Capítulo 7 – Tronco Encefálico

A sala das máquinas

Augusto Valadão Junqueira

Introdução

Estudamos partes do tronco encefálico em meio a diversos outros

assuntos. Muitas de suas estruturas são citadas – e aprofundadas – em outros
capítulos, mas será feito aqui um resumo do que é mais importante saber sobre
a anatomia macroscópica do tronco encefálico. Veremos também algumas
informações essenciais sobre as estruturas que se encontram dentro dele.
Lembre-se de algumas informações básicas: o tronco é dividido em três
partes, de cima para baixo: mesencéfalo, ponte e bulbo. Posteriormente à
ponte e à metade superior do bulbo encontra-se uma cavidade em forma de
losango preenchida por líquor, o IV ventrículo. O cerebelo se acopla atrás do
tronco encefálico para formar o tecto (ou teto) do IV ventrículo, enquanto a
porção posterior da ponte e do bulbo formam seu assoalho. O mesencéfalo
deriva da estrutura embriológica de mesmo nome, enquanto a ponte e o bulbo
derivam do chamado rombencéfalo.
Os tópicos deste capítulo que são aprofundados em outros momentos
serão aqui apenas mencionados e brevemente explicados, o que não quer dizer
que sua importância seja menor. Os núcleos dos nervos cranianos são melhor
explicados no capítulo relacionado aos nervos cranianos.

Bulbo

O bulbo (ou medula oblonga) é a primeira estrutura de baixo do tronco

encefálico, continuando-se inferiormente com a porção cervical da medula
espinhal. Considera-se como ponto divisório entre o bulbo e a medula o
forame magno, o grande buraco visto na parte inferior do crânio. Apesar de
os dois formarem uma estrutura contínua, acima do forame magno (isto é,
dentro do crânio) temos o bulbo e abaixo dele (dentro da coluna vertebral) a
medula. Mas não se esqueça que, muito embora eles sejam de fato contínuos,
e muito embora muitas das estruturas da medula continuem de fato presentes
no bulbo, os dois possuem algumas características distintas. Superiormente o

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bulbo é separado da ponte por um sulco que forma um contorno bem visível
entre os dois na vista anterior do tronco, o sulco bulbo-pontino.
Existem dois pares de sulcos que dividem o bulbo em três regiões: o
sulco lateral anterior (um de cada lado) demarca a área anterior (ou ventral)
do bulbo; a região entre o sulco lateral anterior e o sulco lateral posterior é
a área lateral; e, por fim, a região entre os dois sulcos laterais posteriores é a
área posterior (ou dorsal).
Na área anterior do bulbo vemos um sulco que o corta pela metade em
toda sua extensão, chamado fissura mediana anterior (continuação da
fissura de mesmo nome vista na medula), terminando superiormente no
forame cego. De cada lado dessa fissura vemos uma elevação, as pirâmides.
Existe uma porção interrompida da fissura (uma área em que a depressão não
é vista), a decussação das pirâmides. Lembre-se que pelas pirâmides
passam os tratos córtico-espinhais originados em M1 no córtex cerebral, e que
uma parte dessas fibras se cruza na decussação das pirâmides e desce a
medula pelo funículo lateral oposto (trato córtico-espinhal lateral), enquanto a
outra parte segue direto pela pirâmide para acabar percorrendo o funículo
anterior do mesmo lado (trato córtico-espinhal anterior). Das bordas do sulco
lateral anterior emerge o nervo hipoglosso, XII par craniano.
Na área lateral do bulbo, posteriormente à emergência do nervo
hipoglosso de cada lado, há uma eminência oval chamada oliva. Atrás da oliva,
emergindo das bordas do sulco lateral posterior, vemos de cima para baixo os
nervos cranianos glossofaríngeo (IX) e vago (X). Até algum tempo
defendia-se existir também nesta região a emergência dos filamentos da ―raiz
craniana‖ do nervo acessório (XI NC), mas baseando-se em estudos anatômicos
recentes (Lachman et al., 2002) alguns autores (Moore et al., 2007) defendem
que eles sejam, na verdade, raízes do próprio nervo vago.
A área posterior do bulbo possui duas regiões distintas, tendo em vista
que a metade superior desta região abriga a parte inferior do IV ventrículo. A
metade caudal, ou porção fechada do bulbo, é percorrida internamente por um
estreito canal que se continua inferiormente com o canal central da medula.
Este canal se abre superiormente para formar o IV ventrículo, na porção aberta
do bulbo. As estruturas da porção aberta do bulbo serão discutidas a seguir, no
tópico do IV ventrículo; vamos discutir agora a porção fechada da área
posterior do bulbo. Há um sulco central dividindo a área posterior do bulbo em
duas metades (semelhante à fissura mediana anterior na área anterior),
chamado sulco mediano posterior. A área posterior do bulbo é uma
continuação do funículo posterior da medula, e portanto vemos aqui a parte
final do fascículo grácil (medialmente) e do fascículo cuneiforme
(lateralmente), terminados respectivamente no tubérculo grácil e tubérculo
cuneiforme, duas eminências que abrigam os núcleos grácil e cuneiforme.

