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J Lasers Med Sci. Primavera de 2014; 5(2): 58–62. PMCID: PMC4291815

PMID: 25653800

Efeitos bioló gicos da terapia a laser de baixa intensidade

Shirin Farivar , 1 Talieh Malekshahabi , 1 e Reza Shiari 2

Abstrato

O uso do laser de baixa intensidade para reduzir a dor, a inflamaçã o e o edema, para promover
a cicatrizaçã o de feridas, tecidos mais profundos e nervos e para prevenir danos nos tecidos é
conhecido há quase quarenta anos, desde a invençã o dos lasers. Esta revisã o cobrirá alguns
dos mecanismos celulares propostos responsáveis ​pelo efeito da luz visível nas cé lulas de
mamíferos, incluindo a citocromo c oxidase (com picos de absorçã o no infravermelho pró ximo
(NIR)). Acredita-se que as mitocô ndrias sejam um local provável para os efeitos iniciais da luz,
levando ao aumento da produçã o de ATP, modulaçã o de espé cies reativas de oxigê nio e
induçã o de fatores de transcriçã o. Estes efeitos, por sua vez, levam ao aumento da proliferaçã o
e migraçã o celular (particularmente por fibroblastos).

Palavras-chave: laserterapia de baixa potê ncia, citocromo c oxidase, espé cies reativas de
oxigê nio, proliferaçã o celular, migraçã o celular

Introduçã o

Lasers (amplificaçã o de luz por emissã o estimulada de radiaçã o) sã o dispositivos que normal‐
mente geram radiaçã o eletromagné tica relativamente uniforme em comprimento de onda, fase
e polarizaçã o, originalmente descritos por Theodore Maiman em 1960 na forma de um laser
de rubi 1 .

O laser é descrito como uma fonte de luz ou energia de radiaçã o 2 . O Laser de Baixo Nível
(LLL) é um tipo especial de laser que atua em sistemas bioló gicos por meios nã o té rmicos 3 .
Esta á rea de investigaçã o começou com o trabalho de Mester et al em 1967. Eles relataram
efeitos nã o té rmicos de lasers no crescimento de pelos de camundongos 4 .

De acordo com Posten et al, as propriedades dos lasers de baixo nível sã o:

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a) A potê ncia dos lasers é de 0,001 a 0,1 Watts.

b) Comprimento de onda na faixa de 300-10.600 nm.
c) Taxa de pulso de 0, ou seja, contínua até 5.000 Hertz (ciclos por segundo).
d) Intensidade de 0,01 a 10 W/cm 2 e dose de 0,01 a 100 J/cm 2 5 .

Os mé todos mais comuns de administraçã o de radiaçã o LLL incluem lasers como rubi (694
nm), Ar (488 e 514 nm), He-Ne (632,8 nm), Krypton (521, 530, 568 e 647 nm), Ga-Al -As (805
ou 650 nm) e Ga-As (904 nm) 3 .

A terapia a laser de baixa intensidade (LLLT) é a aplicaçã o de luz a um sistema bioló gico para
promover a regeneraçã o tecidual, reduzir a inflamaçã o e aliviar a dor. Ao contrá rio de outros
procedimentos mé dicos a laser, o LLLT nã o possui mecanismo ablativo ou té rmico, mas sim um
efeito fotoquímico que significa que a luz é absorvida e causa uma alteraçã o química 6 . A razã o
pela qual a té cnica é denominada de baixo nível é que os níveis ideais de densidade de energia
fornecida sã o baixos e nã o sã o comparáveis ​a outras formas de terapia a laser praticadas para
ablaçã o, corte e coagulaçã o té rmica de tecidos 7 .

A primeira lei da fotobiologia explica que para que uma luz visível de baixa potê ncia tenha al‐
gum efeito sobre um sistema bioló gico vivo, os fó tons devem ser absorvidos por bandas de ab‐
sorçã o eletrô nica pertencentes a alguns fotoaceitadores moleculares, chamados cromó foros 8 .
A penetraçã o efetiva da luz nos tecidos de 650 nm a 1200 nm é maximizada. A absorçã o e a
dispersã o da luz no tecido sã o muito maiores na regiã o azul do espectro do que na vermelha,
porque os principais cromó foros teciduais (hemoglobina e melanina) tê m bandas de alta ab‐
sorçã o em comprimentos de onda mais curtos e a dispersã o da luz nos tecidos é maior em
comprimentos de onda mais curtos. . A á gua absorve fortemente a luz infravermelha em com‐
primentos de onda superiores a 1100 nm. Portanto, o uso da LBI em animais e pacientes uti‐
liza quase exclusivamente luz vermelha e infravermelha pró xima (600-1100 nm) 9 .

