Equipe de tradução

Bárbara Resende Quinan (Capítulos 38 a 40, 42 e 46) Gabriel Magno de Freitas Almeida (Capítulos 28 a 36 e 69,
Pesquisadora P.D. do Centro de Pesquisas René Rachou – FIOCRUZ. Partes XII, XIII)
Doutora em Microbiologia pela Universidade Federal de Pesquisador P.D. do Departamento de Microbiologia da UFMG.
Minas Gerais (UFMG). Doutor em Microbiologia pela UFMG.

Edel Figueiredo Barbosa Stancioli (Capítulos 37, 41, 43 a 45) Jônatas Santos Abrahão (Capítulos 1 a 13)
Professora associada do Departamento de Microbiologia da UFMG. Professor adjunto do Departamento de Microbiologia da UFMG.
Doutora em Microbiologia pela UFMG. Doutor em Microbiologia pela UFMG.

Flaviano dos Santos Martins (Capítulos 14 a 27) Luiz Henrique Rosa (Capítulos 47 a 56, Partes X, XI)
Professor adjunto do Departamento de Microbiologia da UFMG. Professor adjunto do Departamento de Microbiologia da UFMG.
Doutor em Microbiologia pela UFMG. Doutor em Microbiologia pela UFMG.

Flávio Guimarães da Fonseca (Iniciais, Capítulos 57 a 68, Parte IX) Tânia Murta Apolinário (Índice)
Professor adjunto do Departamento de Microbiologia da UFMG. Pesquisadora P.D. do Departamento de Microbiologia da UFMG.
Subcoordenador do Curso de Pós-graduação em Microbiologia Doutora em Microbiologia pela UFMG.
da UFMG.
Doutor em Microbiologia pela UFMG.

Revisão técnica desta edição

Flávio Guimarães da Fonseca
Professor adjunto do Departamento de Microbiologia da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG).
Subcoordenador do Curso de Pós-graduação em Microbiologia da UFMG.
Doutor em Microbiologia pela UFMG.

L665m Levinson, Warren.

Microbiologia médica e imunologia [recurso eletrônico]
/ Warren Levinson ; [tradução: Bárbara Resende Quinan ...
et al.] ; revisão técnica: Flávio Guimarães da Fonseca. – 12.
ed. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre : AMGH, 2014.

Editado também como livro impresso em 2014.

