornando-se menos visí-
veis;
A célula fica constituída por dois núcleos terminando, assim, a mitose.

19
 Geralmente, a mitose nuclear é acompanhada pela divisão do citoplasma – citocinese – completando-
se, desta forma, a divisão celular, que origina duas células-filhas.
A citocinese inicia-se na anafase ou na telofase e é diferente em células animais e em células vegetais.

Actividade 10 - Citocinese em células animais e em células vegetais

A figura ao lado esquematiza a citocinese em células animais (a) e em células vegetais (b).

1. Que processo conduz à citocinese em

células animais?
2. Por que razão a citocinese em células
vegetais ocorre por um processo dife-
rente?
3. Com base na observação das figuras,
procura descrever os fenómenos que
conduzem à citocinese em células vege-
tais.

Nas células animais, o início da citocinese é marcado pelo surgimento de uma constrição da membrana
plasmática na zona equatorial da célula. Este anel contráctil resulta de uma contracção de um conjunto de
microfilamentos proteicos que estão localizados na membrana plasmática. Este processo, conhecido por estran-
gulamento, acentua-se, até que a célula-mãe seja dividida em duas células-filhas.
Nas células vegetais existe uma parede celulósica que não permite a citocinese por estrangulamento.
Neste caso, vesículas derivadas do Complexo de Golgi alinham-se na zona equatorial e fundem-se para formar
uma estrutura, que é a membrana plasmática de cada célula-filha. Mais tarde pela deposição de fibrilas de celu-
lose, constituem-se as paredes esqueléticas. (Note-se que as paredes celulares não são herméticas, existindo
poros de comunicação, designados plasmodesmos, que permitem a comunicação entre o citoplasma das dife-
rentes células.

A B

Figura 10 – Citocinese em células animais (A) e em células vegetais (B).

20
 REGULAÇÃO DO CICLO CELULAR

Apesar das células eucarióticas se dividirem seguindo os mesmos mecanismos, o ritmo a que se dividem
é extremamente variável, dependendo de vários factores, como, por exemplo, as condições ambientais, poden-
do-se concluir que o ciclo celular é regulado por rigorosos mecanismos de controlo. Os mecanismos de regula-
ção do ciclo celular actuam, fundamentalmente, em dois pontos: no final de G1 e no final de G2.
Na fase final da etapa G1, ocorre o primeiro momento de regulação relativamente ao prosseguimento
do ciclo celular. As células podem não iniciar novo ciclo, permanecendo num estádio denominado G 0. O tempo
de permanência em G0 depende não só do tipo de célula como das circunstâncias que a rodeiam. As células que
não voltam a dividir-se permanecem no estádio G0 semanas ou anos, até que morrem É o caso, por exemplo, da
maioria dos neurónios e das fibras musculares de um indivíduo adulto. Noutros casos pode iniciar-se um novo
ciclo.
No caso do ciclo prosseguir, ainda no final da fase G1, se as moléculas de DNA não se apresentarem de
forma adequada, desencadeia-se a apoptose ou morte celular programada.
No final de G2, há um novo momento de controlo, antes de se iniciar a mitose, o que determina a inter-
rupção do ciclo ou o seu prosseguimento. Se a replicação do DNA ocorreu correctamente, o ciclo prossegue,
mas se houve anomalias, o ciclo pode ser interrompido.
Durante a mitose há, também, um momento em que o ciclo pode ser interrompido, o que acontece no
caso de a repartição dos cromossomas não se estar a efectuar de forma equitativa.

ESTABILIDADE DO PROGRAMA GENÉTICO

Uma das características mais importantes da célula é a sua capacidade para, através da divisão, propa-
gar com fidelidade o programa genético de uma geração à outra. Trata-se, de facto, de um fantástico sistema de
multiplicar e de dividir, geralmente em partes iguais.
Durante a interfase, na subfase S, ocorre replicação semi-conservativa das moléculas de DNA que fazem
parte dos cromossomas. Estes ficam constituídos por dois cromatídios ligados pelo centrómero. Neste momen-
to, as células têm a informação genética duplicada. Desde o início da fase G2, cada um dos cromatídios de cada
cromossoma é, tanto no plano genético como na sua fisiologia, idêntico ao cromossoma inicial da fase G1 que o
precedeu. Como, no entanto, os dois cromatídios se encontram ligados pelo centrómero, constituem um só
cromossoma.
Durante a mitose, e após a clivagem dos centrómeros, cada um dos cromossomas-filhos migra para os
pólos da célula. Deste modo, na anafase ocorre uma distribuição equitativa dos cromossomas e, por isso, do
DNA pelas células-filhas. Estas recebem por este processo um número de cromossomas idêntico ao da célula-
mãe e, portanto, a mesma informação genética através das gerações. Assim se compreende que os seres for-
mados por reprodução assexuada sejam idênticos aos seus progenitores.
A divisão celular, para além de permitir o crescimento dos indivíduos pluricelulares, é anda fundamental
na manutenção da integridade dos indivíduos adultos, nomeadamente na capacidade de regeneração.

Exercícios DNA e Síntese Proteica / Mitose

Para cada uma das opções seguintes, seleccione a correcta.

1.1. A molécula de DNA é constituída por…
(A) uma cadeia de polipéptidos unidos por pontes de hidrogénio.
(B) duas cadeias de polipéptidos formando uma dupla hélice.
(C) uma cadeia de nucleótidos que tem a capacidade de se replicar.
(D) duas cadeias de nucleótidos unidas por pontes de hidrogénio.

21
 1.2. A replicação da molécula de DNA dá-se no sentido _____ e ocorre por _______, num processo _______.
(A) 3’  5’; complementaridade de bases; conservativo.
(B) 3’  5’; disparidade de bases; semiconservativo.
(C) 5’  3’; complementaridade de bases; semiconservativo.
(D) 5’  3’; disparidade de bases; dispersivo.

1.3. A enzima DNA polimerase é utilizada durante o processo de…

(A) Replicação.
(B) Transcrição.
(C) Processamento.
(D) Tradução.
1.4. Baseando-se na lista de codões e aminoácidos abaixo, pode dizer-se que…
AGU = serina AGC = serina
AAU = asparagina AAC = asparagina
AUG = metionina AUA = isoleucina
(A) o código genético é degenerado.
(B) a alteração de um único nucleótido no DNA que dirige a síntese destes codões poderia levar à substituição de
uma serina por uma isoleucina no polipéptido.
(C) a alteração de um único nucleótido no DNA que dirige a síntese destes codões necessariamente levaria à
substituição de um aminoácido no polipeptídeo codificado.
(D) um tRNA com o anticodão ACU ligar-se-ia a um ribossoma na presença de um destes codões.

1.5. - Considere as seguintes etapas da síntese de proteínas:

I. Produção do RNA mensageiro a partir do DNA nuclear.
II. Ligação do RNA mensageiro aos ribossomas, formando os polirribossomas.
III. Produção de proteínas a partir da ligação dos codões de RNA mensageiro aos antico-
dões correspondentes.
As etapas I e III são denominadas, respectivamente:
(A) autoduplicação e tradução
(B) transcrição e tradução.
(C) tradução e transcrição.
(D) transcrição e replicação

2. Atente no esquema seguinte.

---AAG-TAT-CTG-CCA-GTT-GCA--- DNA
---TTC-ATA-GAC-GGT-CAA-CGT---

--- Lis - Tir - Leu - Pro - Val – Ala --- Péptido

2.1. Para cada uma das cadeias de DNA representadas, refira o número de grupos fosfato, de açúcares, de adeni-
nas, de guaninas e de citosinas. (Apresente os resultados sob a forma de um quadro.)
2.2. Comparando os valores considerados, identifique os grupos cujos valores variam:
2.2.1. dentro da mesma cadeia.
2.2.2. entre cadeias diferentes.
2.3. Represente, de forma simplificada, a molécula de mRNA que codifica a sequência de aminoácidos a que o
esquema se refere.
2.4. Em consequência de mutações, a sequência de aminoácidos pode mudar. Refira as consequências sobre a
proteína formada se o gene em vez de possuir um nucleótido T na posição 6, em vez do A.

22
3. O DNA é uma molécula que participa na replicação e na transcrição. Para cada afirmação, indique se esta se
refere à replicação, à transcrição ou a ambas.
Replicação Transcrição
A Nucleótidos livres ligam-se à cadeia de DNA. X X
B São produzidas duas moléculas de DNA.
C Rompem-se pontes de hidrogénio entre as duas cadeias de DNA.
D Nucleótidos citosina são complementares dos de guanina da cadeia de DNA.
E Nucleótidos uracilo são complementares dos de adenina da cadeia de DNA.
F Nunca existem nucleótidos timina na cadeia nova formada.

4. Após a observação da figura seguinte, classifique como verdadeira (V) ou falsa (F) cada uma das afirmações.

A) O mRNA foi transcrito no núcleo, a partir de um segmento de DNA, que corresponde a uma determinada pro-
teína, e migrou, posteriormente, para o citoplasma associando-se a um ribossoma.
B) A sequência de nucleótidos do DNA que codifica os dois aminoácidos arginina e glicina é, respectivamente,
GCA e CCU, enquanto que os codões do mRNA que codificam esses aminoácidos são CGT e GGA.
C) O codão que cada tRNA possui determina o transporte de um aminoácido específico.
D) Considerando a sequência de bases de tRNA que podem transportar fenilalanina, pode concluir-se que o códi-
go genético é degenerado.
E) O conjunto de acontecimentos representados designa-se tradução.

5. Observe a seguinte conversa entre a Mafalda e o Felipe.

Fundamente, em termos biológicos, a resposta da Mafalda.

6. O esquema da figura abaixo representa várias células de um organismo.

6.1 Faça a legenda, atribuindo aos números

os termos mais adequados.
6.2 As células representadas encontram-se
todas em:
(A) interfase
(B) período G2
(C) mitose
(D) Citocinese
(Seleccione a opção correcta)
6.3. “A célula B encontra-se entre o período S e a anafase.” Fundamente esta afirmação.

23
 7. Estabeleça a cronologia dos seguintes acontecimentos, colocando por ordem as letras que os representam.
(A) Os dois cromatídios de cada cromossoma separam-se, migrando para os pólos da célula.
(B) Cada cromossoma, longo e flexível, possui uma molécula de DNA.
(C) Os cromossomas alinham-se na placa equatorial das células.
(D) Dá-se a replicação do DNA.
(E) Cada cromossoma apresenta dois longos filamentos de DNA.
(F) Individualizam-se duas células, tendo cada uma a mesma constituição cromossómica da célula inicial.

8. Considere os dois estádios da mitose representados na figura.

8.1 O estádio A antecede ou sucede o estádio B?

8.2 No caso de a célula representada possuir no período G2 10 cromossomas, quantos cromossomas e quantos cro-
matídios tem:
8.2.1 no período G1?
8.2.2 no estádio B?

9. O gráfico seguinte representa a variação da quantidade de DNA ao longo da vida de uma célula.

9.1 Com base nos dados, refira o número de:

9.1.1 ciclos celulares completos.
9.1.2 mitoses.
9.2 Seleccione as letras que representam os períodos:
9.2.1 G1
9.2.2 S
9.2.3 Interfase
9.2.4 Anafase
9.2.5 Telofase

24
3. CRESCIMENTO E REGENERAÇÃO DE TECIDOS VS DIFERENCIAÇÃO CELULAR
A mitose garante que, a partir de uma célula, se formem duas células geneticamente idênticas entre si e
idênticas à progenitora. Por sua vez, estas células-filhas podem sofrer novas divisões. Assim, facilmente se com-
preende que todos os fenómenos de multiplicação, crescimento e renovação celulares e de reprodução asse-
xuada estejam associados a fenómenos mitóticos e dependentes deles.
O ciclo celular pode repetir-se inúmeras vezes, de tal forma que, a partir de uma célula, pode obter-se
um organismo multicelular. Contudo, os organismos multicelulares são, geralmente, formados por diferentes
tipos de células, que estão organizadas em tecidos, os quais formam órgãos e sistemas de órgãos. Para que, a
partir de uma célula inicial, se obtenha uma variedade tão grande de células, é necessário que ocorra um pro-
cesso de diferenciação.

DIFERENCIAÇÃO CELULAR

Após a fecundação, forma-se uma nova célula que irá, por mitoses e citocineses sucessivas, originar um
organismo multicelular. O ovo é, assim, a primeira célula de um organismo e é capaz de originar células-filhas,
as quais, por sua vez, poderão originar diferentes tipos de células. Diz-se, por isso, que o ovo é uma célula toti-
potente, isto é, tem todas as potencialidades ara originar todas as outras células.
As primeiras divisões do ovo originam células indiferenciadas, pois são muito semelhantes à célula ini-
cial que lhes deu origem. Contudo à medida que os ciclos celulares se repetem, as células iniciam um processo
de diferenciação, até se tornarem células especializadas.

Actividade 11 - Diferenciação celular

A figura ao lado ilustra diferentes

tipos de células com diferente grau de
diferenciação.
1. Que célula é capaz de origi-
nar todos os tipos de célula
de um organismo?
2. Procure justificar a designa-
ção de célula totipotente
atribuída ao ovo.
3. Procure justificar a designa-
ção de “células indiferencia-
das”.
4. Sugira uma explicação para
que as células indiferencia-
das se tornem células espe-
cializadas (recorde o papel
dos genes no controlo celu-
lar).

A presença, num determinado momento da vida da célula, de factores citoplasmáticos envolvidos nos
processos de transcrição e de tradução (por exemplo, proteínas) ou de sinais provenientes de células vizinhas,
conduz à diferenciação celular. Estes factores interagem com alguns genes, levando a que permaneçam activos,
enquanto outros são bloqueados. Assim, por exemplo, uma célula destinada a ser uma célula muscular inicia um
processo de produção de grandes quantidades de proteínas contrácteis, enquanto outras, que se tornarão célu-
las nervosas, começam a exprimir genes responsáveis pela produção de neurotransmissores. Cada célula espe-
cializada desempenhará, num determinado tecido, uma função, de acordo com as características que apresenta.

25
 Para se compreender o processo de diferenciação nos organismos multicelulares, é necessário conhecer
as características das células que são responsáveis pela construção do corpo das plantas e dos animais. Essas
células são designadas células estaminais e apresentam as seguintes característi-
cas fundamentais:
 são células indiferenciadas (não especializadas);
 têm capacidade de expansão, isto é, são capazes de se dividirem (eventual-
mente, de modo indefinido no tempo) e de se diferenciaram em diferentes
tipos de células;
 apresentam capacidade de auto-renovação, sendo a sua divisão assimétrica,
isto é, originam duas células-filhas que têm destinos diferentes: uma das célu-
las permanece como célula estaminal, enquanto que a outra pode diferenciar-
se numa célula especializada.

Figura 11 – Padrão de divisão das células estaminais.

Existem diferentes tipos de células estaminais, que são classificadas de acordo com o seu potencial de
diferenciação.
Embrionárias Totipotentes
Células estaminais Pluripotentes
Adultas Multipotentes

Figura 12 – Diferentes tipos de células estaminais.

As células totipotentes têm um potencial de diferenciação ilimitado, isto é, são capazes de originar
qualquer tipo de célula desse organismo. Apenas o ovo e as primeiras células que dele resultam apresentam
totipotência. No caso do Homem, consideram-se que as células totipotentes são aquelas capazes de originar
quer os tecidos embrionários, quer os extraembrionários. Assim, após a formação do blastocisto, as células dei-
xam de ser totipotentes e passam a ser designadas pluripotentes.
As células estaminais pluripotentes, embora ainda apresentem um elevado potencial de diferenciação,
já não são capazes de programarem, sozinhas, a totalidade do organismo.
À medida que se dá o desenvolvimento embrionário, vão sendo produzidas células estaminais multipo-
tentes, que dão origem a células diferenciadas dos diferentes tecidos e órgãos. As células multipotentes pos-
suem um potencial dos diferentes tecidos e órgãos. As células multipotentes possuem um potencial de diferen-
ciação restrito, sendo constituintes de tecidos específicos. Assim, a maioria dos tecidos de um organismo no
estado adulto não é constituída, exclusivamente, por células especializadas. Uma célula estaminal da medula
óssea origina glóbulos vermelhos, mas não células epiteliais, da mesma forma que as células estaminais dos
epitélios não originam glóbulos vermelhos.
Há muito que se conhecem as células estaminais em indivíduos adultos, como, por exemplo, as da pele,
as do intestino, as da medula óssea e, de um modo geral, de todos os tecidos cujas células têm de ser substituí-

26
das frequentemente. Mais recentemente, foram descobertos outros tipos de células estaminais noutros locais,
como no cérebro, no coração e nos músculos.
Nos tecidos adultos das plantas também existem células indiferenciadas, agrupadas em tecidos chama-
dos meristemas, que são capazes de se dividirem, levando ao crescimento de órgãos ou à renovação de zonas
lesadas.
Face a todos estes dados, é previsível que a célula tenha rigorosos mecanismos de regulação capazes de
assegurar que num determinado momento da vida determinados genes estejam activos ou não. Na verdade,
embora todas as células de um mesmo indivíduo possuam o mesmo património hereditário, os genes que estão
em actividade nos diferentes tecidos podem não ser os mesmos. Deste facto verificam-se as diferenças verifica-
das de tecido para tecido.
As alterações que se verificam de uma célula para outra dependem da forma como o DNA se expressa.
Se, por exemplo, no caso humano, determinadas células do pâncreas produzem insulina, e as hemácias pos-
suem hemoglobina que transporta oxigénio, é porque há genes activos em cada um destes tipos de células que
são diferentes, embora ambas as células possuam os mesmos genes. De facto, uma porção significativa dos
genes tem como função controlar a actividade de outros genes, mantendo apenas activos genes cuja acção pro-
porciona condições vitais para a célula e lhe conferem funções específicas.
Estes mecanismos de regulação são um assunto que não está, ainda, esclarecido, a sobretudo ao nível
dos eucariontes, embora se admita que o controlo ocorra em diferentes níveis da expressividade do DNA e com
intervenção de moléculas do ambiente celular.
O controlo da expressividade dos genes pode fazer-se a vários níveis, quer ao nível da transcrição quer
ao nível da tradução, e é influenciado por elementos provenientes do ambiente. Vejamos o caso, por exemplo,
das metaplasias. Estas são mudanças reversíveis num determinado tipo de células de outro tipo. Por exemplo,
as células que revestem as paredes da traqueia e dos brônquios têm uma forma colunar e apresentam cílios à
superfície. Nos fumadores, essas células vão sendo substituídas por outras desprovidas de cílios e com forma
paralelepipédica. Provavelmente, este tipo de tecido resiste melhor às agressões causadas pelo fumo; contudo
perdem-se importantes mecanismos de defesa, como o muco de cílios existentes nas células, que ajudam a
eliminar elementos prejudiciais transportados pelo ar.
Os elementos provenientes do ambiente activam a expressividade de determinados genes em detri-
mento de outros, alterando, assim, o tipo de célula e a sua função.

CLONAGEM

Um dos grandes desafios da Biologia do Desenvolvimento é, desde há muitos anos, produzir um indiví-
duo completo a partir de uma única célula de um determinado tecido. Note-se que uma das grandes dificulda-
des desta tarefa reside no facto de as células somáticas de um organismo adulto, mesmo que sejam células
estaminais, não serem totipotentes.

Experiência de Steward (1950)

Em 1950, Steward e seus colaboradores permi-

tiram verificar que, em organismos vegetais, era
possível produzir um ser adulto a partir de célu-
las já diferenciadas.
Steward verificou que, quando colocava células
diferenciadas, retiradas da raiz da cenoura, num
meio de cultura com todos os nutrientes neces-
sários, era possível produzir uma planta adulta
completa. Este investigador verificou, ainda,
que este novo indivíduo era geneticamente
idêntico à planta parental, da qual tinham sido
retiradas as células que lhe deram origem.

27
Destas experiências pode concluir-se que uma célula diferenciada pode reverter o processo de diferenciação, tornando-se
novamente indiferenciada. Desta forma, estas células podem originar todos os tipos de células especializadas necessárias à
produção de uma nova planta. Isto implica que o processo de diferenciação não envolva, necessariamente, alterações irre-
versíveis na molécula de DNA.

A produção de um ou mais indivíduos geneticamente idênticos ao progenitor designa-se clonagem.

Cada um dos indivíduos assim produzidos é chamado clone.
As tentativas levadas a cabo por Steward de reproduzir o processo em animais resultaram em fracasso.
As células animais diferenciadas, quando colocadas em meio de cultura, apresentam dificuldades em dividir-se,
não sendo capazes de originar um ser vivo completo.
Na tentativa de contornar esta dificuldade, dois embriologistas americanos, Robert Briggs e Thomas
King, levaram a cabo, na década de 50 do século passado, uma série de experiências. Estes investigadores pro-
curaram saber se seria possível que um núcleo de uma célula diferenciada, quando transportado para uma célu-
la totipotente, originasse um novo organismo.

Actividade 12 - Transplante nuclear em células ani-

mais

Observe o esquema da página seguinte e responda às

questões que se seguem.

1. Descreva, sucintamente, o procedimento des-

tes investigadores.
2. Que resultados foram obtidos?
3. A que conclusão chegaram os investigadores?

Robert Briggs e Thomas King removeram o núcleo de um ovo de rã. Seguidamente, transplantaram para
esse ovo anucleado, um núcleo de um embrião de rã.
Estes investigadores verificaram que, se o núcleo proviesse de células de embriões muito jovens, o
desenvolvimento de um novo embrião era possível, embora o desenvolvimento dificilmente ultrapassasse o
estado larvar. Mas, se usassem núcleos de células com uma certa diferenciação, nomeadamente de células
intestinais, só cerca de 2% dessas células desenvolviam novo embrião. Assim, verificaram que a capacidade de o
núcleo transplantado suportar um desenvolvimento normal estava directamente relacionada com a idade do
dador.
Várias conclusões foram retiradas deste e doutros trabalhos. Uma delas é que os núcleos das células
animais se alteram com a diferenciação. Embora a sequência nucleotídica do DNA não se modifique, a cromati-
na sofre alterações. Actualmente os biólogos defendem que estas alterações na cromatina são, por vezes,
reversíveis e que, mesmo as células mais diferenciadas contêm todos os genes necessários para formar um
organismo adulto.
Após o nascimento da ovelha Dolly, foram anunciadas diversas experiências de clonagens bem sucedi-
das. Algumas destas, realizadas em mamíferos, mostraram que o envelhecimento precoce, causa da morte
prematura da Ovelha Dolly, não surgia se o núcleo transplantado proviesse de uma célula de embrião.
Estas técnicas de clonagem apresentam ainda uma baixa taxa de sucesso, ocorrendo frequentemente
abortos, malformações ou morte pouco depois do nascimento. Continuam a ser desenvolvidas, apresentando
um enorme potencial de aplicação em áreas tão diversas como a agricultura e medicina. De facto, os investiga-
dores têm grandes expectativas relativamente à possibilidade de utilizar estas técnicas como forma de trata-
mento de diversas doenças. No entanto, a sua aplicação, particularmente na espécie humana, levanta sérios
problemas éticos.

28
 CANCRO

Durante os processos de diferenciação celular ocorrem, por vezes, erros que conduzem À produção de
células cancerosas. Alguns factores externos como radiações, certas substâncias tóxicas e determinados vírus,
podem ser responsáveis por estas alterações.

Figura 13 – Papel dos genes no destino das células estaminais.

Uma das mais preocupantes alterações que ocorre nas células é a perda dos mecanismos de regulação
celular, resultantes da alteração na expressão de genes. Estas alterações podem traduzir-se por um aumento da
proliferação celular ou por uma diminuição da apoptose (morte celular programada). As células tornam-se,
assim, virtualmente imortais. Nestas situações, as células dividem-se de forma descontrolada, até que não exis-
tam mais nutrientes disponíveis. O resultado desta divisão frenética é a produção de aglomerados celulares,
com diferenciação deficiente, que constituem os tumores.
As células de alguns tumores – tumores malignos – podem espalhar-se pelo organismo invadindo outros
tecidos e formando-se metástases.
A metastização consiste na formação de tumores em novos locais e resulta da migração de células can-
cerosas a partir de um foco inicial. Os novos tumores, ao desenvolverem-se de forma descontrolada, podem
tornar-se de tal maneira invasivos que impedem o normal funcionamento de um ou mais órgãos, causando a
morte do indivíduo.

Exercícios Crescimento e Renovação de tecidos vs Diferenciação Celular

1. Para cada uma das questões seguintes, assinale a opção correcta.

1.1. As células especializadas são:

a) Estaminais;
b) Multipotentes;
c) Diferenciadas;
d) Indiferenciadas.

1.2. As células totipotentes…

a) têm um potencial de diferenciação restrito;

b) são células que perdem alguns dos seus genes.
c) podem originar um indivíduo completo;
d) existem nos tecidos adultos.
29
 1.3. Os meristemas são…

a) conjuntos de células animais totipotentes;

b) formados por células indiferenciadas e especializadas;
c) células indiferenciadas das plantas;
d) células embrionárias animais.

1.4. AS células, quando sofrem diferenciação…

a) expressam apenas alguns dos seus genes;

b) bloqueiam todos os seus genes;
c) activam todos os seus genes;
d) promovem a excisão de determinadas regiões do seu DNA.

1.5. A clonagem…

a) só é possível com células especializadas;

b) consiste na produção de indivíduos geneticamente idênticos;
c) só ocorre em organismos procariontes;
d) só é possível em laboratório.

1.6. As células estaminais…

a) resultam de um processo de apoptose.

b) só originam novas células estaminais.
c) são sempre totipotentes.
d) podem estar na origem de cancros.

2. As células representadas na figura pertencem a dois órgãos diferentes.

2.1. Quantos cromossomas apresenta cada uma das células representadas?

2.2. Fundamente a resposta à questão anterior.
2.2.1. Por que razão as duas células são tão diferentes quer sob o ponto de vista estrutural, quer sob o pon-
to de vista funcional?

30
 REPRODUÇÃO
Que processos são responsáveis pela unidade e variabilidade celular?
Reprodução e variabilidade, que relação?

1. REPRODUÇÃO ASSEXUADA
A capacidade de produzir novos organismos é uma característica fundamental dos seres vivos.
A reprodução assexuada não promove a variabilidade genética das populações, porém, assegura o seu
rápido crescimento e a colonização de ambientes favoráveis.
Um único progenitor produz descendência através de divisões celulares, em que o núcleo se divide por
mitose. Os descendentes são idênticos geneticamente entre si e idênticos ao progenitor. A estabilidade dos
caracteres de uma geração para outra é mantida. Os processos de reprodução assexuada podem ser considera-
dos processos de clonagem, dado que os organismos são geneticamente idênticos.
As estratégias reprodutoras dos organismos diferem de acordo com vários factores, nomeadamente, o
número de células que os constituem e o seu habitat. O Homem intervém no processo reprodutivo dos orga-
nismos, em especial das plantas, desde os tempos mais remotos até à actualidade.
Reproduzir e assegurar a sua descendência parece algo intrínseco aos seres vivos. Perante a diversidade
de organismos e de ambientes, foi necessário o desenvolvimento de estratégias reprodutoras variáveis que
asseguram a transmissão das características hereditárias à descendência.

As estratégias de reprodução podem ser agrupadas em:

• Reprodução assexuada – os descendentes são originados a partir de um único progenitor, tendo por base o
processo de mitose. Os descendentes são clones do progenitor, uma vez que são geneticamente iguais a ele. É
característico dos organismos unicelulares, embora também ocorra em alguns organismos multicelulares.
• Reprodução sexuada – os descendentes são formados a partir de dois progenitores que produzem células
sexuais (gâmetas) que se unem, dando origem a um ovo.

Actividade 1 – Qual a estratégia reprodutora?

1. Na figura estão representados processos

de reprodução assexuada ou sexuada?
Justifique.

2. Descreva a estratégia reprodutora ilus-

trada no esquema A.

3. Distinga a estratégia reprodutora B das

restantes.

4. Refira as principais diferenças entre C e

D.

5. Comente a afirmação: “As diversas estra-

tégias de reprodução assexuada têm por
base divisões mitóticas e por objectivo a
produção de clones”.

As estratégias de reprodução assexuada mais comuns são: bipartição, fragmentação, partenogénese,

divisão múltipla e gemulação. Todos estes processos têm sempre um fim comum: a transmissão da informação
genética e a perpetuação da espécie.

31
Bipartição - Estratégia reprodutora característica de organismos unicelulares (ex.:
paramécia).
Consiste na divisão do organismo progenitor em dois organismos-filhos genetica-
mente iguais entre si e ao progenitor.
Os organismos formados crescem até atingirem o tamanho característico da espé-
cie. O organismo progenitor deixa de existir.

