19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

Síntese evolutiva moderna

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
(Redirecionado de Teoria da evolução)
A síntese evolutiva moderna, também conhecida como síntese moderna, síntese
evolutiva, síntese neodarwiniana, teoria sintética da evolução e neodarwinismo,
geralmente denota a combinação da teoria da evolução de Charles Darwin e Alfred Russel Wallace,
às ideias mendelianas de hereditariedade em uma estrutura matemática conjunta.[1] Julian Huxley
cunhou o termo "síntese moderna" em seu livro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis. As
ideias do século XIX de seleção natural e genética Mendeliana foram unidas à genética
populacional, no início do século XX. A síntese moderna também abordou a relação entre a
macroevolução e a microevolução.

Entre os nomes mais importantes para o desenvolvimento da síntese moderna, destacam-se

Thomas Hunt Morgan, Ronald Fisher, Theodosius Dobzhansky, J. B. S. Haldane, Sewall Wright,
William D. Hamilton, Cyril Darlington, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson e G.
Ledyard Stebbins. Essencialmente, a síntese moderna introduziu a conexão entre duas importantes
descobertas: as unidades de evolução (genes) com o mecanismo de evolução (seleção natural). Ela
também representa a unificação de vários ramos da biologia que, anteriormente, tinham pouco em
comum, em particular, a genética, a citologia, a sistemática, a botânica e a paleontologia.

Antecedentes históricos

Evolução por seleção natural, Darwin, 1859

O livro de Charles Darwin, de 1859, A origem das espécies, teve
sucesso em convencer a maioria dos biólogos de que a evolução
Teoria da pangênese de Darwin.
havia ocorrido, mas teve menos sucesso em convencê-los de Cada parte do corpo emite
que a seleção natural era seu mecanismo primário. No século minúsculas gêmulas que migram
XIX e no início do século XX, variações do Lamarckismo para as gônadas e contribuem para
(herança de características adquiridas), ortogênese (evolução a próxima geração através do óvulo
progressiva), saltacionismo (evolução por saltos) e fertilizado. Mudanças no corpo
durante a vida de um organismo
mutacionismo (evolução impulsionada por mutações) foram
seriam herdadas, como no
discutidas como alternativas.[2] Alfred Russel Wallace Lamarckismo.
defendeu uma versão selecionista da evolução e, ao contrário
de Charles Darwin e Thomas Huxley, Wallace rejeitou
completamente a ideia Lamarckista da herança de características adquiridas.[3] Considera-se que
George John Romanes cunhou o termo neodarwinismo para se referir à visão de Wallace. Todavia,
em 1880, Samuel Butler utilizou o termo de forma semelhante.[4][5]

O eclipse do darwinismo, da década de 1880 em diante

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 1/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

Da década de 1880 em diante, havia uma crença generalizada

entre os biólogos de que a evolução darwiniana possuía sérias
incongruências, principalmente em relação à visão darwinista
de herança. Esse eclipse do darwinismo (expressão usada por
Julian Huxley) surgiu das fraquezas do relato de Darwin, que
acreditava na herança combinada, o que implicava que
qualquer nova variação, mesmo que benéfica, seria
enfraquecida em 50% a cada geração, como o engenheiro
Fleeming Jenkin observou em 1868.[6][7] Isso, por sua vez, A herança combinada, implícita pela
significava que pequenas variações não sobreviveriam o pangênese, causa a redução de
suficiente para serem selecionadas. A mistura, portanto, se todas as características, o que,
oporia diretamente à seleção natural. Além disso, Darwin e como o engenheiro Fleeming Jenkin
outros consideraram a herança lamarckiana de características apontou, tornaria a evolução por
seleção natural impossível.
adquiridas inteiramente possível, e a teoria da pangênese de
Darwin de 1868, com contribuições para a próxima geração
(gêmulas) fluindo de todas as partes do corpo, na verdade implicava lamarckismo, bem como na
herança combinada.[8][9][10]

Teoria do "plasma germinativo" de Weismann, 1892

O cientista "neo-Darwiniano" mais importante da era pós-Darwin foi August Weismann. A ideia de
August Weismann, exposta em seu livro Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (O plasma
germinativo: uma teoria da herança) de 1892, [11] era que o material hereditário, que ele chamou
de plasma germinativo, e o resto do corpo (o soma) tinha uma relação unilateral: o plasma
germinativo cria o corpo, mas é separado e inteiramente imune a qualquer influência do soma, que
meramente transmite o plasma germinativo através das gerações.[12] Se correto, isso tornava a
pangênese de Darwin errada e a herança lamarckiana impossível. Seu experimento em
camundongos, cortando suas caudas e mostrando que seus descendentes tinham caudas normais,
demonstrou que a herança era "difícil". Ele argumentou forte e dogmaticamente a favor do
darwinismo e contra o lamarckismo, polarizando as opiniões entre outros cientistas. Este
sentimento anti-darwinista aumentou, contribuindo para seu eclipse.[13]

História

Genética, mutacionismo e biometria, 1900-1918

Em 1900, enquanto realizavam experimentos de reprodução para esclarecer o mecanismo de
herança, Hugo de Vries e Carl Correns "redescobriram" independentemente o trabalho de Gregor
Mendel. A notícia chegou a William Bateson na Inglaterra, que relatou no jornal durante uma
apresentação à Royal Horticultural Society em maio do mesmo ano.[14] A herança mendeliana foi
inicialmente utilizada para dar suporte às ideias saltacionistas e mutacionistas.

Essa "redescoberta" reforçou uma grande divisão de pensamento, já presente na década de 1890.
Os mendelianos favoreciam o mutacionismo, evolução impulsionada pela mutação, com base em
genes cujos alelos segregavam discretamente, como as ervilhas de Mendel.[15][16] A escola
biométrica, liderada por Karl Pearson e Walter Frank Raphael Weldon, argumentava
vigorosamente contra o mutacionismo, afirmando que a evidência empírica indicava que a
variação era contínua na maioria dos organismos, não discreta como o mendelismo parecia prever;

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 2/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

eles acreditavam erroneamente que o mendelismo

inevitavelmente implicava evolução em saltos
descontínuos. [17][18] A escola mendeliana, liderada por William
Bateson, contra-argumentava dizendo que, em alguns casos, a
evidência mendeliana era irrefutável, e que trabalhos futuros
revelariam que ela era a mais correta. O mendelismo foi
adotado por muitos biólogos, embora ele estivesse pouco
desenvolvido, ainda em seus primeiros estágios. Nesta ocasião,
a sua relevância era fortemente debatida.