ISBN 978-85-8055-390-1

1. Microbiologia médica. 2. Imunologia. I. Título.

CDU 579.61

Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB 10/2052

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 448 PARTE VI Parasitologia
B C
FIGURA 56-3 A: Ovo de Enterobius vermicularis. B: Ovo de Trichuris trichiura. C: Ovo de Ascaris lumbricoides. D: Ovo de Ancylostoma duodenale
ou Necator americanus (aumento de 300 ×). (Os círculos representam hemácias.)
Epidemiologia
A infecção por Ascaris é muito comum, especialmente nos
trópicos; centenas de milhões de indivíduos são infectados. Nos
Estados Unidos, a maioria dos casos ocorre nos estados do sul.*
Diagnóstico laboratorial
O diagnóstico geralmente é realizado por microscopia, a partir
da detecção dos ovos nas fezes. O ovo é oval, com superfície irre-
gular (Figuras 56-3C e 56-7). Ocasionalmente, o paciente obser-
va vermes adultos nas fezes.
Tratamento
Mebendazol e pamoato de pirantel são eficazes.
Prevenção
O descarte apropriado das fezes pode prevenir a ascaridíase.
*N. de R.T. A ascaridíase é considerada a helmintose mais frequente no Brasil,
com uma prevalência que alcança até 55% de acometimento, dependendo da
região geográfica analisada. Não obstante, a melhoria das condições fitossani-
tárias em comunidades menos favorecidas tem ajudado a diminuir o número
de pessoas infectadas nas últimas décadas.
FIGURA 56-4 Enterobius vermicularis – ovos. A seta longa indica um
ovo do oxiúro, Enterobius vermicularis, obtido pelo método da “fita
adesiva”. A seta curta indica o embrião no interior do ovo. (Figura corte-
sia de Public Health Image Library, Centers for Disease Control and Prevention.)
Levinson_book.indb 448
D
ANCYLOSTOMA E NECATOR
Doença
Ancylostoma duodenale (ancilóstomo do Velho Mundo) e Neca-
tor americanus (ancilóstomo do Novo Mundo) causam ancilos-
tomíase.
Características importantes
O ciclo de vida dos ancilóstomos é mostrado na Figura 56-9.
Os humanos são infectados quando larvas filariformes pre-
sentes no solo úmido penetram na pele, geralmente nos pés
ou nas pernas (Figuras 56-2E e 56-10). Elas são carreadas para
o sangue e para os pulmões, migram em direção aos alvéo-
los, brônquios e pela traqueia, sendo, então, deglutidas. De-
senvolvem-se em adultos no intestino delgado, aderindo-se à
parede por meio de lâminas cortantes (Necator) ou dentículos
(Ancylostoma) (Figuras 56-2D, F e G, e 56-11). Alimentam-se
de sangue a partir dos capilares das vilosidades intestinais. Mi-
lhares de ovos são eliminados diariamente nas fezes (Figuras
56-3D e 56-12). Inicialmente, os ovos desenvolvem-se em lar-
vas não infecciosas e que se alimentam (rabditiformes) e, em
seguida, em larvas do terceiro estágio, infecciosas e que não se
alimentam (filariformes) (Figura 56-2E), as quais penetram na
pele para completar o ciclo.
FIGURA 56-5 Trichuris trichiura – ovo. A seta longa indica um ovo de
Trichuris trichiura. A seta curta indica um dos dois “plugues” nas extre-
midades do ovo. (Figura cortesia de Public Health Image Library, Centers for
Disease Control and Prevention.)
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 CAPÍTULO 56 Nematódeos 449

Ascaridíase
(Ascaris lumbricoides) Traqueia

Pulmões Faringe

Circulação Deglutição

Larva eclode Humanos

no intestino

Adultos no lúmen
do intestino delgado
Ingestão

Ovos nas fezes

Ovo embrionado com (estágio de diagnóstico)

larva no segundo
estágio (estágio infectante) Célula 1
fertilizada

Meio ambiente externo

Clivagem Célula 2
avançada fertilizada

FIGURA 56-6 Ascaris lumbricoides. Ciclo de vida. Parte superior: A seta azul na parte superior esquerda mostra ovos sendo ingeridos. As larvas emer-
gem no trato intestinal, entram na corrente sanguínea e migram para os pulmões. Elas então entram nos alvéolos, ascendem em direção aos brônquios
e à traqueia, migram para a faringe e são engolidas. Vermes Ascaris adultos formam-se no intestino delgado. Os ovos passam nas fezes de humanos.
Parte inferior: A seta vermelha indica a maturação dos ovos no solo. (Figura cortesia de Public Health Image Library, Centers for Disease Control and Prevention.)

Patogênese e achados clínicos Epidemiologia

O principal dano é decorrente da perda de sangue no sítio de
aderência no intestino delgado. Pode haver perda diária de 0,1 a
0,3 mL por verme. O sangue é consumido pelo verme e também
extravasa do sítio em resposta a um anticoagulante produzido
por ele. Fraqueza e palidez acompanham a anemia microcítica
causada pela perda sanguínea. Esses sintomas ocorrem em pa-
cientes cujo estado nutricional não é capaz de compensar a per-
da sanguínea. A ancilostomose cutânea, uma pápula ou vesícula
pruriginosa, pode ocorrer no sítio de entrada das larvas na
pele. Pneumonia com eosinofilia pode ser observada durante a
migração larval pelos pulmões.
Ancilóstomos são encontrados no mundo todo, especialmente em
regiões tropicais. Nos Estados Unidos, Necator é endêmico nos es-
tados rurais do sul.* Andar descalço no solo predispõe à infecção.
*N. de R.T. A ancilostomíase, popularmente conhecida como amarelão, foi
muito prevalente no Brasil, a ponto de ser referenciada na literatura nacional
pelo personagem de Monteiro Lobato, Jeca Tatu. Hoje, no entanto, as taxas de
prevalência decresceram enormemente, principalmente em função da me-
lhoria das condições fitossanitárias. Estima-se que a prevalência tenha caído
de 74%, no início do século XX, para 5,5% no início deste século, na zona
rural. Ainda assim, algumas comunidades rurais de Minas Gerais e da região
Nordeste apresentam índices de infecção superiores a 60%.

