FERMENTAÇÃO

ALCOÓLICA
FERMENTAÇÃO
A fermentação é um processo de liberação
de energia que ocorre sem a participação
do oxigênio(processo anaeróbio).

A fermentação compreende um conjunto

de reações enzimaticamente controladas,
através das quais uma molécula orgânica é
degradada em compostos mais simples,
liberando energia.
A glicose é uma das substâncias mais
empregadas pelos microorganismos como
ponto de partida na fermentação.
Fermentação Alcoólica
As leveduras e algumas bactérias
fermentam açucares, produzindo álcool
etílico e gás carbônico (CO2), processo
denominado fermentação alcoólica.
 O que é Metabolismo

Metabolismo é a soma de processos

químicos e físicos que ocorrem dentro de
um organismo vivo.
Tipos de Metabolismo
O metabolismo divide-se em catabolismo
(quebra de uma substância para obter energia)
e anabolismo (capacidade que o organismo
possui de transformar uma substância em outra
que sirva para seu desenvolvimento e
reparação).

De organismos unicelulares (formados por uma

única célula) a pluricelulares (formados por
várias células) ocorrem funções metabólicas.
Metabolismo Celular
é o conjunto de reações químicas que ocorrem
no organismo afim de que esse gaste energia.

É a partir dos nutrientes e do oxigênio

transportados, que a atividade biológica das
células e do organismo se mantêm, devido às
inúmeras reações bioquímicas que ocorrem a
cada momento. O conjunto de reações
químicas que ocorrem a nível celular designa-
se metabolismo celular.
METABOLISMO ENERGÉTICO

Podemos definir metabolismo como sendo o

conjunto das atividades metabólicas da
célula relacionadas com a transformação de
energia.

A fotossíntese e a respiração são os processos

mais importantes de transformação de energia
dos seres vivos, mas a fermentação também é
o processo celular de transformação de energia
importante para alguns seres vivos.
Todos os seres vivos gastam energia para
manterem suas diversas atividades celulares.

Os vegetais servem de alimento para os animais

herbívoros, que servem de alimentos para
animais carnívoros. Nessa sequência chamada
de cadeia alimentar ocorre a transferência de
matéria e de energia para os seres vivos, pois
como diz a primeira lei física da termodinâmica:
“nos processos físicos e químicos, a energia
pode ser ganha ou perdida, transferindo-se de
um sistema para outro, mas não pode ser criada
nem destruída”.
Cadeia Alimentar
Geralmente, as reações metabólicas são
classificadas em dois tipos, as reações de
síntese e as reações de degradação.
Nas reações de síntese, moléculas mais
simples são unidas formando outras
moléculas de maior complexidade, como
ocorre com a união de aminoácidos para
formarem as proteínas.