A visão tradicional é que

biometristas e mendelianos
rejeitaram a seleção natural
e defenderam suas teorias
separadas por 20 anos, com
o debate só sendo resolvido
com o desenvolvimento da
William Bateson defendia o
Mendelismo.
genética
populacional.[17][19] Uma
visão mais recente é que
Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan e Reginald Punnett já
haviam formado, em 1918, uma síntese do mendelismo e
mutacionismo. O entendimento alcançado por esses
geneticistas abrangeu a ação da seleção natural nos alelos, o
equilíbrio de Hardy-Weinberg, a evolução de características Karl Pearson.
que variam continuamente (como a altura) e a probabilidade
de que uma nova mutação se torne fixa. Nesta visão, os
primeiros geneticistas aceitaram a seleção natural, mas rejeitaram as ideias não-mendelianas de
Darwin sobre variação e hereditariedade, e a síntese começou logo após 1900.[20][21]

A alegação tradicional de que os mendelianos rejeitavam a ideia de variação contínua é

incongruente; já em 1902, Bateson e Saunders observaram que "se houvesse tão poucos como,
digamos, quatro ou cinco pares de alelomorfos possíveis, as várias combinações homozigotas e
heterozigotas poderiam, em seriação, resultar em uma abordagem tão próxima a uma curva
contínua, que a pureza dos elementos seria insuspeitada."[22] Ou seja, as diversas combinações
possíveis poderiam produzir um efeito de aparente continuidade, o que poderia implicar também
uma variação contínua dos próprios gametas.[23] Também em 1902, o estatístico Udny Yule
mostrou matematicamente que, dados múltiplos fatores, a teoria de Mendel permitia a variação
contínua. Yule criticou a abordagem de Bateson como confrontadora,[24] mas não conseguiu evitar
que os mendelianos e os biometristas se desentendessem.

William Ernest Castle, 1911

William E. Castle concentrou parte de sua carreira na defesa e popularização da genética
mendeliana, com ênfase em suas pesquisas sobre herança em pequenos mamíferos. Embora ele
tenha inicialmente aceitado a teoria da mutação,[25] o trabalho posterior de Castle revela que ele
mudou e manteve uma forte tendência darwiniana.[26]

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 3/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

A partir de 1906, William Ernest Castle realizou um longo estudo sobre a herança da cor da
pelagem de ratos, cruzando ratos malhados com ratos selvagens cinza e ratos do tipo "irlandês", e
então cruzou a prole de volta com ratos malhados puros. Ele então tentou selecionar grupos
diferentes com base na pigmentação aumentada ou diminuída por cinco gerações, e descobriu que
era possível mudar as características muito além da faixa inicial de variação. Isso efetivamente
refutou a alegação feita por de Vries de que a variação contínua era causada apenas pelo ambiente,
e não poderia ser herdada. Em 1911, Castle notou que os resultados podiam ser explicados pela
seleção darwiniana na variação hereditária de um número suficiente de genes mendelianos.[27]

Mosca-das-frutas de Morgan, 1912

Uma conexão crítica entre a biologia experimental e a evolução, assim como entre a genética
mendeliana, a seleção natural e a teoria cromossômica da herança, surgiu do trabalho de T. H.
Morgan com a mosca-das-fruta Drosophila melanogaster. Em 1910, Morgan descobriu uma mosca
mutante com olhos brancos (a Drosophila selvagem tem olhos vermelhos) e concluiu que esta
condição, embora aparecendo apenas em machos, era herdada precisamente como uma
característica mendeliana recessiva. Nos anos seguintes, ele e seus colegas desenvolveram a "teoria
cromossômica mendeliana de herança" e Morgan e seus colegas publicaram "O mecanismo de
herança mendeliana" (The Mechanism of Mendelian Inheritance), em 1915. O trabalho de Morgan
foi tão popular que é considerado um marco da genética clássica. Por volta da mesma época,
muitos biólogos aceitavam que genes situados linearmente nos cromossomos eram os mecanismos
primários de herança, embora permanecesse incompreendida a questão de como isso poderia ser
compatível com a seleção natural e com a evolução gradual.

Este problema seria parcialmente resolvido por Ronald Fisher, que em 1918 publicou o artigo The
Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance para mostrar, através
de um modelo, como as variações contínuas poderiam ser o resultado da ação de muitos loci
discretos. Este ensaio é considerado o ponto de partida da síntese moderna, uma vez que Fisher foi
capaz de fornecer um modelo estatístico rigoroso para a herança mendeliana, satisfazendo tanto as
necessidades (e métodos) da biométrica quanto da escola mendeliana.

Um dos estudantes de Morgan, Theodosius Dobzhansky, foi o primeiro a aplicar a "teoria de

cromossomos de Morgan" e a matemática da genética populacional a populações de organismos na
Natureza, em particular, a Drosophila pseudoobscura. Seu trabalho de 1937, Genetics and the
Origin of Species, é normalmente considerado o primeiro trabalho maduro do neodarwinismo e
junto com os trabalhos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species — sistemática), G. G.
Simpson (Tempo and Mode in Evolution — paleontologia) e G. Ledyard Stebbins (Variation and
Evolution in Plants — botânica) são considerados os quatro trabalhos fundamentais da síntese
moderna. C. D. Darlington (citologia) e Julian Huxley também escreveram sobre o assunto; Huxley
cunhou os termos "síntese evolutiva" e "síntese moderna" em seu trabalho de 1942 Evolution: The
Modern Synthesis.