Paramécias em divisão
Fragmentação - Estratégia reprodutora característica de organismos muito diferen-
tes (ex.: estrela-do-mar, planária, minhoca e a espirogira). Consiste na divisão do
organismo progenitor em diversos fragmentos. Independentemente da sua consti-
tuição interna, cada um dos fragmentos consegue regenerar todos os tecidos e
órgãos em falta, de modo a constituir um organismo.
Estrela-do-Mar e Planária
Partenogénese - Estratégia reprodutora característica de organismos como as abe-
lhas. Os descendentes formam-se a partir de óvulos não fecundados. É uma estraté-
gia reprodutora alternativa para alguns seres que se reproduzem sexuadamente,
quando na população não existem machos da espécie (ex.: dragões de Komodo). Os
organismos que recorrem a esta estratégia estão, no geral, associados a ambientes
isolados (ex.: ilhas).
Abelhas
Divisão Múltipla (ou Esquizogonia) - Estratégia reprodutora característica de orga-
nismos que vivem longos períodos em condições adversas e organismos patogéni-
cos (ex.: Plasmodium – agente causador da malária). Ocorre uma divisão múltipla do
núcleo do progenitor originando--se vários núcleos. Posteriormente, cada um deles
é envolvido por um citoplasma e individualizado por uma membrana celular. Quan-
do a membrana celular do progenitor se rompe os descendentes libertam-se.
Tripanossoma
Gemulação - Estratégia reprodutora característica de organismos como as levedu-
ras e a hidra. O progenitor emite uma gema (ou gomo), contendo material genético,
que cresce até atingir o tamanho característico da espécie. A gema pode-se indivi-
dualizar do progenitor, formando um organismo autónomo, ou pode permanecer
unido ao progenitor formando uma colónia.

Leveduras

Em todas as estratégias de reprodução assexuada anteriormente referidas, os descendentes formam-se

directamente a partir do progenitor sem que este desenvolva estruturas reprodutoras.
Uma outra estratégia de reprodução assexuada é a esporulação. Esta estratégia reprodutiva é caracteri-
zada pela existência de estruturas especializadas na reprodução, os esporângios, que produzem células muito
resistentes e leves denominadas esporos.
Quando ocorre o amadurecimento e a ruptura do esporângio, os esporos são libertados, podendo ser
disseminados pelo ar, pela água ou até por organismos. Os esporos
podem conservar-se durante muito tempo e germinarem apenas
quando as condições de humidade forem favoráveis, originando
novos indivíduos. A esporulação é uma estratégia reprodutora
característica de algumas plantas e fungos.

Figura 14 - Organismos que se reproduzem por Esporulação:

Feto e Fungo Rhizopus

32
 A multiplicação vegetativa, ou propagação vegetativa, tem por base a grande capacidade das plantas
em regenerar tecidos.
As plantas têm a capacidade natural de crescer e regenerar os tecidos durante toda a sua vida. Nos ápi-
ces das plantas existem tecidos indiferenciados, os meristemas, a partir dos quais se formam células continua-
mente.
A multiplicação vegetativa pode ser natural ou artificial dependendo da forma como ocorre na natureza.
Se ocorrer livremente dizemos que é natural, caso haja interferência do homem dizemos que se trata de multi-
plicação vegetativa artificial.

Multiplicação vegetativa natural

Conforme as espécies, assim se podem originar novas plantas a partir de várias partes da planta-mãe.
Segue-se um resumo dessas mesmas estruturas.

Multiplicação vegetativa artificial

Através da multiplicação vegetativa as plantas conseguem produzir descendentes em elevado número.
O Homem, na tentativa de potenciar a multiplicação vegetativa, introduziu algumas técnicas, tais como a esta-
ca, a mergulhia, a alporquia e a enxertia.

Actividade 2 – Que técnicas de multiplicação vegetatica usa o homem?

1. Observa as seguintes imagens.

1. Qual o objectivo do Homem no uso das técnicas ilustradas?

2. Caracterize cada uma das técnicas A e B.
3. A filoxera é uma das pragas mais devastadoras da vitivinicultura mundial. Reproduz-se por partenogénese.
4. Uma das espécies, a que atacou as vinhas portuguesas da região do Douro no século XIX (1865), vive nas raízes das
videiras. Aquando do ataque da filoxera na vinhas do Douro apenas algumas espécies de videiras sobreviveram, mas não
seriam as melhores castas.
4.1. Imagine-se vitinicultor, cuja vinha tinha sido atacada por filoxera, e que pretendia continuar com a sua casta de vinhos.
Qual das técnicas de multiplicação ilustradas na figura por C e D escolheria para resolver o problema? Justifique.
5. Explique a importância para a multiplicação vegetativa de as células vegetais conseguirem reverter a diferenciação.
6. Comente a afirmação: “O desenvolvimento da agricultura e o aumento da produção vegetal têm por base técnicas de
multiplicação vegetativa naturais e artificiais
33
 A técnica de estaca é de fácil execução. Inicialmente, são reti-
rados ao indivíduo porções de caule e/ou ramos que são enterrados
no solo, onde vão enraizar e originar uma nova planta. Por vezes são
usadas como estacas folhas e raízes do progenitor.

Técnica de Estaca

A mergulhia consiste em seleccionar um ramo da planta, reti-

rar todas as folhas e encurvá-lo, de modo a enterrar parte do ramo no
solo; a extremidade é atada a uma estaca. Passado algum tempo, o
ramo ganhará raízes, após o que pode ser cortada a ligação com a
planta progenitora, formando-se um indivíduo autónomo.

Técnica de Mergulhia

Na alporquia remove-se um anel de um dos ramos da planta,

colocando-se num solo húmido, envolve-se com um plástico e ata-se
com ráfia.
Depois de formadas as raízes corta-se a ligação com a planta-
mãe e transfere-se para o solo, onde completará o seu crescimento.
É uma técnica usada nas macieiras e noutras plantas.
Técnica de Alporquia

A enxertia é uma técnica muito comum (ex.: em videiras) que

consiste em colocar em contacto superfícies (ex.: caules) de duas
plantas diferentes, podendo ser ou não da mesma espécie. Faz-se
uma incisão na planta receptora, onde será colocado ou posto em
contacto o fragmento da planta que se pretende enxertar. Posterior-
mente, no local do enxerto haverá cicatrização e integração do enxer-
to na planta receptora.

Técnica de Enxertia

A reprodução assexuada apresenta vantagens e desvantagens.

Na reprodução assexuada há formação de descendentes a partir de um único progenitor, através de
mitoses sucessivas. Desta forma os descendentes são geneticamente iguais ao progenitor, ou seja, são clones.

CTS & Ambiente 1 – Micropopagação Vegetativa

• Aumentar a produção de alimentosé um dos objectivos do Homem.

• O uso de técnicas de multiplicação vegetativa artificiais (ex.: a estaca permite ao Homem a obtenção de um maior
número de plantas e consequentemente uma maior produtividade.
• Actualmente é possível obter em laboratório, através de técnicas de cultura in vitro, como é exemplo a
micropropagação vegetativa, um elevado número de descendentes de uma só planta, usando para tal apenas só
uma pequena parte do progenitor, denominada explante.

34
1. Com base na figura, justifique a
denominação micropropagação.
2. Quais as vantagens deste processo
relativamente aos anteriores?
3. Explique de que forma a ciência e a
tecnologia têm interferido na
multiplicação vegetativa e qual o seu
impacte em termos sociais.
4. Na micropropagação vegetativa,
bem como em todas as estratégias de
reprodução assexuada, obtêm-se
clones. Avalie as implicações de tal
facto, ao nível da variabilidade e
sobrevivência das populações.

As principais vantagens da reprodução assexuada são:

• obtenção de um maior número de descendentes;
• organismos isolados podem originar descendência;
• rapidez na obtenção de descendentes (ex.: através da micropropagação vegetativa);
• selecção de variedades de plantas, de modo a obter a descendência pretendida;
• perpetua organismos bem adaptados a ambientes favoráveis e estáveis.

Pelo facto de a variabilidade intra-específica ser muito reduzida entre os seres que se reproduzem asse-
xuadamente, tal pode ser problemático se ocorrerem alterações nefastas do meio ambiente, o que pode levar à
extinção das espécies menos adaptadas às novas características ambientais. O Homem, ao seleccionar artifi-
cialmente as espécies, está a contribuir para a diminuição da biodiversidade.

Exercícios Reprodução Assexuada

1. Completa o quadro seguinte.

35
 2. Classifique como verdadeira (V) ou falsa (F) cada uma das seguintes afirmações, relativas à bipartição.
A. Ocorre em eucariontes;
B. Também é conhecida por esquizogonia;
C. O núcleo da célula divide-se em vários núcleos;
D. É o principal processo de reprodução assexuada que ocorre em unicelulares procariontes;
E. Também é conhecida por cissiparidade;
F. Ocorre na estrela-do-mar;
G. As células filhas têm metade do número dos cromossomas da célula mãe;

3. A multiplicação vegetativa é um processo natural que ocorre em plantas, podendo no entanto induzir-se artifi-
cialmente. Para cada uma das seguintes questões, seleccione a alternativa que permite completar correctamente
os espaços.

3.1 Os rizomas tal como os__________, são caules subterrâneos envolvidos em processos de multiplicação vegeta-
tiva. Os primeiros ocorrem, por exemplo, em fetos e os segundos em___________.
a) bolbos, lírios;
b) tubérculos, bambus;
c) bolbos, tulipas;
d) tubérculos, cebolas.

3.2 No processo de ________, podem-se utilizar fragmentos de várias partes do corpo da planta, incluindo
de_________, os quais são colocados em contacto com o solo para formar raízes. Este processo é muito utilizado
em videiras.
a) estacaria, folha;
b) alporquia, raiz;
c) mergulhia, folha;
d) enxertia, folha.

4. Faça a correspondência correcta entre os termos da coluna 1 e os da coluna 2.

Coluna 1 Coluna 2

A – Fragmentação 1 – O mesmo que divisão binária

B – Gemulação 2 – Ocorre no tripanossoma

C – Bipartição 3 – Obtêm-se vários indivíduos a partir da regeneração de fragmentos de um

individuo progenitor
D – Partenogénese
4 – Forma-se um gomo na superfície da célula ou do indivíduo
E – Esporulação
5 – Desenvolvimento de um indivíduo a partir de um oócito não fecundado
F – Esquizogonia
6 – Envolve estruturas especiais denominadas esporângios

36
2. REPRODUÇÃO SEXUADA
MEIOSE E FECUNDAÇÃO

Os processos de formação de gâmetas e a fecundação que ocorrem na reprodução sexuada promovem

a variabilidade genética das populações.
A meiose, conjugada com a fecundação, permite a manutenção do número de cromossomas caracterís-
tico de cada espécie.
Cada espécie de seres vivos é caracterizada pelo seu número de cromossomas. No caso do Homem
todos os indivíduos deverão apresentar 46 cromossomas, idênticos dois a dois, cada par apresentando uma
forma, estrutura e sequência de genes semelhante, denominando-se por cromossomas homólogos.
Todas as células que apresentam cromossomas homólogos são designadas por diplóides, sendo a sua
constituição cromossómica representada por 2n.
Nos organismos diplontes as células que originam os gâmetas sofrem divisão nuclear, de modo a que
haja redução para metade do número de cromossomas. Os gâmetas, como não apresentam cromossomas
homólogos, denominam-se haplóides e a sua constituição cromossómica é representada por n. O ovo, célula
diplóide, resultante da fusão dos gâmetas, apresenta um conjunto de cromossomas provenientes de cada um
dos progenitores.

Figura 15 - Célula haplóide e diplóide

Actividade 3 - Como é que na reprodução sexuada o número de cromossomas se mantêm constante ao longo das
gerações?

1. Identifique na figura A as células haplóides e as diplóides.

2. Indique no ciclo de vida do Homem os processos responsáveis pela formação de células haplóides e pela reposição da
diploidia.
3. Preveja no Homem os tecidos onde poderão ser observadas imagens de meiose.
4. Quantas células-filhas se produzem a partir de uma célula progenitora através da meiose?
5. Apresente uma explicação para o facto de o número de cromossomas das espécies que se reproduzem sexuadamente se
manter constante ao longo das gerações.
6. Comente a afirmação: “Nem todas as células sofrem meiose”.
7. Caso ocorram erros na meiose aquando da formação dos gâmetas, quais poderão ser as consequências?
37
 O ciclo de vida dos organismos que se reproduzem sexuadamente é marcado por dois processos: a
meiose e a fecundação, que em conjunto permitem a manutenção do número de cromossomas característico
de cada espécie.
Os seres que se reproduzem sexuadamente apresentam estruturas próprias onde se produzem gâme-
tas. A produção de gâmetas ocorre em estruturas especializadas denominadas nos animais por gónadas e nas
plantas por gametângios.
Nos animais as gónadas masculinas denominam-se testículos, sendo os locais onde se produzem os
espermatozóides que correspondem aos gâmetas masculinos. Os ovários são as gónadas femininas, onde são
produzidos os gâmetas femininos, designados por óvulos.

Figura 16 - Gónadas masculinas e femininas

Nas plantas existem os gametângios masculinos – os anterídios –, onde são produzidos os gâmetas mas-
culinos que quando são flagelados são denominados por anterozóides, e os gametângios femininos – arquegó-
nios –, onde se produzem as oosferas (gâmetas femininos). Existe uma grande diversidade de gametângios nas
plantas.

Figura 17 - Gametângio masculino e feminino do Pinheiro (A) e de uma flor (B)

O aparecimento de plantas com flor foi um importante aspecto evolutivo, estando esta estrutura rela-
cionada com a reprodução, pois é o local onde são formados os gâmetas e onde ocorrerá a fecundação.
Existem flores que produzem apenas um tipo de gâmetas enquanto outras produzem os dois tipos de
gâmetas.
Nos estames, ao nível das anteras, encontram-se os sacos polínicos onde se formam os grãos de pólen
(contendo gâmetas masculinos) que necessitam de alcançar o gâmeta feminino para que a fecundação ocorra.
Para tal, podem usar como veículo de dispersão os animais ou o vento como agentes de polinização.

38
 Figura 18 - Agentes polinizadores
Os organismos que produzem simultaneamente gâmetas masculinos e femininos denominam-se herma-
froditas. São vários os exemplos de organismos nessas condições, sendo que a maioria das plantas com flor é
hermafrodita.

Figura 19 - Caracol, minhoca e orquídea

A meiose é um mecanismo constituído por duas divisões nucleares – divisão I e divisão II – durante o
qual há a redução do número de cromossomas para metade. Estas divisões são consecutivas e podem ser
denominadas de reducional e equacional.

Figura 20 - Etapas da Meiose

39
Actividade 4 - Em que tecidos é possível observar fenómenos da meiose?

Processo de formação dos gâmetas. Espermatogénese (A);Oogénese (B); Gráfico de variação da quantidade de DNA duran-
te a meiose (C).

1. Qual a importância da meiose ocorrer após a interfase?

2. Indique o número de cromossomas das células assinaladas por 1, 2, 3, 4 e 5.
3. Tendo em conta os termos reducional e equacional, classifique as divisões I e II. Justifique.
4. Como varia a quantidade de DNA ao longo da meiose?
5. Entre a divisão I e a divisão II da meiose não ocorre replicação do DNA. Qual a justificação para tal facto?
6. No Homem, em que tecidos é possível observar fenómenos de meiose?
7. Qual a importância da meiose no processo de formação de gâmetas?
8. Refira três aspectos que diferenciem a meiose da mitose.
9. Comente a afirmação: “Os gâmetas produzidos apresentam diferentes combinações genéticas”.

Tal como na mitose, antes da meiose ocorre um período de interfase, durante o qual há replicação do
material genético e síntese de biomoléculas.
A divisão I da meiose é constituída pelas seguintes etapas: profase I, metafase I, anafase I e telofase I.
Nesta divisão há redução para metade do número de cromossomas, uma vez que uma célula diplóide, com 2n
cromossomas, por divisão, origina duas células-filhas haplóides, com n cromossomas. Por haver redução de 2n
para n cromossomas, a divisão I da meiose é denominada por divisão reducional.
À divisão I da meiose segue-se, em geral, a citocinese, que no caso das células animais é visível com o
aparecimento de um anel contráctil na zona equatorial, ainda durante a telofase l. Permite a individualização de
cada uma das células-filhas.
Entre a divisão I e a divisão II da meiose não vai ocorrer replicação do DNA, porque cada cromossoma já
é constituído por dois cromatídios.
A partir de cada uma das células haplóides formadas na divisão I vão-se formar duas células-filhas na
divisão II da meiose. Esta inclui as seguintes fases: profase II, metafase II, anafase II e telofase II. As células-filhas
são haplóides, divergindo das que lhe deram origem, pelo facto de apresentarem cromossomas com apenas um
cromatídio. Como não há redução no número de cromossomas mas apenas a separação dos cromatídios de um
mesmo cromossoma, a divisão II da meiose é denominada divisão equacional.
A citocinese vai ocorrer novamente, permitindo a individualização das quatro células-filhas recém-
formadas.
Na meiose existem estádios idênticos aos da mitose, principalmente ao nível da divisão II.

40
Meiose:
 Divisão reducional
Profase I: Os cromossomas condensam-se e os homólogos emparelham
(alinhando gene por gene), formando um conjunto constituído por quatro
cromatídeos - tétrada cromatídica ou bivalentes. Surgem pontos de cru-
zamento entre dois cromatídeos de cromossomas homólogos (pontos de
quiasma) e há troca de segmentos equivalentes – crossing over. O nucléo-
lo e o invólucro nuclear desagregam-se.

Metafase I: Os bivalentes ligam-se a microtúbulos do fuso acromático

pelos centrómeros. A orientação dos cromossomas de cada bivalente é
aleatória. São os pontos de quiasma que se encontram no plano equato-
rial.

Anafase I: Os dois cromossomas homólogos de cada bivalente separam-se

e cada cromossoma (constituído por dois cromatídeos) migra para um dos
pólos da célula.

Telofase I: Em cada pólo da célula constitui-se um conjunto haplóide de

cromossomas, com dois cromossomas cada um; os cromossomas descon-
densam; o invólucro nuclear e os nucléolos reorganizam-se; desaparece o
fuso acromático. Geralmente ocorre a citocinese formando duas células
haplóides.

 Divisão equacional
Profase II: Os cromossomas condensam. Forma-se o fuso acromático. O
invólucro nuclear e os nucléolos desorganizam-se.

Metafase II: Os cromossomas dispõem-se na placa equatorial. São os

centrómeros que se localizam no plano equatorial.

Anafase II: Os dois cromatídeos de cada cromossoma separam-se pelo

centrómero e migram para pólos opostos da célula. Cada um dos croma-
tídeos passa a constituir um cromossoma.

Telofase II: Os cromossomas descondensam. O invólucro nuclear reor-

ganiza-se em volta de cada conjunto de cromossomas.

No final da meiose, formam-se quatro células haplóides, diferentes entre si e diferentes da original, con-
tendo, cada uma, um cromossoma de cada par de homólogos.
Durante o tempo em que se desenrola a meiose podem ocorrer alterações do material genético chama-
das de mutações. Se estas ocorrerem ao nível dos genes designam-se por mutações génicas mas se ocorrerem
ao nível dos cromossomas assumem o nome de mutações cromossómicas.
41
Actividade 5 - Quais as consequências de erros na meiose?

1. Qual o processo de divisão nuclear ilustrado?

2. Refira as diferenças entre a situação A e a situação B.
3. Pode-se afirmar que em ambas as situações houve alteração
do material genético? Justifique.
4. Quais as consequências se as células formadas participarem na
fecundação?
5. Faça uma pesquisa sobre as possíveis consequências das
mutações cromossómicas.

As Mutações cromossómicas podem ocorrer:

 Durante a divisão reducional, pela não separação
dos homólogos.
 Durante a divisão equacional, pela não separação
dos cromatídeos.
 Durante o crossing-over

A não disjunção dos cromossomas homólogos ou dos cromatídios durante a meiose é responsável, por
exemplo, pelo síndrome de Down, no qual os indivíduos apresentam em todas as suas células, à excepção dos
gâmetas, três cromossomas no par 21.
Em algumas espécies vegetais (ex.: milho) podem ocorrer, naturalmente ou provocadas pelo Homem,
mutações cromossómicas que levam à obtenção de espécies diferentes, muitas vezes mais rentáveis do ponto
de vista agrícola.

Na etapa de profase I os cromossomas homólogos estão próximos, unidos por pontos de quiasma,
podendo ocorrer nestas zonas trocas de material genético.

Figura 21 - Crossing-Over

A troca de material genético entre cromossomas homólogos denomina-se por crossing-over e promove
a formação de cromossomas recombinantes. Este fenómeno é essencial para criar novas combinações de
informação genética. Todavia, o aumento da variabilidade genética prolonga-se para além do crossing-over. A
disposição aleatória dos cromossomas homólogos na divisão I (afecta a migração para os pólos) e a orientação
ao acaso dos cromatídios do mesmo cromossoma, na placa equatorial durante a divisão II, aumentam exponen-
cialmente o número de combinações possíveis do material genético nos gâmetas.

Figura 22 – Disposição aleatória de cromossomas homólogos

42
 Após os gâmetas se terem formado pode ocorrer a fecundação, que consiste na fusão de um gâmeta
feminino com um masculino e na reposição da diploidia.
Dos milhões de espermatozóides, com diferentes combinações de informação genética, que tentam
fecundar o gâmeta feminino, apenas um o conseguirá fazer. A aleatoriedade deste fenómeno também é res-
ponsável pela variabilidade genética em seres que se reproduzem sexuadamente. A fecundação finaliza-se com
a cariogamia, ou seja, fusão dos núcleos dos dois gâmetas. Desta fusão resulta o zigoto que por mitoses sucessi-
vas, originará outras células que permitirão o crescimento, a diferenciação e a regeneração do organismo multi-
celular.
Para que a fecundação ocorra é necessário que os gâmetas feminino e masculino se encontrem. Con-
soante as espécies, a fecundação pode ser interna ou externa:

Figura 23 – Fecundação na Espécie Humana

• Fecundação externa – a fecundação ocorre no exterior do corpo do ser vivo. Por exemplo, nas rãs os óvulos
são depositados em meio aquático pela fêmea e o macho lança espermatozóides para os fecundar. Este proces-
so exige águas calmas e uma sincronia entre a expulsão em grande número dos gâmetas femininos e masculi-
nos. É um processo típico de organismos aquáticos (ex.: peixes) que usam este meio para se reproduzirem.
• Fecundação interna – os gâmetas masculinos são colocados no interior do organismo feminino, evitando a
dessecação. É uma estratégia que não depende da água para ocorrer, pelo que permite que ocorra em ambien-
te terrestre. Além do Homem, são exemplos de organismos com fecundação interna as plantas, os mamíferos,
as aves e os répteis.

Apesar de produzirem os dois tipos de gâmetas, a maioria dos organismos hermafroditas não tem a
capacidade de se autofecundar, acasalando com outros indivíduos da sua espécie, por fecundação cruzada.
Nestes casos pode haver fecundação dupla, sendo fecundados os gâmetas de cada um dos indivíduos.
A ténia, vulgarmente chamada por “bicha solitária”, é uma excepção ao que foi referido, uma vez que se
consegue autofecundar, que se revela uma estratégia vantajosa, dado que muitas vezes se encontra isolada dos
demais organismos da sua espécie, o que impediria o acasalamento.
Contudo, por este facto, os descendentes apresentam uma variabilidade genética muito reduzida.

Mitose vs Meiose

A quantidade de DNA presente varia em função do processo que esteja a ser analisado. A figura seguin-
te demonstra essa variação para a Mitose e para a Meiose.

43
 Figura 24 - Quantidade de DNA na Mitose e Meiose

A mitose e a meiose, como já foi referido, são processos de divisão celular que apresentam muitos
aspectos que distinguem uma da outra. Na tabela seguinte estão assinalados os mais importantes.

Meiose e Mitose
Antes de ocorrer a mitose ou a meiose, a informação genética contida em cada um dos 46 cromossomas é replicada.
Como resultado desta replicação, são formadas duas díadas de cromatídios geneticamente idênticas.
Estas díadas cromatídicas são unidas uma à outra através do centrómero

A maioria dos organismos, apesar de poderem apresentar estratégias reprodutoras muito diferentes,
apenas se podem reproduzir de uma das formas: assexuada ou sexuada.
44
Actividade 6 - Reprodução assexuada ou sexuada, qual a opção?

Algumas espécies (ex.: dragão de Komodo) são capazes de se reproduzirem assexuada-

mente, por partenogénese, caso as condições ambientais não sejam propícias, em oca-
siões em que haja um desequilíbrio entre o número de machos e de fêmeas ou quando
fêmeas migram para locais onde não existam machos disponíveis. Isto ocorre natural-
mente em espécies, incluindo plantas, invertebrados e alguns vertebrados como peixes,
anfíbios, répteis e, mais raramente, aves.

1. Enumere as razões pelas quais alguns organismos que se reproduzem sexuadamente, como o dragão de Komodo, optam
pela reprodução assexuada.
2. Quais as vantagens e desvantagens da reprodução sexuada em relação à reprodução assexuada?
3. De que modo as estratégias reprodutivas podem condicionar a sobrevivência das populações de seres vivos?
4. Comente a afirmação: “As diversas estratégias de reprodução são influenciadas por factores ambientais”.

Algumas espécies podem optar pelas duas estratégias de reprodução. Esta opção é feita em função, por
exemplo, das condições ambientais ou do número reduzido de indivíduos do sexo oposto para acasalamento. A
reprodução assexuada permite um rápido crescimento e colonização de ambientes favoráveis mas, face a alte-
rações ambientais, as espécies poderão ser extintas, uma vez que a sua variabilidade genética é muito reduzida
e não permite a sua adaptação.
Na reprodução sexuada a variabilidade genética é elevada devido aos processos de meiose e fecunda-
ção, tornando as espécies mais aptas a sobreviverem em situações de alteração ambiental. Contudo, há um
dispêndio maior de energia e a necessidade de haver pelo menos dois exemplares da mesma espécie e de sexos
diferentes.

REPRODUÇÃO SEXUADA E VARIABILIDADE

Em forma de resumo podemos afirmar que a reprodução sexuada contribui para a variabilidade genéti-
ca de várias formas:
 Segregação independente dos cromossomas homólogos: a migração dos cromossomas para os pólos
da célula é aleatória. Assim, nos gâmetas formados, os cromossomas com origem num ou noutro pro-
genitor estão combinados aleatoriamente, o que origina uma grande variedade de combinações possí-
veis.
 Crossing-over: Os cromossomas homólogos trocam segmentos. Logo, os dois cromatídeos de cada cro-
mossoma são diferentes e são separados de forma aleatória na anafase II.
 Fecundação: a junção aleatória de um gâmeta feminino e de um gâmeta masculino aumenta a variabili-
dade.
Reprodução sexuada e assexuada: vantagens e desvantagens
Tipo de Vantagens Desvantagens
reprodução
Assexuada Assegura a formação de clones, visto que a mitose é o proces- A diversidade de indivíduos da
so de divisão que ocorre. Todos os indivíduos podem originar população é praticamente nula.
descendentes. Processo rápido e que implica pequeno dis- Difícil adaptação a mudanças no
pêndio de energia. Rápida colonização de habitats com condi- meio. Não favorece a evolução de
ções constantes. espécies
Sexuada Proporciona uma grande variabilidade de características na Processo lento. Enorme dispêndio
descendência. A diversidade de características permite às de energia na produção de gâme-
espécies não só maior capacidade de sobrevivência, caso haja tas e nos processos que desenca-
mudanças ambientais, mas também proporciona evolução. deiam a fecundação
Figura 25 - Reprodução sexuada vs reprodução assexuada

45
Exercícios Reprodução Sexuada
1. Observe com atenção o esquema seguinte.

1.1 Que fenómenos básicos da reprodução sexuada estão repre-

sentados pela letra X e Y?

2. Para cada uma das seguintes questões, seleccione a alternativa que permite completar correctamente
os espaços.

2.1 Para que da fecundação resulte um ovo__________, torna-se necessário que cada gâmeta seja
haplóide. Por este facto, os gâmetas são formados através de um tipo especial de divisão celular deno-
minado__________.

a) diplóide, mitose b) haplóide, meiose c) diplóide, meiose e) haplóide, mitose

2.2 Nos animais os gâmetas são produzidos nas_________. Nas plantas os gâmetas são produzidos
no___________.
a) oosfera, esporângios b) antenas, anterozóides c) gónadas, esporângios e) gónadas, gametângios

3. Observe a figura seguinte que representa diferentes estádios

da meiose.

Das afirmações seguintes indica a que está errada.

a) B representa a divisão reducional e A representa a divisão
equacional
b) Na prófase de A, os cromossomas são bivalentes
c) B representa a divisão II da meiose e A representa a divisão I
da meiose
d) Na telófase de B, os conjuntos de cromossomas são haplói-
des.

