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FISIOLOGIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO

Ventilação e mecânica pulmonar
​
Prof. Lucíola S. Barcelos ​
(barcelosls@ymail.com)
● Considerações iniciais
o As células do organismo são essencialmente aeróbias; apesar disso, não temos
uma reserva de oxigênio no organismo
o Função primária do sistema respiratório: ​troca respiratória (extração de O​2 do
ambiente e eliminação de CO​2,​ que é um produto do metabolismo celular)
▪ Essa troca envolve ​3 compartimentos
⋅ Atmosfera – retirada O2 e eliminação de CO2
⋅ Sangue - transporte
⋅ Tecido – uso de O2 e produção de CO2
▪ Ocorre em ​2 níveis
⋅ Troca entre pulmão e sg
⋅ Troca entre sg e tecidos
▪ 4 estágios
⋅ Ventilação pulmonar (ventilação mecânica – como o ar entra e
sai dos pulmões)
⋅ Respiração externa​ (troca de O2 e CO2 entre pulmões e sg)
⋅ Respiração interna (transporte pelo sg e trocas entre sg e
tecidos)
⋅ Respiração celular (reações metabólicas -> O2 como aceptor de
elétrons/ produção de energia e CO2) -> Bioquímica
● Funções do sistema respiratório
o Ventilação e troca gasosa pulmonar
o Condicionamento do ar (umidade e temperatura)
o Equilíbrio ácido-base (manutenção do pH sangue; isso é extremamente regulado
pelo SN)
o Fonação (movimento do ar – produção de sons)
o Defesa (MACRO: filtração e remoção de partículas e materiais biológicos – presença
de cílios, muco; MICRO: o pulmão um órgão imunológico, pois todo o débito
cardíaco passa pelo pulmão e há um represamento de células imunes nos capilares
pulmonares; além disso, há macrófagos, leucócitos, mastócitos infiltrados e há
produção de citocinas por células epiteliais)
● Morfofisiologia da ventilação
o A movimentação dos gases ocorre por ​difusão simples
Obs.: organismos unicelulares x organismos complexos (necessidade de estruturas
especiais)
o Anatomia
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▪ Divisões Estruturais
⋅ Vias aéreas superiores (nasofaringe e laringe)
⋅ Vias aéreas inferiores (traqueia, brônquios, bronquíolos e
alvéolos)
▪ Divisões Funcionais
⋅ Zona de condução ​(a condução ocorre devido à diferença de
pressão)
⋅ Zona respiratória​ (onde ocorrem as trocas gasosas)
o Vias aéreas inferiores - ​componentes pulmonares
▪ Motores (vão criar as ​diferenças de pressão que permitem a
movimentação do ar)
⋅ Músculos – diafragma e intercostais externos
⋅ Ossos
⋅ Articulações
▪ Condutores
⋅ Traqueia
⋅ Brônquios
⋅ Bronquíolos
▪ Respiratórios
⋅ Bronquíolos respiratórios (superfície de contato muito pequena)
⋅ Alvéolos (têm diversos tamanhos e são recobertos pelos
capilares pulmonares)
o Pleura:​ estrutura fechada preenchida por líquido
▪ Parietal
▪ Visceral
▪ Cavidade pleural
▪ Líquido pleural
● Correlações estruturais e funcionais dos pulmões
o Repetidas divisões da árvore respiratória -> aumento da área total de superfície
o O diâmetro decresce gradualmente em direção aos alvéolos
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o Aumenta a quantidade de capilares sg