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Separando o fascículo grácil do cuneiforme está o sulco intermédio posterior, o

mesmo visto na medula.
A formação reticular é uma estrutura presente em todo o tronco
encefálico e que será melhor explicada adiante, mas saiba que a formação
reticular do bulbo inclui estruturas de grande importância: o centro
vasomotor, o centro respiratório e o centro do vômito estão todos
localizados nesta região.

Ponte

A ponte é a segunda estrutura do tronco encefálico, localizada entre o

mesencéfalo e o bulbo. Sua parede posterior é toda parte do assoalho do IV
ventrículo, e por isso será discutida no próximo tópico. Comentaremos agora
sobre a porção anterolateral da ponte.
Cada lateral da ponte é formada por um aglomerado de fibras
transversais que formam uma estrutura volumosa, chamada pedúnculo
cerebelar médio (também conhecido como braço da ponte), por onde passa
boa parte das fibras que se ligam com o cerebelo. O marco divisório entre a
ponte e o braço da ponte é o ponto de emergência do nervo trigêmeo (V
NC), que apresenta duas raízes diferentes: uma motora (a menor) e uma
sensitiva (a maior). Na parte anterior da ponte podemos ver um sulco vertical,
chamado sulco basilar por abrigar a artéria basilar, que estudamos quando
aprendemos sobre a vascularização do encéfalo.
A ponte se limita inferiormente com o bulbo, como já foi comentado,
pelo sulco bulbo-pontino (também chamado de sulco pontino inferior). Neste
sulco emergem alguns pares de nervos cranianos, de dentro para fora: nervo
abducente (VI NC), nervo facial (VII NC) e nervo vestibulococlear (VIII
NC). Entre o VII e o VIII NC pode-se ver a emergência de um ramo menor,
chamado nervo intermédio, considerado parte do VII NC. A síndrome do ângulo
pontocerebelar é uma síndrome clínica que pode apresentar sintomas diversos,
por se tratar de uma lesão na região do sulco bulbopontino (onde, como
acabamos de ver, vários pares de nervos cranianos estão presentes).
Superiormente a ponte se separa do mesencéfalo pelo sulco
pontomesencefálico (ou sulco pontino superior), onde é visto o nervo
oculomotor (III NC).