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 450 PARTE VI Parasitologia

Uma importante medida de saúde pública consiste em exigir que

as crianças utilizem calçados para frequentar a escola.

Diagnóstico laboratorial
O diagnóstico é realizado microscopicamente a partir da
observação dos ovos nas fezes (Figuras 56-3D e 56-12). Sangue
oculto nas fezes é comum, e a eosinofilia é típica.

Tratamento
Mebendazol e pamoato de pirantel são eficazes.

Prevenção
FIGURA 56-7 Ascaris lumbricoides – ovo. A seta indica um ovo de Descarte apropriado de detritos e uso de calçados são medidas de
Ascaris. Observa-se a típica “curvatura” do ovo. (Figura cortesia de Public prevenção efetivas.
Health Image Library, Centers for Disease Control and Prevention.)

STRONGYLOIDES
Doença
Strongyloides stercoralis causa estrongiloidíase.

Características importantes
O ciclo de vida de Strongyloides stercoralis é mostrado na Figura 56-
13. S. stercoralis apresenta dois ciclos de vida distintos, um no inte-
rior do corpo humano e outro de vida livre no solo. O ciclo de vida
no corpo humano inicia pela penetração de larvas (filariformes)
infecciosas (ver Figuras 56-2I e 56-10) na pele, geralmente na pele
dos pés, e sua migração para os pulmões. As larvas penetram nos
alvéolos, ascendem pelos brônquios e pela traqueia, sendo, então,
deglutidas. No intestino delgado, as larvas transformam-se em adul-
tos (Figura 56-2H), que penetram na mucosa e produzem ovos.
Os ovos geralmente eclodem no interior da mucosa, for-
mando larvas rabditiformes (Figura 56-2J) que são eliminadas
nas fezes. Algumas larvas transformam-se em larvas filárias, que
penetram diretamente na parede intestinal sem deixar o hospe-
deiro, e migram até os pulmões (autoinfecção). Em pacientes
imunocompetentes, esse é um evento pouco frequente e sem
importância clínica; contudo, em pacientes imunocomprometi-
dos (p. ex., pacientes com Aids ou que ingerem altas doses de
corticosteroides) ou gravemente desnutridos, a autoinfecção
pode levar à reinfecção maciça, pois as larvas atingem vários
órgãos, havendo consequências graves e, às vezes, fatais.
Quando as larvas são eliminadas nas fezes e atingem o solo
quente e úmido, passam por estágios sucessivos, formando vermes
adultos machos e fêmeas. Após o acasalamento, o ciclo completo
de ovo, larva e adulto pode ocorrer no solo. Após diversos ciclos de
vida livre, são formadas larvas filárias. Quando em contato com a
pele, as larvas penetram nela novamente e iniciam o ciclo parasitá-
rio no interior dos humanos.