Já nas reações de degradação ocorre o

contrário, as moléculas mais complexas
são quebradas transformando-se em
moléculas mais simples, como ocorre na
quebra do glicogênio em glicose.
Todas as reações de síntese, por meio das
quais os organismos vivos constroem as
complexas moléculas orgânicas que formam
o seu corpo, são chamadas de anabolismo e
as reações de degradação de moléculas
constituem o catabolismo. Dessa forma,
podemos concluir que é através de reações
anabólicas que o ser vivo constrói seu corpo
e é através de reações catabólicas que os
seres vivos conseguem a matéria–prima e a
energia necessárias à vida.
A glicose e o metabolismo
Como já vimos, nos seres vivos o
combustível mais utilizado é a glicose,
substância altamente energética cuja
quebra no interior das células libera a
energia armazenada nas ligações químicas
e produz resíduos, entre eles gás
carbônico e água.
Toda vez que o metabolismo servir para a
construção de novas moléculas que tenha uma
finalidade biológica , falamos em anabolismo.
Por exemplo: a realização de exercícios que
conduzem a um aumento da massa muscular
de uma pessoa envolve a síntese de proteínas
nas células musculares.
Por outro lado, a decomposição de
substâncias, que ocorre, por exemplo, no
processo de respiração celular, com a liberação
de energia para a realização das atividades
celulares, constituí uma modalidade de
metabolismo conhecida como catabolismo.
Durante o catabolismo, que
ocorre nos processos energéticos,
por exemplo, a energia liberada
em decorrência da utilização dos
combustíveis biológicos poderá
ser canalizada para as reações de
síntese de outras substâncias, que
ocorre no anabolismo.
O ATP é:
a molécula armazenadora de energia em
todos os sistemas biológicos. Corresponde a
uma forma de guardar a energia produzida
nas células (através da fermentação ou da
respiração celular, dependendo do
organismo), antes que ela se perca como
calor. A energia assim armazenada pode ser
transferida, posteriormente, para qualquer
processo celular no qual ela seja necessária.
https://www.youtube.com/watch?
v=wQLFDx4M6lQ
Energia sob a forma de ATP
Cada vez que ocorre a desmontagem da
molécula de glicose, a energia não é
simplesmente liberada para o meio. A
energia é transferida para outras moléculas
(chamadas de ATP - Adenosina
Trifosfato), que servirão de reservatórios
temporários de energia, “bateriazinhas”
que poderão liberar “pílulas” de energia
nos locais onde estiverem.
No citoplasma das células é comum a
existência de uma substância solúvel
conhecida como adenosina difosfato,
ADP. É comum também a existência de
radicais solúveis livres de fosfato inorgânico
(que vamos simbolizar por Pi), ânions
monovalentes do ácido orto-fosfórico. Cada
vez que ocorre a liberação de energia na
fermentação ou respiração aeróbica, essa
energia liga o fosfato inorgânico (Pi) ao
ADP, gerando ATP. Como o ATP também
é solúvel ele se difunde por toda a célula.
A ligação do ADP com o fosfato é reversível.
Então, toda vez que é necessário energia para
a realização de qualquer trabalho na célula,
ocorre a conversão de algumas moléculas de
ATP em ADP + Pi e a energia liberada é
utilizada pela célula. A recarga dos ADP
ocorre toda vez que há liberação de energia
na desmontagem da glicose, o que ocorre na
respiração aeróbia ou na fermentação.
A estrutura do ATP
O ATP é um composto derivado de
nucleotídeo em que a adenina é a base e o
açúcar é a ribose. O conjunto adenina mais
ribose é chamado de adenosina. A união de
adenosina com três radicais fosfato leva ao
composto adenosina trifosfato, ATP. As
ligações que mantêm o segundo e o
terceiro radicais fosfato presos no ATP
são altamente energéticas
Ou seja,
O ATP libera uma grande quantidade de
energia quando é quebrado pela adição de
uma molécula de água (hidrólise). Na
quebra da molécula, o grupo fosfato é
removido, modificando-se a sua estrutura,
passando a se chamar ADP (Fosfato de
Adenosina), ou seja, passa a ter apenas
dois grupos de fosfato.
Por hidrólise (reação química
envolvendo moléculas de água –
H2O), as moléculas de ATP separam-
se, obtendo-se ADP e um grupo
fosfato isolado (P). Desta reação
resulta uma libertação de energia, a
qual pode então ser utilizada pela
célula. As moléculas de ADP podem
também ser hidrolisadas, dando
origem a AMP e fosfato.
AMP
Adenosina monofosfato
ou monofosfato de adenosina é um nucleosídeo
de adenina monofosfatado, de baixa energia,