Respiração mitocondrial e ATP

As pesquisas atuais sobre o mecanismo da LLLT envolvem mitocô ndrias 6 . A citocromo c oxi‐
dase (Cox) é uma proteína de membrana multicomponente que conté m um centro binuclear de
cobre (CuA) juntamente com um centro heme binuclear (a3-CuB), os quais facilitam a transfe‐
rê ncia de elé trons da citocromo c oxidase solú vel em á gua para o oxigê nio. É uma enzima ter‐
minal da cadeia de transporte de elé trons e desempenha papel vital na bioenergé tica de uma
cé lula 11 . Foi proposto que Cox é o fotoaceitador primá rio para a faixa red-NIR em cé lulas de
mamíferos porque os espectros de absorçã o obtidos para Cox em diferentes estados de oxida‐
çã o foram considerados muito semelhantes aos espectros de açã o para respostas bioló gicas à
luz 10 .

A absorçã o de fó tons por Cox leva a estados eletronicamente excitados e, conseqü entemente,
pode levar à aceleraçã o das reaçõ es de transferê ncia de elé trons 12 . Mais transporte de elé ‐
trons causa necessariamente aumento na produçã o de ATP 13 .

O aumento induzido pela luz na síntese de ATP e o aumento do gradiente de pró tons levam a
uma atividade crescente dos antiportadores Na+/H+ e Ca2+/Na+, e de todos os transportado‐
res de íons acionados por ATP, como Na+/K+ ATPase e bombas de Ca2+. O ATP é o substrato
da adenilciclase e, portanto, o nível de ATP controla o nível de AMPc. Tanto o Ca2+ quanto o

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cAMP sã o segundos mensageiros muito importantes. O Ca2+ regula quase todos os processos
do corpo humano (contraçã o muscular, coagulaçã o sanguínea, transferê ncia de sinais nos ner‐
vos, expressã o gené tica, etc…) 7 . Portanto, a fotoativaçã o de enzimas terminais, como Cox, de‐
sempenha um papel vital na ativaçã o da diversificada cascata bioló gica observada posterior‐
mente à irradiaçã o com laser.

Ó xido Nítrico e LLLT

A atividade da citocromo c oxidase é inibida pelo ó xido nítrico (NO) 14 , 15 . Essa inibiçã o pode
ser explicada por uma competiçã o direta entre NO e O2 pelo centro binuclear reduzido CuB/a3
da citocromo c oxidase, e é reversível 16 . Foi proposto que a irradiaçã o com laser poderia re‐
verter essa inibiçã o pela fotodissociaçã o do NO de seus sítios de ligaçã o 17 , 18 . Como esta liga‐
çã o coordenada é muito mais fraca que uma ligaçã o covalente, esta dissociaçã o é possível pela
LLL. A dissociaçã o do NO de Cox aumenta a frequê ncia respirató ria 18 . A luz pode, de facto, re‐
verter a inibiçã o causada pela ligaçã o do NO à citocromo oxidase, tanto em mitocô ndrias isola‐
das como em cé lulas inteiras 19 . LLL també m pode proteger as cé lulas contra a morte celular
induzida por NO 7 .

Espécies reativas de oxigênio (ROS) e transcrição genética

Foi relatado que a LLLT produz uma mudança no potencial redox celular geral na direçã o de
maior oxidaçã o 20 e foi relatado aumento na geraçã o de ERO e atividade redox celular 21 , 22 , 23
, 24 , 25 . Foi proposto que o estado redox de uma cé lula regula as vias de sinalizaçã o celular que

controlam a expressã o gené tica. A modulaçã o do estado redox celular pode ativar ou inibir
vias de sinalizaçã o 11 . Vá rias vias de regulaçã o sã o mediadas pelo estado redox celular. Altera‐
çõ es no estado redox induzem a ativaçã o de inú meras vias de sinalizaçã o intracelular, como
síntese de á cidos nucleicos, síntese proteica, ativaçã o enzimá tica e progressã o do ciclo celular
26 .