Eventos na síntese

Genética matemática de populações de Fisher e Haldane, 1918–1930

Em 1918, R. A. Fisher escreveu o artigo "The Correlation between Relatives on the Supposition of
Mendelian Inheritance", que mostrou matematicamente como a variação contínua poderia
resultar de uma série de loci genéticos discretos.[28] Neste e nos artigos subsequentes, culminando
https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 4/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

em seu livro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection,[29] Fisher demonstrou como a
genética Mendeliana era consistente com a ideia de evolução impulsionada pela seleção
natural.[30]

Durante a década de 1920, J. B. S. Haldane publicou uma série de artigos com análises
matemáticas aplicadas a exemplos do mundo real da seleção natural, como a evolução do
melanismo industrial em traças.[31] Haldane estabeleceu que a seleção natural poderia funcionar
ainda mais rápido do que Fisher havia presumido.[32]

Embriologia de Gavin de Beer, 1930

Tradicionalmente, considera-se que a biologia do desenvolvimento desempenhou um pequeno
papel na síntese moderna, mas em seu livro de 1930 Embryos and Ancestors, o embriologista
evolutivo Gavin de Beer antecipou a biologia evolutiva do desenvolvimento,[33] ao mostrar que a
evolução pode ocorrer por heterocronia,[34] como na retenção de características juvenis no
organismo adulto.[35]

Isto, argumentou de Beer, poderia causar mudanças aparentemente repentinas no registro fóssil,
uma vez que os embriões se fossilizam mal. Como as lacunas no registro fóssil haviam sido usadas
como argumento contra a evolução gradualista de Darwin, a explicação de Beer corrobora a
posição darwiniana.[36] No entanto, apesar de de Beer, a síntese moderna ignorou amplamente o
desenvolvimento embrionário para explicar a forma dos organismos, uma vez que a genética
populacional parecia ser uma explicação adequada de como as formas evoluíram.[37][38]

Paisagem adaptativa de Wright, 1932

O geneticista populacional Sewall Wright se concentrou nas
combinações de genes que interagiam como complexos e nos
efeitos da endogamia em pequenas populações relativamente
isoladas, que poderiam estar sujeitas a deriva genética. Em um
artigo de 1932, ele introduziu o conceito de uma paisagem
adaptativa, na qual fenômenos como cruzamentos e deriva
Sewall Wright introduziu a ideia de
genética em pequenas populações poderiam afastá-los dos uma paisagem de aptidão com
picos adaptativos, o que por sua vez permitiria que a seleção optima locais.
natural impulsionasse em direção a novos picos
adaptativos.[30][39] O modelo de Wright atrairia naturalistas de
campo, como Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr, que estavam se conscientizando da
importância do isolamento geográfico nas populações do mundo real.[32] O trabalho de Fisher,
Haldane e Wright ajudou a fundar a disciplina de genética populacional teórica.[40][41][42]

Genética evolutiva de Dobzhansky, 1937

Theodosius Dobzhansky, um emigrante da União Soviética para os Estados Unidos, que havia feito
pós-doutorado no laboratório de mosca-das-frutas de Morgan, foi um dos primeiros a aplicar a
genética a populações naturais. Ele trabalhou principalmente com Drosophila pseudoobscura. Ele
diz incisivamente: "A Rússia tem uma variedade de climas, do Ártico ao subtropical...
Pesquisadores que não possuem nem desejam ter qualquer conhecimento dos seres vivos na
natureza eram e são uma minoria."[43] Não surpreendentemente, havia outros geneticistas russos
https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 5/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

com ideias similares, embora por algum tempo seu trabalho

fosse conhecido por apenas alguns no Ocidente. Seu trabalho
de 1937, Genetics and the Origin of Species,[44] foi um passo
chave em diminuir a separação entre a genética populacional e
naturalistas de campo. Ele apresentou as conclusões
Drosophila pseudoobscura, que alcançadas por Fisher, Haldane e especialmente Wright em
serviu de organismo-modelo para seus artigos altamente matemáticos de uma forma que era
Theodosius Dobzhansky. facilmente acessível a outros.[30][32] Além disso, Dobzhansky
afirmou que a evolução é baseada em genes materiais,
organizada em estruturas físicas hereditárias, os cromossomos,
e mais ou menos conectados entre si de acordo com a distância física entre os cromossomos. Assim
como Haldane e Fisher, a genética evolutiva de Dobzhansky[45] foi uma ciência genuína, agora
unificando a biologia celular, a genética e a micro e macroevolução.[31] Seu trabalho enfatizou que
populações reais possuem uma variabilidade genética bem maior do que os primeiros geneticistas
assumiram em seus modelos, e que sub-populações geneticamente distintas eram importantes. Ele
afirmou que a seleção natural funcionava para manter a diversidade genética assim como
impulsionando a mudança. Ele foi influenciado por sua exposição ao trabalho de Sergei
Chetverikov, que havia olhado o papel dos genes recessivos na manutenção da variabilidade
genética em uma população antes que seu trabalho fosse fechado devido à ascensão do
Lysenkoismo na União Soviética.[30][32] Em 1937, Dobzhansky afirmou que as mutações eram a
principal fonte de mudanças evolutivas e variabilidade, junto com rearranjos cromossômicos,
efeitos de genes em seus vizinhos durante o desenvolvimento e poliploidia. Em seguida, a deriva
genética (ele usou o termo em 1941), a seleção, a migração e o isolamento geográfico poderiam
alterar as frequências dos genes. Em terceiro lugar, mecanismos como isolamento ecológico ou
sexual e esterilidade híbrida podem corrigir os resultados dos processos anteriores.[46]

Genética ecológica de Ford, 1940

E.B. Ford foi um naturalista experimental que se dedicou a
testar a seleção natural na natureza, praticamente inventando o
campo da genética ecológica.[47] Seu trabalho sobre seleção
natural em populações selvagens de borboletas e mariposas foi
o primeiro a mostrar que as previsões feitas por Fisher estavam
corretas. Em 1940, ele foi o primeiro a descrever e definir o
polimorfismo genético e predizer que os polimorfismos do E.B. Ford estudou o polimorfismo
grupo sanguíneo humano poderiam ser mantidos na na mariposa-tigre-escarlate por
população, fornecendo alguma proteção contra doenças. [47][48] muitos anos.
Seu livro de 1949, Mendelism and Evolution [49] ajudou a
persuadir Dobzhansky a mudar a ênfase na terceira edição de
seu famoso livro, Genetics and the Origin of Species, da deriva à seleção.[50]

Seleção estabilizadora de Schmalhausen, 1941

Ivan Schmalhausen desenvolveu a teoria da seleção estabilizadora , a ideia de que a seleção pode
preservar um traço com algum valor, publicando um artigo em russo intitulado "Stabilizing
selection and its place among factors of evolution" em 1941 e uma monografia Factors of
Evolution: The Theory of Stabilizing Selection em 1945.[51] Ele a desenvolveu a partir do conceito
de J. M. Baldwin de 1902 de que as mudanças induzidas pelo ambiente serão substituídas por
mudanças hereditárias (incluindo o efeito Baldwin sobre o comportamento), seguindo as
https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 6/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

implicações dessa teoria para sua conclusão darwiniana e colocando-o em conflito com o
Lysenkoísmo. Schmalhausen observou que a seleção estabilizadora removeria a maioria das
variações da norma, sendo a maioria das mutações prejudicial.[52][53][54] Dobzhansky chamou o
trabalho de "um importante elo perdido na visão moderna da evolução".[55]