4. Observa a figura seguinte que representa o ciclo celular. De entre as frases

seguintes indica as que estão relacionadas com o tipo de divisão represen-
tado.
a) Há emparelhamento de cromossomas homólogos podendo ocorrer
crossing-over
b) Ocorre em células somáticas
c) A quantidade de DNA das células-filhas é a quarta parte da célula
mãe.
d) Ocorrem duas divisões celulares sucessivas.
e) O centrómero divide-se na anafase
f) A informação genética das células filhas é idêntica à da célula-mãe.
g) Está na base de formação de todos os gâmetas.
h) Não ocorre em células somáticas

5. Explique em que medida a fecundação contribui para a variabilidade genética da descendência.

46
3. PATRIMÓMIO GENÉTICO

Uma das questões que mais intrigaram e ainda intrigam os inves-

tigadores na área das Ciências da Vida é a de conhecer o modo como
determinadas características, ditas hereditárias, passam de geração em
geração e, sobretudo, porque se expressam de formas diversas à volta de
uma determinado padrão.
Tudo se passa como se cada indivíduo tivesse um “livro de instru-
ções” que asseguram um determinado padrão, embora permitam varia-
ções à volta desse padrão. Esse “livro de instruções” é o património
genético do indivíduo e corresponde ao seu genoma. De geração em
geração e através dos gâmetas, esse património genético passa de pais
para filhos.
Figura 26 - Diversidade à volta de um padrão comum.

Actividade 7 –
Como se processa a herança genética?

1. Onde se localiza o material genético

numa célula eucariótica?
2. Descreva a relação entre cariótipo, cro-
mossoma e DNA.
3. Porque pode afirmar-se que a replicação
do DNA assegura a conservação e a
transmissão do património genético quer
ao nível do indivíduo, quer ao nível da
espécie?
4. Cada progenitor contribui com metade
das características genéticas para os des-
cendentes. Fundamente esta afirmação.
5. Relacione a meiose e a fecundação com a
variabilidade entre os indivíduos da
mesma espécie.

Figura 27

As células eucarióticas apresentam no

núcleo um conjunto de estruturas filamento-
sas constituídas por DNA e proteínas, desig-
nando-se cada uma delas por cromossoma. O
número, forma e tamanho dos cromossomas
variam consoante as espécies. O número de
cromossomas existentes no núcleo de cada
uma das células somáticas dos indivíduos
define o seu cariótipo e é típico de cada espécie. Assim, por exemplo, enquanto cada uma das células da ervi-
lheira de jardim apresenta 7 pares de cromossomas, cada uma das células humanas possui 23 pares de cromos-
somas, tendo cada par uma determinada forma e tamanho. Em regra, todos os indivíduos da mesma espécie
apresentam um cariótipo idêntico, de que resulta um conjunto de semelhanças que são comuns à espécie. No
cariótipo pode ser possível distinguir os cromossomas que determinam o sexo, cromossomas sexuais ou hete-
rossomas, dos restantes cromossomas, os autossomas.

47
 TRANSMISSÃO DAS CARACTERÍSTICAS HEREDITÁRIAS

Investigar a transmissão dos caracteres hereditários é compreender a forma como os genes passam,
através dos gâmetas, dos pais para os filhos e de que forma se expressam.

O contributo de Mendel
O primeiro cientista que realizou experiências verdadeiramente importantes para o esclarecimento da
transmissão dos caracteres hereditários foi Gregor Mendel (1822-1884). Este investigador realizou muitas e
meticulosas experiências com animais e algumas plantas, mas os trabalhos que verdadeiramente ficaram liga-
dos ao seu nome foram obtidos com ervilheiras da espécie Pisum sativum. Importa realçar que, quando Mendel
iniciou os seus trabalhos, os genes, o DNA, os cromossomas e mesmo a gametogénese ou a meiose eram total-
mente desconhecidos. Daí a ideia de factor como unidade de transmissão hereditária considerada por Mendel
fosse profundamente inovadora.

Mecanismos de transmissão hereditária de um par de genes

Mendel iniciou os seus trabalhos com a análise da transmissão de um só carácter, realizando cruzamen-
tos de monibridismo. É o caso, por exemplo, da transmissão do carácter cor da corola, nas ervilheiras.
Para cada uma das características com que trabalhou, começou por seleccionar e isolar, durante dois
anos, linhas puras, ou seja, indivíduos que, cruzados entre si, originam uma descendência que é sempre toda
igual entre si e igual aos progenitores relativamente à característica considerada. Por exemplo, ervilheiras de
corola vermelha cruzadas entre si originam sempre ervilheiras de corola vermelha.

Actividade 8 – Como se transmite a

cor da corola nas ervilheiras?

Figura 28

1. Por que motivo no cruzamento parental se recorreu à poliniza-

ção cruzada artificial? Em que difere da polinização directa?
2. Que característica manifestam as flores da geração F1?
3. Sugira uma explicação para os resultados da geração F2, no
que diz respeito à cor das flores.
4. Calcule a razão aproximada entre o número de plantas com
flores vermelhas e o número de plantas com flores brancas, na gera-
ção F2.

Figura 29

A partir de linhas puras, Mendel efectuou cruzamentos parentais, isto é, cruzamentos entre indivíduos
pertencentes a linhas puras diferentes em que o carácter em estudo assumia em cada um dos progenitores
aspectos antagónicos. Por exemplo em relação à cor da flor, um progenitor possuía flores brancas, enquanto o
outro produzia flores vermelhas. Cada um dos progenitores que intervém num cruzamento parental é habi-
tualmente simbolizado pela letra P.

48
 Para efectuar o cruzamento parental, Mendel recorreu à polinização cruzada, impedindo o processo
natural de auto-polinização. Depois de recolher as sementes que estas plantas produziram, Mendel semeou-as
e elas deram origem a plantas com flores vermelhas. Esta geração filial designa-se por geração F1 ou híbridos de
primeira geração. Deixou então que os híbridos se auto-polinizassem, recolheu as sementes e verificou que
estas originavam plantas com flores vermelhas e outras com flores brancas. Estas plantas constituem a 2ª gera-
ção, que se representa habitualmente por F2, e surgiram numa proporção aproximada de três plantas com flores
vermelhas por cada planta com flores brancas.
Para além do carácter cor da corola, Mendel efectuou outras experiências de monibridismo envolvendo
outros caracteres por ele seleccionados. A tabela da figura apresenta os resultados obtidos na geração F2 relati-
vamente aos sete pares de caracteres contrastantes estudados por Mendel.

Figura 30 – Resultados obtidos por Mendel na geração F2 relativamente aos sete caracteres por ele estudados.
Importa realçar que na análise efectuada por Mendel para a transmissão de cada uma das característi-
cas foram também incluídos os cruzamentos recíprocos. Assim, se o progenitor feminino tinha uma determina-
da característica, por exemplo flores vermelhas, e o progenitor masculino a característica contrastante, flores
brancas, Mendel cruzou também progenitores femininos de flores brancas com progenitores masculinos de
flores vermelhas.
Em todos os casos, a análise dos dados revelou que:
 A geração F1 é uniforme em relação ao carácter em estudo, manifestando a característica de
um dos progenitores.
 Na segunda geração surgem ambas as características na proporção aproximada de 3 para 1.

Na interpretação destes resultados experimentais, Mendel propôs a seguinte explicação:

 Cada organismo contém dois factores para cada carácter.
 Na formação dos gâmetas, os factores separam-se de tal modo que cada gâmeta contém um só
factor de cada par – pureza dos gâmetas. Este princípio é conhecido por princípio da segrega-
ção factorial.

Na geração parental, cada progenitor, como é linha pura, possui dois factores iguais relativamente ao
carácter considerado. Por exemplo, no caso do cruzamento apresentado, um dos progenitores possuía dois
factores responsáveis pela cor vermelha e o outro progenitor possuía dois factores responsáveis pela cor bran-
ca.
A formação do embrião de cada semente da geração F1 resulta da união de dois gâmetas que transpor-
tam, cada um deles, um factor antagónico, ficando a possuir, portanto, dois factores, um para a flor vermelha e
outro para a flor branca.
Como nos indivíduos da geração F1 os dois factores se encontram em presença um do outro e só o fac-
tor responsável pela cor vermelha se manifesta, chama-se a este factor o factor dominante. O factor que condi-
ciona corolas brancas chama-se factor recessivo, pelo facto de não se manifestar quando em presença do
dominante correspondente. Portanto, o factor recessivo só se manifesta quando o indivíduo é linha pura.
49
 Com o intuito de simplificar o tratamento dos dados, podem utilizar-se símbolos para representar os
factores. Por convenção, representa-se o factor que condiciona a forma dominante pela letra inicial maiúscula
da característica e o factor que condiciona a forma recessiva pela mesma inicial, mas minúscula. Por exemplo,
para o cruzamento relativo à cor da corola utiliza-se V para o factor que condiciona a corola vermelha e v para o
factor que condiciona a corola branca.

Actividade 9 – Como interpretar-se os resultados experimentais de Mendel?

1. Substitua os números 1, 2, 3 e 4
pelas letras relativas aos facto-
res que eles representam
2. Como explica o aparecimento
de flores brancas na geração F2?
3. As plantas de corola vermelha
da geração F2 não têm todas a
mesma constituição factorial.
Como explica tal facto?

Figura 31

Nas plantas da geração F1 existem dois factores (Vv), cada um recebido através dos gâmetas dos respec-
tivos progenitores. Nestas plantas, quando os dois factores em causa se separam novamente, durante a meiose,
cada gâmeta leva apenas um dos factores, dominante (V) ou recessivo (v).
Na fecundação vão juntar-se dois gâmetas ao acaso, formando-se zigotos com todos os tipos de combi-
nações possíveis dos respectivos factores.
Deste modo, na geração F2 surgem plantas com corolas vermelhas que possuem os dois factores que
condicionam este carácter (VV), enquanto outras plantas, também com corola vermelha, possuem o factor que
condiciona a cor vermelha e o factor que condiciona a cor branca (Vv), manifestando-se o dominante.
Surgem ainda plantas com corola branca cuja composição factorial é (vv).

Os resultados obtidos por Mendel, apesar de profundamente inovadores, passaram despercebidos na

sua época. Só 30 anos depois, em 1900, já depois da sua morte e com a explosão de conhecimentos acerca da
célula, nomeadamente dos mecanismos de meiose, é que a comunidade científica despertou para a relevância
dos trabalhos de Mendel. O holandês Hugo de Vries, o alemão Karl Correns e o austríaco Von Tschermack, qua-
se simultaneamente, fundamentando-se e citando Mendel, publicaram resultados similares noutros cruzamen-
tos.

Dos factores aos genes

Mendel não viu o seu trabalho reconhecido nem viveu tempo suficiente para acompanhar as relações
entre os seus resultados e os conhecimentos genéticos que entretanto foram surgindo.

50
 Gene, cromossoma, meiose e gametogénese são alguns
dos conceitos que já se conhece e permitem reinterpre-
tar, com nova linguagem, as ideias e os princípios de
Mendel.

Os factores considerados por Mendel responsáveis pela

transmissão das características hereditárias correspon-
dem aos genes.

Os genes podem apresentar formas alternativas respon-

sáveis pelos caracteres contrastantes. Tais formas alter-
nativas de um mesmo gene, como, por exemplo, as que
determinam, respectivamente, corolas vermelhas (V) e
corolas brancas (v), são chamadas alelos.

O termo genótipo é usado para designar a constituição

genética de um indivíduo em relação a determinada
característica.
 Quando, relativamente a um par de alelos, estes
são idênticos, diz-se que o indivíduo é genotipicamente
homozigótico em relação a esses alelos. Todos os seus
gâmetas, relativamente aos genes considerados, são
idênticos sob o ponto de vista genético. É o caso das
linhas puras utilizadas no cruzamento parental (VV e vv).
 Se, relativamente a um par de alelos, estes forem
diferentes, o indivíduo é heterozigótico e origina dois
tipos de gâmetas: uns portadores de uma forma alélica e
outros portadores da outra forma alélica. É o caso dos
híbridos da 1ª geração (Vv).

Aos caracteres que um indivíduo manifesta resultantes

do seu genótipo foi atribuído o termo fenótipo. Este cor-
responde, pois, ao modo como o genótipo se expressa.
Assim, quando se referem as características flor vermelha
e flor branca, estamos a referir-nos ao fenótipo.

Em cada cromossoma existe uma sequência de genes.

Esta ideia, defendida por Walter Sutton em 1902, é
conhecida por teoria cromossómica da hereditariedade.

A zona de um cromossoma onde se situa um gene desig-

na-se por locus. Este corresponde, portanto, à localização
física do gene. Os dois alelos que controlam um determi-
nado carácter estão localizados em locus corresponden-
tes dos dois cromossomas homólogos. Por essa razão, os
genes estão presentes aos pares no genótipo dos indiví-
duos.

Figura 32 - Os resultados de Mendel à luz dos conhecimentos actuais.

51
 Para facilitar a visualização dos alelos envolvidos num cruzamento e dos genótipos e fenótipos obtidos,
podem utilizar-se vários tipos de diagramas, dos quais o mais comum é o xadrez mendeliano.

Figura 33 – Xadrez mendeliano

O xadrez mendeliano é um quadro de dupla entrada em que num dos lados se escrevem os tipos de
gâmetas possíveis que um -dos progenitores pode formar e no outro lado os gâmetas possíveis que podem ser
formados pelo outro progenitor. Efectuam-se, seguidamente, todas as combinações possíveis entre os diferen-
tes gâmetas e inscrevem-se nos quadrados respectivos do xadrez, destinando-se cada quadrado a cada uma das
combinações possíveis.
Através do xadrez mendeliano podem prever-se os genótipos e os fenótipos possíveis dos descendentes
de um cruzamento bem como a probabilidade desses genótipos e fenótipos ocorrerem.
No caso do cruzamento que tem vindo a ser considerado, a análise do xadrez mendeliano permite pre-
ver, para a 2ª geração, resultados semelhantes aos obtidos por Mendel.

Fenótipos Genótipos
3/4 de ervilheiras com flores vermelhas 1/4 homozigóticas (VV)
2/4 heterozigóticas (Vv)
1/4 de ervilheiras com flores brancas 1/4 homozigóticas (vv)

Na geração F2, as plantas com flores vermelhas (fenótipo) podem possuir dois genótipos diferentes, isto
é, ser genotipicamente homozigóticas ou heterozigóticas.
Como distinguir umas das outras?

Cruzamento-teste
Embora hoje o estudo do genótipo se possa fazer de uma forma rápida e directa, analisando o DNA,
continua a recorrer-se, por vezes, a um método tradicional em que se promovem cruzamentos específicos e se
analisam os fenótipos dos descendentes.

Actividade 10 – Em que consiste um cruzamento-teste?

1. Indique os genótipos das plantas que contribuem com os gâmetas femininos nos dois cruzamentos.
2. A partir da análise da descendência nos dois cruzamentos, que genótipo atribui, respectivamente, ao progenitor
masculino em cada uma das situações?
3. Quais os genes existentes nos gâmetas do progenitor masculino, na situação A e na situação B?
4. Elabore um xadrez mendeliano do tipo representado (situação A e situação B), identificando o genótipo dos des-
cendentes em cada situação.
5. Explique por que razão se pode averiguar o genótipo dos indivíduos que manifestam a característica determinada
pelo alelo dominante, cruzando-o com indivíduos homozigóticos recessivos.

52
 Figura 34

Uma das formas de averiguar o genótipo de indivíduos que fenotipicamente revelam a característica do
alelo dominante é cruzar esses indivíduos com indivíduos homozigóticos recessivos e analisar a respectiva des-
cendência. Por esta razão, estes cruzamentos são chamados cruzamentos-teste, também conhecidos por retro-
cruzamentos.
Quando se cruzam indivíduos que manifestam o alelo dominante e têm genótipo desconhecido com
indivíduos homozigóticos recessivos, todos os gâmetas deste último progenitor possuem o alelo recessivo. Esta
situação vai permitir observar, através da descendência, os tipos de gâmetas que o progenitor com a caracterís-
tica do alelo dominante pode formar. Assim, no caso da situação A, 50% dos descendentes apresentam fenótipo
que expressa o alelo dominante e 50% fenótipo que expressa o alelo recessivo. Pode então concluir-se que o
progenitor cujo genótipo se pretende determinar é heterozigótico relativamente ao gene em estudo.
Na situação B, como todos os descendentes expressam o alelo dominante, o progenitor de genótipo
desconhecido terá de ser homozigótico, já que todos os seus gâmetas transportam o alelo dominante.
Uma vez redescobertos os trabalhos realizados por Mendel, foram reconfirmados por vários investiga-
dores. Estes organizaram as suas conclusões sob a forma de três leis que, dedicadas a Mendel, ficaram conheci-
das por leis de Mendel. Mais recentemente, os princípios mendelianos foram agrupados em apenas duas leis:
 1ª lei de Mendel – os dois elementos de um par de genes alelos separam-se durante a formação dos
gâmetas, de tal modo que há probabilidade de metade dos gâmetas transportar um dos alelos e a outra
metade transportar o outro alelo.
 2ª lei de Mendel – durante a formação dos gâmetas, a segregação dos alelos de um gene é independen-
te da segregação dos alelos de outro gene.
No início do século XX e uma vez estabelecidas as leis de Mendel, os investigadores tentaram aplicar
estas leis a um universo cada vez maior de organismos vivos. Nestas experimentações encontraram resultados
que não obedeceram integralmente aos princípios de Mendel.

Dominância incompleta e co-dominância

As bocas-de-lobo podem apresentar corolas vermelhas, corolas brancas e corolas rosa.

Actividade 11 – De que modo dois alelos se expressam em três

fenótipos?

1. Qual o genótipo dos indivíduos da geração F1?

2. Sugira uma explicação para o fenótipo que manifestam.
3. Recorrendo a um xadrez mendeliano, indique o genótipo e
as proporções fenotípicas dos indivíduos da geração F2.

Figura 35

53
 A cor das corolas das bocas-de-lobo expressa o respectivo
genótipo. Nos cruzamentos representados, os indivíduos da geração
F1, resultantes do cruzamento parental, apresentam todos corola
cor-de-rosa, que corresponde a um terceiro fenótipo, intermédio
entre o vermelho e o branco. Trata-se de uma situação em que os
alelos apresentam, um em relação ao outro, dominância incomple-
ta. O fenótipo dos indivíduos genotipicamente heterozigóticos, nes-
te caso o rosa, é intermédio entre o fenótipo dos dois homozigóti-
cos, o vermelho e o branco. Nestas circunstâncias, é possível saber
o genótipo dos indivíduos pela simples observação do seu fenótipo.
Como ambos os alelos se expressam no fenótipo, embora parcial-
mente, pode representar-se cada um deles com a inicial maiúscula
da sua característica. Neste caso, o genótipo da geração parental
representar-se-á por VVxBB e o dos híbridos da 1ª geração por VB.
O xadrez mendeliano para o cruzamento F1xF1 explica os
fenótipos obtidos na geração F2. (fig. 12). Por autopolinização dos
indivíduos da geração F2, constitui-se a geração F3. Assim:
 As plantas de flor branca darão exclusivamente plantas com
flores brancas;
 As plantas com flores vermelhas darão exclusivamente plan-
tas com flores vermelhas;
 As plantas com cor-de-rosa originarão, tal como os híbridos
da geração F1, três tipos de fenótipos diferentes e nas mes-
mas percentagens, ou seja, 25% de plantas com flores ver-
melhas, 50% de plantas com flores rosa e 25% de plantas
com flores brancas.
Figura 36 - Descendentes do cruzamento entre indivíduos F1.

Existem, ainda, outras situações em que não se verifica dominância de um gene sobre o seu alelo. Por vezes,
dois alelos presentes num genótipo expressam-se ambos completamente no fenótipo. Esta situação é chamada
co-dominância e verifica-se, por exemplo, entre os alelos A e B do sistema sanguíneo ABO, como mais adiante
se verá. Muitos autores não distinguem a dominância incompleta da co-dominância, atribuindo esta última
designação a todas as situações em que um dos genes alelos não domina o outro.

IDEIAS-CHAVE

 As primeiras explicações para a transmissão dos caracteres hereditários foram estabelecidas por Mendel e che-
garam até à actualidade sob a forma das leis de Mendel.
 Relativamente a uma determinada característica, o genótipo diz respeito à constituição genética do indivíduo e
o fenótipo à forma como o genótipo se expressa.
 Os genes dos cromossomas podem apresentar formas alternativas, os alelos. Estas surgem no genótipo definin-
do a homozigotia ou a heterozigotia e expressam-se no fenótipo de modo diferente.

Relação entre os alelos Genótipos Fenótipos

Dominância e recessividade AA Carácter A

Aa Carácter A
aa Carácter a
Dominância incompleta AA Carácter A
AB Carácter intermédio entre A e B
BB Carácter B
Co-dominância AA Carácter A
AB Carácter A e carácter B
BB Carácter B

54
Hereditariedade ligada aos cromossomas sexuais

A determinação do sexo biológico varia consoante as espécies. Nos organismos diplóides depende,
geralmente, de diferenças ao nível dos cromossomas.

Thomas H. Morgan, embriologista cujos trabalhos se desenvolveram na famosa “sala das moscas” da
universidade de Columbia, em Nova Iorque, realizou estudos com moscas vulgarmente conhecidas por moscas
da fruta.
As moscas da fruta, cujo nome científico é Drosophila melanogaster, são insectos de reduzidas dimensões, mui-
to frequentes sobre os frutos maduros. A forma de Drosophila que predomina habitualmente na natureza tem o
corpo cinzento, olhos vermelhos e asas longas e é chamada forma selvagem. Existem, porém, outras formas que
revelam características alternativas em relação à forma selvagem, como, por exemplo, olhos brancos, corpo
negro ou asas vestigiais. Numa amostra de moscas de fruta com olhos vermelhos, consideradas a forma selva-
gem, um dia Morgan encontrou, com grande surpresa, um macho de olhos brancos. Passou então a estudar a
transmissão genética desta característica.

Figura 37 – Drosophila melanogaster, um ícone da genética.

55
Actividade 12 – Como se transmitem os olhos brancos em Drosophila?

É costume representarem-se os genes

responsáveis pelas formas alternativas à
forma selvagem pela letra inicial da pala-
vra inglesa que expressa a característica.
Por exemplo, o gene responsável pelos
olhos brancos de drosófila representa-se
por W (de white). Quando neste locus
existe o gene responsável pela cor dos
olhos da selvagem (vermelho), este
representa-se pela mesma letra afectada
+ +
do sinal (W ).

1. Em que medida os resultados da

geração F2, apresentados em B,
não estão de acordo com as leis
de Mendel?
2. Compare as características de
uma F2 mendeliana com as
características da 2ª geração na
situação A.
3. Suponha que o gene que deter-
mina esta característica se locali-
za no cromossoma X e que no
cromossoma Y não existe o alelo
correspondente. Através de um
xadrez mendeliano, procure jus-
tificar os resultados obtidos nas
situações A e B na geração F1.

Figura 38
Nas experiências de Mendel não foi relevante que determinado fenótipo pertencesse à fêmea ou ao
macho, isto é, os cruzamentos directos ou os cruzamentos recíprocos destes não conduziram a resultados dife-
rentes. O mesmo não se passou nas experiências de Morgan. Este cruzou entre si indivíduos pertencentes a
linhas puras, uns com olhos brancos e outros com olhos vermelhos (selvagem). Efectuou o cruzamento fêmea
de olhos vermelhos x macho de olhos brancos e o cruzamento recíproco deste: fêmea de olhos brancos x macho
de olhos vermelhos. O alelo que condiciona a cor selvagem (W+) é dominante em relação ao alelo que condicio-
na a cor branca dos olhos (W).
No primeiro cruzamento, os indivíduos apresentam todos olhos vermelhos, sendo 50% fêmeas e 50%
machos. Estes resultados estão de acordo com os previstos por Mendel, evidenciando-se o alelo para o verme-
lho como dominante. Porém, no cruzamento recíproco, as fêmeas têm todas olhos vermelhos e os machos têm
todos olhos brancos. Não se verifica nestes resultados a uniformidade fenotípica dos indivíduos da primeira
geração prevista por Mendel.

Como pode então explicar-se este resultado?

Na drosófila, como na maioria dos animais, o sexo masculino e o sexo feminino dependem do par de
cromossomas sexuais. As fêmeas de drosófila, para além de três pares de autossomas, possuem dois cromos-
somas X, ao passo que os machos possuem os mesmos ao passo que os machos possuem os mesmos autosso-
mas, mas um cromossoma X e um cromossoma praticamente desprovido de genes. O sexo heterogamético é,
como na espécie humana, o sexo masculino.
Considerando então que o alelo responsável pela cor branca dos olhos de drosófila se localiza no cro-
mossoma X, justificam-se os resultados dos dois cruzamentos.

56
 Figura 39 – Transmissão genética da cor dos olhos em drosófila.

Quando os genes se localizam nos autossomas, dizem-se genes autossómicos e, quando se localizam
nos cromossomas sexuais, dizem-se genes heterossómicos ou ligados ao sexo.
As características hereditárias que dependem de genes localizados no cromossoma X dizem-se caracte-
rísticas ligadas ao sexo. Para os genes localizados no cromossoma X, os resultados obtidos no cruzamento direc-
to ou no seu recíproco são diferentes. Tais resultados devem-se ao facto de, no macho, o cromossoma Y não
possuir alelos correspondentes do cromossoma X, dado que os dois cromossomas não são totalmente homólo-
gos. Os machos manifestam o único alelo que está localizado no cromossoma X.
Importa assinalar, como verdadeiramente interessante, o facto de os trabalhos de Morgan apresenta-
rem resultados diferentes dos estabelecidos por Mendel, fazendo parte de um grupo de dados a que se chamou
“excepções às leis de Mendel”. Contudo, estes mesmos dados apoiaram de forma inequívoca a teoria cromos-
sómica da hereditariedade, pondo em evidência que muitas das chamadas “anomalias” em relação ao paradig-
ma aceite podem ser importantes fontes de progresso científico.

IDEIAS-CHAVE
Nos seres heterogaméticos, os genes localizados nos cromossomas sexuais expressam-se de forma diferente consoante o
sexo dos indivíduos:
 Os indivíduos do sexo masculino expressam o gene transportado no cromossoma X que herdam da progenitora
feminina;
 Os genes dos cromossomas X dos indivíduos do sexo feminino expressam-se de forma idêntica aos genes loca-
lizados nos autossomas.

57
Hereditariedade humana
O estudo da transmissão genética na espécie humana segue, no essencial, os padrões já definidos para
os restantes seres vivos.
A investigação sobre genética humana enfrentou durante anos severas dificuldades. O elevado número
de cromossomas, o pequeno número de descendentes por geração, a longevidade do ciclo de vida e, sobretudo,
o facto de, nos seres humanos, os cruzamentos experimentais não serem possíveis foram alguns dos obstáculos.
Um dos primeiros métodos utilizados em genética humana foi a construção e análise de árvores genealógicas,
heredogramas ou pedigree das famílias. Estes organigramas permitem seguir a transmissão de certos caracteres
através de várias gerações. Assim, construir a árvore genealógica de um indivíduo implica traçar a sua história
familiar recorrendo aos ascendentes, nomeadamente os pais, os tios, os avós, os bisavós, etc., bem como regis-
tar os irmãos, os primos e até os seus descendentes.
Nos últimos anos, técnicas de genética molecular permitiram uma análise directa dos genes e desenca-
dearam uma verdadeira explosão de conhecimentos direccionados, sobretudo, para o diagnóstico e o despiste
de doenças genéticas.

Hereditariedade autossómica

A análise de uma árvore genealógica pode fornecer informações acerca da transmissão de um determi-
nado gene. Com esta informação pode avaliar-se o risco de um determinado casal ter um filho afectado por esse
gene.

Fenilcetonúria – quando a biotecnologia vence os genes

Uma das histórias de maior sucesso em genética humana é a prevenção da fenilcetonúria (PKU). Esta é
uma anomalia ao nível do metabolismo de um aminoácido, a fenilalanina, que é ingerido nos alimentos. Nos
indivíduos afectados este aminoácido acumula-se no sangue, perturbando o desenvolvimento do cérebro. Uma
em cada 10 000 crianças nasce afectada com esta doença.

Figura 40 – Acumulação de ácido fenilpirúvico.

Actividade 13 – Como se transmite a PKU?

1. Quantas gerações estão representadas

nesta árvore genealógica?
2. A fenilcetonúria é determinada por um
gene recessivo. Fundamente esta afirma-
ção com dados da figura.
3. Indique o genótipo dos indivíduos II2, II4
e III5.
4. De acordo com as informações disponí-
veis, qual dos indivíduos, dois ou três, da
geração IV corre maior risco de nascer
com PKU?