 só costuma aparecer em grandes concentrações

na célula em situação de extrema baixa
energética, em que todos as moléculas de ATP e
ADP foram desfosforiladas para a obtenção de
energia para funções celulares fundamentais.
O NAD
Molécula Carreadora
Trata-se de uma substância capaz de
receber hidrogênio, isto é, funciona no
metabolismo como um aceptor de
hidrogênios, os quais são posteriormente
transferidos a outras substâncias
(dependendo da etapa do metabolismo
envolvida), em reações que liberam
energia.
NAD
Na respiração celular, por exemplo, na etapa
da glicólise, ocorre a liberação de quatro
hidrogênios, que se combinam dois a dois
com o NAD, o qual se transforma em
NADH2. Nesse processo, é liberada a energia
que é utilizada na síntese de duas moléculas
de ATP, a partir de duas moléculas de ADP.
Com isso, a energia liberada nessa etapa do
processo fica armazenada no ATP, podendo
ser utilizada posteriormente.
O FAD
O FAD (flavina-adenina-dinucleotídeo) tem
exatamente o mesmo papel no processo
(aceptor de hidrogênios), mas a diferença
entre NAD e FAD está na quantidade de
ATPs que pode ser produzida a partir de cada
um deles. Cada molécula de NADH2 leva à
formação de três moléculas de ATP,
enquanto o FAD (formado no ciclo de
Krebs) leva à formação de apenas duas
moléculas de ATP a partir do FADH2.
https://www.youtube.com/watch?
v=yQn3yprg24w
Glicólise
conjunto de reações metabólicas cujos
resultados são a degradação parcial da
glicose ou de outros carboidratos e a
produção de energia.
Na glicólise, a molécula da glicose é quebrada em dois piruvatos e são produzidos dois
ATP e dois NADH
 Nessa etapa há a degradação parcial da glicose, mas para que isso ocorra é
necessário que a glicose seja ativada, e essa ativação se dá através da adição
de duas moléculas de ATP. Dessa forma, podemos dizer que no início
da glicólise são necessárias duas moléculas de ATP para quebrar uma
molécula de glicose.
Na GLICÓLISE:

Uma molécula de glicose = 2 de piruvato

2 moléculas de ATP são hidrolisadas

4 moléculas de ATP são produzidas

GLICÓLISE
1ª Etapa:
Fosforilação da glucose

A primeira etapa da glicólise consiste na

fosforilação da glucose, em glucose-6-
fosfato, em presença de ATP e do
enzima hexoquinase que atua tendo
como cofator, o ion Mg2+ -

ATIVAÇÃO DO PROCESSO
O acoplamento da hidrólise do ATP e da
fosforilação da glucose é exergónica e
praticamente irreversível:
2ª Etapa:
Isomerização da glucose

Nesta etapa da glicólise, a glucose-6-fosfato é

isomerizada em frutose-6-fosfato, assistida
pelo enzima glucose-fosfato isomerase.

 A isomeria é um fenômeno muito comum na Química

Orgânica e na Bioquímica, onde compostos de mesma
fórmula molecular possuem fórmulas estruturais
diferentes. Isomeria é o fenômeno relacionado à
existência de dois ou mais compostos químicos com
fórmulas e pesos moleculares idênticos, mas
propriedades diferentes.
3ªEtapa:
Fosforilação da frutose-6-fosfato

Na terceira etapa da glicólise, assiste-se
a uma segunda reação de fosforilação,
em que é protagonista a frutose-6-
fosfato, com intervenção do enzima
fosfofrutoquinase, que tem, como
cofactor, o ion Mg2+.
4ª Etapa:
Fratura da frutose 1,6 - difosfato em duas
trioses

Graças à ação de uma aldolase, a frutose-1,6-

difosfato é separada em duas trioses
isoméricas: o fosfogliceraldeído e a
fosfodihidroxiacetona
No equilíbrio, apenas cerca de 11% se encontra separado
em trioses. Entre estas, a maioria encontra-se sob a forma
de di-hidroxicetona.
5ª Etapa:
Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato
Esta etapa encerra a única oxidação que ocorre durante
a glicólise. Realiza em presença de fosfato inorgânico e
é catalisada por uma desidrogenase que tem a
NAD+ como cofactor. Durante a etapa, a energia
libertada pela oxidação é transferida para a formação
de uma nova ligação fosfato, rica em energia.