Síntese popularizadora de Huxley, 1942

Em 1942, Julian Huxley em seu livro Evolution, The Modern Synthesis[56] introduziu um nome
para a síntese evolutiva e intencionalmente se propôs a promover um "ponto de vista sintético"
sobre o processo evolutivo.[57] Ele imaginou a síntese de muitas ciências: genética, fisiologia do
desenvolvimento, ecologia, sistemática, paleontologia, citologia e análise matemática da biologia, e
assumiu que a evolução ocorreria de forma diferente em diferentes grupos de organismos de
acordo com a forma como seu material genético era organizado e seus estratégias de reprodução,
levando a tendências evolutivas progressivas, mas variáveis.[57] A seleção natural era, em sua
opinião, um "fato da natureza capaz de verificação por observação e experimento", enquanto o
"período de síntese" das décadas de 1920 e 1930 havia formado uma "ciência mais unificada",
rivalizando com a física e possibilitando o "renascimento do darwinismo".[58]

Especiação alopátrica de Mayr, 1942

A contribuição chave de Ernst Mayr para a síntese foi
Systematics and the Origin of Species, publicada em 1942.[59]
Ele afirmou a importância e se propôs a explicar a variação
populacional nos processos evolutivos, incluindo a especiação.
Ele analisou em particular os efeitos das espécies politípicas ,
variação geográfica e isolamento por meios geográficos e
outros. [60] Mayr enfatizou a importância da especiação
alopátrica, onde subpopulações geograficamente isoladas
Ernst Mayr argumentou que o
divergem tanto que ocorre o isolamento reprodutivo. Ele era
isolamento geográfico era
necessário para fornecer isolamento
cético quanto à realidade da especiação simpátrica, acreditando
reprodutivo suficiente para a que o isolamento geográfico era um pré-requisito para a
formação de novas espécies. construção de mecanismos de isolamento intrínsecos
(reprodutivos). Mayr também introduziu o conceito biológico
de espécie, que definia uma espécie como um grupo de
populações que poem se cruzar que foram reprodutivamente isoladas de todas as outras
populações.[30][32][61][62] Antes de deixar a Alemanha e ir para os Estados Unidos em 1930, Mayr
foi influenciado pelo trabalho do biólogo alemão Bernhard Rensch, que na década de 1920
analisou a distribuição geográfica das espécies politípicas, prestando atenção especial em como as
variações entre as populações se correlacionam com fatores como diferenças climáticas.[63][64][65]

Paleontologia de Simpson, 1944

George Gaylord Simpson foi o responsável por mostrar que a síntese moderna era compatível com
a paleontologia em seu livro de 1944, Tempo and Mode in Evolution. O trabalho de Simpson foi
crucial porque muitos paleontólogos haviam discordado, em alguns casos vigorosamente, da ideia
de que a seleção natural era o principal mecanismo de evolução. Mostrou que as tendências de
progressão linear (por exemplo, a evolução do cavalo ) que os paleontólogos anteriores haviam

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 7/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

usado como suporte para o neo-lamarckismo e a ortogênese não se sustentavam sob um exame
cuidadoso. Em vez disso, o registro fóssil era consistente com o padrão irregular, ramificado e não
direcional previsto pela síntese moderna.[30][32]

A Sociedade para o Estudo da Evolução, 1946

Durante a guerra, Mayr editou uma série de boletins do "Comitê para problemas comuns à
genética, à sistemática e à paleontologia", formado em 1943, relatando as discussões de um "ataque
sintético" aos problemas interdisciplinares da evolução. Em 1946, o comitê se tornou a Sociedade
para o Estudo da Evolução (Society for the Study of Evolution), com Mayr, Dobzhansky e Sewall
Wright como os primeiros signatários. Mayr se tornou o editor de seu jornal, Evolution. Do ponto
de vista de Mayr e Dobzhansky, sugere a historiadora da ciência Betty Smocovitis, o darwinismo
renasceu, a biologia evolucionária foi legitimada e a genética e a evolução foram sintetizadas em
uma ciência recém-unificada. Tudo se encaixava na nova estrutura, exceto "hereges", como
Richard Goldschmidtque que irritou Mayr e Dobzhansky ao insistir na possibilidade de especiação
por macromutação, criando "monstros esperançosos". O resultado foi uma "controvérsia
amarga".[66]

Botânica de Stebbins, 1950

O botânico G. Ledyard Stebbins estendeu a síntese para abranger a botânica. Ele descreveu os
efeitos importantes sobre a especiação de hibridização e poliploidia em plantas em seu livro de
1950, Variation and Evolution in Plants . Isso permitiu que a evolução procedesse rapidamente às
vezes, a poliploidia em particular sendo evidentemente capaz de criar novas espécies de forma
eficaz instantaneamente.[30][67]

Princípios da Síntese Moderna

De acordo com a síntese moderna, como estabelecida nas décadas de 1930 e 40, a variação
genética em populações surge aleatoriamente através de mutação (atualmente sabemos que isto
pode acontecer devido a erros na replicação do DNA) e recombinação genética (cruzamento de
cromossomos homólogos durante a meiose). A evolução consiste primariamente em modificações
na frequencia dos alelos entre uma e outra geração como um resultado de deriva genética (genetic
drift), fluxo gênico (gene flow) e seleção natural. A especiação ocorre gradualmente quando
populações são isoladas reprodutivamente, por exemplo, por barreiras geográficas.

Depois da síntese
A síntese moderna continuou a se desenvolver e ser refinada depois de sua introdução nas décadas
de 30 e 40. Os trabalhos de W. D. Hamilton,[68] George C. Williams,[69] John Maynard Smith, E.
O. Wilson, Edward B. Lewis e outros culminaram no desenvolvimento de uma visão da evolução
centrada nos genes na década de 60. A síntese como ela existe hoje ampliou a abrangência da ideia
de Darwin de seleção natural, especialmente para contemplar descobertas científicas subsequentes
tais como o DNA e a genética que permitem análises rigorosas, em muitos casos matemáticas, de
fenômenos tais como a seleção consanguínea (kin selection), o altruísmo, e a especiação.