Figura 41

58
 A fenilalanina é um aminoácido que faz parte da maioria das proteínas alimentares.
Um indivíduo normal possui, num determinado locus do cromossoma 12, um gene que codifica a síntese
de uma enzima que, ao nível do fígado, permite a conversão da fenilalanina em tirosina. Um indivíduo afectado
possui, no mesmo locus, um gene que codifica uma enzima não funcional. Quando um indivíduo é homozigótico
recessivo em relação ao gene mutado, a fenilalanina tende a acumular-se e a formar ácido fenilpirúvico. A con-
centração de fenilalanina e do ácido fenilpirúvico vai elevar-se no sangue. Os valores elevados destas substân-
cias têm consequências graves no desenvolvimento do cérebro de uma criança, podendo desencadear pertur-
bações motoras e convulsões.
A principal forma de prevenção da PKU faz-se através do diagnóstico precoce. Três dias após o nasci-
mento, através de uma picadela no pé do bebé, são recolhidas, em papel absorvente, algumas gotas de sangue.
Se, depois da pesquisa laboratorial, o teste for positivo, a criança inicia imediatamente uma dieta apropriada
onde se evita a ingestão de alimentos ricos em fenilalanina.
O facto de os progenitores fenotipicamente normais poderem originar filhos e filhas afectados leva a
concluir que a PKU é determinada por um alelo autossómico recessivo.
Os indivíduos homozigóticos recessivos em relação ao gene responsável pela PKU podem actualmente
usufruir de uma vida normal, se for feito um diagnóstico precoce e aplicada uma dieta adequada.

IDEIAS-CHAVE
Na análise da transmissão hereditária de um alelo autossómico recessivo:
 Os homens e as mulheres são igualmente afectados;
 A maioria dos descendentes afectados possui pais normais;
 Os heterozigóticos apresentam fenótipo normal;
 Dois progenitores afectados originam uma descendência em que todos os indivíduos apresentam a anomalia.

Nem sempre as doenças

genéticas são condicionadas por
genes autossómicos recessivos.
Embora menos frequentes, há tam-
bém doenças genéticas determina-
das por genes autossómicos domi-
nantes. É o caso da doença de Hun-
tington, que é uma doença rara.
A doença manifesta-se entre
os 35 anos e os 45 anos e conduz à
perda progressiva das capacidades
intelectuais e motoras, levando
mesmo à invalidez. A partir de 1993
começou a ser possível despistar a
presença deste gene.
Figura 42 - Transmissão genética da doença de Huntington.

Também a polidactilia, isto é, a presença de um número de dedos superior a cinco, é determinada por
um gene autossómico dominante.

IDEIAS-CHAVE
Na transmissão hereditária de um gene autossómico dominante verifica-se que:
 Os homens e as mulheres são igualmente afectados;
 A anomalia tende a aparecer em todas as gerações;
 Quando um indivíduo manifesta a anomalia, pelo menos um dos progenitores também a possui;
 Quando um dos elementos do casal apresenta a anomalia, aproximadamente metade da sua descendência
pode ser afectada;
 Os heterozigóticos manifestam a anomalia.

59
Alelos múltiplos
Nos casos de hereditariedade analisados até aqui, cada carácter é determinado por um gene que pode
assumir apenas duas formas alélicas que ocupam o mesmo locus em cromossomas homólogos. No entanto,
para muitas características determinadas geneticamente existem nas populações mais de duas formas alélicas
do mesmo gene. E existência de grupos de alelos que podem ocupar, dois a dois, o mesmo locus condicionando
uma determinada característica constitui uma situação de polialelismo e os alelos envolvidos formam uma série
de alelos múltiplos ou polialelos. Um dos exemplos mais familiares de alelos múltiplos é o dos grupos sanguí-
neos do sistema ABO.

Sistema ABO
Os diferentes grupos sanguíneos, vulgarmente chamados tipos de sangue, são caracterizados pela pre-
sença na superfície da membrana das hemácias de glicoproteínas globalmente chamadas antigénios (aglutino-
génios). No plasma podem ainda estar presentes proteínas muito relacionadas com os antigénios das hemácias
a que se chamam anticorpos (aglutininas). São justamente estes anticorpos que desencadeiam reacções de
aglutinação em determinadas transfusões sanguíneas.
Em 1900, Carl Landsteiner estabelecia que na população humana existem quatro grupos sanguíneos, A,
B, AB e O, que constituem o sistema ABO. Um único locus (I) situado no par de cromossomas 9 pode ser ocupa-
do pelos alelos IA, IB ou IO, que podem representar-se de um modo simplificado por A, B e O.

Actividade 14 – Como se caracte-

rizam os grupos do sistema
ABO?
1. Tendo em conta os
dados apresentados,
descreva as característi-
cas de cada um dos qua-
tro grupos sanguíneos
no que diz respeito aos
aglutinogénios e às aglu-
tininas presentes.
2. Estabeleça as relações
de dominância e de
recessividade entre os
três alelos.
3. Sugira uma explicação
para o facto de, neste
caso, três alelos deter-
minarem quatro fenóti-
pos.

Figura 43

Os quatro grupos sanguíneos do sistema ABO distinguem-se quer pelos aglutinogénios, quer pelas aglutininas:

 Sangue do tipo A – as hemácias possuem aglutinogénios A nas suas membranas e o plasma contém
aglutininas anti-B.
 Sangue do tipo B – as hemácias possuem aglutinogénios B e o plasma contém aglutininas anti-A.
 Sangue do tipo AB – as hemácias possuem dois aglutinogénios A e B e o plasma não contém aglutininas.
 Sangue do tipo O – as hemácias não possuem aglutinogénios e o plasma contém aglutininas anti-A e
anti-B.

No genótipo de cada indivíduo só estão presentes duas das formas alélicas, uma em cada um dos cro-
mossomas que constituem o par nº 9 de homólogos.

60
Actividade 15 – Como se transmitem os alelos do sistema ABO?

Figura 44

1. Quantas gerações estão representadas na árvore genealógica?

2. Indique os genótipos possíveis dos indivíduos I-1, II – 7, III – 13 e IV – 4.
3. Os alelos A e B são co-dominantes. Fundamente esta afirmação com informações da figura.

A árvore genealógica onde se representa a transmissão genética do sistema ABO ao longo de quatro
gerações evidencia relações de dominância dos alelos A e B quando em presença do alelo O, que é, por isso,
recessivo.
O indivíduo I-1 de fenótipo A é genotipicamente heterozigótico (AO), uma vez que tem descendentes
homozigóticos recessivos (OO). Também o indivíduo II-7 é heterozigótico, uma vez que é fenotipicamente do
grupo A e recebeu da mãe o alelo O. O indivíduo II-8 tanto pode ser homozigótico (AA) como heterozigótico
(AO). Sendo os descendentes desse indivíduo do grupo A, poder-se-ia admitir que é homozigótico; contudo,
com base em apenas dois descendentes, não se pode excluir a hipótese da heterozigotia. Os indivíduos III-12 e
III-13 são ambos heterozigóticos (AO e BO), uma vez que na descendência surgem um filho e uma filha do tipo
O. O indivíduo IV-4 é heterozigótico (BO), uma vez que recebeu da sua mãe o alelo recessivo.
Observa-se co-dominância no caso dos alelos A e B, o que justifica o aparecimento de hemácias que
apresentam o antigénio A e o antigénio B, que corresponde a um fenótipo peculiar resultante da co-dominância
entre os dois alelos (IV-8).

Hereditariedade ligada ao sexo

A compreensão da forma como se herdam os genes localizados nos cromossomas sexuais é claramente
aumentada quando se compreende o modo como se herda o sexo, isto é, por que razão nascem raparigas ou
rapazes.

No caso humano, o cariótipo masculino distingue-se do cariótipo feminino devido às diferenças no par
de cromossomas n.º 23 que, por essa razão, se chamam cromossomas sexuais.
Os cromossomas sexuais passam de uma geração à seguinte como qualquer outro par de cromossomas.
Assim, os gâmetas femininos, para além dos autossomas, possuem ainda um cromossoma X. Quanto aos gâme-
tas masculinos, diferenciam-se com igual probabilidade os que transportam para além dos autossomas o cro-
mossoma X e os que transportam o cromossoma Y.
Como todos os oócitos possuem um cromossoma X, o sexo de uma criança é determinado pelo cromos-
soma sexual transportado no espermatozóide.
Se o espermatozóide contém um cromossoma X, nascerá uma rapariga; se, pelo contrário, contém um
cromossoma Y, nascerá um rapaz.
A probabilidade de nascer um rapaz é teoricamente igual à probabilidade de nascer uma rapariga, ou
seja,1/2.
61
 Figura 45 – Cariótipos humanos.

Transmissão genética de genes localizados no cromossoma X

Os genes localizados no cromossoma X têm diversas possibilidades de transmissão, conforma se trata de

homens ou de mulheres.
O cromossoma X e o cromossoma Y possuem entre si um baixíssimo grau de homologia.
No cromossoma Y existem poucos genes. No cromossoma X, pelo contrário, localizam-se muitos genes.
Na mulher, como existem dois cromossomas X, os genes localizados nesses cromossomas formam pares
de alelos que funcionam como nos autossomas, isto é, os alelos recessivos só se manifestam em casos de
homozigotia.
No caso do homem, os genes localizados no cromossoma X manifestam-se, em regra, quer sejam domi-
nantes quer sejam recessivos, pois são únicos, uma vez que o cromossoma Y não possui o alelo correspondente.
Em consequência disso, é mais frequente manifestar-se uma característica determinada por um gene recessivo
nos indivíduos do sexo masculino do que nos indivíduos do sexo feminino.

Transmissão do Daltonismo
Uma das anomalias fenotípicas mais comuns, determinada por um gene recessivo localizado no cromos-
soma X, é o daltonismo. Aproximadamente 10% dos homens são daltónicos, ao passo que apenas 0.3% das
mulheres apresentam essa anomalia. Trata-se da incapacidade de distinguir determinadas cores, por exemplo, a
vermelha ou a verde, que são vistas como cinzentas.

62
Actividade 16 – As cores consoante o sexo?

Figura 46
1. Tendo em conta os dados fornecidos pela árvore genealógica, indique o genótipo do Afonso, dos seus pais e do
seu avô materno.
2. Entre os parentes assinalados, qual o que introduziu esta anomalia na família?
3. Tente ler os cartões a e b representados na figura. Se concluir que é daltónico, procure investigar um pouco mais
acerca dessa sua característica. Para isso, comece por confirmar o seu daltonismo através de uma consulta médica
num oftalmologista. Seguidamente construa a árvore genealógica da sua família e procure saber como veem as
cores, assinalando esses dados na árvore que construiu. Poderá saber de quem herdou este gene. Através de um
xadrez mendeliano, pode ainda calcular a probabilidade de ter filhos daltónicos no caso de o outro progenitor ser
daltónico, portador ou normal.

Uma mulher daltónica é necessariamente homozigótica recessiva (XdXd). Todos os seus gâmetas trans-
portam o alelo que determina o daltonismo. Como o único cromossoma X dos filhos provém do gâmeta femini-
no, eles serão daltónicos (XdY). Quanto às filhas, elas recebem necessariamente um alelo para o daltonismo no
cromossoma X de origem materna. Se o cromossoma X que recebem do pai for normal, elas são fenotipicamen-
te normais mas portadoras (XdXd). Se o cromossoma X paterno tiver o gene para o daltonismo, as filhas são dal-
tónicas (XdXd).
Um homem daltónico transmite um cromossoma X e, portanto, um gene afectado (X d) apenas às filhas.
Se o cromossoma X materno é normal, as filhas são normais mas portadoras (XDXd). Se o cromossoma X materno
tem o gene do daltonismo, elas são daltónicas (XdXd). Quanto aos filhos, o seu fenótipo em relação a este gene
depende apenas do alelo transportado no cromossoma X do gâmeta feminino. Se for X D é normal. Se for Xd é
daltónico.

Figura 47 – Herança genética do daltonismo.

Transmissão da hemofilia
A hemofilia é uma anomalia resultante da alteração num gene que comanda a síntese de uma proteína
sanguínea necessária à sequência de reacções que ocorrem na coagulação.
Esta doença tem efeitos patológicos graves, pois um pequeno traumatismo ou ferimento com ruptura
de vasos sanguíneos pode ser perigoso em virtude de a coagulação do sangue se fazer com enorme lentidão. As
duas formas mais comuns de hemofilia são ambas resultantes de genes recessivos localizados no cromossoma
X. Pode então representar-se o gene da hemofilia por Xh e o gene normal por XH.
Uma das razões por que a hemofilia é das doenças hereditárias sanguíneas a mais bem conhecida rela-
ciona-se com o facto de ela ter afectado linhagens de famílias reais europeias, tendo sido disseminada pela
família real inglesa a partir de 1819.

63
Actividade 17 – Como se herda a hemofilia?

1. Indique o indivíduo que introduziu

esta anomalia na genealogia repre-
sentada.
2. Refira o nome das mulheres desta
linhagem portadoras do gene da
hemofilia.
3. Como explica que nem todas as
filhas da rainha Vitória sejam porta-
doras do gene considerado?
4. Procure explicar a razão pela qual a
hemofilia se tornou frequente nas
famílias reais europeias.

Figura 48
Como no caso do daltonismo, a maior parte dos hemofílicos são homens. Para uma mulher ser hemofíli-
ca, tratando-se de um gene recessivo, tem de ser homozigótica, isto é, os cromossomas X materno e paterno
têm de possuir o gene da hemofilia (XhXh). Esta combinação genotípica só é possível se a mulher for filha de um
hemofílico ou de uma mulher pelo menos portadora da hemofilia. Como o gene da hemofilia é relativamente
raro na população, este cruzamento é pouco provável. Além disso, pensa-se que, quando em homozigotia, estes
alelos são, em regra, letais, provocando a morte dos embriões. Por isso, apesar de existirem alguns registos
médicos de mulheres hemofílicas, estas são extremamente raras.
A herança da hemofilia segue os mecanismos gerais dos genes recessivos localizados no cromossoma X
e já descritos em relação ao daltonismo.
No caso de um homem hemofílico (XhY), como os gâmetas que transportam o cromossoma X contêm o
gene da hemofilia, se esses gâmetas fecundarem oócitos II com o gene normal vão originar raparigas portadoras
da anomalia, embora não a manifestem (XHXh). Já os filhos, como recebem do pai o cromossoma Y, nunca her-
darão dele a doença.
No caso de uma mulher portadora casar com um homem normal (XHY), 50% das filhas são teoricamente
portadoras (XHXh), porque recebem, para além de um cromossoma X paterno que é portador do gene normal,
um cromossoma X de origem materna que possui o gene da hemofilia. As restantes 50% são normais. Quanto
aos filhos, têm 50% de probabilidades de receber o cromossoma X normal e 50% de probabilidades de receber o
cromossoma X com o gene da hemofilia e, portanto, de serem hemofílicos (XhY).
No passado, a maioria dos homens hemofílicos morria prematuramente em consequência de hemorra-
gias graves. Hoje, com recurso a transfusões sanguíneas, os hemofílicos podem ter uma vida longa.
Conclui-se, pois, que a hemofilia, embora seja uma anomalia mais típica dos homens, é herdada da mãe.

IDEIAS-CHAVE
O sistema sanguíneo ABO é condicionado por três alelos, A, B e O, que podem ocupar o mesmo locus, embora não simul-
taneamente. No genótipo de cada indivíduo só estão presentes dois destes alelos. O alelo A é dominante em relação ao
alelo O e co-dominante em relação ao alelo B. O alelo B é também dominante em relação ao alelo O.

Relativamente aos caracteres determinados por genes recessivos localizados no cromossoma X, pode concluir-se que:

 Não afectam de igual modo homens e mulheres;

 Quando um homem afectado casa com uma mulher normal origina filhos fenotipicamente normais e filhas por-
tadoras;
 Quando uma mulher portadora casa com um homem normal, há cerca de 50% de probabilidades de os filhos
serem normais e cerca de 50% de probabilidades de serem afectados pela doença. As filhas são todas normais,
podendo 50% ser portadoras.

64
 ALTERAÇÕES AO MATERIAL GENÉTICO

O genoma dos indivíduos, em circunstâncias diversas, experimenta alterações. Essas alterações ocorrem
frequentemente, de forma espontânea, como resultado da acção de agentes internos ou de agentes externos
ao organismo.

Nos últimos anos, porém, devido ao desenvolvimento de técnicas capazes de isolar e de manipular o
DNA, surgiu a possibilidade de alterar o património genético de indivíduos de acordo com um plano previamen-
te estabelecido, isto é, surgiu uma verdadeira engenharia genética.

Mutações

No organismo humano grande parte das células divide-se continuamente, de tal forma que se calcula
que bianualmente substituímos uma massa de células equivalente à totalidade da massa do nosso corpo. Neste
extraordinário número de divisões celulares, a probabilidade de erros é elevadíssima.

Os investigadores estimam que, em cada célula, em condições normais, ocorrem, por dia, inúmeras
alterações ao nível do DNA. Contudo, as células têm uma extraordinária capacidade de reparar estas anomalias,
de tal forma que só algumas persistem. As alterações permanentes do genoma dos indivíduos denominam-se
mutações (do latim mutar=mudar) e os indivíduos que as possuem chamam-se mutantes. As mutações podem
ter maior ou menor abrangência, afectando, por vezes, um único gene e alterando, noutros casos, a globalidade
dos cromossomas do indivíduo.

Mutações génicas
As mutações génicas ocorrem quando se dá uma alteração pontual ao nível dos nucleótidos de um
gene, constituindo-se, deste modo, um alelo desse gene, isto é, uma nova versão desse gene.

As alterações que ocorrem ao nível dos genes devem-se, em muitos casos, à substituição de um nucleó-
tido por outro diferente, como sucede na anemia falciforme ou na fenilcetonúria. Noutros casos, porém, a
molécula de DNA perde ou ganha um nucleótido.
A inserção ou deleção de um simples nucleótido no meio de uma sequência altera completamente a
mensagem, pois vai repercutir-se em todos os codões existentes a partir daquele que foi alterado.

O efeito de uma mutação numa célula é totalmente imprevisível. Nuns casos pode ser benéfico, porque
conduz a uma característica que é vantajosa; porém, noutros casos, pode ser profundamente prejudicial, alte-
rando o funcionamento normal da célula ou conduzindo à sua morte.
É também frequente as mutações terem um efeito neutro, uma vez que a alteração que introduzem não
afecta o funcionamento normal do gene, porque não há qualquer alteração na proteína que codificam, devido à
redundância do código genético. Pode ainda acontecer que o novo aminoácido tenha propriedades similares às
do aminoácido substituído ou que a substituição ocorra numa zona da proteína que não é determinante para a
sua função.

Relativamente às mutações, importa sobretudo distinguir se ocorrem em células da linha germinativa

ou em células somáticas.
Uma mutação somática pode originar um conjunto ou um clone de células mutantes idênticas entre si,
que se distinguem facilmente das restantes células do indivíduo. Neste caso a mutação pode afectar a vida do
indivíduo, mas não afecta a sua descendência, uma vez que não é transmitida, a não ser em casos de reprodu-
ção assexuada. Pelo contrário, uma alteração ao nível das células da linha germinativa é susceptível de ser
transmitida aos descendentes, uma vez que está presente em todas as suas células.

65
 Figura 49 – Mutações génicas.

Mutações cromossómicas
Quando ocorrem mutações podem ser afectadas porções maiores do genoma, como partes de cromos-
somas, cromossomas completos ou mesmo conjuntos de cromossomas.
Recordando as complexas movimentações do DNA durante a mitose e a meiose não nos surpreende
que, na elaborada “dança dos cromossomas”, possam ocorrer erros que afectam quer a sua estrutura, quer o
seu número. Estas mudanças do genoma do indivíduo podem ocorrer tanto nos autossomas como nos cromos-
somas sexuais e desencadeiam um conjunto de sintomas causados pela dosagem anormal de genes, globalmen-
te designado por síndroma.

Mutações cromossómicas estruturais

É frequente ocorrerem quebras de cromossomas e a sua reorganização e união nem sempre se proces-
sam da melhor forma. Nestes casos, o número de cromossomas mantém-se, mas o seu material genético altera-
se devido a perdas, ganhos ou rearranjos de determinadas porções, originando-se mutações cromossómicas
estruturais.

É sobretudo a ruptura da estrutura linear dos cromossomas durante o crossing-over seguida de uma
reparação deficiente que determina o aparecimento de alterações estruturais.
É de notar que na translocação recíproca e na inversão não há alteração do número de genes. Todos os genes
estão presentes, modificando-se apenas a sua posição relativa, o que trás dificuldades acrescidas, desde logo,
no emparelhamento dos cromossomas durante a meiose.

66
 Mutações cromossómicas estruturais.

Mutações cromossómicas numéricas

Durante a meiose pode

ocorrer quer uma não disjun-
ção de cromossomas homólo-
gos na divisão I, quer uma não
disjunção de cromatídeos na
divisão II.
De ambos os casos
resultam células com excesso
ou com défice de cromosso-
mas. A maior parte dos
embriões (estudos recentes
apontam para 38%) que resul-
tam de gâmetas com anomalias
cromossómicas numéricas
abortam espontaneamente.
Outros, contudo, sobrevivem.

Figura 50 – Disjunção anormal dos cromossomas durante a meiose.

67
Actividade 18 – Que tipos de mutações cromossómicas numéricas?

1. Analisando os diferentes cariótipos, procure identifi-

car aqueles que, sob o ponto de vista numérico, correspon-
dem:
- a indivíduos normais;
- a indivíduos com anomalias.
2. Mencione o tipo de anomalia, representando sob
forma simbólica a constituição cromossómica do indivíduo.

Figura 51

Nas alterações cromossómicas numéricas usa-se o sufixo – somia para indicar a alteração do respectivo
cromossoma. Assim, a presença de mais um cromossoma simbolizada por 2n+1 chama-se trissomia. Se para um
determinado par, o indivíduo possui apenas um cromossoma, a anomalia designa-se por monossomia, como na
situação B, em que existe monossomia X.
Analisemos as consequências da alteração do número de cromossomas em alguns casos típicos na espé-
cie humana.

Trissomia 21
A trissomia 21 ou síndroma de Down é uma das anomalias mais frequentes na espécie humana. Foi ini-
cialmente estudada por Langdon Down, em 1866.
A presença de uma cópia extra do cromossoma 21, um dos cromossomas mais pequenos, desencadeia
características anormais em quase todas as áreas do corpo. Técnicas recentes permitiram aos investigadores
localizar genes específicos associados à síndroma. Por exemplo, uma cópia extra do gene Gart faz aumentar o
nível de purinas no sangue, contribuindo para o atraso mental destes indivíduos.
São indivíduos de pequena estatura, possuem uma boca pequena muitas vezes semiaberta, devido à
dificuldade em acomodar a língua. A forma dos olhos é também característica. São muito susceptíveis a infec-
ções respiratórias e apresentam, muitas vezes, malformações cardíacas e problemas cardiovasculares.
Os indivíduos com síndroma de Down têm uma esperança média de vida inferior ao normal, em média
17 anos, embora nos últimos anos este valor tenha aumentado significativamente. Apesar de apresentarem um
atraso mental significativo, cerca de 1
em cada 25 aprende a escrever e um
em cada 50 aprende a ler.
A incidência da síndroma de
Down aumenta significativamente com
a idade de procriar da mãe. Estudos
recentes apontam para uma origem do
cromossoma extra no espermatozóide
apenas em 23 % dos casos.

Figura 52 – Trissomia 21
68
Síndromas resultantes de alterações nos cromossomas sexuais

A não disjunção dos cromossomas sexuais ocorre tanto no homem como na mulher.

Figura 53 – Mutações cromossómicas numéricas ao nível dos cromossomas sexuais de um indivíduo do sexo masculino.

Poliploidia

As mutações cromossómicas numéricas conduzem frequentemente ao aparecimento de indivíduos

poliplóides, isto é, indivíduos em que o número de conjuntos completos de cromossomas é múltiplo do número
monoplóide primitivo existente nos gâmetas. Apresentam cariótipos triplóides (3n), tetraplóides (4n) ou mesmo
múltiplos mais elevados do conjunto n.

69
Actividade 19 – Como surgem os indivíduos poliplóides?

Figura 54

1. Em qual das situações (A ou B) a poliploidia resulta de alterações durante a meiose, envolvendo um único indiví-
duo?
2. Quantos cromossomas apresenta o híbrido interespecífico?
3. Explique a razão pela qual estes híbridos são habitualmente estéreis.
4. Refira um mecanismo capaz de explicar o aparecimento do híbrido fértil.
5. Indique o número de cromossomas dos descendentes resultantes da autofecundação do híbrido fértil.
6. Os fenómenos representados na figura contribuem para o aumento da variabilidade das espécies. Fundamente
esta afirmação.

A poliploidia pode surgir acidentalmente por dois processos fundamentais:

 Pode resultar de uma não disjunção dos cromossomas durante a meiose, surgindo, por exemplo,
indivíduos com quatro conjuntos de cromossomas e não com dois, como sucede habitualmente.
Noutros casos, a repartição dos cromossomas decorre normalmente, não havendo, contudo, citoci-
nese (divisão do citoplasma), ficando a célula com o dobro do número de cromossomas.
Os indivíduos com uma dosagem anormal de cromossomas não podem cruzar-se com sucesso com
os restantes indivíduos diplóides da sua espécie. No caso das plantas, porém, elas podem reprodu-
zir-se assexuadamente ou por autofecundação.
Na medida em que os indivíduos poliplóides
podem apresentar características vantajosas, a
poliploidia é muitas vezes provocada em labo-
ratório, recorrendo, por exemplo, à colquicina,
que é uma substância que impede a separação
dos cromossomas durante a mitose.

Figura 55 – Cromossomas de uma célula em divisão. (MEVx9000, cora-

dos artificialmente).

70
  Um outro processo que conduz à poliploidia e que é muito frequente nas plantas, é o que inclui o
cruzamento entre indivíduos de espécies diferentes. Neste caso, os híbridos interespecíficos são
naturalmente estéreis, uma vez que não existem cromossomas homólogos, não havendo empare-
lhamento durante a meiose. Podem, contudo, no caso das plantas, reproduzir-se assexuadamente.
Ao fim de algumas gerações, alguns desses indivíduos podem tornar-se férteis devido à ocorrência
de uma duplicação cromossómica. Estão então isolados reprodutivamente dos seus progenitores,
mas podem dar origem a gâmetas que, por fecundação, originam indivíduos de uma espécie dife-
rente.

Os botânicos estimam que cerca de 70% das espécies de angiospérmicas e 95% das gimnospérmicas
sejam poliplóides e que a maioria tenha surgido da hibridização entre espécies diferentes seguida
de autofecundação. Admite-se mesmo que este fenómeno possa ter surgido várias vezes na história
evolutiva de uma espécie. É o caso, por exemplo, do algodoeiro, da batateira, da bananeira ou
mesmo do trigo do pão mais cultivado actualmente e pertencente à espécie Triticum aestivum.

O género Triticum engloba diferentes espécies. Uma delas, o T. monococum (2n = 14) era já cultiva-
da há milhares de anos.

Actividade 20 – De onde veio o trigo do pão?

1. Por que razão os híbridos

assinalados são estéreis?
2. Explique de que modo o
híbrido estéril resultante do
cruzamento entre a espécie
T. tauschii e a espécie T. tur-
gidum possui 21 cromosso-
mas de três origens diferen-
tes.
3. Complete o organigrama,
fazendo corresponder a cada
número a informação que
lhe parecer mais adequada.

Figura 56
A história evolutiva do trigo iniciou-se pelo cruzamento entre indivíduos de duas espécies – Triticum
monococcum (14AA) e uma espécie selvagem do mesmo género (14BB), em que A e B representam tipos de
cromossomas. Os híbridos resultantes (14 AB) são estéreis. No entanto, por não disjunção cromossómica houve
uma duplicação de cromossomas. Esses híbridos passam a ter a possibilidade de formação de gâmetas com 14
cromossomas (14AB). Forma-se assim a espécie Triticum turgidum (28AABB). Finalmente, indivíduos desta
espécie cruzaram-se com uma espécie selvagem, Triticum tauschii (14CC), originando híbridos (21 ABC) estéreis.
Uma duplicação cromossómica permite a formação de gâmetas com 21 cromossomas (21 ABC), constituindo-se
a espécie Triticum aestivum (42 AABBCC), que tem 42 cromossomas e é hexaplóide (3x14), ou seja, 3x2n. Graças
à sua guarnição cromossómica, esta espécie tornou-se numa das mais cultivadas actualmente.
As espécies formadas por poliploidia possuem vários conjuntos cromossómicos das espécies de onde
provieram, o que lhes confere características muito próprias. Tais características são, em muitos casos, vantajo-
sas. Entre elas podem destacar-se, por exemplo, o facto de poderem apresentar os frutos de grandes dimensões
ou outras propriedades que lhes permitem a rápida colonização de diversas áreas.
Os poliplóides são um exemplo claro das vantagens que podem advir da ocorrência de mutações cro-
mossómicas.
71
As mutações e o desenvolvimento biotecnológico

O estudo das mutações, quer sejam espontâneas quer sejam induzidas, tem tido nos últimos anos um
grande significado, porque o desenvolvimento tecnológico trouxe consigo, por um lado, um aumento conside-
rável de factores capazes de alterar o DNA e, por outro, a possibilidade de intervir nesta molécula.
Qualquer agente responsável por uma mutação é um agente mutagénico e o processo que conduz ao
seu aparecimento é a mutagénese.
As radiações, principalmente as de alta energia, provocam a ionização de átomos que fazem parte do
DNA. Estas alterações podem desencadear mudanças de nucleótidos ou causar o rompimento de ligações quí-
micas que determinam mutações génicas ou cromossómicas. Outras radiações, como os raios X, os raios gama e
as partículas emitidas por substâncias radioactivas, podem também causar mutações.
Nem só as radiações são susceptíveis de alterar definitivamente o DNA. Por exemplo, algumas substân-
cias químicas, como certos corantes e conservantes, bem como alguns dos constituintes do fumo do cigarro
mostraram ter efeitos mutagénicos.
Embora as nossas células tenham capacidade para reparar alguns danos produzidos pelos agentes
mutagénicos, por vezes o equilíbrio entre a mutagénese e a reparação rompe-se.