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IV ventrículo

Existem quatro cavidades preenchidas por líquor no interior do encéfalo,

chamadas ventrículos. Os dois ventrículos laterais ficam no interior do
telencéfalo, o III ventrículo fica dentro do diencéfalo e o IV ventrículo fica no
tronco encefálico, entre ponte/bulbo e cerebelo. As paredes posteriores de
metade do bulbo e de toda a ponte formam o chamado assoalho (como se
fosse o chão da pequena câmara) do IV ventrículo, enquanto a parte ventral do
cerebelo forma o tecto (como o se fosse o teto). O IV ventrículo se continua
superiormente com o aqueduto cerebral (ou aqueduto de Sylvius), um canal
que atravessa o mesencéfalo para comunicar o IV com o III ventrículo. Possui
ainda três aberturas (duas aberturas laterais e uma abertura mediana) por
onde o líquor de seu interior é drenado para o espaço subaracnóideo das
meninges, onde irá circular em volta de todo o SNC. Todo ventrículo possui um
plexo coróide (ou corióide), estrutura rósea formada por uma junção de três
estruturas (pia-máter, células ependimárias – lembra-se das células da
neuróglia do SNC? – e vasos sanguíneos). Os plexos coróides de cada ventrículo
são os locais onde o líquor é produzido (grave isso, pois é muito importante). O
plexo coróide do IV ventrículo fica no véu medular inferior (a metade de
baixo do tecto do IV ventrículo).
O assoalho do IV ventrículo (também chamado de fossa rombóide) é
delimitado inferiormente pelos túberculos dos núcleos grácil e cuneiforme e
ínfero-lateralmente pelos pedúnculos cerebelares inferiores (outro local de
passagem de fibras para o cerebelo). Súpero-lateralmente é demarcado pelos
pedúnculos cerebelares superiores (mesma função dos outros dois pedúnculos
cerebelares). Podemos ver, na sua porção central, o chamado sulco mediano
(de certa forma uma continuação do sulco mediano posterior da medula e da
porção fechada do bulbo), envolto de cada lado por uma elevação chamada
eminência medial. Cada eminência medial é delimitada lateralmente pelo
sulco limitante, e termina inferiormente em uma estrutura arredondada, o
colículo facial. Muito cuidado aqui: o colículo facial é formado por fibras do
nervo facial, cuja curvatura é responsável pela formação desta elevação, mas
não há nenhum núcleo do nervo facial no colículo facial; há de fato um núcleo
presente no colículo facial, mas ele pertence ao nervo abducente (VI NC).
Abaixo do colículo facial vemos uma pequena área triangular, o trígono do
hipoglosso (onde fica o núcleo do nervo hipoglosso), e ínfero-lateralmente a
ela vemos outra pequena área triangular, o trígono do vago (onde fica o
núcleo dorsal do vago, de onde partem as fibras parassimpáticas do nervo vago
que inervam as vísceras torácicas e abdominais). Podemos ver uma região
triangular em cada lateral do IV ventrículo, chamada de área vestibular, que
abriga os núcleos do nervo vestibulococlear (quatro núcleos vestibulares e dois

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cocleares). As fibras que podem ser vistas cruzando transversalmente a área

vestibular se chamam estrias medulares do IV ventrículo.
O tecto do IV ventrículo é dividido essencialmente em duas metades, o
véu medular superior e o véu medular inferior. Como já foi dito, é no véu
medular inferior que fica o plexo coróide do IV ventrículo, responsável pela
produção de líquor (também chamado líquido encefalorraquidiano, ou ainda
líquido cerebroespinhal).

