Todos os organismos vivos, autotróficos ou heterotróficos, precisam drenar

substâncias materiais do ambiente para a sua constituição física, para manter o metabolismo,
crescimento e desenvolvimento. As plantas estão no início dessa cadeia alimentar, utilizando-
se de substâncias inorgânicas do ambiente para construir moléculas orgânicas, e servindo-se,
assim, de material para a organização dos seres heterotróficos.
De acordo com Liebig, os elementos minerais essenciais para as plantas eram N, P, K,
Ca, Mg, S, Si, Na e Fe, e esses eram provenientes do solo, e que os provenientes da água e da
atmosfera eram C, H, O. Também foi observado que espécies diferentes necessitam de
quantidades diferentes dos elementos, e que alguns solos são deficientes em alguns elementos
e podem ser corrigidos pela adubação. A Liebig é atribuída a Lei do Mínimo, que diz ser a
produção de uma planta limitada ao elemento mais escasso entre todos os nutrientes presentes
no solo - a produção fica limitada quando pelo menos um dos elementos necessários está
disponível em quantidades inferiores às requeridas pela planta (nutriente limitante).
Os elementos minerais essenciais ou nutrientes minerais das plantas são aqueles que
atendem aos três seguintes critérios de essencialidade: 1) um elemento é essencial quando a
planta não consegue completar seu ciclo de vida na sua ausência; 2) o elemento tem função
específica e não pode ser substituído; 3) o elemento deve estar envolvido diretamente no
metabolismo da planta, fazendo parte de um constituinte essencial (por ex, uma enzima), ou
exigido para um passo metabólico específico (por ex, numa reação enzimática).
Não podem ser considerados essenciais os elementos minerais cuja presença no meio
neutralizam efeitos químicos, físicos ou biológicos desfavoráveis compensando o efeito
tóxico de outros, ou substituindo parcialmente as funções menos específicas de um elemento
essencial.
Entre os elementos essenciais, aqueles exigidos em maiores quantidades pelas plantas
são denominados macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg, e S) e aqueles exigidos em pequenas
quantidades são denominados micronutrientes (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn). Além desses
elementos minerais, são também elementos químicos essenciais o C, H e O, que a planta
retira principalmente do ar e do solo, na forma de CO2 e de H2O. Esses elementos foram
agrupados entre os macronutrientes.
Os micronutrientes são constituintes de moléculas de enzimas ou ativadores
enzimáticos e são exigidos em quantidades muito pequenas. Por outro lado, os
macronutrientes são constituintes de compostos orgânicos, como proteínas e ácidos nucléicos,
ou atuam no controle osmótico.
 O suprimento de nutrientes para as raízes, que crescem no solo, depende dos atributos
físicos e químicos desse solo, da espécie iônica do nutriente e das características
morfológicas e fisiológicas das raízes. As raízes das plantas entram em contato com a solução
do solo de onde retiram os nutrientes minerais de que necessitam. Existem três mecanismos
responsáveis pelo movimento de íons da solução do solo para a superfície das raízes: 1) fluxo
de massa; 2) interceptação radicular; e 3) difusão. A importância relativa de cada um desses
mecanismos de movimento do nutriente no solo para a planta depende da espécie iônica
envolvida, do genótipo da planta, da densidade de raízes e do fluxo de água na planta; isso
significa que a contribuição de cada mecanismo de chegada do nutriente à raiz varia com o
nutriente, com a cultura e com as condições ambientais do solo e da atmosfera.

A chegada dos nutrientes

à superfície radicular apenas
garante a sua disponibilidade
para as plantas, porém sua
absorção vai depender do
contato deles com as
membranas das células das
raízes e da espécie iônica
presente da rizosfera. Assim
sendo, um nutriente
biodisponível ou
fitodisponível é aquele que
está presente na solução do
solo na forma iônica e pode se mover para o sistema radicular.
As plantas possuem a característica singular de seletividade iônica, isto é, apresentam
uma preferência pela absorção de alguns íons nutrientes, enquanto outros são discriminados
ou quase excluídos. Acumulação contra um gradiente de concentração: a concentração de
determinado nutriente mineral pode ser muito maior no interior das células das raízes do que
na solução externa. Variabilidade do germoplasma: existe uma grande variação
interespecífica e intra-específica nas características de absorção dos nutrientes.
As células das raízes regulam a entrada de alguns elementos que parecem ser os de
maior demanda, mas, por outro lado, podem absorver elementos que não têm função ou
podem mesmo ser tóxicos. Para compreender todos esses processos envolvidos na absorção
iônica, é preciso acompanhar o caminho que os solutos da solução do solo (ou solução
nutritiva) percorrem através da parede celular das raízes da membrana plasmática para
chegarem ao citoplasma e, através da membrana tonoplasto, para chegarem ao vacúolo.
O apoplasto é o espaço entre as células vegetais constituído pelas paredes celulares. O
movimento de solutos de baixa massa molecular (como íons, ácidos orgânicos, aminoácidos e
açúcares) através da parede celular de células das raízes representa um processo não
metabólico, passivo, dirigido por difusão ou fluxo de massa.