Actividade 21 – Os prós da biotecnologia… E os contra?

Uma mulher com cerca de 40 anos decidiu ser mãe. Devido à sua idade foi aconselhada a fazer o estudo do carió-
tipo do embrião. O resultado indica a possibilidade de a criança que vai nascer ter trissomia 21.

Um estudo realizado com 100 000 mulhe-

Actividade física sema- Comparação do risco de cancro da
res procurou relacionar a actividade física
nal declarada mama em relação às mulheres sem
com o aparecimento de cancro da mama.
actividade física
Ao longo do estudo, 3424 mulheres
desenvolveram cancro. Estabeleceram 14 horas ou mais de - 18 %
então a relação entre a actividade física e actividade baixa
o risco de desenvolvimento do cancro da 14 horas ou mais de - 38 %
mama. actividade intensa

No cromossoma 17 o gene P53 é um gene supressor

de tumor, produzindo uma proteína que bloqueia as
células na etapa G1 do ciclo celular. No cancro do
pulmão este gene está alterado, produzindo uma
proteína ineficaz.

Figura 57

1. Enumere algumas das vantagens da biotecnologia implícitas nos textos.

2. Procure informar-se sobre o dilema que a mulher grávida, referida no segundo texto, enfrenta. Sugere alguma
solução? Podemos selecionar quem deve ou não nascer?
3. Indique dois comportamentos importantes na prevenção de qualquer cancro.
72
 Actualmente, cerca de uma em cada quatro pessoas desenvolve, durante a vida, uma ou outra forma de
cancro. O termo cancro, também chamado tumor maligno ou neoplasia maligna (neoplasia = neo = novo + pla-
sai = proliferação, tecido). Diz respeito a um conjunto de doenças muito heterogéneo e multifactorial que têm
em comum o facto de apresentarem sempre o crescimento de um tecido neoformado.
O aparecimento de um cancro está normalmente associado a alterações dos mecanismos que regulam a
divisão celular.
Em cada momento, cada organismo pluricelular é o resultado de um equilíbrio que se gera entre a proli-
feração celular e a morte celular programada, também chamado apoptose.
Necrose – as células morrem devido à acção de substâncias tóxicas ou à falta de nutrientes essenciais.
Apesar de manterem o núcleo intacto, aumentam de volume, rompe-se a membrana plasmática e verte-se o
conteúdo da célula no meio extracelular, causando uma pequena inflamação.
Apoptose (do grego decadência) – ocorre um conjunto de fenómenos programados geneticamente pro-
gramados e que levam à morte da célula.

Figura 58 – Apoptose celular.

Quando as células apresentam anomalias, sobretudo genéticas (caso de células malignas), ou já não são
necessárias ao organismo (como as células que existem nos espaços interdigitais no desenvolvimento do
embrião humano), desencadeia-se, através de mecanismos determinados geneticamente e comuns à maioria
das células, um conjunto de fenómenos que conduzem a um verdadeiro “suicídio” celular. A célula começa por
se isolar das células vizinhas, compactando quer o citoplasma quer a cromatina. Seguidamente, uma enzima
(endonuclease) fragmenta o DNA em pequenas porções e a célula fragmenta-se sem que haja resposta inflama-
tória.
Num tecido normal, a divisão celular é contrabalançada pela apoptose. Quando este equilíbrio se rom-
pe, pode surgir um cancro.
As neoplasias têm origem genética, uma vez que resultam de alterações mais ou menos complexas do
DNA. Estas alterações podem afectar os mecanismos de regulação da proliferação celular e da apoptose. Quan-
do são afectados os mecanismos que regulam a proliferação celular, as alterações podem surgir devido a um
aumento da estimulação da divisão celular ou devido a deficiências nos mecanismos que impedem a divisão
celular. No primeiro caso, as alterações surgem nos proto-oncogenes e, no segundo caso, o mais frequente,
surgem nos genes supressores tumorais.
Os proto-oncogenes são genes com capacidade para estimular a divisão celular, mas que estão nor-
malmente inactivos em células que não se dividem. Como resultado de agentes mutagénicos (físicos, químicos
ou biológicos) estes genes podem alterar-se e passam a estimular permanentemente a divisão celular, isto é,
passam a oncogenes (onkos = tumor ou massa).
Os genes supressores tumorais, similarmente aos proto-oncogenes, são também genes envolvidos e
actividades vitais das células. Participam na regulação da proliferação celular, contrabalançando o estímulo pro-
liferativo dos proto-oncogenes através de uma acção inibidora. Estão normalmente activos, bloqueando a divi-
são celular, e os agentes mutagénicos podem alterá-los, permitindo, deste modo, que as células se continuem a
dividir.

73
 Embora todos os cancros sejam genéticos, isto é, resultantes de alterações a nível do DNA, os cancros
hereditários são muito raros. Neste caso, a alteração genética está presente em todas as células do indivíduo,
manifestando-se muito cedo.
A maioria dos cancros (cerca de 95%) é designada por cancros esporádicos e surgem como resultado de
mutações somáticas. Estas mutações ocorrem devido às interacções que se estabelecem entre o genoma do
indivíduo e o ambiente considerado em sentido lato (vírus, bactérias, hormonas em circulação, fumo do tabaco,
sol, poluição atmosférica, produtos químicos, etc.). A componente genética e a componente ambiental estão
sempre presentes, mas assumem importância diferente consoante o cancro.
Diariamente, no nosso organismo surgem células neoplásicas que são naturalmente eliminadas por
apoptose. Quando tal não sucede, inicia-se um cancro, que corresponde ao momento em que se estabelecem
células geneticamente alteradas. A partir deste momento, estas células vão proliferar, invadindo os tecidos vizi-
nhos. Em alguns casos, as células cancerosas podem mesmo deslocar-se pela corrente sanguínea ou linfática
para outras partes do corpo e desenvolver aí novos agregados celulares, designando-se este fenómeno por
metastização. Importa acentuar que a evolução de um cancro é longa e quando se manifesta clinicamente tem
já vários anos. Por exemplo, um cancro de mama com 1 centímetro pode já ter 10 anos de evolução. Por esta
razão, é fundamental fazer uma apurada vigilância para todos os tipos de cancro.

Nem sempre as mutações trazem consequências nefastas. A maior parte das plantas utilizadas na nossa
sociedade, quer como ornamento quer na alimentação, resultou, como no caso dos poliplóides, de mutações
espontâneas ou induzidas que foram posteriormente selecionadas. Mesmo alguns animais que consumimos
actualmente, como algumas trutas, possuem um cariótipo alterado. A cultura e manutenção destes indivíduos é
incentivada na medida em que eles apresentam características que trazem vantagens não só em termos de ren-
tabilidade como de satisfação do mercado.

Exercícios – Património genético

1. Nos trabalhos sobre hereditariedade, Mendel utilizou,

essencialmente, como material biológico, a ervilheira
Pisum sativum. Analisa os dados da seguinte experiência
relativos a uma característica das vagens da espécie.

1.1. Indique o genótipo de cada um dos progenitores.

1.2. Escreva os genótipos dos indivíduos F1 e F2.
1.3. Qual o gene recessivo? Justifique.
Figura 59
2. O diagrama que se segue é uma árvore genealógica que se refere a uma família, no que diz respeito à cor do cabelo; o
gene para a cor castanha é dominante sobre o gene para a cor loira. Observe-o atentamente e responde às questões.

1 2
Homens de cabelo loiro

3 4 5 6 Mulheres de cabelo loiro

Homens de cabelo castanhos

7 8 9

Mulheres de cabelo castanhos

10 11

Figura 60
2.1. Quais os genótipos dos indivíduos 1 e 2?
2.2. Do cruzamento do casal 5 – 6, nasceu um filho de cabelo loiro. O que pode concluir quanto aos genótipos dos progeni-
tores? Justifique com um xadrez mendeliano.
2.3. Que probabilidade (em %) teria o indivíduo 4 de ter filhos de cabelos loiros, se casasse com uma mulher de cabelo
castanho com genótipo Ll?
2.3.1. Justifique com o xadrez mendeliano.
2.3.2. Indique os genótipos de todos os indivíduos da família, colocando-os na árvore genealógica.
74
3. Leia, com atenção, o seguinte texto:
O Francisco tem os lóbulos das orelhas soltos e casou com a Ana que tem os lóbulos das orelhas aderentes. Este casal
teve três filhos: o Jorge com os lóbulos soltos, a Mariana com os lóbulos soltos e a Fátima com os lóbulos soltos. A
Fátima casou com o Manuel que tinha os lóbulos soltos. Este casal teve dois filhos: O João de lóbulos soltos e Inês de
lóbulos aderentes.
3.1. Faça um esquema que represente a árvore genealógica desta família e a transmissão da característica “lóbu-
los das orelhas” dos pais para os filhos. Não se esqueça da respectiva legenda.
3.2. De acordo com os dados, qual é a característica dominante?
3.2.1. Justifique.
3.3. Indique os genótipos de todos os indivíduos da família, colocando-os na árvore genealógica.

4. Em Drosophila melanogaster existem três alelos que podem ocupar o mesmo locus do cromossoma X e que condi-
cionam a cor dos olhos. Um desses alelos é responsável pela cor branca (W), outro pela cor eosina (e) e outro pela cor
+
selvagem (W ).
Uma fêmea com olhos eosina (laranja-pálido) cruzou-se com um macho de olhos selvagens, originado a seguinte des-
cendência:
 Todas as fêmeas têm olhos selvagens;
 50% dos machos têm olhos eosina;
 50% dos machos têm olhos brancos.

Selecione a alínea que permite preencher os espaços de forma correcta.

4.1. A situação descrita corresponde a um caso de ____________ entre os alelos.

A – polialelismo com dominância e recessividade.
B – polialelismo com co-dominância.
C – alelos múltiplos com dominância, recessividade e co-dominância.
D – alelos múltiplos com dominância incompleta.
4.2. De acordo com os dados, o alelo que condiciona a cor ____________ domina o alelo que condiciona a cor
____________ e este, por sua vez ____________ o alelo que condiciona a cor ____________.
A – branca (…) selvagem (…) domina (…) eosina
B - selvagem (…) branca (…) domina (…) eosina
C - selvagem (…) eosina (…) é dominado (…) branca
D - selvagem (…) eosina (…) domina (…) branca
4.3. Os progenitores do cruzamento considerado apresentam, respectivamente, o seguinte genótipo: macho
_____ e fêmea _____.
W+ W W+
A – X Y (…) X X
W e W+
B - X Y (…) X X
W+ e W
C – X Y (…) X X
e W+ W
D – X Y (…) X X

4.4. Faça uma previsão relativamente à cor dos olhos dos descendentes do cruzamento entre os machos de olhos
eosina e fêmeas heterozigóticas portadoras do alelo eosina mas de olhos selvagens.
4.5. Porque pode afirmar-se que os machos expressam fenotipicamente o genótipo?

5. Os grupos sanguíneos humanos são determina-

dos geneticamente. Para determinar o grupo san-
guíneo de um indivíduo adiciona-se uma gota de
sangue do indivíduo a soro anti-A e a soro anto-B e
observa-se se ocorrem ou não reacções de aglutina-
ção.

5.1. Quantos alelos estão envolvidos no siste-

ma ABO?
5.2. A partir das características do sangue dos
diferentes indivíduos assinalados no quadro,
indique o grupo sanguíneo dos indivíduos 1, 2,
3 e 4.

Figura 61
75
 5.3. Sugira uma explicação para o genótipo do indivíduo 1, tendo em conta o genótipo dos seus progenitores.

5.4. O indivíduo 1 e o indivíduo 3 podem ter, respectivamente, os seguintes genótipos:

A – 1 – AA, OO / 3 – BO.
B – 1 – OO, AO / 2 – BB e BO.
C – 1 – OO / 3 – BB.
D – 1 - OO / 3 - BO.

5.5. Copie o xadrez mendeliano e escreva os gâmetas e os genótipos possíveis dos descendentes.
5.6. Tendo em conta os alelos que podem ocupar este locus do cromossoma 9, pode afirmar-se que se trata de
um caso de _______, que o locus está localizado nos _______ e que há _______ entre os alelos A e B.
A – polialelismo (…) cromossomas sexuais (…) dominância e recessividade.
B – alelos múltiplos (…) cromossomas sexuais (…) co-dominância.
C – polialelismo (…) autossomas (…) co-dominância.
D – alelos múltiplos (…) autossomas (…) dominância incompleta.

7. A fibrose cística (FC) é uma doença que afecta principalmente os pulmões e o pâncreas. Gera problemas respirató-
rios graves devido à obstrução dos brônquios por um muco abundante e espesso, desenvolvendo-se frequentemente
infecções respiratórias. São necessários cuidados médicos diários. A FC pode ainda determinar a obstrução dos canais
que transportam o suco pancreático. Em 1989, os cientistas identificaram uma mutação num gene do cromossoma 7
responsável por esta doença.
Desde 2003 que, na América, todos os casais que esperam um filho fazem um rastreio no sentido de analisar o genóti-
po do feto relativamente a este gene. Na Europa nasce uma criança com FC em cada 2500 e estima-se que a frequên-
cia dos heterozigóticos seja de 1/25.

Figura 62 – 1 – Célula secretora de muco; 2 – Muco ; 3 - Cílios.

7.1. A FC é determinada por um gene:

A – dominante, uma vez que os heterozigóticos manifestam a doença.
B – recessivo, uma vez que se manifesta mais nos homens.
C – dominante, uma vez que um dos progenitores possui sempre o gene mutado.
D – recessivo, uma vez que um casal normal pode dar origem a um filho afectado.
7.2. A FC é uma doença genética que surge como resultado de uma _______. Os indivíduos doentes são sempre
_______.
A – mutação numérica (…) homozigóticos recessivos
B – mutação estrutural (…) homozigóticos dominantes
C – mutação génica (…) homozigóticos recessivos
D – mutação génica (…) homozigóticos dominantes
7.3. O genótipo dos indivíduos assinalados na árvore genealógica com os números I – 1, 2 e II – 2, 4 é, respectiva-
mente (F representa o gene normal e f o gene afectado):
A – FF, Ff e ff, Ff.
B – Ff, Ff e FF, Ff.
C – Ff, Ff e ff, Ff.
D – Ff, FF e FF, Ff.
7.4. A despistagem do gene nos fetos da população americana pode contribuir para controlar a doença. Funda-
mente esta afirmação.

76
4. CICLOS DE VIDA
O ciclo de vida de um ser decorre desde o momento em que este se forma até ao momento em que
produz descendentes. A sequência de estados na história reprodutiva de um organismo designa-se por ciclo de
vida.

Embora a meiose e a fecundação sejam fenómenos comuns a todos os organismos que se reproduzem
sexuadamente, podem ocorrer em alturas diferentes do ciclo de vida.
Desta variação resultam três tipos principais de Ciclos de Vida.
Atendendo ao desenvolvimento relativo das duas fases
nucleares, os seres vivos classificam-se em seres haplontes, seres
diplontes e seres haplodiplontes.

Figura 63 - Alternância de fases nucleares

Ciclo de vida diplonte

No caso da maioria dos animais, o ciclo de vida diz-se diplon-

te. Os gâmetas são as únicas células haplóides. A meiose ocorre
durante a produção dos gâmetas (meiose pré-gamética), que não
sofrem mais divisões celulares até à fecundação. O zigoto é diplóide
e origina, por mitose, todas as células somáticas do organismo.

Figura 64 – Ciclo de vida diplonte

Ciclo de vida haplonte

A maioria dos fungos e alguns protistas, incluindo algumas
algas, apresentam um tipo de ciclo de vida característico. Os gâmetas
são haplóides e fundem-se, originando o zigoto. A meiose ocorre logo
a seguir à formação do zigoto diplóide (meiose pós-zigótica). Esta
meiose não produz gâmetas, mas sim células haplóides, que se divi-
dem por mitose para dar origem a um organismo multicelular haplon-
te. A única estrutura diplóide é o zigoto e a meiose é pós-zigótica. Por
este facto o ciclo diz-se haplonte.

Figura 65 - Ciclo de vida haplonte

77
Ciclo de vida haplodiplonte
As plantas e algumas espécies de algas apresentam alter-
nância de gerações com estágios multicelulares haplóides e diplói-
des verificando-se alternância de gerações. Este tipo de ciclo de
vida inclui estados multicelulares diplóides e haplóides, sendo
denominado de haplodiplonte. Neste ciclo o estado multicelular
diplóide é o esporófito – produz esporos haplóides por meiose. Ao
contrário de um gâmeta, um esporo dá origem a um individuo plu-
ricelular sem se fundir com outra célula.
A meiose é portanto pré-espórica. Esporos germinam e
dividem-se por mitose e originam uma geração haplóide: o gametó-
fito. O gametófito produz gâmetas por mitose. Ocorre a formação
de um zigoto diplóide, que sofre mitoses e se desenvolve no espo-
rófito.
Figura 66 – Ciclo de vida haplodiplonte

Vejamos agora exemplos de cada um destes três ciclos de vida.

Ciclo de vida haplóide – Exemplo espirogira (Spirogyrasp)

A espirogira é uma alga de água doce. Reproduz-se assexuadamente, por fragmentação, em condições favorá-
veis e, quando as condições são desfavoráveis, a espirogira reproduz-se sexuadamente.

Processo de reprodução sexuada da espirogira:

- Formam-se saliências nas células de dois filamentos que se encontram próximos;
- essas saliências crescem e entram em contacto;
- forma-se um canal (tubo de conjugação), por desagregação da parede no ponto de contacto;
- num dos filamentos, observa-se a condensação do conteúdo de cada célula, que se desloca pelo tubo de conju-
gação até à célula do outro filamento - constitui o gâmeta dador; o conteúdo celular que se mantém imóvel
constitui o gâmeta receptor;
- os conteúdos celulares fundem (fecundação), formando-se um zigoto diplóide em cada célula receptora;
- os filamentos desagregam-se, após a fecundação;
- quando as condições se tornam favoráveis ocorre uma meiose no zigoto, formando-se quatro núcleos haplói-
des;
- três destes núcleos degeneram, ficando a célula com um único núcleo haplóide;
- a partir desta célula haplóide forma-se, por mitoses sucessivas, um novo filamento de espirogira;

Figura 67 - Ciclo de vida haplonte

78
Ciclo de Vida Haplodiplonte – Exemplo do polipódio (Polypodium sp)
O polipódio reproduz-se assexuada (por fragmentação vegetativa do rizoma) e sexuadamente.

Processo de reprodução sexuada do polipódio:

- durante a época de reprodução, desenvolvem-se soros na página inferior das folhas. Os soros são grupos de
esporângios (estruturas pluricelulares que, quando jovens, contêm células-mãe de esporos);
- durante o processo reprodutivo, as células-mãe dos esporos contidas nos esporângios sofrem meiose, originan-
do esporos;
- os esporângios rompem-se, libertando os esporos;
- os esporos caem na terra e germinam - cada um deles origina uma estrutura designada protalo;
- o protalo é um gametófito que possui anterídeos, onde se formam anterozóides, e arquegónios, onde se for-
mam oosferas;
- os anterozóides nadam até aos arquegónios, nos quais se vão fundir com as oosferas;
- desta fecundação resulta um zigoto diplóide que, por mitoses sucessivas, origina um esporófito de vida inde-
pendente.

Figura 68 - Ciclo de vida haplodiplonte

Ciclo de Vida Diplonte – Exemplo Homem (Homo sapiens)

O ser humano reproduz-se exclusivamente de forma sexuada e apresenta dimorfismo sexual (homem e mulher).

- a meiose ocorre durante a formação dos gâmetas que, quando se unem (através da fecundação), dão origem a
um zigoto diplóide;
- o zigoto divide-se mitoticamente originando um indivíduo pluricelular diplonte.

Figura 69 - Ciclo de vida diplóide

O ser humano é um ser diplonte pois todas as suas células são diplóides, excepto os gâmetas que são
haplóides.

79
Exercícios - Ciclos de Vida

1. Utilize uma letra da chave para identificar correctamente as afirmações.

Chave
X – Passagem de haplóide a diplói-
de
Y - Passagem de diplóide a haplóide
Z – Manutenção do número de
cromossomas
Afirmação
A – Reprodução assexuada por gemiparidade em leveduras
B – Formação dos gâmetas nos animais
C – Desenvolvimento do zigoto humano até formar um indivíduo
adulto
D – Fecundação de um óvulo por um espermatozóide
E – Formação de esporos no polipódio
F – Formação de clones
G – Do esporófito para o gametófito das plantas
H – Meiose pós-zigótica na espirogira

2. A figura seguinte representa um ciclo de vida.

2.1. Completa a legenda da figura.
2.2. Dos termos seguintes assinala o que não caracteriza
este ciclo de vida.
a) ciclo haplonte
b) meiose pós-zigótica
c) zigoto diplóide
d) filamentos diplóides

2.3. Escolhe a opção correcta.

a) Os fetos têm um ciclo de vida deste tipo;

b) É um ciclo de vida haplonte
c) Não ocorre produção de esporos
d) A meiose é pré-gamética

Figura 70

A figura seguinte representa o ciclo de vida do ser humano.

2.4. Completa a legenda da figura atribuindo a cada letra

do esquema um dos seguintes termos: gâmetas; zigo-
to; gónadas; meiose e fecundação.

Figura 71

80
 EVOLUÇÃO BIOLÓGICA
Como é que a ciência e sociedade têm interpretado a evolução dos seres vivos?

1. UNICELULARIDADE E MULTICELULARIDADE
A diversidade de seres vivos existente actualmente resultou de um longo processo de evolução. Consi-
dera-se actualmente que os seres vivos podem ser divididos em dois grandes grupos: os seres procariontes e os
seres eucariontes. Entre eles distinguem-se principalmente pelo número de células. Assim, os seres procariontes
apresentem células simples, sem o núcleo organizado enquanto que os seres eucariontes já possuem um núcleo
organizado e diversos organelos membranares.

Figura 72 e 73 – Imagem ao microscópio de célula procariótica e eucariótica

As perguntas que se colocam são as seguintes:

- O que aconteceu no planeta Terra para justificar esta enorme evolução?

- Por que razão alguns seres eucariontes se tornaram multicelulares e outros continuaram unicelulares?

A evolução da Terra ficou marcada por muitos acontecimentos importantes. A tabela seguinte apresen-
ta de forma resumida alguns dos mais marcantes para a história da vida no nosso Planeta.

Idade da Terra Acontecimentos importantes

7 M.a. Aparecimento dos primeiros hominídeos
135 M.a. Aparecimento das primeiras plantas com flor
160 M.a. Aparecimento das aves
225 M.a. Aparecimento dos dinossauros e dos primeiros mamíferos
300 M.a. Aparecimento dos primeiros répteis
400 M.a. Aparecimento das primeiras plantas com semente, dos tetrápodes e dos primeiros insectos
450 M.a. Colonização terrestre pelas plantas e pelos animais
520 M.a. Primeiros vertebrados e primeiras plantas terrestres
525-533 M.a. Explosão câmbrica (diversidade de vida)
543 M.a. Aparecimento dos primeiros animais com conchas
590 M.a. Aparecimento da bilateralidade em animais (invertebrados)
1,5 Mil Aparecimento dos primeiros organismos multicelulares eucarióticos
2,5 a 2 mil M.a. Aparecimento das primeiras células eucarióticas
3.5 M.a. Fósseis das primeiras cianobactérias
3.8 a 3.5 mil M.a. Aparecimento das primeiras células procarióticas

O planeta Terra formou-se há 4600 Milhões de anos (M.a.) e tudo indica que os primeiros milhões de
anos de existência do nosso planeta tenham sido muito atribulados e agitados. Todos os corpos do Sistema
Solar procuravam ganhar a sua forma actual o que originava constantes bombardeamentos meteoríticos que se
pensa só terem abrandado há cerca de 3900 M.a.
Daqui em diante houve um período de acalmia e com a diminuição do impacto dos meteoritos verificou-
se uma diminuição da temperatura a nível global o que originou condições para a formação de moléculas mais
complexas. Anteriormente estas moléculas seriam imediatamente destruídas pelo calor. O passo seguinte terá

81
sido a interacção entre as moléculas orgânicas anteriormente formadas o que originou sistemas com algum
grau de complexidade estrutural. Estes seres são designados de protobiontes e ainda não se conseguem repro-
duzir de forma natural e constante.

Esta hipótese foi entretanto fundamentada por experiências laboratoriais onde se conseguiu observar a
reprodução, embora inconstante, dos protobiontes.

Fig.74 – Protobiontes, uma forma simples de reprodução

É previsível que os protobiontes mantivessem um certo equilíbrio entre o seu meio interno e o meio
externo reagindo a alguns estímulos externos.
A evolução fez com que a complexidade destas estruturas fosse aumentando originando mais tarde o apareci-
mento dos primeiros seres vivos. Inicialmente unicelulares e muito simples. Estes seres vivos seriam parecidos
com os actuais procariontes.

Esta hipótese é sustentada pelas descobertas de fósseis que foram sendo feitas. Os fósseis mais antigos
que se conhecem têm cerca 3500 M.a e são parecidos com as bactérias actuais.

Figura 75 e 76 – Seres procariontes primitivos e actuais

Se as bactérias fósseis que foram encontradas apresentam uma idade de 3500 M.a. e já são bastante
complexas é de prever que a sua evolução tenha demorado entre 100 e 400 M.a., assim é adequado admitir que
a vida na Terra surgiu por entre os 3600 M.a e os 3900 M.a.

Dos procariontes aos eucariontes

Aquando do aparecimento dos primeiros seres vivos a atmosfera terrestre era muito pobre em oxigénio
pelo que este elemento não era fundamental para a sobrevivência dos seres vivos primitivos. Os primeiros seres
procariontes habitavam exclusivamente ambientes aquáticos e foram diversificando o seu metabolismo. Alguns
destes seres desenvolveram um processo metabólico que conduzia à libertação do oxigénio – a fotossíntese.
Desta forma, há cerca de 2700 M.a. o oxigénio começou a ser abundante na atmosfera terrestre.
O surgimento do oxigénio em grandes quantidades alterou por completo os padrões de vida na Terra.
Por ser um gás muito reactivo estabelece ligações com várias moléculas destruindo-as ou modificando-as bru-
talmente. Como consequência deste facto alguns grupos de procariontes extinguiram-se envenenados pelo
oxigénio e outros conseguiram sobreviver em locais que permaneciam anaeróbios.
Entre os sobreviventes alguns desenvolveram capacidade de lidar com o oxigénio aproveitando-o mes-
mo em seu benefício. Um grupo destes seres que conseguiu aproveitar o oxigénio para oxidar os compostos
orgânicos e assim obter energia em grande quantidade.
Mesmo dotados de novas capacidades – fotossíntese e respiração – a simplicidade destes organismos
limitava os processos metabólicos. Alguns grupos de procariontes evoluíram e originaram os organismos euca-
riontes.
Se a evolução dos procariontes para os eucariontes é consensual a forma como ela ocorreu levanta
algumas questões.
82
 Existem actualmente duas teorias explicativas para este fenómeno: A Hipótese Autogénica e a Hipótese
Endossimbiótica.

Actividade 1 - Aparecimento de Organismos Eucariontes: Hipótese Autogénica e Endossimbiótica

De acordo com a hipótese autogénica, os seres eucariontes são o resultado de uma gradual evolução dos proca-
riontes. Numa fase inicial, as células desenvolveram sistemas endomembranares resultantes de invaginações da membrana
plasmática. Algumas dessas invaginações armazenavam DNA, formando um núcleo. Outras membranas evoluíram no sen-
tido de produzir organelos semelhantes ao reticulo endoplasmático. Posteriormente, algumas porções de material genético
abandonaram o núcleo e evoluíram sozinhas no interior de estruturas membranares. Desta forma, formaram-se organelos
como mitocôndrias e os cloroplastos.
Esta hipótese pressupõe que o material genético do núcleo e dos organelos tenha uma estrutura idêntica. Contudo
tal não se verifica. O material genético destes organelos apresenta geralmente uma maior semelhança com o das bactérias
autónomas, do que com o material genético presente no núcleo.
A Hipótese Endossimbiótica surgiu em 1905 e sugere que as mitocôndrias e os cloroplastos tivessem sido livres
anteriormente. Nessa época não foi possível apresentar provas que sustentassem tal hipótese e assim ela foi esquecida, até
se ter descoberto que estes organelos possuem o seu próprio material genético. Esta hipótese foi retomada e desenvolvida
por Lynn Margulis. De facto a evolução das técnicas de genética molecular durante as décadas de 70 e 80 do seculo XX, foi
possível analisar genes de mitocôndrias e dos cloroplastos e compará-los com os genes de procariontes actuais. Os dados
revelaram-se consistentes com a hipótese endossimbiótica, verificando-se uma grande proximidade entre as sequencias
nucleotídicas dos genes analisadas dos cloroplastos, das mitocôndrias e de alguns procariontes actuais.