Essas respostas citosó licas podem induzir alteraçõ es transcricionais. Vá rios fatores de transcri‐
çã o foram reconhecidos como reguladores por mudanças no estado redox celular. Entre eles,
proteína ativadora dependente do fator redox-1 (Ref-1) (AP-1) (Fos e Jun), fator nuclear B (NF-
B), p53, fator de transcriçã o ativador/proteína de ligaçã o ao elemento de resposta a cAMP
(ATF/CREB), fator induzível por hipó xia (HIF)-1 e fator HIF-like sã o os fatores mais importan‐
tes 7 .

Com base na capacidade da LLLT de modular o metabolismo celular e alterar os fatores de

transcriçã o responsáveis ​pela expressã o gê nica, descobriu-se que ela altera a expressã o gê nica
27
.

LLL e expressão genética

Os perfis de expressã o gê nica de fibroblastos humanos irradiados por luz vermelha de baixa
intensidade mostram que a irradiaçã o pode afetar a expressã o de muitos genes que pertencem
a diferentes categorias de funçã o 36 . A irradiaçã o de LLL estimula o crescimento celular dire‐
tamente atravé s da regulaçã o da expressã o de genes relacionados à proliferaçã o celular e indi‐
retamente atravé s da regulaçã o da expressã o de genes relacionados à migraçã o e remodelaçã o

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celular, síntese e reparo de DNA, canal iô nico e potencial de membrana e metabolismo celular.
A irradiaçã o por luz vermelha també m aumenta a proliferaçã o celular pela supressã o da apop‐
tose celular 36 . tabela 1mostra alguns desses genes.

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tabela 1

Os efeitos da LLL na expressão gênica.

Nome dos genes Papel Mudar Mecanismo

Proteína quinase 11 ativada Proliferação Regulação Isoforma da p38 MAPK, cuja via de
por mitó geno ascendente sinalização está envolvida na
(MAPK11) proliferação induzida pelo fator de
crescimento de fibroblastos 28

Região de cluster de ponto Proliferação regulação Proteína ativadora de GTPase para

de interrupção positiva substrato 1 da toxina botulínica C3
(BCR) relacionada a Ras (RAC1) e
proteína de controle de divisão
celular 42 (CDC42) que promove a
troca de GDP ligado a RAC ou
CDC42 por GTP. RAC1 e CDC42
ativos podem suprimir p21,
levando à regulação positiva do
gene BCR, o que pode aumentar o
crescimento celular 29

Fator de crescimento C Proliferação regulação Um membro da família PDGF/fator

derivado de plaquetas positiva de crescimento endotelial vascular
(PDGF-C) e sua regulação positiva pode
induzir atividade mitogênica em
vários tipos de células
mesenquimais 30

Fator de resposta sérica Proliferação regulação Contribui para a indução

positiva transcricional estimulada por
mitó genos de muitos genes
precoces imediatos durante a
transição do ciclo celular G0-G1 e
também é essencial para a
progressão do ciclo celular 31

Cullin 1 Prevenir a desregulação O gene cullin 1 regulado

Proliferação negativamente é um regulador
inibitó rio do ciclo celular. Cullin 1
é necessário para transiçõ es
programadas em termos de
desenvolvimento da fase G1 para a
fase G0 do ciclo celular ou da via
apoptó tica, cuja mutação leva à
aceleração da progressão da fase

O uso de LLLT

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As disfunçõ es temporomandibulares (DTMs) tê m sido apontadas como a mais importante

causa de dor na regiã o facial. A terapia com laser de baixa intensidade (LLLT) demonstrou ter
efeitos analgé sicos, antiinflamató rios e bioestimulantes. A LLLT é uma intervençã o nã o farma‐
cê utica nã o invasiva, rá pida e segura que pode ser bené fica para pacientes com DTM 37 .