As paredes celulares consistem em uma rede de fibras de celulose, hemicelulose e

glicoproteínas. As glicoproteínas constituem 5 a 10% da matéria seca da parede celular. Essa
rede contém macroporos e microporos de até 5 nm de diâmetro, que não oferecem obstáculo
ao movimento dos solutos com ou sem carga: são espaços livres. Esses poros são bem
maiores que os raios iônicos dos nutrientes, o que permite que esses íons se movam
livremente nesse espaço. Solutos de alta massa molecular são fortemente impedidos de passar
no apoplasto, pelo tamanho dos poros aí existentes. Os quelatos de cátions permitem maior
disponibilidade do cátion na solução do solo, evitando a adsorção ou a fixação deles nas
cargas negativas das argilas e da matéria orgânica do solo.
 Por causa dessas cargas
negativas no apoplasto e da
restrição provocada no
movimento dos solutos com
carga, essa região ocupada
pelos microporos e
macroporos foi denominada
de espaço livre aparente
(ELA). O espaço livre
aparente compreende o
espaço livre da água (EL
água), por onde se movem
livremente a água e os solutos
com e sem carga
(macroporos), e o espaço
livre de Donnan (ELD), onde ocorre a troca de cátions e a repulsão dos ânions (microporos).
A distribuição de íons dentro do espaço livre aparente do apoplasto nas paredes celulares das
raízes caracteriza-se pela mesma distribuição que ocorre na superfície das partículas de argila
no solo, negativamente carregadas, que também é denominada de distribuição de Donnan.
Quanto maior a valência do íon, mais fortemente este fica adsorvido à parede da célula no
apoplasto, nos microporos. O transporte ativo na membrana plasmática requer energia na
forma de ATP. A energia requerida pela absorção iônica nas raízes é considerável,
principalmente durante o crescimento vegetativo.
 O transporte de solutos através de membranas não é necessariamente um processo
ativo que requer sempre gasto de energia pela célula. O movimento espontâneo de um soluto
de qualquer substância ocorre ao longo de um gradiente de concentração, ou seja, de um local
de maior concentração para outro de menor concentração. Assim, um mecanismo passivo
ocorre por difusão, quando o soluto (substância neutra) está mais concentrado de um dos
lados da membrana, e se difunde de uma solução mais concentrada para outra de menor
concentração ou potencial químico.
Os elementos benéficos são os elementos minerais que estimulam o crescimento, mas
não são essenciais, ou que são essenciais para apenas algumas espécies de plantas, ou sob
condições específicas. Estão entre estes o sódio, o silício, o cobalto, o selênio e o alumínio. A
distinção entre elementos benéficos e essenciais fica difícil no caso de alguns elementos-
traço, devido às dificuldades para sua análise química e às contaminações nos experimentos
com plantas.
As micorrizas são associações bastante comuns entre fungos e raízes de plantas
superiores. A maioria das plantas estabelecidas em solos possui raízes micorrizadas.
Em geral, o fungo é forte ou totalmente dependente da planta superior, enquanto a
planta pode ou não ser beneficiada. As associações micorrízicas podem ser, portanto, mútuas,
neutras ou parasíticas em relação à planta, dependendo das circunstâncias. A associação
mútua predomina, daí o termo simbiose micorrízica ser muito frequentemente utilizado na
literatura.
Existem dois grandes grupos de micorrizas definidos pelo modo como o micélio do
fungo se relaciona com a estrutura das raízes: as endomicorrizas e as ectomicorrizas.
 Nas endomicorrizas,
o fungo vive dentro
das células corticais
e cresce também
entre as células. As
ectomicorrizas
caracterizam-se por
formar uma manta
de hifas em volta da
superfície externa
das raízes e hifas que penetram os espaços intercelulares do córtex, formando uma rede de
micélio que envolve totalmente as células do córtex, aumentando a área de contato entre o
fungo e a planta.