À medida que o fosfogliceraldeído for sendo oxidado, a

fosfodihidroxiacetona transformar-se-á em
fosfogliceraldeído e será oxidada, por seu turno.
Portanto, por cada uma das molécula de glucose que
“entra” no processo de glicólise, ocorrerá a oxidação de
duas moléculas de fosfogliceraldeído em ácido
difosfoglicérido.
6ªEtapa :
Hidrólise do ácido difosfoglicérido

Durante esta etapa, a energia libertada

pela hidrólise é transferida para a
síntese de ATP a partir de ADP e de
fosfato inorgânico.
Etapa seguintes :
Produção de ácido pirúvico:

Durante as etapas seguintes, o ácido 3-

fosfoglicérico é objeto de diversas
reações e é transformado, por último,
em ácido pirúvico. O fenomeno mais
significativo é a fosforilação de mais um
ADP em ATP

Em resumo, no decurso da glicólise,
por cada molécula de glicose, são
produzidas duas moléculas de ácido
pirúvico. No início do processo, foi
investida energia (consumiram-se 2
ATP). No final do processo
recuperou-se energia sob a forma de
4 ATP. O saldo é pois de 2ATP por
molécula de glicose.
https://www.youtube.com/watch?
v=LJsiLRqYR3A
A glicólise consiste na transformação de uma
molécula de glicose, ao longo de várias
etapas, em duas moléculas de ácido pirúvico.
Nesse processo são liberados quatro
hidrogênios, que se combinam dois a dois,
com moléculas de uma substância celular
capaz de recebê-los: o NAD (nicotinamida-
adenina-dinucleotídio). Ao receber os
hidrogênios, cada molécula de NAD se
transforma em NADH2. Durante o processo,
é liberada energia suficiente para a síntese
de 2 ATP.
A glicólise (do grego glykos, açúcar,
e lysis, quebra) é um processo anaeróbio,
ou seja, sem a presença de oxigênio, que
ocasiona a degradação da glicose
(C6H12O6). Nessa via metabólica, que
ocorre no citoplasma das células de todos
os seres vivos, acontece a formação de
ácido pirúvico (C3H4O3) e de moléculas de
ATP.
no processo de glicólise, ocorre a liberação
de quatro elétrons e quatro íons H+. Das
quatro moléculas H+, duas ficam livres no
citoplasma, enquanto as outras duas,
juntamente aos quatro elétrons, são
capturadas pelo dinucleotídio de
nicotinamida-adenina (NAD+) e formam o
NADH. Em razão da capacidade de receber
elétrons e os íons H+, o NAD+ é considerado
um aceptor de elétrons.
ÁCIDO PIRÚVICO
O ácido pirúvico formado no processo de
glicólise, com a presença de oxigênio, é
usado na mitocôndria no processo de
respiração celular. Quando, no entanto,
não há oxigênio suficiente, o piruvato é
transformado em ácido lático ou etanol (
fermentação).
Considerações Finais
Em relação à parte bioquímica, a glicólise
é um conjunto de reações mediadas por
diferentes enzimas solúveis localizadas no
citosol, nas quais ocorrem gasto e geração
de ATP.

São dez diferentes reações que começam

quando a glicose recebe dois fosfatos e
sofre um rearranjo de sua estrutura.
A glicólise se trata de um conjunto de
reações que transformam a glicose em
piruvato com a finalidade de gerar energia
na forma de ATP. Sua eficiência é baixa
por resultar em um saldo líquido de
apenas dois ATPs, mas é responsável pela
produção de substratos de outras reações
muito mais energéticas.
Fases da Glicólise
https://www.youtube.com/watch?
v=hE7EJLz3msA
O caminho para a Fermentação Alcoólica
A fermentação é um processo de obtenção
de energia utilizado por algumas bactérias e
outros organismos. Ele ocorre com a quebra
da glicose (ou outros substratos como o
amido) em piruvato, que depois é
transformado em algum outro produto,
como o álcool etílico e lactato, definindo
fermentação alcoólica e láctica (a
fermentação também pode ser butírica,
oxálica, acética, etc.)
Este tipo de obtenção de energia não
necessita do oxigênio como aceptor final
de elétrons, por isso é chamado de
respiração anaeróbica.
O processo de fermentação alcoólica
caracteriza-se como uma via catabólica,
na qual há degradação de moléculas de
açúcar (glicose ou frutose), no interior da
célula de microorganismos (levedura ou
bactéria) até a formação de etanol e CO2
havendo liberação de energia química e
térmica.
O piruvato (proveniente da glicólise)
sofre descarboxilação (é uma reação química na qual
um grupo carboxilo é eliminado de um composto na forma de
dióxido de carbono (CO2) em
uma reação
irreversível catalisada pela enzima
piruvato descarboxilase.
Objetivo da Fermentação Alcoólica

Recompor NAD+ para evitar que a

Glicólise pare, na falta de oxigênio.
A Glicólise vai converter a glicose em 2
piruvatos, com 2 ATPs de saldo positivo.