Mesencéfalo

O mesencéfalo é a parte superior do tronco encefálico, apresentando

dentro de si um canal importante para entendermos as divisões anatômicas
desta região: o aqueduto cerebral (ou aqueduto de Sylvius, ou aqueduto do
mesencéfalo). Como já foi dito, o aqueduto cerebral faz a comunicação entre o
III e o IV ventrículos. Mas ele serve também como referência anatômica para o
mesencéfalo, separando sua porção posterior (chamada de tecto ou teto do
mesencéfalo) da anterior. A parte anterior (ou ventral) do mesencéfalo é
chamada de pedúnculo cerebral, e apresenta duas subdivisões: o tegmento
do mesencéfalo é a parte posterior, uma estrutura ímpar central (contínua de
um lado a outro), mais próxima ao aqueduto cerebral, enquanto a base do
pedúnculo é uma estrutura par (isto é, há uma de cada lado) anterior ao
tegmento. O tegmento é dividido da base de cada lado pela substância
negra, região de neurônios dopaminérgicos vista no estudo dos núcleos da
base encefálicos. O núcleo rubro, estrutura par de onde se origina o trato
rubro-espinhal das vias descendentes laterais, se localiza no tegmento do
mesencéfalo. Existe uma divergência de nomenclatura entre alguns autores
sobre as estruturas do mesencéfalo, mas o mais importante é saber quais as
principais estruturas vistas nesta região, como será comentado a seguir.
Na face posterior do mesencéfalo (isto é, em seu tecto) vemos quatro
elevações arredondadas: os dois colículos superiores acima e os dois
colículos inferiores abaixo, chamados em conjunto de corpos quadrigêmeos
ou placa quadrigêmea. Ambos possuem um braço (braço do colículo superior e
braço do colículo inferior), por onde se comunicam com o tálamo. O colículo
superior se comunica com o corpo geniculado lateral do tálamo e faz parte da
via visual, enquanto o colículo inferior se comunica com o corpo geniculado
medial e faz parte da via auditiva. Um pouco acima dos colículos superiores
podemos ver uma outra estrutura arredondada, a glândula pineal, mas ela não
pertence ao mesencéfalo (ela faz parte do epitálamo, como é estudado acerca
do diencéfalo). Logo abaixo do colículo inferior emerge o nervo troclear (IV
NC), único nervo craniano a emergir na face posterior do tronco encefálico. A
emergência do IV NC marca o limite inferior da face posterior do mesencéfalo,
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enquanto a comissura posterior (estrutura do epitálamo) marca o limite

superior.
Na face anterior vemos os dois pedúnculos cerebrais, entre os quais
emerge o nervo oculomotor (III NC) na chamada fossa interpeduncular
(região entre os pedúnculos cerebrais). Através desta fossa vemos uma região
repleta de pequenos furos, a substância perfurada posterior, que serve para a
passagem de pequenos vasos. Acima dela podemos ver os corpos mamilares,
mas eles já fazem parte do hipotálamo, delimitando ventralmente a divisão
entre ele e o mesencéfalo.

Formação reticular

A formação reticular é uma estrutura intermediária entre substância

branca e substância cinzenta, um emaranhado de núcleos e fibras ocupando
uma grande área em todo o interior do tronco encefálico. Ela possui diversas
funções e muitas conexões com praticamente todo o SNC, sendo em grande
parte pouco compreendida até os dias de hoje. Comentaremos aqui apenas o
geral sobre seus principais componentes e funções.
Sendo mais uma rede de núcleos e fibras do que uma região específica,
a formação reticular está presente em vários pontos do tronco encefálico.
Existe um conjunto de núcleos na linha mediana chamados núcleos da rafe,
compostos por neurônios serotoninérgicos (que empregam a serotonina como
neurotransmissor). Um deles, chamado núcleo magno, é fundamental nos
mecanismos da dor. Os núcleos da rafe superiores estão ligados ao ciclo sono-
vigília e aos estados de alerta (comentados a seguir). O locus ceruleus é um
núcleo noradrenérgico (noradrenalina como neurotransmissor) par presente em
cada lado da eminência mediana do IV ventrículo. Tanto os núcleos da rafe
quanto o locus ceruleus inervam praticamente todo o SNC, modulando a sua
excitabilidade global e controlando o nível de consciência do indivíduo. A
diferença é que os núcleos da rafe utilizam serotonina, enquanto o locus
ceruleus utiliza noradrenalina. Grísea periaquedutal (ou substância cinzenta
periaquedutal) é o nome dado ao aglomerado de corpos de neurônios da
formação reticular que envolve o aqueduto do mesencéfalo (por isso
periaquedutal), também importante na regulação da dor. A formação reticular
possui diversos outros núcleos (grupo nuclear lateral, grupo nuclear medial,
entre outros), mas o mais importante é saber as funções que eles regulam.
Como a formação reticular influencia quase todos os setores do SNC, ela acaba
participando de inúmeros mecanismos, mas nos limitaremos aqui a discutir os
principais.
O controle da atividade elétrica cortical no ciclo sono-vigília é uma
função fundamental da formação reticular. O chamado sistema reticular
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ativador ascendente (SRAA 1 , ou SARA 2 – sistema ativador reticular