o Zona condutora: traqueia, brônquios e bronquíolos
▪ Não há trocas gasosas devido à própria estrutura histológica dessas
regiões
⋅ Epitélio colunar ciliado com gld. mucosas
⋅ Cartilagem
⋅ Músculo liso
▪ Músculo liso
⋅ SNAs – receptores ​b​2 (broncodilatação - relaxamento e dilatação
de vias) – epinefrina, isoproterenol, albuterol
⋅ SNAp – receptores muscarínicos (broncoconstrição - contração e
constrição das vias)
Obs.: o problema de ​asmáticos é mais na expiração que na
inspiração (GD)
▪ Transporte do ar
▪ Acondicionamento do ar
⋅ Filtração
⋅ Umidificação
⋅ Ajuste de temperatura
o Zona respiratória ​(unidade fisiológica): bronquíolos respiratórios, ductos
alveolares e alvéolos
▪ Não há cílios
▪ Ocorrem trocas gasosas
▪ Alvéolos
⋅ Aspecto rugoso devido aos capilares embaixo de epitélio
pavimentoso
⋅ Formato maleável
⋅ Constituição
● Septo alveolar (parênquima- tec. conjuntivo com muitas
fibras elásticas​, capilares sg, fibroblastos)
Obs.: fibrose pulmonar – ativação exacerbada dos
fibroblastos
● Pneumócitos tipo I (cél. com grande superfície de
contato que recobrem o alvéolo; são menos numerosos
que os pneumócitos tipo II, mas ocupam mais espaço)
● Pneumócitos tipo II (produção de surfactante, ​reposição
de pneumócitos tipo I em pequenas lesões)
● Macrófagos alveolares​ (“células de poeira”)
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▪ Importância do​ ​surfactante

⋅ Reduzir a tensão superficial (quanto maior a atração de
moléculas, maior a tensão superficial; no caso, a água que vem
com o ar inspirado cria essa tensão dentro dos pulmões)
⋅ Evitar o colabamento dos alvéolos​, pois, como o tecido é
elástico e a tensão superficial alta, a tendência é de colabamento
⋅ Na ausência do surfactante, ocorre ​atelectasia (colabamento do
alvéolo)
Obs.: ​síndrome da angústia respiratória dos recém nascidos – a
produção do surfactante é suficiente +/- a partir do 7º mês, de
modo que bebês prematuros podem apresentar atelectasia. Uma
forma de prevenir é o uso de glicocorticóides (estimulam a
produção de surfactante) pela mãe quando houver risco de parto
prematuro. Para o RN que apresenta a síndrome, são necessárias
medidas mais drásticas (ventilação mecânica, surfactante
sintético).

▪ Membrana respiratória​: região de separação entre o ar alveolar e o sg

⋅ Componentes
▪ Pneumócito tipo I (+ surfactante + membrana basal)
▪ Interstício (tec. conjuntivo)
▪ Cél. endotelial (+membrana basal)
⋅ Espessura muito reduzida (+/- 0,7 micrômetros)

A mecânica da respiração
● O ar se movimenta de um local de maior pressão para um de menor pressão
● Trabalho dos ​músculos
o Geram a diferença de pressão
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o Inspiração: é um ​processo ativo em que há contração dos músculos respiratórios -

o volume da caixa torácica aumenta (aumento em todas as direções) e a pressão
diminui, permitindo a entrada do ar
o Expiração​: é um ​processo passivo (exceto na respiração forçada) em que há
relaxamento dos músculos respiratórios – o volume da caixa torácica diminui e a
pressão aumenta, expulsando o ar dos pulmões.

● Os músculos respiratórios produzem força motriz para a ventilação.

o Músculos da inspiração
▪ Na respiração tranquila, o ​diafragma (o conteúdo abdominal é empurrado
para baixo e um pouco para frente – aumento da caixa torácica na direção
crânio-caudal) e ​os intercostais externos ​(elevam as costelas – aumento
da caixa torácica nas direções ântero-posterior e latero-lateral)
▪ Na respiração forçada (seja fisiológica, no momento de um exercício
físico, por exemplo, seja devido a doença respiratória), outros músculos
são recrutados: ​paraesternal, escaleno e esternocleidomastoideo
o Músculos da expiração
▪ Na respiração tranquila, os músculos estão relaxados
▪ Na respiração forçada, são recrutados os ​intercostais internos e os
abdominais​ (reto, transversos e oblíquos)