O Piruvato é convertido em acetaldeído e

liberado gás carbônico (CO²).

E o acetaldeído é convertido em um
álcool chamado etanol.

Para converter acetaldeído em etanol vai

precisar de hidrgênios e elétrons.
Quem fornece os hidrogênios e elétrons é
o NADH².

Ao fornecer os hidrogênios e elétrons o

NADH² volta a ser NAD+ e pode ser
reutilizado na glicólise, evitando que ela
pare na falta de O², pois esse será
importante para continuação dos ciclos
seguintes da cadeia respiratória.
Em leveduras, o piruvato é descarboxilado
para produzir CO2 e acetaldeído, o qual é
reduzido a NADH para produzir NAD+ e
etanol. Esse processo é conhecido como
fermentação alcoólica (portanto,
fermentação é um processo de reação
biológica anaeróbica);
Importância da Fermentação Alcoólica

Paraindústria – na fabricação de pães

(CO²) e bebibas fermentadas.
Fatores que afetam a Fermentação
Físicos

- temperatura, pressão osmótica (pressão externa que

deve ser aplicada a uma solução mais concentrada para evitar a
diluição (osmose),
Químicos
 pH, oxigenação, nutrientes minerais e
orgânicos, inibidores e
• Microbiológicos
- espécie, linhagem e concentração de levedura
afetam o rendimento da fermentação, ou seja,
a eficiência da conversão do substrato em
produto (ex. açúcar em álcool)
https://www.youtube.com/watch?
v=XS3kjh1MNNs
https://www.youtube.com/watch?
v=cmr6MV3W_30
CICLO DE KREBS
O ciclo de Krebs, também chamado
de ciclo do ácido cítrico, ou ciclo do
ácido tricarboxílico, é uma das fases da
respiração celular descoberta pelo
bioquímico Hans Adolf Krebs, no ano de
1938.
No ciclo de Krebs, o ácido
pirúvico (C3H4O3) proveniente da
glicólise sofre uma descarboxilação
oxidativa pela ação da enzima piruvato
desidrogenase, existente no interior das
mitocôndrias dos seres eucariontes, e
reage com a coenzima A (CoA).
Importante:
A descarboxilação vai preparar o piruvato
para o Ciclo de Krebs, pois este é uma
molécula de 3C, mas o Ciclo de Krebs usa
uma molécula de 2C, como ponto de
partida.
Ciclo de Krebs
O Ciclo de Krebs ou Ciclo do Ácido Cítrico é uma
das etapas metabólicas da respiração celular
aeróbica que ocorre na matriz mitocondrial de
células animais.

A função do ciclo de Krebs é promover a

degradação de produtos finais do metabolismo dos
carboidratos, lipídios e de diversos aminoácidos.
Essas substâncias são convertidas em acetil-CoA,
com a liberação de CO2 e H2O e síntese de ATP.
Ciclo de Krebs