Aptidão inclusiva de Hamilton, 1964

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 8/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

Em 1964, W. D. Hamilton publicou dois artigos intitulados "The genetical evolution of social
behaviour", onde define o conceito da aptidão inclusiva (inclusive fitness) e estabelece
matematicamente suas bases. A aptidão inclusiva é definida como o número de descendentes
equivalentes que um indivíduo cria, resgata ou de outra forma apoia por meio de seu
comportamento. Isso foi contrastado com a aptidão reprodutiva pessoal, isto é, o número de filhos
que o indivíduo gera diretamente. Hamilton e outros, como John Maynard Smith, argumentaram
que o sucesso de um gene consistia em maximizar o número de cópias de si mesmo, gerando-as ou
encorajando indiretamente a geração por indivíduos relacionados que compartilhavam o gene, a
teoria da seleção de parentesco.[68]

Evolução centrada no gene de Williams, 1966

Em 1966, George C. Williams publicou o livro Adaptation and Natural Selection, onde delineou
uma visão da evolução centrada no gene seguindo os conceitos de aptidão de Hamilton,
contestando a ideia de progresso evolutivo e atacando a então difundida teoria da seleção de grupo.
Williams argumentou que a seleção natural funcionava mudando a frequência dos alelos e não
poderia funcionar no nível dos grupos. A evolução centrada no gene foi popularizada por Richard
Dawkins em seu livro de 1976, O gene egoísta, e desenvolvida em seus escritos mais técnicos.[69]

A sociobiologia de Wilson, 1975

Em 1975, E. O. Wilson publicou seu controverso livro Sociobiology: The New Synthesis, o
subtítulo aludindo à síntese moderna enquanto ele tentava trazer o estudo da sociedade animal
para a perspectiva evolutiva.[70] Isso parecia radicalmente novo, embora Wilson estivesse seguindo
Darwin, Fisher, Dawkins e outros.[70] Críticos como Gerhard Lenski notaram que ele estava
seguindo a abordagem de Huxley, Simpson e Dobzhansky, que Lenski considerou
desnecessariamente redutiva no que dizia respeito à sociedade humana. Em 2000, a disciplina
proposta de sociobiologia havia se transformado na disciplina relativamente bem aceita de
psicologia evolucionista.[70]

Genes homeóticos de Lewis, 1978

Em 1977, a tecnologia do DNA recombinante permitiu aos
biólogos começar a explorar o controle genético do
desenvolvimento. O crescimento da biologia evolutiva do
desenvolvimento a partir de 1978, quando Edward B. Lewis
descobriu os genes homeóticos, mostrou que muitos dos genes
do "kit de ferramentas" génico atuam para regular o As sociedades de formigas
desenvolveram estruturas de casta
desenvolvimento, influenciando e regulando a expressão de
elaboradas, amplamente diferentes
outros genes. Também foi revelado que alguns dos genes em tamanho e função.
reguladores são extremamente antigos, de modo que animais
tão diferentes quanto insetos e mamíferos compartilham
mecanismos semelhantes; por exemplo, o gene Pax6 está envolvido na formação dos olhos de
camundongos e de moscas-das-frutas. Essa homologia profunda forneceu fortes evidências para a
evolução e indicou os caminhos que a evolução tomou.

Sínteses posteriores

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 9/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

No final do século XX, novas sínteses para aperfeiçoar a teoria

e preencher suas lacunas foram propostas de diferentes
direções. Estes incluíram campos diversos como a
sociobiologia,[70] biologia do desenvolvimento, epigenética,[71]
biologia molecular, microbiologia, genômica, simbiogênese, e
transferência horizontal de genes.[72] O fisiologista Denis
Noble argumenta que estas adições tornam o neodarwinismo,
no sentido da síntese moderna do início do século XX, "ao A biologia evolutiva do
menos incompleto como uma teoria da evolução".[72] desenvolvimento formou uma
síntese da biologia do
desenvolvimento e da biologia
Síntese evolutiva estendida de Pigliucci, 2007 evolutiva, descobrindo homologia
profunda entre a embriogênese de
Em 2007, mais de meio século após a síntese moderna, animais diferentes como insetos e
Massimo Pigliucci propôs uma síntese evolutiva estendida para vertebrados.
incorporar aspectos da biologia que não foram incluídos ou não
existiam em meados do século 20. Ele revisita a importância
relativa de diferentes fatores, desafia as suposições feitas na síntese moderna e adiciona novos
fatores, como seleção multinível, herança epigenética transgeracional, construção de nicho, e
evolucionabilidade.[73]

Síntese evolutiva 'pós-moderna' de Koonin, 2009

Em 2009, no aniversário de 200 anos de Darwin, 150 anos do livro A origem das espécies, e 200
anos da "síntese evolutiva inicial" de Lamarck,[74] Philosophie Zoologique, o biólogo evolutivo
Eugene Koonin afirmou que enquanto "o edifício da Síntese Moderna [do início do século XX]
desmoronou, aparentemente, sem possibilidade de reparo", uma nova síntese do século XXI pode
ser vislumbrada. Três revoluções interligadas haviam, ele argumentou, ocorrido na biologia
evolutiva: molecular, microbiológica e genômica. A revolução molecular incluiu a teoria neutra, de
que a maioria das mutações são neutras e que a seleção negativa ocorre com mais frequência do
que a forma positiva, e que toda a vida atual evoluiu de um único ancestral comum. Na
microbiologia, a síntese se expandiu para cobrir os procariontes, usando o RNA ribossômico para
formar uma árvore da vida. Finalmente, a genômica reuniu as sínteses moleculares e
microbiológicas - em particular, transferência horizontal de genes entre bactérias mostra que
procariontes podem compartilhar genes livremente. Muitos desses pontos já haviam sido
levantados por outros pesquisadores, como Ulrich Kutschera e Karl J. Niklas.