RESPIRAÇÃO TRANQUILA RESPIRAÇÃO FORÇADA

INSPIRAÇÃO DIAFRAGMA E INTERCOSTAIS PARAESTERNAL, ESCALENO E

EXTERNOS ESTERNOCLEIDOMASTÓIDEO

EXPIRAÇÃO - INTERCOSTAIS INTERNOS E

ABDOMINAIS

● Ciclo respiratório
o Padrão automático, rítmico, involuntário
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o Gerador central no tronco cerebral

o Pode ser modulado voluntariamente

Complacência pulmonar
● A ​complacência pulmonar descreve a
distensibilidade pulmonar, ou seja, a facilidade
com que ele pode ser deformado a partir de uma
alteração da pressão. Quanto mais complacente,
maior a capacidade de se distender, e
consequentemente de receber ar. Ela depende de
dois ​principais fatores​: o ​componente elástico​,
que está presente tanto nos pulmões quanto na
caixa torácica, e a ​tensão superficial​, que tende a
colabar os pulmões e é reduzida pelo surfactante.
Quanto mais elástico, maior a complacência.
Quanto maior a tensão superficial, menor complacência.
● A ​elastância​, ​diferente da complacência, é capacidade de um corpo de retornar à sua
forma original após ter sido deformado. Ela também depende do componente elástico, de
modo que se fibras elásticas forem perdidas, essa propriedade também
será.
● Relação entre pulmões , pleura e parede torácica
o Propriedade elástica dos tecidos
▪ Pulmões: força elástica para contrair, retrair (esvaziar)
▪ Parede torácica: força elástica para expandir
o Espaço intrapleural
▪ A pleura visceral tende a retrair, junto ao pulmão e a
pleura parietal tende a expandir, junto à caixa
torácica. Entre elas há o líquido intrapleural, na qual
essas tendências de contrair e expandir geram a
pressão intrapleural (Pip) ​devido à tensão superficial
do líquido​. ​Isso ocorre do mesmo modo de quando se
tenta separar dois copos estando um dentro do outro
e, entre ele, água.
▪ A Pip é ​negativa em relação à pressão atmosférica
(+/- -5 cmH​2​O​), é uma pressão subatmosférica.
Sempre que houver movimentação de ar, haverá alteração dessa
pressão.
▪ A Pip ajuda a manter os pulmões expandido. Ela que exerce a maior
influência no pressão transpulmonar.
● Diferenças de pressão e respiração
o Pressão transpulmonar ou transmural
▪ Palv – Pip
▪ Determina o volume do pulmão em um dado momento ​com relação a um
momento anterior​. Se ela aumenta, isso significa que o volume está
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maior do que no momento anterior; se ela diminui, isso significa que o

volume está menor do que no momento anterior.
▪ Ela depende mais da Pip pois a Palv pouco se altera.
o Pressão alveolar
▪ Determina o fluxo do ar
▪ Valor expresso em relação à pressão atmosférica
o Fluxo de ar
▪ É quanto de ar entra num intervalo de tempo

● Ciclo respiratório​: intervalo que envolve uma inspiração e uma expiração completas

o O ​fluxo de ar (L/min) é quanto de ar movimenta num intervalo de tempo. Ele tem

um gráfico parecido com o de pressão alveolar:
▪ Na inspiração faz uma parábola chegando a um máximo de fluxo e depois
retornando ao zero. Em seguida, assume valores
negativos também em forma de parábola durante
a expiração, retornando ao zero no fim.
o O ​volume corrente (mL) é o volume de ar que entra e sai
dos pulmões durante um ciclo respiratório. Ele tem um
gráfico parecido com o da pressão na cavidade pleural.
● Pneumotórax​: é quando a pressão intra-alveolar se iguala à
pressão atmosférica, parando o fluxo de ar.
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o Perfuração pleural (afeta apenas o lado da perfuração, devido à presença do

mediastino)
o Pulmão contrai e a parede torácica expande devido às forças elásticas.
● Efeito do surfactante na tensão superficial
o Surfactante
▪ Produção: pneumócitos II
▪ Composição: fosfolipídeos
▪ Característica anfipática
▪ Reduz a tensão superficial -> aumenta a complacência -> diminui a
atelectasia
▪ Os alvéolos são interligados e tamanhos diferentes, de modo que os
menores tenderiam a se colabar e os maiores tenderiam a se expandir,
devido à pressão superficial. O surfactante, então, é importante para
mantê-los em sua forma sem colabar.
o Tensão superficial: ​atração entre as moléculas na superfície água/ar
▪ Com relação aos alvéolos, quanto maior a pressão, menor o raio dos
alvéolos.