Patogênese e achados clínicos

FIGURA 56-8 Ascaris lumbricoides – vermes adultos. (Figura cortesia
de Public Health Image Library, Centers for Disease Control and Prevention, e A maioria dos pacientes é assintomática, especialmente os com
do Dr. Henry Bishop.) pequena quantidade de vermes. Vermes fêmeas adultas presentes

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 CAPÍTULO 56 Nematódeos 451

Infecção pelo ancilóstomo

(Ancylostoma duodenale, Deglutição
Necator americanus)
Faringe Associção ao
intestino delgado

Traqueia

Pulmões

Humanos
Circulação

Penetração na pele

Ovos nas fezes

(estágio de diagnóstico)
Larva filariforme
(estágio infectante)

Meio ambiente externo

A larva
rabditiforme eclode

Larva rabditiforme no solo

FIGURA 56-9 Ancilóstomos (Necator e Ancylostoma). Ciclo de vida. Parte superior: A seta azul na parte esquerda mostra a penetração da larva
filariforme na pele. A larva migra através do pulmão e pode causar pneumonia. O ancilóstomo adulto associa-se à mucosa intestinal e causa he-
morragia e anemia. Os ovos são transmitidos pelas fezes de humanos. Parte inferior: A seta vermelha indica a maturação dos ovos no solo para for-
mar a larva rabditiforme e, então, a larva filariforme infectante. (Figura cortesia de Public Health Image Library, Centers for Disease Control and Prevention.)

na parede do intestino delgado podem causar inflamação, resul- Epidemiologia

tando em diarreia aquosa. Na autoinfecção, a penetração das lar-
vas pode causar danos suficientes à mucosa intestinal de modo a
permitir que ocorra sepse causada por bactérias entéricas. Lar-
vas nos pulmões podem produzir pneumonite similar à causa-
da por Ascaris. Pode ocorrer prurido (ancilostomose cutânea)
no sítio de penetração das larvas na pele, como observado com
ancilóstomos.
A estrongiloidíase ocorre principalmente nos trópicos, sobre-
tudo no Sudeste Asiático. Seu padrão geográfico é similar ao dos
ancilóstomos, uma vez que o mesmo tipo de solo é necessário. Nos
Estados Unidos, Strongyloides é endêmico nos Estados do sudeste.*
*N. de R.T. No Brasil, a prevalência da infecção é baixa, e a maior parte das
notificações ocorre nos Estados de Amapá, Goiás, Minas Gerais e Rondônia.

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 452 PARTE VI Parasitologia
FIGURA 56-10 Necator e Strongyloides – larvas filariformes. Larva filariforme de Necator à esquerda e de Strongyloides à direita. A larva filarifor-
me é a forma infecciosa que penetra na pele. (Figura cortesia de Public Health Image Library, Centers for Disease Control and Prevention.)
Diagnóstico laboratorial
O diagnóstico depende da detecção das larvas, em vez da de-
tecção dos ovos, nas fezes (Figura 56-10). Como em todas as
infecções por nematódeos migratórios, a eosinofilia pode ser
intensa. Testes sorológicos são úteis quando as larvas não são vi-
sualizadas. Um imunoensaio enzimático, que detecta anticorpos
contra antígenos larvais, é disponibilizado pelo CDC, em Atlanta.
Tratamento
Ivermectina é o fármaco de escolha. Tiabendazol é um fármaco
alternativo.
Prevenção
A prevenção envolve descarte apropriado de esgoto e uso de
calçados.
FIGURA 56-11 Ancylostoma duodenale – cabeça do ancilósto-
mo adulto. As setas indicam os quatro dentes cortantes na boca do
Ancylostoma. (Figura cortesia do Dr. M. Melvin, Public Health Image Library,
Centers for Disease Control and Prevention.)
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TRICHINELLA
Doença
Trichinella spiralis causa triquinose.
Características importantes
O ciclo de vida de Trichinella spiralis é mostrado na Figura 56-14.
Qualquer mamífero pode ser infectado, mas os porcos são o
reservatório mais importante da doença humana nos Estados
Unidos (exceto no Alasca, onde ursos são o reservatório). Os hu-
manos são infectados pela ingestão de carne crua ou malcozida
contendo larvas encistadas nos músculos (Figura 56-2K). As lar-
vas excistam e tornam-se adultas no interior da mucosa do in-
testino delgado. Os ovos eclodem no interior das fêmeas adultas,
sendo as larvas liberadas e disseminadas para vários órgãos pela
corrente sanguínea; entretanto, as larvas desenvolvem-se apenas
FIGURA 56-12 Necator e Ancylostoma (ancilóstomo) – ovo. A seta
indica um ovo de um ancilóstomo. Os ovos de Necator e Ancylosto-
ma são indistinguíveis. Observa-se o embrião enrolado no interior do
ovo. (Figura cortesia de Public Health Image Library, Centers for Disease Con-
trol and Prevention.)
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 CAPÍTULO 56 Nematódeos 453