Rumo a uma síntese de substituição

Os biólogos, ao lado de estudiosos da história e da filosofia da biologia, continuaram a debater a
necessidade e a possível natureza de uma síntese substituta. Por exemplo, em 2017, Philippe
Huneman e Denis M. Walsh declararam em seu livro Challenging the Modern Synthesis que
numerosos teóricos apontaram que as disciplinas da teoria do desenvolvimento embriológico,
morfologia e ecologia foram omitidas. Eles notaram que todos esses argumentos representavam
um desejo contínuo de substituir a síntese moderna por uma que unisse "todos os campos
biológicos de pesquisa relacionados à evolução, adaptação e diversidade em um único quadro
teórico". Eles observaram ainda que há dois grupos de desafios à maneira como a síntese moderna
via a herança. O primeiro é que outros modos, como herança epigenética, plasticidade fenotípica, o
efeito Baldwin e o efeito materno permitem que novas características surjam e sejam transmitidas,
e para os genes alcançarem as novas adaptações mais tarde. A segunda é que todos esses
https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 10/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

mecanismos são parte, não de um sistema de herança, mas de um sistema de desenvolvimento: a

unidade fundamental não é um gene discreto que compete egoisticamente, mas um sistema
colaborativo que funciona em todos os níveis de genes e células para organismos e culturas para
guiar a evolução.

Historiografia
Olhando para trás, para os relatos conflitantes da síntese moderna, a historiadora Betty Smocovitis
observa, em seu livro de 1996 "Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary
Biology", que historiadores e filósofos da biologia tentaram compreender seu significado científico,
mas descobriram que era "um alvo móvel"; a única coisa em que concordaram era que era um
evento histórico.[75] Em suas palavras,

"no final dos anos 1980, a notoriedade da síntese evolutiva foi reconhecida... Tão
notória se tornou 'a síntese', que poucos analistas sérios de mentalidade histórica
tocariam no assunto, quanto mais saber por onde começar a classificar através da
bagunça interpretativa deixada por vários críticos e comentaristas".

Outros avanços
Cada vez mais estudos de genes e genomas estão indicando que uma considerável transferência
horizontal tem ocorrido entre procariontes.[76] A Transferência Horizontal de Genes é considerada
por alguns como um "novo paradigma para a Biologia"[77] e enfatizada por outros como um
importante fator entre os "obstáculos ainda não visíveis da engenharia genética". Enquanto a
transferência genética horizontal é bem conhecida entre bactérias, foi somente nos últimos dez
anos que ela foi reconhecida em plantas e animais superiores. A abrangência para transferência
genética horizontal é essencialmente toda a biosfera, com bactérias e vírus servindo tanto como
intermediários para o tráfego de genes quanto como reservatórios para a multiplicação e
recombinação de genes (o processo de criar novas combinações de material genético).[78]

Ver também
História do pensamento evolutivo
Visão da evolução centrada nos genes

Referências
1. Gould, Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Estados Unidos: Harvard
University Press. p. 216. ISBN 9780674006133
2. Bowler 2003, pp. 236–256
3. Kutschera, Ulrich (2003). «A comparative analysis of the Darwin–Wallace papers and the
development of the concept of natural selection» 4 ed. Theory in Biosciences. 122: 343–359.
doi:10.1007/s12064-003-0063-6 (https://dx.doi.org/10.1007%2Fs12064-003-0063-6)
4. Beccaloni, George (2013). «On the Terms "Darwinism" and "Neo-Darwinism" » (http://wallacefu
nd.info/terms-darwinism-and-neo-darwinism). A. R. Wallace Website
5. Butler, Samuel (1880). David Bogue, ed. Unconscious Memory (https://archive.org/details/unco
nsciousmemo00hartgoog). Londres: D. Bogue. p. 33. 280 páginas
6. Bowler 2003, pp. 196–253
7. Larson 2004, pp. 105–129

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 11/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

8. Gayon, Jean (1998). Darwinism's Struggle for Survival: Heredity and the Hypothesis of Natural
Selection. [S.l.]: Cambridge University Press. pp. 2–3. ISBN 978-0-521-56250-8
9. Darwin, Charles (1868). John Murray, ed. The variation of animals and plants under
domestication (http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F880.1&viewtype=text&pag
eseq=1). [S.l.: s.n.] ISBN 978-1-4191-8660-8
10. Holterhoff, Kate (2014). «The History and Reception of Charles Darwin's Hypothesis of
Pangenesis» 4 ed. Journal of the History of Biology. 47: 661–695. PMID 24570302 (https://ww
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24570302). doi:10.1007/s10739-014-9377-0 (https://dx.doi.org/10.1
007%2Fs10739-014-9377-0)
11. Weismann, August (1892). Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (http://www.deutsche
stextarchiv.de/book/show/weismann_keimplasma_1892). [S.l.]: Fischer
12. «A EVOLUÇÃO DEPOIS DE DARWIN» (http://labs.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/darwin/ev
olposdarw.html). UFMG. 7 de outubro de 2020. Consultado em 7 de outubro de 2020
13. Bowler 2003, pp. 253–256
14. Ambrose, Mike. «Mendel's Peas» (https://www.jic.ac.uk/germplas/PISUM/ZGS4F.HTM).
Norwich, UK: Germplasm Resources Unit, John Innes Centre. Consultado em 14 dezembro
2017. Cópia arquivada em 14 junho 2016 (https://web.archive.org/web/20160614210558/http
s://www.jic.ac.uk/germplas/PISUM/ZGS4F.HTM)
15. Larson 2004, pp. 157–166
16. Bowler 1989, pp. 275–276
17. Grafen & Ridley 2006, p. 69
18. Provine 2001, p. 69
19. Olby, Robert (1989). «The Dimensions of Scientific Controversy: The Biometric-Mendelian
Debate» 3 ed. The British Journal for the History of Science. 22: 299–320. JSTOR 4026898 (htt
ps://www.jstor.org/stable/4026898). PMID 11621982 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/116
21982). doi:10.1017/s0007087400026170 (https://dx.doi.org/10.1017%2Fs000708740002617
0)
20. Gayon, J. (1988). Darwinism's Struggle for Survival: Heredity and the Hypothesis of Natural
Selection. [S.l.]: Cambridge University Press
21. Stoltzfus, Arlin; Cable, Kele (2014). «Mendelian-Mutationism: The Forgotten Evolutionary
Synthesis» (https://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2Fs10739-014-9383-2.pdf) (PDF) 4
ed. Journal of the History of Biology. 47: 501–546. PMID 24811736 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pubmed/24811736). doi:10.1007/s10739-014-9383-2 (https://dx.doi.org/10.1007%2Fs10739
-014-9383-2)
22. Bateson, William; Saunders, Edith Rebecca (1902). «Experimental studies in the physiology of
heredity» (http://repository.cshl.edu/id/eprint/26535/). Reports to the Evolution Committee of the
Royal Society
23. Martins, Lilian A.-C. P. Bateson e o programa de pesquisa mendeliano (http://www.ghtc.usp.br/
server/pdf/lacpm-24.pdf) (PDF) Episteme. Filosofia e História da Ciência em Revista, n. 14: 27-
55, 2002.
24. Yule, G. Udny (1902). «Mendel's Laws and their probable relations to inter-racial heredity» (htt
p://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.1902.tb06590.x/pdf). New Phytologist. 1
(10): 226–227. doi:10.1111/j.1469-8137.1902.tb07336.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1469-8
137.1902.tb07336.x)
25. Castle, W. E. (7 de abril de 1905). «The Mutation Theory of Organic Evolution, from the
Standpoint of Animal Breeding» (https://dx.doi.org/10.1126/science.21.536.521). Science. 21
(536): 521–525. ISSN 0036-8075 (https://www.worldcat.org/issn/0036-8075).
doi:10.1126/science.21.536.521 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.21.536.521)
26. Vicedo, Marga (2000). Castle, William Ernest (1867-1962), biologist (https://dx.doi.org/10.1093/
anb/9780198606697.article.1302308). Col: American National Biography Online. [S.l.]: Oxford
University Press
27. Provine 2001, pp. 109–114.