Avaliação da função pulmonar

● Espirometria
○ É o registro das alterações de volume pulmonar durante o ciclo respiratório.
○ Ela pode ser feita durante a respiração normal ou mediante algumas manobras. A
pessoa deve estar com o nariz ocluído.
● Volumes pulmonares

○ Volume corrente (VC): ​é o volume de ar inspirado e expirado a cada ciclo

ventilatório normal. É, normalmente, de 500 mL.
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○ Volume de reserva inspiratória (VRI): é o volume de ar que ainda pode ser

inspirado após uma inspiração em VC. É, normalmente, de 2,1L a 3,2L.
○ Volume de reserva expiratória (VRE): ​volume de ar que ainda pode ser expirado
após uma expiração em volume corrente. É de 1L a 1,2L.
○ Volume residual (VR): volume de ar que ainda permanece nos pulmões mesmo
após a mais vigorosa das expirações. Ele evita o colabamento alveolar. É de 1,2L. A
espirometria simples ​não ​avalia o VR, pois esse volume não sai do pulmão, logo
ele não movimenta a membrana do espirômetro.
● Capacidades pulmonares
○ Capacidade inspiratória (CI):​ CI = CV + VRI
○ Capacidade residual funcional (CRF): ​CRF = VRE + VR
■ é a quantidade de ar que ainda fica nos pulmões após uma ventilação
normal
○ Capacidade vital (CV): ​CV = VRI + VC + VRE
■ é a quantidade de ar que efetivamente movimenta durante o ciclo
respiratório forçado
○ Capacidade pulmonar total (CPT): ​CPT = VC + VRI + VRE + VR
● Manobra de capacidade vital forçada: começa de uma inspiração máxima, ou seja, da CV,
e deve-se realizar uma expiração forçada máxima na maior velocidade possível.
○ Manobra Volume expiratório forçado no primeiro segundo (VEF​1): ​ ​volume que é

expirado no primeiro segundo dessa manobra.

■ Os primeiro ​30% da manobra são dependentes de esforço, e o restante
não.
■ O avaliador deve ser um incentivador durante a manobra.
■ A ​razão VEF​1/CVF​
​ é usada para avaliar a função respiratória do indivíduo

● Normal:​ 0,8
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● Doença obstrutiva (asma, enfisema): < 0,8, pois há uma

obstrução que dificulta a saída do ar, especialmente no primeiro
segundo.
● Doença restritiva (fibrose pulmonar): > 0,8, pois não há
obstrução que o impeça de expirar o ar, mas ele tem uma
restrição física para continuar colocando o ar para fora.
● Para avaliar a​ CPT​, há duas possíveis avaliações:
○ Associação do espirômetro com uma cabine hermeticamente fechada capaz de
detectar variações do volume da caixa torácica;
○ Técnica de diluição do gás He: O indivíduo está acoplado a um espirômetro, que
por sua vez está acoplado ao gás He. Ele respira normalmente e num determinado
tempo, abre-se a válvula, permitindo a inspiração de He. Ao fim de um tempo
determinado, a válvula é fechada e a [He] no recipiente é medida para compará-la
ao volume e concentração iniciais, que são conhecidas.
● Ventilação
○ Ventilação minuto: é o volume de gás ventilado por minuto. É calculado por V = F
x VC. Geralmente, tem-se 12 a 15 ventilações por minuto.
○ Ventilação total:​ leva-se em consideração as zonas de condução e a respiratória.
○ Ventilação alveolar: é o volume que efetivamente participa das trocas gasosas.
Deve-se, portanto, descontar o ​espaço morto​, que é o volume de ar (em torno de
150 mL) que não participa das trocas gasosas por estar na zona de condução.
■ O ​espaço morto anatômico é aquele volume presente na zona condutora.