1. Indique as principais dife-

renças entre os dois mode-
los propostos.
2. Sabendo que endo significa
interno e simbiótico refere-
se a uma relação benéfica
para ambos os intervenien-
tes, procure justificar a
designação “endossimbióti-
ca”.
3. Indique um argumento que
pode ser utilizado para con-
trapor a hipótese autogéni-
ca.
4. Que dados, da genética
molecular, podem ser utili-
zados para sustentar a
hipótese endossimbiótica.

83
 O modelo endossimbiótico defende que parte dos sistemas membranares teve origem em invaginações
da membrana plasmática não sendo o caso as mitocôndrias e cloroplastos que seriam até há cerca de 2100 M.a.
organismos independentes. Por volta dessa altura algumas células mais pequenas como os ancestrais das mito-
côndrias e cloroplastos terão sido envolvidos por célula de maiores dimensões (células hospedeiras). Estes
antepassados conseguiram sobreviver dentro das células hospedeiras e estabeleceram-se relações de simbiose
entre ambos que mais tarde se tornou estável e permanente.

A evolução natural levou ao aparecimento de seres eucariontes constituídos por vários organelos.
As primeiras relações endossimbióticas foram então estabelecidas com os ancestrais das mitocôndrias
que eram organismos que produziam energia de forma rentável utilizando o oxigénio na degradação dos com-
postos orgânicos.

Enquanto isto decorria, outros procariontes, parecidos com as cianobactérias actuais, produzia compos-
tos orgânicos utilizando a energia luminosa. A associação de células procarióticas de grandes dimensões com os
ancestrais dos cloroplastos conferia-lhes grandes vantagens.

As primeiras relações endossimbióticas foram estabelecidas com os ancestrais das mitocôndrias e só

depois com os antepassados dos cloroplastos, assim se explica que nem todas as células eucarióticas possuem
cloroplastos.

Figura 77 – As relações simbióticas estabeleceram-se sequencialmente

A Hipótese Endossimbiótica é que reúne mais consenso entre a comunidade científica e para isso con-
tribuíram os trabalhos de Lynn Margulis e de outros investigadores. O termo endossimbiótico resulta do facto
de algumas células viverem no interior de outras, estabelecendo entre si relações de simbiose.

Muito possivelmente as actuais mitocôndrias resultaram da evolução de uma espécie de bactérias mui-
to semelhantes às actuais α-proteobactérias, que são capazes de realizar a fosforilação oxidativa, obtendo ATP.

Os dados obtidos da sequenciação do DNA apoiam a ideia de que os cloroplastos derivam de uma rela-
ção endossimbiótica entre células eucarióticas primitivas e cianobactérias.

84
 De seguida apresentam-se evidências biológicas e bioquímicas que apoiam a Hipótese Endossimbiótica
para a origem das mitocôndrias cloroplastos:

- as mitocôndrias e os cloroplastos têm dimensões semelhantes às bactérias;

- as mitocôndrias e os cloroplastos produzem as suas próprias membranas internas e replicam-se, por um
processo semelhante à fissão binária, que ocorre nas bactérias;
- estes organelos possuem o seu próprio material genético, apresentando uma molécula de DNA circular,
sem histonas associadas (à semelhança do que acontece com a maioria dos procariontes actuais);
- os ribossomas dos cloroplastos apresentam mais semelhanças com os ribossomas dos procariontes, do
que com os ribossomas do citoplasma das células eucarióticas;
- os ribossomas das mitocôndrias apresentam uma grande variabilidade, de acordo com o grupo de célu-
las eucarióticas onde se encontram; no entanto, genericamente, estes ribossomas são mais semelhan-
tes aos ribossomas dos procariontes do que aos dos eucariontes;
- na membrana interna destes organelos, existem enzimas e sistemas de transporte que se assemelham
aos que estão presentes nos actuais procariontes. Assim, admite-se que as membranas internas deri-
vem das membranas dos procariontes endossimbióticos;
- actualmente, continuam a verificar-se alguns casos de simbiose obrigatória entre alguns eucariontes e
bactérias, constituindo verdadeiras relações endossimbióticas.

Descobriu-se também que alguns genes necessários ao funcionamento das mitocôndrias e cloroplastos
estão presentes no núcleo das células eucarióticas o que pode ser entendido como um argumento a favor da
teoria autogénica. Verifica-se também trocas de sequência de DNA entre mitocôndrias e entre cloroplastos de
uma célula. Ocorre também a troca de DNA estre estes organelos e o núcleo da célula hospedeira. Estes dados
levam-nos a admitir que durante o processo evolutivo alguns genes das mitocôndrias tenham sido transferidos
para o núcleo da célula hospedeira.

Da unicelularidade à multicelularidade

Após o aparecimento dos seres eucariontes a Vida na Terra passou a ter uma grande diversidade. Os
organismos capazes de produzir compostos orgânicos, utilizando a energia luminosa, libertavam oxigénio para a
atmosfera. Outros desenvolviam capacidade de aproveitar esse oxigénio para degradar compostos orgânicos e
obterem energia para as suas funções. Alguns organismos estabeleceram relações de tal forma vantajosa que
passam a ser permanentes.
Os eucariontes começam a competir pelo alimento e pelo espaço. Esta competição terá levado ao apa-
recimento de um novo grupo de organismos – os organismos multicelulares. A associação entre seres unicelula-
res terá sido vantajosa neste ambiente de competição. Os organismos terão surgido na Terra há cerca de 1500
M.a.

Figura 78 – Fóssil de alga filamentosa com 1200 M.a.

Na sequência da reprodução podem ter ocorrido alguns erros e a célula-filha não se ter libertado do
progenitor. Este terá sido o primeiro passo para a multicelularidade. Os ancestrais dos organismos multicelula-
res seriam simples agregados que formavam estruturas designadas colónias ou agregados coloniais. Após esta
associação as células, que inicialmente tinham todas a mesma função, começam a especializar-se. Com a evolu-
ção desta especialização originaram-se verdadeiros seres multicelulares.

85
 Existe um grupo de algas relacionadas taxonomicamente com diferentes graus de complexidade onde,
segundo alguns autores, se pode acompanhar o processo evolutivo da associação entre as células que conduziu
à multicelularidade.

Chlamydomonas reinhardtii – esta alga unicelular pode formar colónias, móveis por acção dos dois fla-
gelos.
Gonium pectoral – é um organismo formado por 8 células idênticas biflageladas. Este organismo resulta
da divisão de uma célula inicial mantendo-se as células filhas aderentes.

Fig. 79 e 80 - Chlamydomonas reinhardtii e Gonium pectoral

A Pleodurina Californica – é um organismo formado entre 64 e 128 células enquanto que a Volvux
aureus pode apresentar entre 1000 e 2000 células. Estes dois exemplos são organismos mais complexos,
podendo já distinguir-se diferentes tipos de células. As células somáticas são biflageladas e unem-se por fila-
mentos citoplasmáticos e são responsáveis pela nutrição e movimento da colónia (movimento conjunto dos
flagelos). As células reprodutivas apresentam uma dimensão superior às somáticas.

Pelo facto de não haver um grande grau de especialização alguns autores não consideram estes seres
como verdadeiros seres multicelulares mas sim como colónias. Admite-se contudo que a evolução de colónias
semelhantes esteve na base da multicelularidade.
No decorrer deste processo de evolução e diferenciação morfológica e fisiológica apareceram os teci-
dos, os órgãos e os sistemas de órgãos que conduziram ao aparecimento de organismos multicelulares.
A multicelularidade trouxe consigo inúmeras vantagens para os organismos que apresentavam este
padrão estrutural e funcional:

 Permitiu a ocorrência de mecanismos de regulação que conduziram à diferenciação celular, que

impulsionou a evolução dos seres vivos;
 A grande diversidade de formas e funcionalidades possibilitou a adaptação a diferentes ambien-
tes;
 Os seres de maiores dimensões sobreviveram sem comprometer as trocas com o meio externo,
pois surgiram órgãos especializados na realização dessas trocas;
 Aumentou a eficácia na utilização de energia (devido à especialização);
 Passou a existir maior independência em relação ao meio externo, uma vez que os vários órgãos
passaram a contribuir para a manutenção do meio interno em condições favoráveis à vida.

86
2. MECANISMOS DE EVOLUÇÃO

EVOLUCIONISMO VS FIXISMO

O Planeta Terra é nos dias de hoje habitado por uma enorme diversidade de seres vivos. São Tomé e
Príncipe é um bom exemplo do quanto os seres vivos podem ser diferentes uns dos outros. A origem desta
diversidade está na base de muitas das questões que o Homem coloca sobre a evolução das espécies.
O conhecimento que existe numa determinada época vai, sem dúvida, condicionar as explicações que são
avançadas para essas questões. Além do conhecimento, o desenvolvimento científico, tecnológico e os contex-
tos político e social podem condicionar as explicações apresentadas.
Actualmente as hipóteses mais discutidas são o Evolucionismo e o Fixismo, sendo que o evolucionismo é
actualmente mais consensual.

Fixismo
A observação que fazemos das diferentes espécies que nos rodeiam parece indicar-nos que elas são
imutáveis ao longo do tempo. Foi esta mesma observação que condicionou as opiniões e ideias dos primeiros
filósofos e naturalistas no que diz respeito à origem das espécies.
Partindo do princípio que as espécies são inalteráveis podemos deduzir que todas as espécies foram criadas
tal e qual como existem actualmente. Esta ideia foi defendida por grandes pensadores da antiguidade como
Platão (427-347a.C) e Aristóteles (384-322 a.C).
Apesar de existirem opiniões divergentes na altura a importância destes dois homens fez com que as suas
ideias perdurassem por muitos anos. A influência destes dois pensadores foi de tal forma forte que as suas opi-
niões aceites como verdades absolutas o que resultou numa barreira para a evolução da ciência.

A Teoria que as espécies são criadas perfeitas e permanecem inalteradas ao longo do tempo não
sofrendo qualquer evolução é conhecida como Princípio Fixista ou Fixismo.
Segundo esta perspectiva a origem das espécies residia num Princípio Criacionista ou no Criacionismo.

O Criacionismo defende que os seres vivos foram criados por intervenção divina. Assim, as espécies
seriam perfeitas e estáveis não havendo qualquer margem de manobra para admitir uma evolução. Qualquer
alteração nas espécies era atribuída à imperfeição do mundo em que vivemos. O Criacionismo é uma teoria
Fixista.
O Criacionismo baseia-se em parte na fé e na crença e por isso não pode ser posto em causa nem testa-
do pela ciência.

Apenas no final do século XVIII é que o Fixismo e o Criacionismo começam a ser postos em causa. Algu-
mas descobertas feitas nesta altura vieram dar força a uma visão dinâmica e evolutiva do mundo.

Evolucionismo
Aos poucos a ideia de o Planeta Terra ser palco de constantes variações e evoluções das espécies foi
ganhando força obrigando esta teoria a confrontar a causa Fixista.

Só por volta do século XVIII se iniciou um meticuloso trabalho de classificação dos seres vivos. Quem
mais se destacou nesta área foi Carl Von Linné, mais conhecido por Lineu. A Lineu é reconhecido o mérito de ser
o pai da Sistemática. Curioso é que foram os trabalhos de Lineu, um Criacionista convicto, que contribuíram
para o crescimento da causa Evolucionista.

A classificação de Lineu era baseada num descrição pormenorizada de todas as espécies sendo alvo de
principal destaque a morfologia dos seres vivos. Esta descrição permitiu perceber quais os seres vivos que eram
mais parecidos uns com os outros o que permitiu levantar a hipótese de parentesco entre alguns organismos.

87
 A par do aparecimento da Sistemática ocorreu o desenvolvimento da Paleontologia que ao estudar os
fósseis mostrava que algumas espécies existentes no passado não existiam actualmente. Por outro lado consta-
tou-se que os fósseis eram diferentes mediante a camada rochosa que fosse estudada. Estes dados contraria-
vam a ideia-chave do Criacionismo que é a imutabilidade das espécies.

Em 1799, George Cuvier, (Fig. 81) apresentou a Teoria do Catastrofismo. Esta teo-
ria defende que ao longo da história da Terra teria ocorrido uma sucessão de catástrofes
como glaciações e dilúvios que afectavam apenas alguns locais.

Essas áreas seriam repovoadas por seres vivos provenientes de outros locais. Desta
forma estava explicada a sucessão de fósseis diferentes em estratos consecutivos. Cuvier
defendia também que os fósseis eram restos de criações anteriores. Alguns seguidores do 81
catastrofismo acreditavam que por vezes a catástrofe atingia uma escala global eliminando
todos os organismos vivos, sendo o planeta repovoado por um novo momento de criação.

Actividade 2– Concepção Transformista de Buffon

No longo processo que conduziu à implantação do Evolucionismo, pelo menos entre a comunidade científica, o traba-
lho e as ideias do conde de Buffon, de seu nome George-Louis Leclerc (1707-1788), assume um papel de destaque. Em
1739, Buffon foi nomeado Intendente do jardim do Rei [em Paris), o que lhe permitiu desenvolver um extenso trabalho de
análise e descrição da fauna e da flora. Na sequência destes trabalhos, Buffon afirmou:
"[...] se uma espécie for produzida a partir de outra, se a espécie do burro vem da do cavalo, tal só é possível progressiva-
mente e por variações: terá existido, entre o cavalo e o burro, um grande número de animais intermediários, em que os
primeiros se teriam afastado progressivamente da natureza do cavalo, e os últimos se teriam aproximado pouco a pouco da
do burro; e porque não veríamos actualmente os representantes, os descendentes dessas espécies intermédias? Porque
teriam restado os dois extremos?
Admitamos que uma degeneração mais profunda e mais antiga que todas as outras, uma degeneração de tempos imemo-
riais, se terá dado em cada família ou, se preferirmos, em cada um dos géneros através dos quais se possam compreender
as espécies vizinhas e pouco diferenciadas entre si. [...]"

George-Louis Leclerc (Buffon)

1 – Procura justificar a designação de “Transformismo” que foi atribuída às ideias de Buffon relativamente à origem das
espécies.
2 – Em que medida a concepção de Buffon acerca da origem das espécies pode ser considerada percursora do Evolucio-
nismo.
3 – Justifica a importância do tempo geológico para esta explicação transformista de Buffon.

A concepção de Buffon relativamente à origem da diversidade das espécies é uma concepção transfor-
mista. Buffon admitia que as espécies derivavam umas outras por degeneração e que a transformação era lenta
e progressiva existindo espécies intermediárias até às formas actuais. Esta visão da transformação progressivas
encerra uma concepção evolutiva, na qual o tempo geológico é fundamental para que estes fenómenos tenham
lugar.
Buffon admitia que as circunstâncias ambientais, como o clima e o alimento, eram a razão para esta
transformação por degeneração. Assim enquanto que algumas formas originais persistiam, outras degenera-
vam, conduzindo à formação de espécies próximas.
Segundo ele: "as espécies menos perfeitas, mais delicadas, menos activas, menos armadas, já desaparece-
ram ou vão desaparecer".

Um outro naturalista da época, Maupertuis (1698-1759), defendia ideias transformistas. Maupertuis

estava convicto que os seres vivos resultavam de uma selecção provocada pelo ambiente. As variações espon-
tâneas teriam produzido "a infinita variedade de animais que hoje vemos". Contudo, estas ideias não tiveram
aceitação na época.

No final do século XVIII e durante o século XIX, o desenvolvimento da Geologia permitiu ter uma noção
mais clara sobre os fenómenos que têm lugar no nosso planeta. Abandonava-se, progressivamente, a visão
estática do Mundo, substituindo-a por uma ideia de um planeta em constante mudança. Esta perspectiva veio

88
preparar o terreno para que as concepções evolucionistas, relativamente à origem das espécies, se pudessem
desenvolver com alguma aceitação.

Em 1778, o geólogo James Hutton publicou uma obra - Theory of the Earth - que abalou violentamente a
Hipótese Catastrofista. Hutton estabeleceu uma idade muito superior àquela que era admitida até então e
defendia que o planeta era, e tinha sido sempre, dominado por forças terrestres, como os ventos, a chuva, a
geada, responsáveis por fenómenos de erosão, subsidência e sedimentação, bem como por fenómenos de
fusão magmática. Em suma, este geólogo escocês defendeu que os fenómenos geológicos existentes na actuali-
dade são idênticos aos que ocorreram no passado. Esta teoria ficou conhecida como Teoria do Uniformitarismo
(ou Princípio das Causas Actuais).

A obra de Hutton foi retomada, desenvolvida e popularizada pelo geólogo inglês Charles Lyell (1797-
1875). Lyell confirma a Teoria do Uniformitarismo e conclui que:

- as leis naturais são constantes no espaço e no tempo;

- os acontecimentos do passado devem ser explicados a partir dos mesmos processos naturais
que se observam na actualidade, dado que as causas que provocaram determinados fenómenos
no passado são idênticas às que provocam os mesmos fenómenos actualmente;
- a maioria das alterações geológicas ocorre de forma lenta e gradual.

Embora Lyell tivesse mostrado relutância em aceitar a transformação das espécies, a sua teoria da
mudança geológica tornou praticamente inevitável o surgimento de teorias relativas à evolução biológica.

As concepções gradualistas de Lyell conduzem ao desenvolvimento de ideias evolucionistas no campo

da Biologia. Contudo, faltavam modelos que explicassem o processo evolutivo.

Teorias evolucionistas: Lamarckismo e Darwinismo

A ideia de a diversidade de seres vivos resultar de um processo dinâmico de len-

ta transformação de espécies ao longo do tempo é defendida por diversos naturalistas.
Mas os dois nomes mais marcantes são os de Jean Baptiste de Monet, cavaleiro de
Lamarck (1744-1829), e Charles Darwin (1809-1882).

Historicamente, considera-se a hipótese de Lamarck (Fig. 82) como a primeira

teoria explicativa dos mecanismos de evolução dos seres vivos. No entanto, foi, sem
dúvida, o mecanismo proposto por Darwin que veio modificar a perspectiva sobre a
origem das espécies. 82

Lamarckismo
Lamarck foi um grande taxonomista francês e, por isso, detentor de um vasto conhecimento sobre ana-
tomia dos seres vivos. Lamarck admitia que os seres vivos provinham de outros seres vivos e que cada espécie
ocupava um lugar na "escala natural", na qual o Homem ocupava o topo.
Em 1809, Lamarck, na sua obra Philosophie Zoologique, apresentou aquela que é considerada por mui-
tos como a primeira teoria sobre a evolução das espécies.

A teoria de Lamarck assenta em dois princípios:

- A lei do uso e do desuso

- A lei da transmissão de caracteres adquiridos

89
 Actividade 3 - Lamarckismo

“Eis uma ave terrestre que é obrigada a viver em regiões inundadas ou transformadas em lagos. Levada a procurar
alimento nas águas, quer dizer, obrigando-a a nadar, faz esforços para este fim; por isso afasta os dedos e a pele que une
na base destes, que adquire o hábito de se defender. À força dos esforços repetidos durante gerações, esta pele desenvol-
ver-se-ia lentamente e cresceria pouco a pouco, milímetro a milímetro. Tal seria a origem da membrana interdigital, carac-
terística das patas dos gansos, dos patos e dos cisnes."

Lamarck

"Se numa região diminuísse a intensidade das chuvas, as plantas passariam, como consequência, a ter necessidade
de conservar a água. Passados muitos anos, à medida que a região se tornasse mais parecida com um deserto, as plantas
transmitiriam aos descendentes as características que tinham adquirido para reter água. Deste modo, ter-se-iam originado
as plantas típicas das regiões desérticas, como os cactos, capazes de armazenar grandes quantidades de água."

Lamarck

1. Com base nos textos de Lamarck procure identificar as causas da evolução dos seres vivos.
2. Justifique a resposta anterior com expressões do texto.
3. Identifique, nos textos, expressões que traduzam os dois princípios fundamentais da teoria de Lamarck (lei do uso e do
desuso e a lei da transmissão dos caracteres adquiridos).
4. Com base na teoria de Lamarck, procure explicar o desenvolvimento dos longos pescoços das girafas.
5. Com base na teoria de Lamarck, procure explicar o desaparecimento dos membros nas cobras.
6. Segundo a teoria de Lamarck, o que seria de esperar que acontecesse aos descendentes de um trabalhador braçal,
relativamente ao desenvolvimento da musculatura?

Lamarck considerava que o ambiente e as necessidades dos indivíduos são as causas responsáveis pela
evolução dos seres vivos. Lamarck defendia que os seres vivos têm um impulso interior, que lhes permite adap-
tarem-se ao meio, quando pressionados por alguma necessidade imposta pelo ambiente.
A necessidade de se adaptarem às condições ambientais ditaria um uso ou um desuso de determinados órgãos,
o que conduziria ao seu desenvolvimento (hipertrofia) ou à sua atrofia, respectivamente - lei do uso e do desu-
so.

Estas modificações permitiam aos indivíduos uma melhor adaptação ao meio, sendo transmitidas à des-
cendência - lei da transmissão dos caracteres adquiridos.

90
 As concepções de Lamarck podem ser esquematizadas da seguinte forma:

As explicações de Lamarck para o processo evolutivo foram muito contestadas.

As principais críticas apontadas ao Lamarckismo eram:

- o facto de a teoria de Lamarck admitir que a matéria viva teria uma "ambição natural" de se tornar
melhor, de forma a que cada ser vivo seria impelido para um grau de desenvolvimento mais eleva-
do;
- a lei do uso e do desuso, embora válida para alguns órgãos, como, por exemplo, os músculos, não
explicava todas as modificações.
- a lei da transmissão dos caracteres adquiridos não é válida. A atrofia ou hipertrofia de uma estrutu-
ra adquirida durante a vida do ser vivo não é transmitida à descendência.

Hoje sabemos que só o material genético passa para a geração seguinte e assim apenas as característi-
cas que nele estão inscritas.
A teoria de Lamarck não foi aceite na época em virtude da sua argumentação pouco fundamentada e pela feroz
oposição de Cuvier.

Darwinismo

Em 1831, Charles Darwin, então com 22 anos, integrou uma expedição à volta do Mundo que acabaria
por durar cinco anos.
O objectivo principal da expedição era cartografar pormenorizadamente a costa sul-americana. Ao lon-
go dos cinco anos da expedição, Darwin recolheu uma extensa quantidade de dados que viriam, mais tarde, a
servir de suporte à sua teoria sobre a origem das espécies.

Figura 83 e 84: Darwin e a sua viagem no Beagle

91
 Dois locais que marcaram profundamente Darwin foram o arquipélago de Cabo Verde e as ilhas Galápa-
gos, ao largo da costa sul-americana. A concepção que Darwin tinha no início da viagem de que cada espécie
teria sido criada para ocupar um determinado lugar, levou-o a pensar que todas as espécies insulares se deve-
riam assemelhar entre si. Contudo, Darwin verificou que as espécies existentes em Cabo Verde assemelhavam-
se mais com as da costa africana e muito pouco com as das ilhas Galápagos.
Darwin viria a interpretar este facto como resultado de uma descendência comum. Assim, as aves das ilhas de
Cabo Verde e as da costa africana eram mais semelhantes porque partilhavam um ancestral comum mais recen-
te.
Nas ilhas Galápagos, Darwin encontrou outros dados que serviriam, mais tarde, para apoiar a sua teoria.
Este arquipélago possuía uma fauna e uma flora muito particulares, tendo atraído a sua atenção um grupo de
aves chamadas tentilhões e as tartarugas.

Darwin verificou que, embora os tentilhões (Fig. 85) existentes em cada ilha diferissem no tamanho, na
cor e forma dos bicos, os tentilhões das Galápagos apresentavam uma notável semelhança entre si, fazendo
supor uma origem comum. Além disso, eram bastante semelhantes aos que existiam na costa americana. Dar-
win viria a admitir que estas espécies tinham vindo do continente americano e que as condições existentes em
cada ilha teriam condicionado a sua evolução, conduzindo à diversidade observada.

Tentilhões das Árvores Tentilhão

Vegetariano

Tentilhões Conoros Tentilhões do Solo

Figura 85

Da mesma forma, as tartarugas (Fig. 86) apresentavam sete varie-

86
dades distintas, cada variedade em ilhas diferentes; contudo, as semelhan-
ças eram, igualmente, notáveis.
Este conjunto de dados biogeográficos seria um dos pilares da teo-
ria evolucionista de Darwin.

Enquanto navegava no Beagle Darwin leu a obra de Charles Lyell,

Principies of Geology, obra que o terá influenciado muito. Lyell nessa obra
defende a Teoria do Uniformitarismo, que defende a idade da Terra na ordem dos milhões de anos e admite
lentas e progressivas alterações ao longo da História. Darwin começou a pensar que se a Terra altera lentamen-
te também os organismos vivos o podiam fazer.
Ao admitir vários milhões de anos para a idade da Terra, Lyell "dava" a Darwin o tempo necessário para
que a evolução dos seres vivos pudesse ocorrer.
Assim, também os dados geológicos viriam permitir a Darwin desenvolver uma perspectiva evolucionista para a
origem das espécies.

Outro homem que influenciou Darwin foi Thomas Malthus (1766- 1834), com os seus trabalhos relativos
ao crescimento das populações. De facto, durante a sua viagem a bordo do Beagle, Darwin leu a sua obra,
Ensaio Sobre a População, na qual Malthus defendia que a população humana tende a crescer de forma geomé-
trica, enquanto que os recursos alimentares são produzidos segundo uma progressão aritmética.

92
 Malthus defendia, também, que, se factores externos, como a fome e as epidemias, não condicionas-
sem o crescimento, a população humana duplicaria de 25 em 25 anos (Fig. 87).
87
Darwin transpôs as ideias de Malthus para as populações animais e admi-
tiu que, embora as populações tendam a crescer geometricamente, tal não acon-
tece. Considerou, ainda, que a manutenção, mais ou menos constante, do núme-
ro de indivíduos, ficava a dever-se a diversos factores:
- nem todos os animais de uma população se reproduzem;
- a falta de alimento e as condições ambientais (seca, frio, etc.) condicionam o
desenvolvimento, a reprodução e a sobrevivência dos animais;
- um grande número de indivíduos morre na luta pela sobrevivência, devido à
competição, parasitismo ou predação;
- as doenças são responsáveis pela morte de um número significativo de indiví-
duos.

A todos estes dados, Darwin acrescentou a sua experiência como criador de pombos. Darwin sabia que
era possível, recorrendo a cruzamentos controlados, seleccionar um conjunto de características desejadas. E
que, ao fim de algumas gerações, as populações, de animais ou plantas, que tinham sido sujeitas a uma selecção
artificial, apresentavam características significativamente diferentes das características presentes nas popula-
ções originais.
Darwin admitiu então que, à semelhança do que acontece com os criadores de animais, a Natureza faz
uma selecção dos indivíduos reprodutores - selecção natural - com as diferenças de que são os factores ambien-
tais que comandam essa selecção, e de que é necessário muito mais tempo para que as modificações sejam
visíveis.

Actividade 4 - Mecanismo evolutivo proposto por Darwin

As figuras seguintes representam aspectos fundamentais da teoria de Darwin. Observe-as com atenção.

1. Que tendências apresentam as populações relativamente ao seu crescimento (progressão aritmética ou geométri-
ca)?
2. Que factores condicionam a sobrevivência dos indivíduos?
3. Qual (quais) a (s) figura (s) do esquema que representa (m) o conceito de selecção natural desenvolvido por Darwin?
4. Uma das maiores criticas apontadas à teoria de Darwin está relacionada com o facto de ele não conseguir uma expli-
cação para todos os dados que teve em conta para formular essa teoria. Neste contexto, que questão lhe sugere o
esquema A?
93
 A proposta de Darwin assenta nos seguintes pontos:

- Os indivíduos de uma determinada espécie apresentam variabilidade das suas características (cor,
forma, tamanho e etc.).
- As populações têm tendência a crescer segundo uma progressão geométrica produzindo mais des-
cendentes do que aqueles que acabam por sobreviver.
- Entre os indivíduos de uma população estabelece-se uma luta pela sobrevivência, devido à compe-
tição pelo alimento, pelo espaço e outros factores ambientais. Assim, em cada geração, um número
significativo de indivíduos é eliminado.
- Alguns indivíduos apresentam características que são favoráveis à sobrevivência no meio em que se
encontram. Os indivíduos que não apresentarem características vantajosas, resultantes da variação
natural, vão sendo progressivamente eliminados. Assim, ao longo de gerações, a Natureza selec-
ciona os indivíduos mais bem adaptados às condições ambientais, ocorrendo a sobrevivência dos
mais aptos.
- Os indivíduos detentores de variações favoráveis e, por isso, mais adaptados, vivem durante mais
tempo, reproduzem-se mais e, assim as suas características são transmitidas à geração seguinte.
- A reprodução diferencial permite, assim, uma lenta acumulação de determinadas características
que, ao fim de várias gerações, conduz ao aparecimento de novas espécies.