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 12/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

28. Fisher, Ronald A. (Janeiro 1919). «XV.—The Correlation between Relatives on the Supposition
of Mendelian Inheritance» (https://zenodo.org/record/1428666) 2 ed. Transactions of the Royal
Society of Edinburgh. 52: 399–433. OCLC 4981124 (https://www.worldcat.org/oclc/4981124).
doi:10.1017/S0080456800012163 (https://dx.doi.org/10.1017%2FS0080456800012163)
29. Fisher 1999
30. Larson 2004, pp. 221–243
31. Smocovitis 1996, pp. 122–132
32. Bowler 2003, pp. 325–339
33. Held, Lewis I. (2014). Cambridge University Press, ed. How the Snake Lost its Legs. Curious
Tales from the Frontier of Evo-Dev. [S.l.: s.n.] p. 67. ISBN 978-1-107-62139-8
34. Gould 1977, pp. 221–222
35. Hall, B. K. (2003). «Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms» 7–8 ed. International
Journal of Developmental Biology. 47: 491–495. PMID 14756324 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pubmed/14756324)
36. Ingo Brigandt (2006). «Homology and heterochrony: the evolutionary embryologist Gavin
Rylands de Beer (1899-1972)» (https://www.ualberta.ca/~brigandt/de_Beer.pdf) (PDF) 4 ed.
Journal of Experimental Zoology. 306B: 317–328. PMID 16506229 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pubmed/16506229). doi:10.1002/jez.b.21100 (https://dx.doi.org/10.1002%2Fjez.b.21100)
37. Gilbert, S. F.; Opitz, J. M.; Raff, R. A. (1996). «Resynthesizing evolutionary and developmental
biology» 2 ed. Developmental Biology. 173: 357–372. PMID 8605997 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/8605997). doi:10.1006/dbio.1996.0032 (https://dx.doi.org/10.1006%2Fdbio.1996.0
032)
38. Adams, M. (1991). Warren, L.; Koprowski, H., eds. Through the looking glass: The evolution of
Soviet Darwinism (https://archive.org/details/newperspectiveso0000unse_u1t1/page/37). New
Perspectives in Evolution. [S.l.]: Liss/Wiley. pp. 37–63 (https://archive.org/details/newperspectiv
eso0000unse_u1t1/page/37). ISBN 978-0-471-56068-5
39. Wright 1932, pp. 356–366 (http://www.esp.org/books/6th-congress/facsimile/contents/6th-cong-
p356-wright.pdf)
40. Rose, Michael R.; Oakley, Todd H. (2007). «The new biology: beyond the Modern Synthesis»
(http://www.biologydirect.com/content/pdf/1745-6150-2-30.pdf) (PDF) 30 ed. Biology Direct. 2.
30 páginas. PMC 2222615 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2222615) .
PMID 18036242 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18036242). doi:10.1186/1745-6150-2-
30 (https://dx.doi.org/10.1186%2F1745-6150-2-30)
41. Huxley, Julian (1942). Allen & Unwin, ed. Evolution: The Modern Synthesis (https://archive.org/
details/in.ernet.dli.2015.280031). [S.l.: s.n.]
42. Ridley, Matt (1996). Blackwell Science, ed. Evolution 2nd ed. [S.l.: s.n.] ISBN 978-0632042920
43. Mayr & Provine 1998, p. 231
44. Dobzhansky 1937
45. Smocovitis 1996, p. 127
46. Eldredge, Niles (1985). Oxford University Press, ed. Unfinished Synthesis: Biological
Hierarchies and Modern Evolutionary Thought (https://books.google.com/books?id=fEYdRMjhP
C4C&pg=PR9). [S.l.: s.n.] p. 17. ISBN 978-0-19-536513-9
47. Ford 1964
48. Ford 1975
49. Ford, E. B. (1949). Methuen, ed. Mendelism and Evolution. [S.l.: s.n.]
50. Dobzhansky 1951
51. Schmalhausen, Ivan I.; Dordick, Isadore (trans.) (1949). Dobzhansky, Theodosius, ed. Factors
of Evolution. The Theory of Stabilizing Selection. Philadelphia and Toronto: The Blakiston
Company

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 13/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