O ciclo de Krebs é uma rota anfibólica, ou

seja, possui reações catabólicas e anabólicas
(significa que ele participa tanto de
processos de degradação quanto de síntese),
com a finalidade de oxidar a acetil-CoA
(acetil coenzima .A), ou seja,de produzir
energia suficiente para as atividades
desenvolvidas pela célula.
catabólica porque promove a oxidação
do acetilCoA, a duas moléculas de CO2, e
conserva parte da energia livre dessa
reação na forma de coenzimas reduzidas,
que serão utilizadas na produção
de ATP na fosforilação oxidativa, a
última etapa da respiração celular.
O ciclo é executado na matriz da
mitocôndria dos eucariontes e no
citoplasma dos procariontes. Trata-se de
uma parte do metabolismo dos
organismos aeróbicos (utilizando oxigênio
da respiração celular); organismos
anaeróbicos utilizam outro mecanismo,
como a fermentação lática, onde o
piruvato é o receptor final de elétrons na
via glicolítica, gerando lactato.
Esse ciclo é composto por oito reações
controladas enzimaticamente, tem seu início
a partir da degradação por oxidação, uma
reação do ácido oxalacético com a acetil-
coenzima-A, substância originada na
glicólise em conseqüência da ação catabólica
da enzima desidrogenase sobre o piruvato
(molécula altamente energética), produzindo
duas moléculas de CO2.
A transformação do ácido pirúvico em acetil Co-
A se dá na membrana das mitocôndrias. Portanto,
todas as etapas posteriores irão se desenvolver no
interior desse organóide citoplasmático.

Esse ciclo remove os átomos de hidrogênio ricos

em energia do acetil Co-A. Com a retira dos
átomos de hidrogênio, há liberação dos átomos
de carbono na forma de CO2, que deixa a célula
como o produto estável da respiração aeróbica.

Cadavolta do ciclo de Krebs é movimentada por

uma molécula de acetil Co-A.
OCiclo de krebs e a produção de energia para o trabalho
celular.
Ciclo de Krebs
Oxidação do Ácido Pirúvico

As moléculas de ácido pirúvico resultantes da

degradação da glicose penetram no interior
das mitocôndrias, onde ocorrerá a respiração
propriamente dita. Cada ácido pirúvico reage
com uma molécula da substância conhecida
como coenzima A, originando três tipos de
produtos: acetil-coenzima A, gás carbônico e
hidrogênios.
O CO2 é liberado e os hidrogênios
são capturados por uma molécula
de NAD (NADH2) formadas nessa
reação. Estas participarão, como
veremos mais tarde, na cadeia
respiratória.

Em seguida, cada molécula de

acetil-CoA reage com uma molécula
de ácido oxalacético, resultando em
citrato (ácido cítrico) e coenzima A,
conforme mostra a equação abaixo:
1 acetil-CoA + 1 ácido oxalacético 1 ácido cítrico + 1 CoA
(2 carbonos) (4 carbonos) (6 carbonos)
Acetil Coenzima A
A acetilcoenzima A (Acetil-CoA) é um
composto intermediário chave no
metabolismo celular, constituído de um
grupo acetilo, de dois carbonos, unidos de
maneira covalente a coenzima A. A
Acetil-CoA é resultado da oxidação total
de moléculas orgânicas como o piruvato,
ácidos graxos e aminoácidos
acetil-CoA
é uma fonte de energia, desempenhando
um importante papel na síntese e oxidação
dos ácidos. A sua formação constitui uma
das etapas da respiração aeróbia e ocorre
na matriz mitocondrial.
A Acetilcoenzima A também conhecida
como Acetil-CoA é uma molécula muito
importante para o nosso metabolismo.

A Acetilcoenzima A provém do
metabolismo dos carboidratos e dos
lipídios, e ainda em menor proporção, do
metabolismo das proteínas, as quais,
assim como aminoácidos, podem
alimentar o ciclo em locais diferentes
onde atuam os do acetil.
acetil-CoA
https://www.youtube.com/watch?
v=Yq5ByiSFJjw
Inicialmente, a molécula do acetil Co-A
se funde a uma molécula de ácido
oxalacético. A molécula resultante da
fusão, o ácido cítrico, tem seis átomos de
carbono. Em algumas etapas dessa
seqüência cíclica são perdidos átomos de
carbono e átomos de hidrogênio.
Os átomos de carbono entram na formação
de moléculas de CO2, liberadas pela
célula. Os átomos de hidrogênio, ricos em
energia, são recolhidos por aceptores. Um
deles é o NAD e o outro é o FAD (flavina-
adenina-dinucleotídeo). Em uma das etapas
da seqüência, a energia liberada é
suficiente para que uma molécula de ADP
se converta em ATP.
Portanto, em cada volta do ciclo de Krebs, são
geradas duas moléculas de CO2, uma molécula
de ATP, três moléculas de NADH e uma de
FADH. Como cada molécula de glicose origina
duas moléculas de acetil Co-A, permite que o
ciclo de Krebs seja adicionado duas vezes. No
total, o ciclo de Krebs produz, por molécula de
glicose:

4 moléculas de CO2
2 moléculas de ATP
6 moléculas de NADH
2 moléculas de FADH
As moléculas de CO2 são liberadas pela
célula, juntamente com as outras geradas na
glicólise, totalizando seis moléculas. As duas
moléculas de ATP se tornam disponíveis
para serem empregadas nas diversas formas
de trabalho celular. As seis moléculas de
NADH e as duas de FADH irão levar os
átomos de hidrogênio que estão conduzindo
para a cadeia respiratória, última etapa da
respiração aeróbica.
RESPIRAÇÃO
CELULAR
Glicólise: nessa etapa, a glicose é oxidada, em um
processo denominado glicólise, usando dois ATPs por
moléculas de glicose para fornecer a energia inicial.
Ao final da glicólise, produzem duas moléculas de
piruvato, 4 ATPs, sendo que 2 ATPs irão repor os
utilizados inicialmente, havendo, portanto um saldo
final de 2 ATPs e a liberação de elétrons energizados
e íons H^+^+, são capturados por aceptores de
elétrons denominados NAD^+^+ (do
inglês Nicotinamide Adenine Dinucleotide),
formando, no final da glicólise, dois equivalentes
reduzidos em NADH^+^+.
Ciclo de Krebs: o piruvato, com três carbonos, produzido na
glicólise, passa para o interior das mitocôndrias, onde é oxidado
até o grupo acetil, com dois carbonos, pela ação da piruvato
desidrogenase, liberando uma molécula de gás carbônico
(CO_2) e energia, sendo parte dela captada quando NADH^+ é
reduzido, formando NADH_2 e, a outra parte da energia é
captada quando o grupo acetil é combinado com a coenzima A,
formando a acetilcoenzima A (Acetil CoA). O Acetil CoA
combina-se com um composto de quatro carbonos, o ácido
oxalacético, e libera a coenzima A, formando o ácido cítrico. Ao
longo do ciclo, o ácido cítrico perde dois carbonos na forma de
CO_2 e oito hidrogênios que são captados por NAD e por um
outro aceptor de elétrons chamado FAD (do inglês, Flavin
Adenine Dinucleotide). Ao final, forma-se o ácido oxalacético,
que novamente se unirá ao acetil CoA, reiniciando o ciclo.
Durante esse processo, formam-se também duas moléculas de
ATP.
Cadeia Respiratória
 É a terceira etapa da respiração celular ou
aeróbica, e ocorre na membrana interna
da mitocôndria, conhecidas como cristas
mitocondriais.
 Tem como papel a geração de energia em
forma de ATP. É na cadeia respiratória que
ocorre a maior parte do ATP produzido pelo
processo de respiração celular.

Na cadeia respiratória, quatro grandes

complexos proteicos inseridos na
membrana interna da mitocôndria realizam
o transporte dos elétrons de NADH e de
FADH2 (formados na glicólise e no
ciclo de Krebs) ao gás oxigênio, reduzindo-
os a NAD+ e FAD, respectivamente.
Cadeia respiratória ou fosforilação
oxidativa:
nessas regiões há enzimas oxidativas
organizadas em sequência, denominadas
citocromos (é uma proteína), que atuam
como transportadores de elétrons.

A essa série de enzimas dá-se o nome de

cadeia respiratória.
As moléculas de NADH e FADH formadas
na glicólise e no ciclo de Krebs são
oxidadas na cadeia respiratória,
transferindo os elétrons para os citocromos.

À medida que os elétrons de hidrogênio

provenientes dessas moléculas passam
pelos transportadores, esses são oxidados e
perdem energia que é armazenada em
moléculas de ATP, através da fosforilação
do ADP.
Por esse fato, a cadeia respiratória
também é conhecida como fosforilação
oxidativa.
O receptor final do hidrogênio é o
oxigênio, formando a água.
É de extrema importância o fornecimento
constante de oxigênio, caso contrário os
transportadores ficariam sempre com seus
hidrogênios reduzidos, sem condições de
receber novos hidrogênios, interrompendo
a respiração.
A cadeia respiratória é responsável pela
maior parte de ATP produzido pela célula.