O ​espaço morto fisiológico é o volume que entra no alvéolo mas não

participa de trocas gasosas. Isso pode ser resultado de uma obstrução no
capilar que irriga o alvéolo (ex.: embolia), em que haverá ventilação mas
não perfusão, ou de uma obstrução das vias aéreas (ex.: tumor, acúmulo
de muco), no qual não haverá ventilação e, consequentemente, perfusão .
○ A ​relação ventilação/perfusão varia regionalmente dependendo da posição em
que o indivíduo se encontra (em pé ou sentado vs ou deitado)
■ Na ​situação ortostática (em pé ou sentado): por atuação da gravidade, a
Pip na base é maior que no ápice, ou seja, menos negativa em relação à
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atmosférica. Assim, a Ptrans na base é menor na base que no ápice,

estando os alvéolos mais abertos no ápice, de modo que a complacência é
maior no alvéolo da base. Assim, ​a base é melhor ventilada que o ápice​.
■ No indivíduo ​deitado​, não há diferença da pressão por atuação da
gravidade.
■ Circulação pulmonar
● É um sistema de baixa pressão.
● A base é mais perfundida que o ápice, pois o ápice está acima do
nível do coração, chegando o sangue numa pressão menor que o
sangue que chega à base.
● Os capilares pulmonares estão presentes nos septos alveolares.
Assim, se os alvéolos estão mais expandidos, os capilares estão
mais comprimidos, o que aumenta a resistência ao fluxo
sanguíneo. É o que acontece no ápice, que, portanto, é menos
perfundido que a base.

Regulação da respiração
Introdução
● O ar é uma mistura de gases, sendo 79% de N​2,​ 21% de O​2,​ uma percentagem ínfima de
CO​2​ e um fator de H​2​O.
● O fluxo de gás depende da variação de pressão, que é produzida pelas alterações de
volume da caixa torácica.
● A ​pressão parcial de um gás depende da pressão atmosférica (P​atm​) e da fração decimal
desse gás. P​A​ = P​atm​ x X​A​, em que X​A​ é a fração decimal do gás.
● Existe uma variação da pressão do gás em função do compartimento avaliado, por
exemplo, a PO​2 ​ nos alvéolos é menor que na atmosfera. Isso, ocorre devido a:
○ a cada ciclo respiratório, o ar alveolar é ​parcialmente ​renovado com ar
atmosférico
○ absorção do O​2
○ difusão do CO​2
○ umidificação do ar até chegar aos alvéolos
● As trocas gasosas dependem de ​gradiente​, tanto da atmosfera para o alvéolo, quanto do
alvéolo para o capilar, quanto do capilar para o tecido.
● A​ variação da ventilação (L/min)​ afeta a quantidade de ar fresco que chega aos alvéolos
○ normal: +/- 4 L/min; PCO​2​ = 40 mmHg; PO​2​ = 100 mmHG
○ hiperventilação: aumento da PO​2​ e queda na PCO​2
○ hipoventilação: aumento da PCO​2​ e queda na PO​2
■ asma (aumento da resistência das vias aéreas)
■ fibrose (diminuição da complacência pulmonar)
■ uso excessivo de álcool ou drogas que deprimam o SNC.

Variações da PO​2
● Diminuição da PO​2​ no alvéolo
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○ composição do ar
■ varia com a altitude (ex.: no Everest, a PO​2 atmosférica é de 53 mmHg e a
PO​2​ alveolar é 35 mmHg)
○ ventilação
● Fatores que afetam a ​velocidade de difusão de gases através da membrana respiratória
○ espessura ​da membrana respiratória ​(ex.: fibrose pulmonar - espessamento da
membrana alveolar)
○ distância alvéolo-capilar ​(ex.: edema, em que o CO​2 difunde mais em meio aquoso
que o O​2)​
○ área de superfície ​da membrana respiratória ​(ex.: enfisema pulmonar - há
destruição da membrana do alvéolo, diminuindo a área de superfície)
○ diferença de pressão
● Diminuição da PO​2​ arterial
○ área de superfície ​da membrana respiratória
○ distância alvéolo-capilar
● Os​ edemas pulmonares​ ​podem ser consequências de disfunções cardíacas
○ disfunção da válvula mitral ➝ aumento da pressão arterial pulmonar ➝ aumenta
a pressão hidrostática dos capilares ➝ aumento da perda de líquido da circulação
para o interstício
● No ​sangue arterial​, há uma queda na PO​2 (​ de 100 para 95 mmHg), enquanto a PCO​2 se
mantém constante.
○ Artérias pulmonares: ​transportam sangue venoso que poderá ser ventilado a nível
alveolar. Em seguida, drena para as veias pulmonares sangue arterial.
○ Artéria bronquial​: transporta sangue arterial e irrigam tecidos como a pleura. Esse
sangue não é ventilado, embora ele seja drenado também para as veias
pulmonares, porém como sangue venoso.
○ Shunt fisiológico: ​há uma mistura desses sangues arterial e venoso nas veias
pulmonares, o que faz com que a PO​2 caia ligeiramente para, aproximadamente,
95 mmHg no sangue que vai dos pulmões para o coração e daí para o restante do
corpo.
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○ OBS.: outro exemplo de shunt fisiológico, é um defeito congênito no septo atrial,