ascendente) é a parte da formação reticular responsável por ativar o córtex
cerebral, causando o despertar do ciclo sono-vigília. Isso acontece tanto pela
ligação do SRAA com os núcleos inespecíficos do tálamo quanto pela ligação
direta da formação reticular com o córtex cerebral (a formação reticular e o
sistema olfatório são os únicos dois sistemas conhecidos que possuem
conexões corticais extratalâmicas, ou seja, que se comunicam com o córtex
sem passar pelo tálamo). Acredita-se também que regiões da formação
reticular bulbar e pontina tenham a capacidade de induzir o sono ativamente,
dando à formação reticular uma participação tanto no início quanto no fim do
processo de adormecer. Importante observar que lesões da formação reticular
com interrupção do SRAA induzem o estado de coma.
O controle eferente da sensibilidade é outra função notável da
formação reticular. Atenção seletiva é a expressão que resume o significado do
poder que o SNC tem de controlar de forma eferente a sensibilidade. É por esse
sistema, por exemplo, que podemos reduzir a intensidade de uma sensação
dolorosa se conseguirmos focar nossa atenção em outro pensamento. O núcleo
magno da rafe e a substância cinzenta periaquedutal são particularmente
importantes no caso específico da dor, mas existe controle eferente também
para todas as outras modalidades de sensibilidade (visão, audição, etc.).
O controle da motricidade somática pela formação reticular é o que
estudamos nas vias descendentes motoras, quando vemos que ela dá origem
ao trato retículo-espinhal, componente das vias descendentes mediais. Os
impulsos do trato retículo-espinhal podem ter origem em três locais diferentes:
1) na própria formação reticular (padrões estereotipados de movimentos, como
a locomoção); 2) na área pré-motora do lobo frontal, pela via córtico-retículo-
espinhal (por onde seguem comandos da motricidade voluntária dos músculos
axiais e apendiculares proximais); e 3) no espinocerebelo, que se comunica
com a formação reticular pelos núcleos fastigiais (regulação automática do
equilíbrio, tônus muscular e postura, como é estudado no capítulo do cerebelo).
A formação reticular participa também da regulação de outros sistemas,
exercendo controle sobre o sistema nervoso autônomo (SNA) e controle
neuroendócrino. Alguns dos núcleos da formação reticular possuem funções
vegetativas específicas, como o controle da respiração do centro respiratório
e o controle vasomotor do centro vasomotor.

"Ficarei de luto pela morte de mil pessoas,

mas nunca celebrarei a morte de uma."
— Martin Luther King, ativista político norte-americano do século XX.

1
Não confunda com o sistema renina-angiotensina-aldosterona, também chamado SRAA.
2
Não confunda com a síndrome da angústia respiratória aguda, também chamada SARA.

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Referências
1. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurociências: Desvendando o Sistema
Nervoso. 3rd ed. Porto Alegre: Artmed; 2008.

2. Guyton AC, Hall JE. Tratado de Fisiologia Médica. 11th ed. Rio de Janeiro:
Elsevier; 2006.

3. Haines DE. Neurociência Fundamental. 3rd ed. São Paulo: Elsevier; 2006.

4. Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM. Princípios da Neurociência. 4th ed.
Barueri: Manole; 2003.

5. Lent R. Cem Bilhões de Neurônios. 1st ed. São Paulo: Atheneu; 2005.

6. Machado ABM. Neuroanatomia Funcional. 2nd ed. São Paulo: Atheneu; 2006.

7. Rubin M, Safdieh JE. Netter Neuroanatomia Essencial. 1st ed. Rio de Janeiro:
Elsevier; 2008.