Contudo, Darwin nunca conseguiu explicar a razão para as variações das características entre os indiví-
duos de uma população.

Sabias que...
Darwin regressou a Inglaterra, em 1836, e durante três anos trabalhou sobre os dados que havia recolhido? Em 1839, as

?
suas conclusões estavam praticamente elaboradas. Em 1844, terminou um ensaio no qual apresentou as linhas fundamen-
tais da sua teoria, devidamente justificadas, mas decidiu não publicá-lo. Deu, contudo, instruções para que o tornassem
público após a sua morte.
A decisão de não publicar resultou da consciência que Darwin tinha da polémica que a sua obra iria causar. A sua teoria
contrariava o Fixismo que vigorava há mais de 20 séculos, e Darwin conhecia a perseguição que tinha sido movida a outros
que tinham desafiado os princípios vigentes. Alguns autores defendem que mais do que temer as ofensas directas Darwin,
na sua boa índole, olhava com ansiedade a ideia de ofender alguém.

Em Junho de 1858, recebeu uma carta de um jovem naturalista, Alfred Russel Wallace, que tinha trabalhado durante anos
na Malásia. Nessa carta, Wallace (Fig.88) pedia a Darwin a sua opinião sobre uma teoria que ele
tinha desenvolvido sobre a origem e transformação das espécies.
Darwin ficou estupefacto ao verificar que naquela carta estavam resumidos os principais
pontos daquela que ele considerava, até então, a sua teoria. O espanto de Darwin foi tal que
escreveu a Lyell: "Se Wallace tivesse nas mãos o meu esboço manuscrito [...] não teria podido
fazer uma síntese mais perfeita! Até os seus próprios termos figuram agora como títulos dos
meus capítulos [...]."

Darwin admitiu esquecer o seu trabalho em

favor de Wallace, mas Charles Lyell e o botânico
Hooker convenceram-no a não o fazer. Assim, em Julho de 1858, excertos da teo-
ria de Darwin, juntamente com o trabalho de Wallace, foram publicados na revis-
ta da Linnaean Society.
Um ano mais tarde, Darwin publicava a sua teoria numa das mais polémicas
obras de sempre: The Origin of Species by Means of Natural Selection (Fig. 89).

Embora a maioria dos cientistas, incluindo Wallace, admitissem que a apre-

sentação de um maior número de provas a favor da evolução tenha sido apre-
sentado por Darwin, a verdade é que Darwin e Wallace desenvolveram paralela-
mente explicações semelhantes para a origem das espécies. Por essa razão, a
Teoria da Evolução baseada na selecção natural é, por vezes, referida como teo-
ria de Wallace e Darwin.
As ideias de Darwin suscitaram escândalo entre as secções mais conservado-
ras da sociedade e, particularmente, por parte dos sectores eclesiásticos, por
considerarem que elas encerravam uma perspectiva puramente materialista do
Mundo. No entanto, Darwin manteve-se crente até ao fim dos seus dias e consi-
derava que não era menos admirável um Deus que presidia às leis da Natureza
do que aquele que intervém e é necessário para explicar todos os fenómenos
que nela têm lugar.

94
 Actividade 5 – Lamarckismo e Darwinismo

1 – Observe com atenção as figuras seguintes.

A B

Alongamento do Pescoço Selecção Natural

 

Reprodução Reprodução
 

1. Qual das sequências do esquema traduz a teoria de:

a) Lamarck? b) Darwin?
2. Procure explicar o surgimento do pescoço comprido nas girafas de acordo com o:
a) Lamarckismo b) Darwinismo.
3. Que papel tem o ambiente na evolução das espécies, segundo:
a) Lamarck? b) Darwin?

Lamarck e Darwin explicariam o surgimento das características actuais das girafas de forma distinta.
Lamarck admitia a lei do uso e do desuso e a lei da transmissão dos caracteres adquiridos. Assim, consi-
derava que a ocorrência de modificações ambientais (escassez de vegetação rasteira) criava a necessidade de as
girafas alcançarem ramos mais altos. O esforço continuado de esticar o pescoço para atingir esses ramos levaria
ao desenvolvimento de pescoços cada vez mais longos, em cada geração. Esta característica foi sendo trans-
mitida de geração em geração, conduzindo ao aspecto actual das girafas.
Por seu lado, Darwin considerava que as populações de girafas apresentavam, independentemente do
meio, variações morfológicas, existindo girafas com o pescoço mais longo e outras com o pescoço mais curto.
O surgimento de modificações ambientais terá levado à diminuição da vegetação rasteira. Assim, as girafas
que possuíam pescoço mais longo atingiam mais facilmente a folhagem das árvores, continuando a alimentar-
se. Pode dizer-se que estas girafas estavam mais bem adaptadas a este meio, alimentavam-se melhor e, portan-
to, reproduziam-se mais. A selecção natural fez aumentar o número de girafas de pescoço comprido.

Tanto Lamarck como Darwin consideravam o ambiente como um factor preponderante no processo evolu-
tivo. No entanto, enquanto Lamarck considerava o ambiente responsável por criar necessidades que conduziam
a determinados comportamentos, que, por sua vez, levavam a modificações nos indivíduos, Darwin considerava
que o ambiente era o motor da evolução por realizar uma selecção natural dos mais aptos.

95
Contributos das diferentes áreas científicas na fundamentação e consolidação do conceito de evolução

A Teoria da Evolução baseou-se, inicialmente, em dados fornecidos pela Anatomia Comparada, pela
Paleontologia, pela Biogeografia e pela Embriologia. Posteriormente, os avanços da Ciência levaram ao desen-
volvimento de novos ramos da Biologia, que produziram dados que vieram, também, apoiar as concepções evo-
lucionistas. Entre esses argumentos mais recentes destacam-se os contributos da Citologia, da Biologia Mole-
cular e da Genética.

Dados da Anatomia Comparada

Da necessidade de estudar as semelhanças morfológicas entre os seres vivo surgiu a Anatomia Compa-
rada.

Actividade 6 - Anatomia Comparada

Observa os esquemas seguintes.
Esqueleto dos membros anteriores

Sistema Nervoso Central (SNC)

1.1. Que semelhanças e diferenças encontra no esqueleto dos membros e no sistema nervoso central (SNC) dos
vertebrados representados nos esquemas?
1.2. Tendo em conta essas semelhanças e diferenças, em que medida a Anatomia Comparada pode fornecer
dados a favor da evolução?
1.3. No caso dos membros dos vertebrados, procure explicar a diversidade de estruturas anatómicas desenvol-
vidas com a função desempenhada.

Animais aparentemente diferentes apresentam semelhanças anatómicas, as quais sugerem a existência

de um ancestral comum.
96
 A Anatomia Comparada tem fornecido dados que apoiam o Evolucionismo, revelando a existência de
órgãos homólogos, análogos e vestigiais nos indivíduos estudados.
Os órgãos ou estruturas homólogas são órgãos que, apesar de desempenharem uma função diferente,
apresentam um plano estrutural semelhante, a mesma posição relativa e origem embriológica idêntica.
Os esqueletos dos membros representados na actividade anterior apresentam um plano estrutural
semelhante. Contudo, têm um grau de desenvolvimento diferente, o qual está relacionado com a função que
desempenham. Além disso, verifica-se que os animais que vivem no mesmo ambiente (meio terrestre, por
exemplo) apresentam um desenvolvimento do esqueleto semelhante.
O estudo da anatomia do sistema nervoso central (SNC) dos vertebrados revela, também, a existência
de um padrão comum. No entanto, os seus componentes desenvolveram-se de forma diferente em diferentes
grupos.
A existência de estruturas homólogas foi um dos dados que os fixistas, como Cuvier, tiveram maior difi-
culdade em explicar. Por seu lado, a teoria evolucionista de Darwin explica satisfatoriamente a presença destas
estruturas. Assim, a homologia é interpretada como resultado da selecção natural efectuada sobre indivíduos
que conquistaram meios ambientais diferentes.
Darwin admitia que os organismos de uma determinada espécie, ao migrarem para zonas com caracte-
rísticas ecológicas diferentes, seriam sujeitos a uma selecção natural, que determinaria a sobrevivência daque-
les que apresentassem características que os tornassem mais aptos para esse meio.
Este fenómeno toma a designação de evolução divergente, dado que se verifica a divergência de orga-
nismos a partir de um grupo ancestral comum que colonizou diferentes habitats e, por isso, sofreu pressões
selectivas distintas.

Figura - 90 - Evolução Divergente

A selecção natural escolhe as estruturas que permitem aos seres vivos melhores adaptações ao meio. As
estruturas homólogas permitem construir séries filogenéticas, que traduzem a evolução dessas estruturas em
diferentes organismos. As séries filogenéticas podem ser progressivas ou regressivas.
Nas séries filogenéticas progressivas os órgãos homólogos apresentam uma complexidade crescente. A partir de
um órgão ancestral simples foram surgindo outros cada vez mais complexos.

Figura 91 - Evolução do coração nos vertebrados

97
 Nas séries filogenéticas regressivas, os órgãos homólogos tornam-se progressivamente, mais simples.
Admite-se que a partir de um órgão ancestral mais complexo foram surgindo órgãos mais rudimentares. É caso
da evolução dos membros dos cavalos, da perda dos membros nas serpentes ou da atrofia dos ossos das asas
das aves corredoras.
Os órgãos ou estruturas análogas são órgãos que têm uma estrutura origem embriológica diferentes,
mas que desempenham a mesma função.
As estruturas análogas terão resultado de pressões selectivas idênticas sobre indivíduos de diferentes gru-
pos, que conquistaram meios semelhantes. Neste caso, diz-se que ocorre evolução convergente. São exemplos
de estruturas análogas, a cauda da baleia e a barbatana caudal dos peixes, as asas dos insectos e das aves, os
caules e folhas dos cactos e das eufórbias.
Nestes casos, os indivíduos têm origens distintas; contudo, quando sujeitos a condições ambientais
semelhantes, foram seleccionados os que apresentavam estruturas que, embora anatomicamente diferentes,
desempenhavam funções semelhantes.

Figura 92 - Estruturas análogas resultantes da evolução convergente

Os órgãos ou estruturas vestigiais são órgãos atrofiados, que não apresentam uma função evidente nem
importância fisiológica num determinado grupo de seres vivos. Porém, noutros grupos, estes órgãos podem
apresentar-se bem desenvolvidos e com significado fisiológico, isto é, funcionais.
A Teoria Evolucionista considera que estes órgãos terão sido úteis no passado a um ancestral comum.
Quando sujeitos a pressões selectivas diferentes, estes órgãos evoluíram em sentidos diferentes. Mantiveram-
se funcionais e bem desenvolvidos nos indivíduos que colonizaram meios, nos quais estes órgãos conferiam
vantagens adaptativas. Mas, em outros ambientes, estes órgãos tornaram-se dispensáveis e, assim, foram
regredindo, tornando-se vestigiais.

São exemplo de estruturas vestigiais, a cintura pélvica e o fémur presente baleias e nas serpentes.

Figura 93 e 94 – Cintura Pélvica e Fémur

Dados da Paleontologia

A Paleontologia também contribui para que a teoria do Evolucionismo ganhasse força. Os fósseis estu-
dados, isto é, partes ou vestígios de seres vivos que viveram antes de nós.
A grande maioria dos organismos quando morre não sofre fossilização porque este processo só ocorre
mediante condições excepcionais.

Assim, compreende-se que a Paleontologia se depare com diversas limitações. Contudo, nalguns casos,
é possível acompanhar a história evolutiva de um determinado grupo de seres vivos. Essa história pode ser

98
representada por árvores filogenéticas, que são representações gráficas do percurso evolutivo de um determi-
nado grupo, partindo do seu ancestral, até às formas actuais.
As árvores filogenéticas apresentam, também, ramificações que correspondem às novas formas de
seres vivos que vão surgindo.

Figura 95 – Evolução do Cavalo

Além da reconstituição da filogenia de determinado grupo, a Paleontologia fornece outros argumentos

a favor da evolução.
Um conjunto de fósseis especialmente interessante, do ponto de vista evolutivo, são os fósseis de for-
mas intermédias ou sintéticas. Os fósseis de formas intermédias apresentam características que existem, na
actualidade, em pelo menos dois grupos de seres vivos.
Um exemplo de uma forma intermédia é Archaeopteryx, que terá surgido no Período Jurássico. Este fós-
sil revela a existência de asas e penas, característica das Aves, e, simultaneamente, dentes e uma longa cauda
com vértebras, características dos Répteis.

Figura 96 e 97 - Archaeopteryx fóssil e reconstituição.

Algumas formas intermédias correspondem a pontos de ramificação, que conduziram à formação de

novos grupos taxonómicos, e permitem construir árvores filogenéticas parciais. Neste caso, as formas fósseis
são designadas formas fósseis de transição.
Um fóssil de transição conhecido é Ichthyostega, que reúne características dos Peixes e dos Anfíbios
actuais e que se considera que tenha feito a transição dos Peixes para os Anfíbios.

Figura 98 – Fóssil de Ichthyostega

99
 Nas plantas as formas intermediárias mais conhecidas são as Pteridospérmicas. Morfologicamente são
semelhantes às Pteridófitas actuais (fetos).

Figura 99 - Pteridospérmicas

Os paleontologistas não param de descobrir elos de ligação entre as formas actuais e as formas ances-
trais. Recentemente foram descobertos fósseis de transição que estabelecem a ligação entre os ancestrais das
baleias (mamíferos terrestres) e as baleias actuais.

Dados da Embriologia

O acompanhamento embrionário de diferentes espécies permite observar homologias e estabelecer

relações de parentesco entre os diferentes grupos.

Actividade 7 – Comparação do desenvolvimento Embrionário em Vertebrados

1. Observe o esquema seguinte que ilustra embriões de alguns Vertebrados em diferentes estados de desenvol-
vimento.

1. Tendo em conta o que acabou de observar, em que medida a embriologia pode fornecer provas a favor do Evolu-
cionismo?
2. Procure explicar a afirmação: Quanto mais simples é i animal, mais cedo é possível identificar de que animal se tra-
ta.

O estudo comparativo do desenvolvimento embrionário de Peixes, Anfíbios, Répteis, Aves e Mamíferos,

permite verificar que os embriões são muito semelhantes nas primeiras etapas de desenvolvimento. Numa fase
inicial todos apresentam fossetas branquiais e cauda. Nos peixes estas desenvolvem-se como órgãos respirató-
rios e nos Vertebrados estas regridem. A cauda é outro órgão que sofreu regressão no Homem.
A Embriologia sugere a existência de uma relação de parentesco entre os diferentes grupos de seres
vivos. A partir de um padrão muito semelhantes nos estados iniciais, vão-se formando estruturas características
dos adultos de cada espécie. Nos indivíduos pertencentes a espécies mais complexas esse padrão sofre, geral-
mente, um maior número de modificações. Assim facilmente se compreende que, quanto mais complexo é o

100
animal, mais tempo demora a adquirir a forma definitiva, partindo desse padrão comum inicial. Pelo contrário,
os animais mais simples (menos evoluídos) cedo apresentam as características que vão prevalecer no estado
definitivo.

Dados da Biogeografia
A Biogeografia analisa a distribuição geográfica dos seres vivos. Esta ciência conclui que as espécies ten-
dem a ser tanto mais semelhantes quanto maior é a sua proximidade física e, por outro lado, quanto mais isola-
das, maiores são as diferenças entre si, mesmo que as condições ambientais sejam semelhantes. Darwin teve
oportunidade de verificar esta situação ao conhecer as ilhas de Cabo Verde e o arquipélago das Galápagos.
Outro exemplo que apoia a concepção evolucionista relaciona-se com os Mamíferos australianos. Neste
continente, os Mamíferos são significativamente diferentes dos Mamíferos dos restantes continentes. Actual-
mente, todos os Mamíferos australianos são marsupiais (nascem num estado embrionário e completam o seu
desenvolvimento no interior de uma bolsa materna), não existindo mamíferos placentários (nos quais todo o
desenvolvimento embrionário tem lugar no útero materno), à excepção dos que foram introduzidos pelo
Homem.
Há cerca de 200 M.a., a Austrália estava ligada aos restantes continentes, formando a Pangeia. Por isso,
os Mamíferos podiam deslocar-se por todo este supercontinente. Mas, após a separação dos continentes, os
Mamíferos evoluíram independentemente. Enquanto na Austrália os marsupiais persistiram e diversificaram-se,
nas restantes regiões do Mundo sofreram intensa competição tendo, quase, desaparecido.

Figura 100 - Deriva Continental

Dados da Biologia Molecular

Os dados bioquímicos têm contribuído para o estudo do processo evolutivo. As principais provas são:
- o facto de todos os organismos serem constituídos pelos mesmos compostos orgânicos (lípidos,
prótidos e ácidos nucleicos);
- a universalidade do código genético com intervenção do DNA e RNA na síntese proteica.

A análise da sequência de aminoácidos das proteínas e a sequenciação de DNA têm fornecido, nos últi-
mos anos, provas a favor de uma origem comum para todos os seres vivos.

Actividade 8 – Comparação da sequência de aminoácidos de insulina em diferentes mamíferos

A insulina é uma hormona fundamental para que a glicose seja absorvida pelas células. A molécula de insulina é uma pro-
teína formada por duas cadeias (A e B).

Aminoácidos Modificados
Espécies Posição na cadeia A
8 9 10
Homem Treonina Serina Isoleucina
Boi Alanina Serina Valina
Porco Alanina Glicina Valina
Carneiro Alanina Glicina Valina
Cavalo Alanina Glicina Isoleucina

1 - Relativamente à cadeia A da insulina, indique os animais que apresentam: 1.1 maior proximidade; 1.2. menor pro-
ximidade.
2 - Relativamente aos animais considerados, em quantos aminoácidos pode diferir, no máximo, a cadeia A da molécula
de insulina?
3 - Tendo em conta a sequência de aminoácidos da insulina, compare a proximidade filogenética do Homem com o
porco e do porco com o cavalo.
101
 A molécula de insulina dos mamíferos considerados é formada por 51 aminoácidos. A cadeia A desta
molécula difere, no máximo, três aminoácidos de um animal para outro. Este facto sugere a existência de uma
molécula ancestral comum. Isto é, se duas espécies apresentam sequências de genes e de aminoácidos muito
próximas, muito provavelmente sequências foram copiadas a partir de um ancestral comum. Tal como se verifi-
carmos que dois parágrafos coincidem, excepto numa ou outra letra, facilmente concluímos que foram cons-
truídos a partir de uma fonte comum. As proteínas resultam da expressão da sequência nucleotídica do DNA. De
igual forma, as estruturas anatómicas são o resultado da informação tida neste ácido nucleico.

À semelhança do que acontece com a insulina e muitas outras proteínas têm sido alvo de análise,
actualmente, a análise do DNA tem revelado que apontam para a existência de uma relação de parentesco
entre os seres vivos.

Outra forma de perceber a proximidade entre espécies é promover a hibridação do DNA (Fig. 101).O
que se faz é desenrolar cadeias de DNA de espécies diferentes e colocar próximas uma da outra. Quanto mais
rápido for a formação de moléculas híbridas e maior o número de bases emparelhadas mais próximas serão as
espécies filogeneticamente.

101

Neodarwinismo ou Teoria Sintética da Evolução

Uma das principais críticas apontadas à Teoria de Darwin era o facto de esta não explicar o surgimento
de "variações naturais" nos indivíduos de uma determinada espécie, nem o modo como essas variações eram
transmitidas à geração seguinte.
O desenvolvimento da Genética viria colmatar as lacunas da Teoria de Darwin. Por um lado, a descober-
ta das mutações permitiu explicar o surgimento de variações nos indivíduos de uma determinada espécie. Por
outro lado, a Teoria da Hereditariedade, desenvolvida por Mendel, explicava a transmissão das características
de geração em geração.
No início da década de 40, do século XX, começava a tomar forma uma outra teoria da evolução que
reunia as concepções originais de Darwin e os dados revelados por diversas ciências, como a Genética, a Paleon-
tologia, a Embriologia, a Biogeografia e a Taxonomia.
Esta teoria foi designada Teoria Sintética da Evolução ou Neodarwinismo.
O Neodarwinismo, desenvolvido pelos geneticistas T. Dobzhansky e S. Wright, pelo biogeógrafo e taxo-
nomista Ernst Mayr, pelo paleontologista George Simpson e pelo botânico G. L. Stebbins, assenta em três pila-
res:
- a existência de variabilidade genética nas populações, consideradas como unidades evolutivas;
- a selecção natural como mecanismo principal da evolução;
- a concepção gradualista que permite explicar que as grandes alterações resultam da acumulação de
pequenas modificações, que vão ocorrendo ao longo do tempo.
102
 SELECÇÃO NATURAL, SELECÇÃO ARTIFICIAL E VARIABILIDADE

A Teoria Sintética da Evolução admite que as populações constituem unidades evolutivas e apresentam
variabilidade sobre a qual a selecção natural actual. A variabilidade das populações resulta das mutações e da
recombinação génica (meiose e fecundação).
As mutações são alterações bruscas do património genético, podendo ocorrer, a nível dos genes - muta-
ções génicas - ou envolver porções significativas de cromossomas - mutações cromossómicas.
A grande maioria das mutações produz erros que tornam os seres inviáveis ou com menos aptidão para
o dia-a-dia e por isso tende a desaparecer naturalmente. Contudo, pode ocorrer que a mutação confira uma
vantagem ao ser vivo e passe de geração em geração.

A recombinação génica é outra fonte de variabilidade genética e resulta, como já referimos, de dois
fenómenos: a meiose e a fecundação. Durante a meiose, os fenómenos de crossing-over conduzem à recom-
binação entre os cromossomas homólogos. Por sua vez, a separação dos homólogos faz-se de forma indepen-
dente. Assim, as células-filhas irão possuir diferentes combinações de cromossomas da linhagem paterna e da
linhagem materna.
A fecundação é outro fenómeno que contribui para a recombinação génica. Por um lado, em termos
genéticos, poder-se-á considerar que os indivíduos se reúnem ao acaso para originar descendentes. Por outro
lado, cada indivíduo produz um enorme número de gâmetas diferentes, que se unirão de forma aleatória. Por
estas duas razões, a variedade de zigotos que pode ser produzida é colossal, originando-se, assim, uma gigan-
tesca diversidade de indivíduos.
A expressão da variabilidade genética é o substrato sobre o qual actual a selecção natural. Cada indiví-
duo é portador de uma determinada carga genética, que lhe confere um determinado conjunto de característi-
cas. Os indivíduos portadores de características que o tornam mais apto para um determinado meio serão
seleccionados, em detrimento de outros que apresentem conjuntos de características menos vantajosas.

As populações como unidades evolutivas

As populações são formadas por indivíduos que podem ser, mais ou menos, semelhantes entre si. Quan-
to maior for a diversidade de indivíduos de uma determinada população, maior será a probabilidade de essa
população sobreviver se ocorrerem alterações ambientais. Isto porque maior será a probabilidade de existirem
indivíduos com características que os tornem mais aptos para esse novo ambiente. Em oposição, as populações
com uma baixa diversidade, embora possam estar muito bem adaptadas a um determinado ambiente, podem
ser rapidamente eliminadas se ocorrerem modificações ambientais.

Actividade 9 – Melanismo Industrial

Até meados do século XIX, todas as borboletas nocturnas da

espécie Biston betularia, já conhecidas na região de Manchester,
tinham asas brancas e repousavam durante o dia nos troncos das
bétulas (árvore cujos troncos são claros). Em 1848, foi descrita a
primeira borboleta de asas escuras. Por essa altura, Manchester
tinha sofrido um processo de industrialização e com ela surgiu a
poluição. A fuligem libertada pelas fábricas tinha enegrecido as
árvores e toda a paisagem. Em 1900, mais de 90% das borboletas
eram de cor escura. Actualmente, nas regiões onde a poluição foi
controlada, as borboletas brancas constituem mais de 90% da
população desse insecto.

1. No texto estão referidas duas variedades de borboletas (as borboletas de asas brancas e as borboletas de asas
escuras) e dois ambientes (a fase anterior e a fase posterior à Revolução Industrial). Qual das borboletas terá uma
cor que a torna mais apta para cada um destes ambientes?
2. Como explica que, em 1900, mais de 90% da população de borboletas fosse constituída por indivíduos da varieda-
de negra?
3. Que explicação avançaria para o surgimento dos primeiros indivíduos da variedade negra?
4. À luz da teoria Sintética da evolução, explique por que razão, a partir de 1970, o número de borboletas da variação
negra foi diminuindo, sendo progressivamente substituídas pelas borboletas da variedade branca?

103
 Antes da revolução industrial, as borboletas da espécie Biston betularia de asas brancas confundiam-se
com os troncos das árvores. A forma escura era facilmente detectada. A industrialização conduziu a um escure-
cimento do meio tornando as borboletas claras mais visíveis. Assim uma característica inicialmente vantajosa
tornou-se desvantajosa. Esta situação voltou a ser invertida com a diminuição da poluição.

O conjunto de genes que um indivíduo possui torna-o mais ou menos bem adaptado a um determinado
ambiente. Se essa bateria de genes lhe conferir vantagens, então esses indivíduos reproduzem-se mais e os seus
genes tendem a surgir com frequências cada vez maiores nas gerações seguintes.
Pelo contrário, se a bateria de genes da qual um indivíduo é portador o torna menos adaptado, ele dei-
xará menos descendentes e a frequência dos seus genes tenderá a diminuir nas gerações seguintes.
Como se referiu nas páginas anteriores, as populações estão sujeitas alterações genéticas, funcionando
como unidades evolutivas. Ao nível populacional, a evolução pode ser definida como uma variação na frequên-
cia génica de geração em geração. Pelo facto de esta variação da frequência dos genes ocorrer numa pequena
escala, isto é, apenas na população considerada, estas alterações são designadas microevolução.
Do ponto de vista ecológico, as populações são conjuntos de indivíduos de uma espécie que vivem
numa determinada área, num dado intervalo de tempo.
Do ponto de vista genético, considera-se uma população um conjunto de indivíduos que se reproduz
sexuadamente e partilha um determinado conjunto de genes. Quando estas condições se verificam, a popula-
ção é designada população mendeliana. O conjunto de genes de uma população mendeliana constitui o fundo
genético (ou gene pool).
Diversos factores podem actuar sobre o fundo genético de uma população, modificando-o. Contudo,
geralmente, considera-se que apenas as mutações, as migrações, a deriva genética, os cruzamentos ao acaso e a
selecção natural são capazes de produzir alterações significativas do fundo genético, de forma a promover
fenómenos evolutivos.

Mutações
As mutações génicas permitem o aparecimento de novos genes nas populações. As mutações podem
ocorrer, também, a nível cromossómico. Neste caso, grupos de genes podem ser suprimidos, duplicados ou
modificados.
Assim, pode dizer-se que as mutações são a fonte primária de variabilidade e, portanto, o motor da
microevolução.

Migrações
As migrações correspondem a deslocações de indivíduos de uma população para outra. Estes movimen-
tos podem ser de entrada de indivíduos (imigração), ou de saída de indivíduos da população (emigração). Os
movimentos migratórios conduzem a alterações do fundo genético porque são responsáveis por um fluxo de
genes entre populações.

Deriva genética
A deriva genética é um fenómeno que ocorre em populações de pequeno tamanho e corresponde à
variação do fundo genético, devido, exclusivamente, ao acaso.

Apenas 5 das 10 borboletas se repro- Apenas 2 das 10 borboletas se

duzem. reproduzem.

Figura 102 – Mecanismo de Deriva Genética

Merecem destaque duas situações em que ocorre uma diminuição drástica do tamanho de uma popula-
ção, permitindo que a deriva genética ocorra de forma significativa - o efeito fundador e o efeito de gargalo. O

104
efeito fundador ocorre quando um número restrito de indivíduos, de uma determinada população, se desloca
para uma nova área, transportando uma parte restrita do fundo genético da população original.

Figura 103 – Efeito Fundador

O efeito gargalo (bottleneck) ocorre quando uma população sofre

uma diminuição brusca do seu efectivo devido à acção de factores 104
ambientais como falta de alimento, incêndios, epidemias e outros. Os
genes dos sobreviventes fixam-se na população e os genes dos seres eli-
minados perdem-se (Fig. 104).