que leva à mistura de sangue arterial e venoso.
● Já no ​sangue venoso​, a PO​2 cai devido à disponibilidade de O​2 ​para o tecido e a PCO​2
aumenta um pouco.

Transporte de gases
● Transporte de O​2
○ Apenas 3% do O​2​ está difundido no plasma sem estar associado à hemoglobina
○ A ​hemoglobina é composta por 2 subunidades ∝-globina, 2 subunidades
β-globina e 4 grupamentos Heme, aos quais se liga o O​2.​ Sua saturação depende
da:
■ demanda do metabolismo oxidativo
■ quantidade de O​2 disponível​
​ , sendo que essa PO​2 pode cair até 80 mmHg
e alterar pouco a saturação da hemoglobina; a partir de 60 mmHg, essa
saturação já é mais alterada
■ pH​, que está diretamente relacionado à quantidade de CO​2​ no sangue.
-​
● CO​2​ + H​2O
​ ➝ H​2CO​
​ 3​ ➝ HCO​3​ + H​
+

● quando a acidez aumenta, a saturação da hemoglobina diminui

■ temperatura: ​altas temperaturas reduzem a saturação. Isso, ocorre, por
exemplo, durante o exercício, em que a demanda de O​2 aumenta no
músculo.
■ 2,3-DPG​, é um marcador biológico de situações de baixa PO​2​, como um
estado de hipóxia, ou anemia ou em altas altitudes. Quanto mais 2,3-DPG,
menos O​2​ e, consequentemente, menos saturação.
■ a ​hemoglobina materna​ tem saturação menor que a ​hemoglobina fetal.
● Transporte de CO​2
○ A ​nível tecidual​, o CO​2 produzido
​ se difunde para o capilar sistêmico. Então, 93%
do CO​2 se difunde para dentro das hemácias onde 23% se liga à hemoglobina e
3 ➝ HCO​3​ + H​ ) catalizado pela ​anidrase
+​
​ ➝ H​2CO​
-
70% reage com a água (CO​2 + H​2O ​

carbônica​. O H​+ se associa à hemoglobina. O bicarbonato é transportado para o

plasma por uma proteína que o troca pelo Cl​-​, e aí ele atua como o principal
tampão plasmático. Logo, o CO​2​ é transportado principalmente na forma de HCO​3-​ ​.
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○ A nível alveolar​, o inverso ocorre. Por fim, o CO​2 difunde para o alvéolo devido ao
gradiente de pressão.

Regulação da ventilação
● A respiração é, na maior parte do tempo, um processo involuntário e rítmico​, mas em
algumas situações pode se tornar voluntário.
● O controle da respiração regula o pH, a pressão de gases e a insuflação pulmonar.
● Geração do ritmo
○ Localizam-se bilateralmente no tronco encefálico
○ Centros respiratórios: fazem sinapse com motoneurônios que levam os potenciais
de ação aos músculos inspiratórios e expiratórios, que então alteram o volume da
caixa torácica, permitindo a
ventilação.
■ Grupo respiratório dorsal
(GRD): ​grupo de
neurônios responsáveis
pela ​inspiração tranquila
presente no ​bulbo.
Determina o ritmo
respiratório.
■ Grupo respiratório
ventral (GRV): grupo de
neurônios inspiratórios e
expiratórios recrutados
principalmente na
respiração forçada
presente no ​bulbo.
■ Centro pneumotáxico:
está presente na ​ponte e
controla a frequência e o
padrão de respiração​.
● GRD
○ Eferências: ​motoneurônios que
inervam o diafragma e os intercostais externos.
○ Modulação:
■ Vago e glossofaríngeo : estímulos percebidos por ​quimiorreceptores
periféricos ​e ​mecanorreceptores pulmonares são levados pelos nervos
ao GRD, presente no núcleo do trato solitário.
■ Complexo pré-Bötzinger: ​é um “​marca-passo​”, um grupo de neurônios
que modulam a excitabilidade dos neurônios da GRD. Os disparos de seus
potenciais de ação são espontâneos e repetitivos, sendo essenciais para a
geração de ritmo. Além disso, eles possuem receptores NK1 e opióides,
aos quais se ligam, por exemplo, a substância P, que vai aumentar ou
diminuir os disparos.
 15