Outro estudo propô s uma nova combinaçã o de té cnicas de regeneraçã o neural para o reparo
de nervos perifé ricos danificados. Um conduto nervoso biodegradável contendo gelatina reti‐
culada de genipina foi anexado usando partículas cerâ micas de beta-fosfato tricá lcico (TCP)
(genipina-gelatina-TCP, GGT) para colmatar a transecçã o de um nervo ciá tico de 15 mm em ra‐
tos. Mediçõ es eletrofisioló gicas (amplitude e á rea de pico) ilustradas por curvas de potencial
de açã o muscular composto (CMAP) demonstraram que a estimulaçã o a laser melhorou signifi‐
cativamente a funçã o nervosa e reduziu a atrofia muscular. Avaliaçõ es histomorfomé tricas re‐
velaram que a estimulaçã o a laser acelerou a regeneraçã o nervosa em uma á rea maior de te‐
cido neural, resultando em axô nios de maior diâ metro e bainhas de mielina de maior espes‐
sura do que a observada em ratos tratados apenas com condutos nervosos 38 .

Resumo

Os mecanismos moleculares e celulares da LLLT sugerem que os fó tons sã o absorvidos pelas

mitocô ndrias. Eles estimulam mais produçã o de ATP e baixos níveis de ROS, que entã o ativam
fatores de transcriçã o, como o NF-κB, para induzir muitos produtos transcritos de genes res‐
ponsáveis ​pelos efeitos bené ficos do LLLT. As ROS sã o bem conhecidas por estimularem a pro‐
liferaçã o celular em níveis baixos, mas inibem a proliferaçã o e matam cé lulas em níveis eleva‐
dos. O ó xido nítrico també m está envolvido na LLLT e pode ser fotoliberado de seus locais de
ligaçã o na cadeia respirató ria e em outros lugares. É possível que a liberaçã o de NO em peque‐
nas quantidades por baixas doses de luz possa ser bené fica.

Avanços adicionais na compreensã o mecanicista da LLLT continuarã o a ser feitos num futuro
pró ximo. Estes avanços levarã o a uma maior aceitaçã o do LLLT na medicina convencional e po‐
derã o levar a que o LLLT seja utilizado para doenças graves, como acidente vascular cerebral,
ataque cardíaco e doenças cerebrais degenerativas.

Notas

Por favor, cite este artigo da seguinte forma:

Farivar S, Malekshahabi T, Shiari R. Efeitos bioló gicos da terapia a laser de baixo nível. J Lasers
Med Sci 2014;5(2):58-62

Referências

1. Maiman TH. Radiação ó ptica estimulada em Ruby. Natureza. 1960; 187 :493–94. [ Google Scholar ]

2. Verma SK, Maheshwari S, Singh RK, Chaudhari PK. Laser na odontologia: uma ferramenta inovadora na prática
odontoló gica moderna. Natl J Maxillofac Surg. 2012; 3 (2):124–32. [ Artigo gratuito do PMC ] [ PubMed ] [ Google
Scholar ]

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4291815/#:~:text=Summary,the beneficial effects of LLLT. 6/9

1/27/24, 8:29 PM Efeitos Biológicos da Terapia Laser de Baixa Intensidade - PMC

3. Lin F, Josephs SF, Alexandrescu DT, Ramos F, Bogin V, Gammill V. et al. Lasers, células-tronco e DPOC. J Trans Med.
2010; 8:16 . [ Artigo gratuito do PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

4. Mestre E, Szende B, Tora JG. Efeito do laser no crescimento capilar de camundongos. Kiserl Orvostud. 1967; 19 :628–
31. [ Google Scholar ]

5. Posten W, Wrone DA, Dover JS, Arndt KA, Silapunt S, Alam M. Terapia a laser de baixo nível para cicatrização de
feridas: mecanismo e eficácia. Cirurgia Dermatol. 2005; 31 (3):334–40. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

6. Huang YY, Chenet AC, Carroll JD, Hamblin RM. Resposta à dose bifásica em terapia com luz de baixa intensidade.
Resposta à dose. 2009; 7 (4):358–83. [ Artigo gratuito do PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

7. Hamblin SR. Hamblin MRMecanismos de terapia de luz de baixo nívelProc. do SPIE. 2009; 6140 :614001–1. [ Google
Scholar ]

8. Sutherland JC. Efeitos bioló gicos da luz policromática. Fotoquímica Fotobiol. 2002; 76 (2): 164–70. [ PubMed ] [
Google Acadêmico ]

9. Karu TI, Afanas'eva NI. Citocromo c oxidase como fotoaceitador primário apó s exposição a laser de células cultivadas
à luz visível e pró xima à faixa do infravermelho. DoklAkadNauk. 1995; 342 (5):693–5. Russo. [ PubMed ] [ Google
Acadêmico ]