Cruzamentos ao acaso
Quando os cruzamentos ocorrem ao acaso, diz-se que existe panmixia. Esta situação permite a manu-
tenção do fundo genético.
Contudo, se os cruzamentos não se fizerem de uma forma aleatória, ou seja, se na escolha do parceiro
sexual houver tendência para privilegiar determinadas características, a frequência do conjunto de genes que os
indivíduos escolhidos possuem tenderá a aumentar. Assim, o fundo genético da população irá sofrer uma alte-
ração.

Selecção natural
A selecção natural actual sobre fenótipos, isto é, são seleccionados os indivíduos que possuem fenótipos
que os tornam mais aptos para ambiente em que vivem, permitindo-lhes deixar mais descendentes do que os
indivíduos com outros fenótipos.
Considera-se fenótipo ("tipo de aspecto") como o conjunto de características anatómicas, fisiológicas e
bioquímicas observáveis nos indivíduos e que resultam da expressão de determinados genes (genótipo).
Desta forma, a selecção natural pode promover a manutenção de um determinado fundo genético ou
conduzir à sua alteração.

Selecção artificial
Tal como Darwin observou, o Homem pode ser responsável pela modificação de determinadas espécies
Ao escolher as plantas e os animais que reúnem as "melhores" características, promovendo a sua reprodução, o
Homem realiza um processo de selecção artificial. Ao encorajar a reprodução de uns e impedir a reprodução de
outros de forma sistemática, o Homem realiza um processo de selecção idêntico ao realizado pela Natureza,
mas mais rápido.
Nem sempre as variedades que têm interesse para o Homem são favorecidas pela selecção natural. A
intervenção do Homem pode, assim, alterar o sentido da evolução natural de algumas variedades.
As espécies de plantas cultivadas pelo Homem e os animais domesticados foram alvo de uma reprodu-
ção diferencial imposta artificialmente. Desta forma, foi possível preservar e desenvolver indivíduos que reúnem
as características desejadas.
105
 SISTEMÁTICA DOS SERES VIVOS

1. SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO
A vontade e a necessidade de organizar o mundo que o rodeia levou o Homem a classificar os seres
vivos. As primeiras classificações feitas pelo Homem teriam um carácter prático, utilizando critérios de utilidade
na sua vida quotidiana – classificação prática. Por exemplo, quando se identificam os animais e as plantas pela
sua perigosidade (perigoso vs. não perigoso). Mais tarde os sistemas de classificação evoluem e utilizam carac-
terísticas estruturais dos seres considerados – classificações racionais.

Os sistemas de classificação que se usavam antes de Aristóteles denominam-se sistemas de classificação

práticos. Apesar de serem os mais primitivos, perduram até aos dias de hoje. Já os sistemas de classificação de
Aristóteles e Lineu, apesar de separados por dois milénios, têm uma base racional semelhante. Por este facto,
denominam-se sistemas de classificação racionais.

Sistema de classificação artificial

As classificações de Aristóteles baseiam-se num número pequeno de características (cor do sangue, tipo
de ovos, etc.), o que faz com que exista um pequeno número de grupos que englobam organismos muito dife-
rentes pois diferem em muitas características não consideradas. Por este motivo designam-se de sistemas de
classificação artificiais.

Este tipo de classificação tem por base um número pequeno de caracteres (por vezes apenas um) esco-
lhidos, geralmente devido à sua evidência. Ao ignorar as outras características estamos a agrupar organismos
muito diferentes (fig.105). Ao escolher por exemplo animais que voam estamos a colocar no mesmo grupo
mamíferos (E), uma ave (F) e um insecto (C).

105

Sistema de classificação naturais

À medida que se iam conhecendo novos mundos, novos organismos e se acumulava mais e mais infor-
mação acerca dos mesmos, havia a necessidade de actualizar os sistemas de classificação utilizando-se mais
características. Surgem as denominadas classificações naturais que utilizam o maior número de características
possível.
Todas estas classificações artificiais e naturais surgiram numa época na qual dominavam as ideias fixis-
tas, baseando-se no facto de os seres vivos não sofrerem qualquer alteração após a sua criação, o chamado
Principio da Imutabilidade das espécies – classificações horizontais.

Sistemas de classificação verticais

Lamarck é o primeiro a publicar uma “árvore da vida” em que as relações entre as espécies são defini-
das pela sua relação evolutiva. Mas é em 1859 Charles Darwin com publicação de A Origem das Espécies, que
apresenta à comunidade a sua teoria de evolução das espécies por selecção natural. Os organismos não perma-
necem imutáveis desde a sua criação, mas antes evoluem ao longo do tempo. Esta ideia de mutabilidade dos
106
organismos vai influenciar os sistemas de classificação, que no período pós-Darwin passaram a reflectir a histó-
ria evolutiva dos seres vivos – classificação vertical.

Actividade 1 – Classificações Verticais

Atente no quadro seguinte, que indica a presença de uma série de características em várias espécies e organismos.

A informação constante no quadro pode também ser representada por um diagrama:

Esta classificação é designada filogenética e presente representar o parentesco entre as espécies de acordo com o
número de características comuns. As características presentes num maior número de organismos são as mais antigas. A
base da árvore representa um antepassado comum.

1 – Indique o organismo mais aparentado com:

1.1 o rato;
1.2 o peixe.

As classificações, sob esta nova visão evolucionista, têm em conta que as espécies se foram diversifican-
do ao longo do tempo, agrupando os organismos de acordo com o seu grau de parentesco – classificação filo-
genética. As semelhanças entre organismos surgem como consequência da existência de um ancestral comum,
a partir do qual os vários grupos divergiram. Com o aparecimento das classificações filogenéticas foi possível
construir árvores filogenéticas (figura 106).

Figura 106 – Árvore filogenética

107
 O factor tempo é fundamental nas classificações filogenéticas e leva a designá-las como classificações
verticais.
Actualmente podemos identificar dois principais grupos de classificação: fenética e filogenética. A clas-
sificação fenética preocupa-se com uma rápida identificação de um ser vivo, sem se preocupar com as relações
evolutivas entre esse organismo e os outros. A base da classificação é o grau de semelhança entre os organis-
mos, utilizando o maior número de características fenotípicas quanto à sua presença ou ausência. A utilização
de caracteres fenotípicos semelhantes pode enviesar os resultados aproximando organismos que na verdade
não são próximos evolutivamente. A semelhança dos caracteres pode dever-se a uma evolução convergente
que terá originado estruturas análogas e não a uma evolução divergente de estruturas homólogas (importantes
na inferência filogenética).

Figura 107 - Exemplo de uma classificação fenética

Figura 108 - Exemplo de uma classificação filogenética

Os sistemas de classificação filogenética tentam traduzir as relações entre os organismos numa perspec-
tiva evolutiva, utilizando características que podem ser agrupadas em dois grupos:

- Características primitivas, ancestrais ou plesiomórficas – presente em todos os organismos de um

determinado grupo como resultado de um ancestral comum que já teria essa característica.
- Características evoluídas, derivadas ou apomórficas – presentes nos indivíduos de um grupo mas ausen-
tes do ancestral comum, indicativo de uma separação de um novo ramo.

Diversidade de Critérios

Na elaboração dos diferentes sistemas de classificação podem-se utilizar vários critérios, que vão evo-
luindo à medida que o estudo dos seres vivos se torna mais pormenorizado com o avanço da tecnologia.

Actividade 2 – Critérios morfológicos para a

classificação dos animais

1. Observa as seguintes figuras.

1.1 Indique as figuras que representam ani-
mais pertencentes à mesma espécie.
1.2 Indique duas restrições ao uso de critérios
morfológicos na classificação dos orga-
nismos.

108
 Alguns dos critérios usados actualmente são:

Morfológicos – a morfologia externa corresponde às características (fenótipo) do organismo, que pode

variar ao longo da vida deste. A morfologia e a fisiologia têm de ser cuidadosamente utilizadas porque a presen-
ça de órgãos análogos pode resultar de uma evolução convergente, de adaptação a pressões semelhantes, e o
facto de alguns organismos sofrerem metamorfoses faz com que evidenciem características muito diferentes ao
longo dos diferentes estádios da sua vida, podendo levar a uma classificação errada.

Simetria corporal – alguns organismos são assimétricos (ex. Esponjas), outros têm um único plano de
simetria – simetria bilateral (ex. Homem e Caranguejo), outros têm vários planos – simetria radial (ex. Ouriço-
do-mar e Medusa)

Figura 109 – Exemplos de simetria

O avanço da ciência permitiu o desenvolvimento de outros dados. Vejamos o seguinte exemplo.

Actividade 3 – Paleontologia
Em meados de 1676 foi encontrado na Inglaterra o primeiro osso fossilizado de dinossauro, entretanto na época nin-
guém tinha ideia de que se tratava de um animal pré-histórico, consideraram então o osso como sendo de um homem
gigante. Mais tarde, em 1815, William Buckland descobriria fósseis na mesma região, mas agora o conhecimento já estava
maduro suficiente para entender que tais ossos pertenceram a um grande animal pré-histórico, baptizado de Megalosau-
rus.
1 – Porque se terá pensado que o osso de dinossauro achado em 1676 seria pertencente a um homem gigante e não a uma
espécie já extinta?
2 - De que forma o achado de Buckland se tornou importante para o conhecimento dos dinossauros?

Tipo de nutrição – os organismos apresentam diferentes fontes de carbono e de energia. Podem ser
classificados em fototróficos, quimiotróficos, autotróficos e heterotróficos.

Actividade 4 – Modo de Nutrição dos seres vivos

1. Observa o seguinte quadro que representa as fontes de energia e de carbono para os seres vivos.

Fonte de Carbono Autotróficos Heterotróficos

Fonte de Energia (utilizam CO2 ou CO) (utilizam compostos orgânicos)
Fototróficos Fotoautotróficos (CO2) Foto-heterotróficos
(utilizam a luz solar) (Plantas e algumas bacté- (algumas bactérias)
rias)
Quimiotróficos Quimioautotróficos (CO) Quimio-heterotróficos
(utilizam energia de compostos (algumas bactérias) (animais, fungos e a maioria das
orgânicos) bactérias)

1.1 – Como se classificam os seres vivos tendo em conta:

a) Fonte de carbono que utilizam?
b) Fonte de energia que utilizam?
1.2 – Dá exemplos de seres vivos que utilizem:
a) Energia de compostos químicos e compostos orgânicos como fonte de carbono.
b) Luz solar como fonte de energia e CO2 como fonte de carbono.
1.3 – Que tipo de organismos funcionará como:
a) Produtor nos ecossistemas.
b) Consumidor nos ecossistemas.
109
 A energia para a vida provém toda do Sol.
Os seres fototróficos utilizam a energia luminosa para produzir matéria orgânica. Os seres quimiotrófi-
cos utilizam a energia de compostos químicos para produzir matéria orgânica. O carbono é um elemento quími-
co essencial à vida já que está na base dos compostos orgânicos.
Os seres autotróficos utilizam um composto inorgânico (CO ou CO2) como fonte de carbono. Os seres
heterotróficos utilizam matéria orgânica como fonte de carbono. O tipo de nutrição depende da posição trófica
do organismo.

Citologia – este critério estuda o nível de organização estrutural das células (procarióticas ou eucarióti-
cas) constituintes dos organismos, o seu número (unicelular ou multicelular) e o seu grau de especialização
(indiferenciado ou diferenciado).

Etologia – estuda o comportamento animal. Alguns comportamentos como a emissão de som por insec-
tos ou anfíbios anuros (rãs e sapos) servem para estabelecer relações entre organismos e distinguir entre espé-
cies diferentes.

Bioquímica – a análise comparativa das biomoléculas como as proteínas, o DNA, o RNA. A comparação
de sequências de aminoácidos de proteínas tem-se revelado muito importante, por exemplo, na identificação
de espécies próximas, e em relações de parentesco.

Cariologia – estuda o número (cariótipo) e a estrutura dos cromossomas dos seres vivos. Todos os orga-
nismos de uma mesma espécie têm igual número de cromossomas, à excepção dos casos de mutação numérica,
mas espécies diferentes podem ou não ter o mesmo número de cromossomas.

Figura 110 – Número de cromossomas em diferentes animais

Embriologia – o estudo do desenvolvimento embrionário dos organismos. Tem-se revelado um critério

importante na classificação de muitos animais que apresentam semelhanças em alguns estádios de desenvolvi-
mento. Ernst Haeckel propôs a Teoria da recapitulação que ficou conhecida pela expressão “a ontogenia recapi-
tula a filogenia”, isto é, o desenvolvimento do embrião de uma determinada espécie repete ao longo dos está-
dios embrionários a história evolutiva da espécie. Contudo os dados de Haeckel foram recolhidos de forma mui-
to imperfeita e actualmente esta ideia é rejeitada, já que em nenhum reino é possível fazer uma relação deste
tipo entre filogenia e ontogenia.

Estratégia reprodutiva – os organismos podem-se reproduzir de forma assexuada ou sexuada, obrigató-

ria ou não.

110
Taxonomia e Nomenclatura
A taxonomia é o ramo da ciência que se ocupa da classificação dois seres vivos. A Nomenclatura define
as regras a usar para nomear os grupos formados. Na taxonomia tenta-se utilizar um sistema uniforme que
demonstre o grau de semelhança entre os seres vivos. Com o desenvolvimento da Biologia evolutiva surge a
Sistemática, como um conceito mais abrangente que a Taxonomia. A sistemática engloba dados da Biologia
evolutiva e da Taxonomia.

Actividade 5 – Categorias Taxonómicas

Jonh Ray é considerado o pai da História Natural Britânica e foi o primeiro a dividir as plantas com flor em mono-
cotiledóneas e dicotiledóneas.
Mas o maior impulso veio com Lineu que publica Systema Naturae onde trata dos reinos animal, vegetal e mineral
agrupando os seres vivos (neste caso as plantas) em classes, ordens, géneros e espécies. A partir daí passou-se a usar o
sistema binominal criado por Lineu para classificar as diferentes espécies de plantas adoptando-se um primeiro nome em
latim para indicar o género e um segundo nome indicando a espécie.
Actualmente esta hierarquia taxonómica conta com um grupo maior de categorias taxonómicas, também designada taxa
(no singular taxon).

1. Observe, atentamente, a figura

seguinte.
1.1 – Indique as categorias taxo-
nómicas utilizadas na classifi-
cação apresentada na figura.
1.2 Por que razão existirá uma hie-
rarquia nesta classificação?
1.3 Refira o taxon que:
a) Representa a unidade
básica de classificação.
b) Engloba uma maior diversidade de organismos.

Os principais taxa utilizados nas classificações actuais são: Reino, Filo, Classe, Ordem, Família, Género e
Espécie.
A espécie, unidade básica da classificação, é constituída por indivíduos que partilham o mesmo patri-
mónio genético que lhes permite cruzarem-se entre si e originar descendência fértil. Os indivíduos de uma
espécie estão em isolamento reprodutivo relativamente a organismos de espécies diferentes.

Actividade 6 – Chaves dicotómicas

Uma chave dicotómica é uma metodologia destinada à identificação

e/ou auxílio em tomada de decisões. É constituída por um conjunto de entra-
das duplas que constituem opções opostas entre si e que ao serem respondi-
das remetem para outra entrada dupla.

1.1 Faça a correspondência correcta entre as espécies da chave dicotómica.

111
1.2 Indique:
a) Os seres mais relacionados entre si;
b) O ser vivo que possui menos características comuns;
1.3 Qual é o táxon:
a) Hierarquicamente mais baixo, comum ao lobo e ao golfinho?
b) Hierarquicamente mais elevado comum ao lobo e ao cão?

Além da espécie, que é um grupo natural, as restantes categorias taxonómicas tentam agrupar taxa
inferiores semelhantes. Assim espécies semelhantes agrupam-se e formam um género. Da mesma forma os
Géneros semelhantes formam Famílias e assim sucessivamente.
A chave dicotómica da actividade anterior permite identificar cada um dos seres vivos de acordo com as
suas características.
As contribuições de Lineu para a Taxonomia não se ficaram pelo estabelecimento de uma hierarquia
taxonómica.

Actividade 7 – Nomenclatura

1. Observe o quadro seguinte.

1.1 Indique o nome científico da espécie
representada na figura.
1.2 Indique o número de nomes
comuns utilizados para esta espécie.
1.3 Que nome poderia um cientista são-
tomense utilizar para se referir a
esta espécie, quando se dirige a um
grupo de cientistas africanos?

Em Ciência devemos sempre utilizar o nome científico da espécie para que não ocorrem confusões em
nenhuma parte do mundo. Importante referir também que muitos seres vivos não possuem nome comum.
Os primeiros sistemas de classificação utilizados eram em latim pelo que esta língua continua a ser usa-
da nos meios académicos. Até ao aparecimento do sistema de nomenclatura binomial proposto por Lineu, os
nomes científicos consistiam numa longa descrição em latim da espécie.

Este sistema de Lineu ainda é utilizado e de seguida estão descritas as regras:

- A designação dos diferentes grupos taxonómicos é feita em latim.
- Cada organismo deve ser reconhecido por uma designação binominal, onde o primeiro termo
indica o seu género e o segundo, a sua espécie. Ex: Canis familiaris (cão); Musca domestica
(Mosca). O nome relativo ao género deve ser escrito com inicial maiúscula e o da espécie com
inicial minúscula. Ex: Homo sapiens (Homem).
- Todos os taxa superiores à espécie possuem uma designação uninominal (uma única palavra).
- O nome das famílias nos animais é obtido acrescentando _idae à raiz do nome do género. Nas
plantas o sufixo geralmente é _aceae. Exemplo: o cão pertence à família Canidae e o carvalho à
família Fagaceae.
- Sempre que uma espécie tem subespécies utiliza-se uma nomenclatura trinomial para as desig-
nar. Acrescenta-se uma palavra ao nome da espécie. Exemplo: Homo sapiens sapiens.
- Os nomes genéricos devem ser escritos num tipo de letra diferente do restante documento.

Apesar da grande diversidade de sistemas de classificação, nenhum deles é perfeito. O conhecimento

científico encontra-se em permanente evolução, pelo que nenhum sistema classificativo é definitivo.

112
2. SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO DE WHITTAKER MODIFICADO
Os sistemas de classificação dos seres vivos têm evoluído ao longo dos tempos. Realiza a seguinte
actividade sobre a sua evolução.

Actividade 8 – Tipos de sistemas de classificação

Há mais de 24 séculos os seres vivos foram classi-

ficados por Aristóteles em dois grupos, animal e vegetal.
Segundo o sistema de classificação em dois reinos,
os fungos e os seres unicelulares possuidores de cloroplas-
tos eram considerados plantas. Também as bactérias eram
colocadas no reino das Plantas, devido ao facto de possuí-
rem parede celular. Da mesma maneira, os seres unicelula-
res eucariontes que apresentam locomoção e ingerem
alimentos, eram incluídos no reino dos Animais.

Em 1866, Ernst Haeckel propôs a existência de um

terceiro reino – Protista – o qual incluía fungos, protozoá-
rios e bactérias (imagem b).

Em 1956 o norte-americano Copeland propôs que se incluíssem estes últimos num reino à parte denominado
Monera (imagem c).

Em 1968, Whittaker propôs um sistema de classificação com 5 reinos (imagem d). Neste sistema os fungos passam
a constituir um reino independente. Desta forma os reinos passam a ser: Monera, Protista, Fungi (fungos), Plantae (plantas)
e Animalia (animais).

1. O que ditou a necessidade da existência de 3 reinos em vez de dois?

2. Que critério usou Copeland pra propor a existência de um quarto reino?
3. Como se denomina o quinto reino proposto por Whittacker?

O sistema de classificação de Whittacker baseia-se em vários critérios. O nível de organização celular, o

modo de nutrição e o tipo de interacção nos ecossistemas são os mais significativos (fig. 114).

Como todos os sistemas também o de Whittacker não era perfeito e em 1979 o mesmo autor apresen-
tou um novo sistema com base no primeiro. O quadro seguinte resume essa proposta. Desta forma o reino Pro-
tista passou também a incluir fungos flagelados e algas unicelulares e multicelulares.

113
 111

O quadro seguinte sintetiza os principais critérios subjacentes ao sistema de classificação de Whittacker.

Podemos por isso concluir que a Taxonomia é uma ciência em permanente desenvolvimento. Apesar de
entretanto outros cientistas terem apresentado novos sistemas, o sistema de Classificação de Whittacker modi-
ficado continua a ser o mais consensual.

Vejamos algumas das principais características de cada um desses reinos.

114
Reino Monera
Sendo procariontes, os moneras exibem uma estrutura celular relativamente simples. Ao contrário do
que ocorre com as células dos demais seres vivos, nos moneras não existe a membrana delimitante do núcleo:
assim, nos moneras não se verifica a presença de núcleo individualizado. Além disso, as células desses organis-
mos não possuem organelos membranares, como o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, as mitocôn-
drias e os plastos. Podemos encontrar bactérias no solo, no ar e na água e mesmo dentro de outros seres vivos.
As bactérias têm dimensões muito reduzidas (1 a 5 micrómetros em média) podendo apresentar formas
muito distintas.
Quanto à morfologia (forma), as bactérias classificam-se basicamente em quatro categorias: a) cocos,
forma esférica, b) bacilos, forma de bastonete, c) os vibriões, forma de vírgula) e d) os espirilos em forma de
espiral.

Figura 112 – Formas mais comuns de bactérias

Os seres vivos deste reino trazem várias vantagens:

Intervêm no ciclo de elementos químicos essenciais à vida (ex. azoto); Fermentações bacterianas utiliza-
das na produção de alimentos (queijo, iogurte, vinagre, cerveja, etc.); Produção de antibióticos; Simbiose com
ruminantes – degradação da celulose; O Homem possui bactérias no intestino produtoras de várias vitaminas
(flora e fauna intestinal) e na Reciclagem de nutrientes nos ecossistemas naturais.
A acção destes organismos também pode ser bastante prejudicial para o homem basta lembrar a exis-
tência de numerosas doenças causadas pelas bactérias (exemplo: pneumonia, tuberculose, tétano, cólera e
lepra). Além disso podem exercer actividades como decompositoras dos alimentos ou na contaminação das
águas.

Reino Protista
O reino protista inclui organismos tão diferentes que vão desde as formas
mais simples, unicelulares, como as amibas, até às algas multicelulares gigantes,
como Macrocystis pyrifera (fig. 116) que atinge dezenas de metros de altura.
Existem protistas semelhantes a animais (por exemplo a amiba e a paramé-
cia) vulgarmente designados por protozoários; semelhantes a plantas (por exemplo
a espirogira e a euglena), denominados algas; e semelhantes a fungos (por exemplo
os mixomicetos).
Os protozoários são, na grande maioria, aquáticos, vivendo nos mares, rios,
tanques, aquários, poças, lodo e terra húmida. Há espécies que são parasitas de
invertebrados e vertebrados. Eles são organismos microscópicos, mas há espécies
de 2 a 3 mm. Alguns formam colónias livres.
Os protistas são constituintes importantes do plâncton (comunidade de
organismos, na maioria microscópicos, que se encontra à deriva ou se desloca junto
da superfície nos oceanos e rios). Certas algas formam mesmo florestas aquáticas. 113
Alguns protistas são importantes não só pela sua função fotossintética mas
também pelo facto de servirem de alimento para o Homem e de adubo para a agricultura. Contudo alguns pro-
tistas são prejudiciais e podem provocar doenças como a malária ou doença do sono.

115
Reino Fungi
Os fungos são seres eucariontes, maioritariamente multicelulares, e existem essencialmente em habi-
tats terrestres. São seres heterotróficos e alimentam-se por absorção.
Estruturalmente os fungos são constituídos por hifas. As hifas são filamentos ramificados que tiveram
origem num esporo. Ao conjunto de hifas, dá-se o nome de micélio. O micélio que se desenvolve no interior do
substrato, funcionando também como elemento de sustentação e de absorção de nutrientes. Podem ainda
formar um corpo compacto, como é o caso dos cogumelos.

Figura 114 – Fungo filamentoso, Penicilium sp. (A), e cogumelo, Amanita muscaria (B)

A maioria dos fungos possui parede celular constituída por quitina (um polissacarídeo presente, tam-
bém, no exosqueleto dos insectos). Os fungos têm grande importância ecológica desempenhando papel impor-
tante nos ecossistemas. As suas aplicações industriais (produção de cerveja, pão e queijo) são economicamente
vantajosas.
Alguns fungos são produtores de antibióticos sendo a penicilina o exemplo mais famoso (fungo do géne-
ro Penicillium).
Os fungos podem ser decompositores mas também podem estabelecer relações simbióticas com outros
organismos. Alguns deles são parasitas causando doenças em animais (118 A) e plantas (118 B).

Figura 115 – Fungo dermoparasita (A) e Oídio das videiras provocado pelo fungo Oidium (B)

Reino Plantae
As plantas são seres multicelulares, maioritariamente fotossintéticos, que juntamente com os animais
constituem o expoente máximo da especialização morfológica e funcional. As plantas possuem pigmentos
fotossintéticos como as clorofilas a e b e os carotenóides. Apresentam parede celulósica e armazenam amido e
outras substâncias de reserva.

116
 Actividade 9 – Evolução e Classificação das Plantas

Reino Plantae
Divisão Classe Subclasse
Plantas não
vasculares Briófitas Musgos

Filicíneas

Traqueófitas

Gimnospérmicas
Plantas vasculares

Angiospérmicas

Monocotiledóneas Dicotiledóneas

Em termos evolutivos crê-se que as primeiras plantas evoluíram há

mais de 400 M.a. a partir de um ancestral aquático, muito provavelmente
uma alga verde multicelular. A figura seguinte esquematiza essa evolução.
Actualmente pode-se considerar a existência e vários grupos de
plantas.

1.1 Que organismo ancestral deu origem às plantas existentes

actualmente?
1.2 Indique a característica distintiva do grupo das plantas mais
evoluído.
1.3 Qual o grupo composto pelas plantas…
a) mais simples?
b) mais complexas?
1.4 Que características permitem distinguir as divisões indicadas
no quadro?

117
 As briófitas são plantas simples e não vasculares (sem vasos condutores) que apresentam pouca dife-
renciação.
As filicíneas são plantas vasculares sem sementes. Tal como as briófitas, reproduzem-se por esporos.
As Gimnospérmicas são plantas vasculares com sementes, cuja fecundação é totalmente dependente da
água.
As Angiospérmicas constituem o grupo mais evoluído, sendo também o mais numeroso. São plantas
vasculares com semente e flor. Estas estão divididas em duas classes: as Monocotiledóneas (Ex: milho) e as
Dicotiledóneas (Ex: carvalho, roseira, feijoeiro).

O quadro seguinte demonstra as diferenças.

Reino Animalia
O Reino Animalia é o mais numeroso e encontra-se distribuído por todo o tipo de habitats. O Reino
Animal é composto por seres vivos eucariontes, pluricelulares e heterotróficos. A maioria apresenta locomoção
e sistema nervoso que lhes permite interagir rapidamente com o meio.
Admite-se actualmente que estes organismos evoluíram a partir de um ancestral protista até chegar à
situação actual (mais de 30 Filos).

Figura 116 – classificação simplificada dos animais

118
 Apesar de existirem mais de 30 Filos, 95% da totalidade dos animais conhecidos pertence a um dos
seguintes 9 filos: Porifera, Cnidaria, Plathelminthes, Nematoda. Mollusca, Annelidea, Arthropoda, Echinoderme
e Chordata.
O Filo Chordata engloba os animais mais complexos (incluindo peixes, anfíbios, répteis, aves e mamífe-
ros), contando com cerca de 100000 espécies. Os artrópodes (filo Arthropoda) constituem sem dádiva o grupo
mais numeroso.
Actualmente existem cerca de 2 milhões de seres vivos classificados, no entanto, estima-se que o núme-
ro de espécies seja entre 10 e 80 Milhões. Alguns estudos apontam para que 70% das espécies conhecidas exis-
tam em apenas 12 países (Austrália, Brasil, China, Colômbia, Equador, Índia, Indonésia, Madagáscar, México,
Perú e Zaire).
A taxa de extinção de espécies actualmente é tão alta que algumas espécies desaparecem sem ser
conhecidas.

BIBLIOGRAFIA
Amorim, A. (2000) A espécie das origens – Genomas, Linhagens e Recombinações. Ciência Aberta –Gradiva,
Portugal.
Darwin, CH. (1998), The origin of species reprinted by Wordsworth Editions, hertfordshire, UK.
Osório Matias, e Pedro Martins (2008) Biologia 11. Porto Editora.
Silva,E., Silva,J, Oliveira, O. (2010). A Vida na Terra, Asa Editoras, Portugal
Silva, A., Santos M., Mesquita, A., Baldaia, L., Félix, J. (2009) Terra, Universo de Vida – Biologia 12. Porto, Porto
Editota.
Revistas da National Geographic.
Algumas imagens foram retiradas da internet.

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