■ Os impulsos nervosos eferente associados com a contração do diafragma

e dos intercostais externos duram ​2s​, e provocam a inspiração. Já a
expiração são é um processo passivo, não havendo impulsos e havendo
relaxamento dos músculos inspiratórios, o que dura ​3s​. Esse padrão é
chamado ​sinal inspiratório em rampa.

■ Se a finalização da rampa for antecipada, diminui-se o ciclo, ​aumentando

a frequência​. Isso é controlado pelo ​centro pneumotáxico​, que “desliga
os neurônios do GRD.
● OBS.: no caso de edema, o O​2 não chega ao capilar, o que gera
hipóxia. Então são ativados quimiorreceptores periféricos que
transmitem o sinal para o centro pneumotáxico para que ele
provoque a hiperventilação.
■ GRV: ​encontra-se na região do núcleo ambíguo. É ativado quando uma
hiperventilação é necessária. Ele então ​excita o GRD​, levando a uma
inspiração e uma expiração profundas.
■ Centro apnêustico: envia sinais para prolongar a respiração, ao contrário
do centro pneumotáxico, aumentando os ciclos respiratórios e
diminuindo a frequência.
● Modulação do ritmo
○ Quimiorreceptores centrais
■ são sensíveis a alterações da​ PCO​2​ (hipercapnia) ​e da ​[H​+​] (acidose)​.
■ Estão presentes na superfície ventral do bulbo, em contato direto com o
líquor.
■ Barreira hemato-encefálica​: células endoteliais + membrana basal +
astrócitos. Ela impede que o H​+ passe do sangue ao parênquima,
enquanto o CO​2 se difunde facilmente. No líquor, ele reage com a H​2​O,
gerando H​+​, que atua nos quimiorreceptores centrais.
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○ Quimiorreceptores periféricos (corpos aórticos e corpo carotídeo)

■ são sensíveis a alterações da​ PO​2​.
■ O potencial de ação segue para o SNC através do glossofaríngeo.
■ Exemplo: no corpo carotídeo, há ​células glômicas​, que têm sensores de
O​2 acoplados a canais de K​+​. Numa baixa de O​2,​ esses canais K​+ geralmente
estão abertos, de modo que há efluxo de K​+​. Na hipóxia (a partir de 60
mmHg), os canais de K​+ se fecham, o efluxo de K​+ então há despolarização,
liberação de dopamina, que atuam em neurônios sensitivos, que fazem
sinapse com motoneurônios que aumentam a ventilação para retornar a
PO​2​ aos níveis normais.
○ Estímulos límbicos: ​atuam em centros encefálicos, conduzidos pelo sistema
límbico até o centro respiratório.
○ Mecanorreceptores
■ receptores de estiramento na parede de ​brônquios e bronquíolos.
Quando o pulmão se expande, um estímulo é conduzido por meio do
nervo vago até os centros respiratórios.
● Reflexo de Hering-Breuer: ​evita o estiramento excessivo dos
pulmões. Pulmões muito distendidos → receptores de
estiramento nas porções musculares das paredes dos brônquios e
bronquíolos → sinais nervos vagos → inibição do GRD →
desativação da rampa respiratória → interrupção da inspiração
→ aumento da frequência respiratória (diminui o volume de ar
que entra).
○ Receptores da irritação presentes em células epiteliais
○ Receptores nos alvéolos: tosse, espirro, dispneia, taquipneia
○ Receptores articulares: enviam sinais durante a atividade física para aumentar a
ventilação.