10. Karu TI, Kolyakov SF. Espectros de ação exatos para respostas celulares relevantes para fototerapia. Cirurgia a Laser
Fotomada. 2005; 23 (4):355–61. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

11. Srinivasan S, Avadhani NG. Disfunção da citocromo c oxidase no estresse oxidativo. Radic Livre Biol Med. 2012; 53
(6):1252–63. [ Artigo gratuito do PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

12. Yu W, Naim JO, McGowan M, Ippolito K, Lanzafame RJ. Fotomodulação do metabolismo oxidativo e enzimas da
cadeia eletrô nica em mitocô ndrias de fígado de ratos. Fotoquímica Fotobiol. 1997; 66 (6):866–71. [ PubMed ] [ Google
Acadêmico ]

13. Passarella S. Irradiação com laser He-Ne de mitocô ndrias isoladas. J Photochem Fotobiol. 1989; 3 (4):642–3. [
PubMed ] [ Google Acadêmico ]

14. Beltran B, Mathur A, Duchen MR, Erusalimsky JD, Moncada S. O efeito do ó xido nítrico na respiração celular: Uma
chave para compreender seu papel na sobrevivência ou morte celular, Proc Natl Acad Sci USA 2000; 97(26):14602-7.
Proc Natl Acad Sci EUA A. 2000; 97 (26):14602–7. [ Artigo gratuito do PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

15. GC marrom. "Regulação da respiração mitocondrial pela inibição do ó xido nítrico da citocromo c oxidase". Biochim
Biophys Acta. 2001; 1504 (1):46–57. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

16. Antunes F, Boveris A, Cadenas E. Sobre o mecanismo e biologia da inibição da citocromo oxidase pelo ó xido nítrico.
Proc Natl Acad Sci EUA A. 2004; 101 (48):16774–9. [ Artigo gratuito do PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

17. Lane N. Biologia celular: jogos de poder. Natureza. 2006; 443 (7114):901–3. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

18. Karu TI, Pyatibrat LV, Afanasyeva NI. Os efeitos celulares da terapia a laser de baixa potência podem ser mediados
pelo ó xido nítrico. Lasers Surg Med. 2005; 36 (4):307–14. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

19. Borutaite V, Budriunaite A, Brown GC. Reversão da inibição da respiração mitocondrial ou da atividade do complexo
I induzida por ó xido nítrico, peroxinitrito e S-nitrosotiol pela luz e tió is. Biochim Biophys Acta. 2000; 1459 (2-3):405–
12. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

20. Karu T. Mecanismos primários e secundários de ação da radiação visível ao infravermelho pró ximo nas células. J
Photochem Fotobiol. 1999; 49 (1):1–17. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4291815/#:~:text=Summary,the beneficial effects of LLLT. 7/9

1/27/24, 8:29 PM Efeitos Biológicos da Terapia Laser de Baixa Intensidade - PMC

21. Alexandratou E, Yova D, Handris P, Kletsas D, Loukas S. Alteraçõ es de fibroblastos humanos induzidas por
irradiação laser de baixa potência no nível de célula ú nica usando microscopia confocal. Photochem Photobiol Sei. 2002;
1 (8):547–52. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

22. Chen AC-H, Arany PR, Huang YY, Tomkinson EM, Saleem T, Yull FE, et al. A terapia com laser de baixa intensidade
ativa o NF-κB por meio da geração de espécies reativas de oxigênio em fibroblastos embrionários de camundongos.
Proc SPIE no prelo em 2012. [ artigo gratuito do PMC ] [ PubMed ]

23. Grossman N, Schneid N, Reuveni H, Halevy S, Lubart R. A irradiação com laser de diodo de baixa potência de 780
nm estimula a proliferação de culturas de queratinó citos: envolvimento de espécies reativas de oxigênio. Lasers Surg
Med. 1998; 22 (4):212–8. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

24. Lavi R, Shainberg A, Friedmann H, Shneyvays V, Rickover O, EichlerM EichlerM. e outros. A luz visível de baixa
energia induz a geração de espécies reativas de oxigênio e estimula um aumento da concentração intracelular de cálcio
nas células cardíacas. J Biol Química. 2003; 278 (42):40917–22. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