52. Levit, Georgy S.; Hossfeld, Uwe; Olsson, Lennart (2006). «From the 'Modern Synthesis' to
Cybernetics: Ivan Ivanovich Schmalhausen (1884–1963) and his Research Program for a
Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology» 2006 ed. Journal of Experimental
Zoology. 306B: 89–106. PMID 16419076 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16419076).
doi:10.1002/jez.b.21087 (https://dx.doi.org/10.1002%2Fjez.b.21087)
53. Adams, M. B. (Junho 1988). «A Missing Link in the Evolutionary Synthesis. I. I. Schmalhausen.
Factors of Evolution: The Theory of Stabilizing Selection» 297 ed. Isis. 79: 281–284.
PMID 3049441 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3049441). doi:10.1086/354706 (https://d
x.doi.org/10.1086%2F354706)
54. Glass, Bentley (Dezembro 1951). «Reviews and Brief Notices Factors of Evolution. The Theory
of Stabilizing Selection. I. I. Schmalhausen, Isadore Dordick, Theodosius Dobzhansky» 4 ed.
Quarterly Review of Biology. 26: 384–385. doi:10.1086/398434 (https://dx.doi.org/10.1086%2F
398434)
55. Mayr & Provine 1998, p. ix.
56. Huxley 2010.
57. Lamm, Ehud. «Review of: Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis – The Definitive
Edition, with a new foreword by Massimo Pigliucci and Gerd B. Müller. MIT Press» (http://www.
ehudlamm.com/huxley.pdf) (PDF)
58. S996, pp. 138–153
59. Mayr 1999
60. Hey, Jody; Fitch, Walter M.; Ayala, Francisco J. (2005). «Systematics and the origin of species:
An introduction» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1131868) supplement 1 ed.
PNAS. 102: 6515–6519. Bibcode:2005PNAS..102.6515H (http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/200
5PNAS..102.6515H). PMC 1131868 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1131868)
. PMID 15851660 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15851660).
doi:10.1073/pnas.0501939102 (https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0501939102)
61. Mayr & Provine 1998, pp. 33–34
62. Mayr 1982.
63. Rensch 1947; Rensch 1959
64. Smith, Charles H. «Rensch, Bernhard (Carl Emmanuel) (Germany 1900-1990)» (http://people.
wku.edu/charles.smith/chronob/RENS1900.htm). Some Biogeographers, Evolutionists and
Ecologists: Chrono-Biographical Sketches
65. Mayr & Provine 1998, pp. 298–299, 416
66. Smocovitis 1996, pp. 153–171
67. Smocovitis, V. B. (2001). «G. Ledyard Stebbins and the evolutionary synthesis». Annual
Review of Genetics. 35: 803–814. PMID 11700300 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1170
0300). doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.091525 (https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.g
enet.35.102401.091525)
68. Hamilton, W. D. (1964). «The Genetical Evolution of Social Behaviour I» (http://www.uvm.edu/p
dodds/files/papers/others/1964/hamilton1964a.pdf) (PDF). J. Theor. Biol. 7 (1): 1–52.
PMID 5875341 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5875341). doi:10.1016/0022-
5193(64)90038-4 (https://dx.doi.org/10.1016%2F0022-5193%2864%2990038-4)
69. Williams, George C. (1966). Adaptation and Natural Selection (http://www.librarything.com/wor
k/192870). [S.l.]: Princeton University Press. 307 páginas. ISBN 978-0-691-02615-2
70. Yudell, Michael; Desalle, Rob (2000). «Sociobiology. The New Synthesis. by Edward O.
Wilson». Journal of the History of Biology. 33 (3): 577–584. JSTOR 4331614 (https://www.jstor.
org/stable/4331614). doi:10.1023/a:1004845822189 (https://dx.doi.org/10.1023%2Fa%3A1004
845822189)
71. Pigliucci, Massimo; Finkelman, Leonard (2014). «The Extended (Evolutionary) Synthesis
Debate: Where Science Meets Philosophy» (http://bioscience.oxfordjournals.org/content/64/6/5
11.full). BioScience. 64 (6): 511–516. doi:10.1093/biosci/biu062 (https://dx.doi.org/10.1093%2F
biosci%2Fbiu062)

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 14/15
19/04/2024, 16:36 Síntese evolutiva moderna – Wikipédia, a enciclopédia livre

72. Noble, Denis (2011). «Neo-Darwinism, the Modern Synthesis and selfish genes: are they of use
in physiology?» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3060581). The Journal of
Physiology. 589 (5): 1007–1015. PMC 3060581 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PM
C3060581) . PMID 21135048 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21135048).
doi:10.1113/jphysiol.2010.201384 (https://dx.doi.org/10.1113%2Fjphysiol.2010.201384)
73. John Odling-Smee et al. "The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and
predictions" (http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/282/1813/20151019). Proceedings
of the Royal Society B: Biological Sciences, August 2015.
74. Koonin (Novembro 2009). «The Origin at 150: is a new evolutionary synthesis in sight?» (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2784144). Trends in Genetics. 25 (11): 473–475.
PMC 2784144 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2784144) . PMID 19836100 (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19836100). doi:10.1016/j.tig.2009.09.007 (https://dx.doi.org/
10.1016%2Fj.tig.2009.09.007)
75. Smocovitis 1996, p. 187
76. Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis (http://www.pnas.org/cgi/
content/abstract/96/7/3801)
77. Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (http://www.esalenctr.org/display/confp
age.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1)
78. Horizontal Gene Transfer — The Hidden Hazards of Genetic Engineering (http://online.sfsu.ed
u/~rone/GEessays/horizgenetransfer.html)

Bibliografia
Allen, Garland. Thomas Hunt Morgan: The Man and His
Science, Princeton University Press, 1978 ISBN Livro: Evolução
0691082006
Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker, W.W. Norton
and Company, Reissue Edition 1996 ISBN 0-393-31570-3
Dobzhansky, T. Genetics and the Origin of Species, Columbia University Press, 1937 ISBN 0-
2310-5475-0
Fisher, R. A. The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, 1930 ISBN 0-1985-
0440-3
Haldane, J. B. S. The Causes of Evolution, Longman, Green and Co., 1932; Princeton
University Press reprint, ISBN 0-6910-2442-1
Huxley, J. S. Evolution: The Modern Synthesis, Allen and Unwin, 1942 ISBN 0-0284-6800-7
Huxley, J. S., ed. The New Systematics, Oxford University Press, 1940 ISBN 0-4030-1786-6
Mayr, E. and W. B. Provine, eds. The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification
of Biology, Harvard University Press, 1980 ISBN 0-674-27226-9
Mayr, E. Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press, 1942; Harvard
University Press reprint ISBN 0-6748-6250-3
Simpson, G. G. Tempo and Mode in Evolution, Columbia University Press, 1944 ISBN 0-2310-
5847-0
Smocovitis, V. Betty. Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology,
Princeton University Press, 1996 ISBN 0-691-03343-9
Wright, S. 1931. "Evolution in Mendelian populations". Genetics 16: 97-159.

Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Síntese_evolutiva_moderna&oldid=67057159"

https://pt.wikipedia.org/wiki/Síntese_evolutiva_moderna 15/15