Estrongiloidíase
(Strongyloides stercoralis)

As larvas filariformes entram

no sistema circulatório, são
Larvas filariformes transportadas para os pulmões
infectantes no solo penetram e penetram nos espaços alveolares;
na pele intacta, iniciando elas são carreadas para a traqueia
a infecção e faringe, engolidas e chegam
ao intestino delgado, onde
Larvas rabditiformes se tornam adultas
desenvolvem-se em
larvas filariformes
infectantes
Desenv

Verme fêmea
No
adulto no

ão
olvi
va

intestino

cç
Autoinfecção:
ge

me

Larvas rabditiformes
ra

nfe
larvas rabditiformes
nto
çã

formam ovos no intestino grosso

toi
od

embrionados
em

tornam-se larvas

Au
e ad

lar

filariformes, penetram
va

na mucosa intestinal
ultos

fil

rif ou pele perianal

a

or
m e seguem o ciclo
e
no infectante normal
so
lo

Os ovos são
produzidos pela
fertilização dos
vermes fêmeas
adultos Ovos são depositados
Larvas rabditiformes na mucosa do intestino,
no intestino são eclodem e migram
excretadas nas fezes para o lúmem
Desenvolvimento
em vermes de
vida livre no solo LEGENDA

Estágio infectante

Estágio de diagnóstico

FIGURA 56-13 Strongyloides stercoralis. Ciclo de vida. O centro e o lado direito da figura descrevem os estágios no interior de humanos (setas
roxas). As larvas filariformes penetram na pele (etapa 1). As larvas migram pelo pulmão e podem causar pneumonia. Vermes Strongyloides adultos
formam-se no intestino delgado. Os ovos eclodem na mucosa intestinal e as larvas rabditiformes são excretadas nas fezes humanas, e não os ovos
dos vermes. A seta roxa curvada que parte da etapa 5 e sobe descreve o ciclo de autoinfecção pelo qual se formam as larvas filariformes no trato
GI, infectando através da penetração da mucosa do intestino ou da pele perianal. O lado esquerdo da figura descreve a maturação no solo (setas
vermelhas). Observa-se que as etapas 6, 7 e 8 constituem o ciclo de vida livre no solo. (Figura cortesia de Public Health Image Library, Centers for Disease
Control and Prevention/Dr. Alexander J. da Silva e Melanie Moser.)

em células de músculos estriados. No interior dessas “células Patogênese e achados clínicos

alimentadoras”, encistam em uma cápsula fibrosa e podem per-
manecer viáveis por vários anos, embora eventualmente calcifi-
quem-se (Figura 56-15).
O parasita é mantido na natureza por ciclos no interior dos
hospedeiros reservatórios, principalmente suínos e ratos. Os hu-
manos são hospedeiros terminais, uma vez que a carne infecta-
da não é consumida por outros animais.
Alguns dias após a ingestão de carne malcozida, geralmente car-
ne de porco, o paciente apresenta diarreia, e após uma ou duas
semanas, apresenta febre, dor muscular, edema periorbital e
eosinofilia. Hemorragias subconjuntivais são um importan-
te critério diagnóstico. Sinais de doenças cardíaca e do sistema
nervoso central são frequentes, uma vez que as larvas migram

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