25. Zhang J, Xing D, Gao X. A irradiação a laser de baixa potência ativa a tirosina quinase Src através da via de
sinalização mediada por espécies reativas de oxigênio. J Cell Physiol. 2008; 217 (2):518–28. [ PubMed ] [ Google
Acadêmico ]

26. Liu H, Colavitti R, Rovira II, Finkel T. Redox- dependent transcriptional regulation. Circ Res. 2005;97(10):967–74.
[PubMed] [Google Scholar]

27. Byrnes KR, Wu X, Waynant RW, Ilev IK, Anders JJ. Low power laser irradiation alters gene expression of olfactory
ensheathing cells in vitr. Lasers Surg Med. 2005;37(2):161–171. [PubMed] [Google Scholar]

28. Maher P. Phorbol esters inhibit fibroblast growth factor-2-stimulated fibroblast proliferation by a p38 MAP kinase
dependent pathway. Oncogene. 2002;21(13):1978–88. [PubMed] [Google Scholar]

29. Bao W, Thullberg M, Zhang H, Onischenko A, Stromblad S. Cell attachment to the extracellular matrix induces
proteasomal degradation of p21 (CIP1) via Cdc42/ Rac1 signaling. Mol Cell Biol. 2002;22:4587–97. [PMC free article]
[PubMed] [Google Scholar]

30. Gilbertson DG, Du¡ ME, West JW, Kelly JD, Sheppard PO, Hofstrand PD. et al. Platelet-derived growth factor C (PDGF-
C), a novel growth factor that binds to PDGF a and b receptor. J Biol Chem. 2001;276(29):27406–14. [PubMed] [Google
Scholar]

31. Schratt G, Weinhold B, Lundberg AS, Schuck S, Berger J, Schwarz H. et al. Serum response factor is required for
immediate-early gene activation yet is dispensable for proliferation of embryonic stem cells. Mol Cell Biol.
2001;21(8):2933–43. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

32. Kipreos ET, Lander LE, Wing JP, He WW, Hedgecock EM. Cul-1 is required for cell cycle exit in Celegans and
identifies a novel gene family. Cell. 1996;85(6):829–39. [PubMed] [Google Scholar]

33. Weiss H, Friedrich T, Hofhaus G, Preis D. The respiratory-chain NADH dehydrogenase (complex I) of mitochondria.
Eur J Biochem. 1991;197(3):563–76. [PubMed] [Google Scholar]

34. Walker JE, Collinson IR. O papel do pedú nculo no mecanismo de acoplamento das F1F0-ATPases. FEBS Lett. 1994;
346 (1):39–43. [ PubMed ] [ Google Acadêmico ]

35. Thorpe C, Kim JJ. Estrutura e mecanismo de ação das acil-CoA desidrogenases. FASEB J. 1995; 9 (9):718–25. [
PubMed ] [ Google Acadêmico ]

36. Zhang Y, Song S, Fong CC, Tsang CH, Yang Z, Yang M. Análise de microarray de cDNA de perfis de expressão gênica em
células fibroblásticas humanas irradiadas com luz vermelha. Jornal de Dermatologia Investigativa. 2003; 120 :849–57. [
PubMed ] [ Google Acadêmico ]

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4291815/#:~:text=Summary,the beneficial effects of LLLT. 8/9

1/27/24, 8:29 PM Efeitos Biológicos da Terapia Laser de Baixa Intensidade - PMC

37. Herranz-Aparicio J, Vázquez-Delgado E, Arnabat-Domínguez J, Españ a-Tost A, Gay-Escoda C. O uso da terapia a laser
de baixa potência no tratamento de distú rbios da articulação temporomandibularOral Medicine and Pathology. Med Oral
Patol Oral Cir Bucal. 2013; 18 (4):e603–e12. [ Artigo gratuito do PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

38. Shen CC, Yang YC, Huang TB, Chan SC, Liu BS. Regeneração nervosa periférica acelerada por laser de baixo nível
dentro de um conduto nervoso reforçado através de uma grande lacuna do nervo ciático seccionado em ratos.
Complemento Baseado em Evid Alternat Med 2013; Artigo ID 175629, 12 páginas. [ Artigo gratuito do PMC ] [ PubMed ]

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4291815/#:~:text=Summary,the beneficial effects of LLLT. 9/9