Ao final, produz-se 8 NADH_2_2, 2

FADH_2_2 e 34 ATP.
Cadeia Respiratória
Na cadeia respiratória há transferência dos
hidrogênios transportados pelo NAD e FAD ( flavina-
adenina-dinucleotídeo ) para o oxigênio, formando
água.
Nessas transferências há liberação de elétrons
excitados, que vão sendo captados por aceptores
intermediários, denominados citocromos. Nesse
processo, os elétrons perdem gradativamente energia,
que, em parte, será utilizada para a formação de calor.
A função básica da cadeia respiratória é a formação
de ATP, processo denominado fosforilação oxidativa.
Na cadeia respiratória, os elétrons vão
perdendo energia até o último elemento da
cadeia, que é o oxigênio. Esse oxigênio
recebe os íons hidrogênio, formando água.
Na respiração, então, o aceptor final de
hidrogênios é o oxigênio.
Cadeia respiratória e liberação de
energia
Como vimos, foram liberados quatro
hidrogênios durante a glicólise, que foram
capturados por duas moléculas de NADH2.
Na reação de cada ácido pirúvico com a
coenzima A formam-se mais duas moléculas de
NADH2. No ciclo de Krebs, dos oito
hidrogênios liberados, seis se combinam com
três moléculas de NAD, formando três
moléculas de NADH2, e dois se combinam com
um outro aceptor, o FAD, formando uma
molécula de FADH2.
 Aceptores de hidrogênio da cadeia
respiratória
As moléculas de NAD, de FAD e
de citocromos que participam da cadeia
respiratória captam hidrogênios e os
transferem, através de reações que
liberam energia, para um aceptor seguinte.
Os aceptores de hidrogênio que fazem
parte da cadeia respiratória estão
dispostos em sequência na parede interna
da mitocôndria.
O último aceptor de hidrogênios na
cadeia respiratória é a formação de
moléculas de ATP, processo chamado
de fosforilação oxidativa. Cada molécula
de NADH2 que inicia a cadeia respiratória
leva à formação de três moléculas de ATP
a partir de três moléculas de ADP e três
grupos fosfatos como pode ser visto na
equação a seguir:
1 NADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3P 1 H2O + 3 ATP + 1 NAD
 Já a FADH2 formado no ciclo de
Krebs leva à formação de apenas
2 ATP.

1 FADH2 + ½ O2 + 2 ADP + 2P 1 H2O + 2 ATP + 1 FAD

Contabilidade energética da respiração
aeróbica

Na glicólise há um rendimento direto

de duas moléculas de ATP por moléculas
de glicose degradada. Formam-se,
também, duas moléculas de NADH2 que,
na cadeia respiratória, fornecem energia
para a síntese de de seis moléculas de
ATP.
 Durante o ciclo de Krebs, as duas
moléculas de Acetil-CoA levam a
produção direta de duas moléculas de
ATP. Formam-se, também, também, seis
moléculas de NADH2 e duas moléculas
de FADH2 que, na cadeia respiratória,
fornecem energia para a síntese
de dezoito moléculas de ATP (para o
NAD) e quatro moléculas de ATP (para
o FAD).
A importância metabólica do ciclo de
Krebs

O ciclo de Krebs é a etapa da respiração

em que a acetil-CoA oriunda das
moléculas alimentares é “desmontada” em
CO2 e H2O, e a energia produzida é usada
na síntese de ATP.
Porém o ciclo de Krebs não participa
apenas do metabolismo energético: à
medida que as diversas substâncias do
ciclo vão se formando, parte delas pode
ser “desviada”, indo servir de matéria-
prima para a síntese de substâncias
orgânicas (anabolismo).
Por exemplo, uma parte das substâncias
usadas pelas células para produzir
aminoácidos, nucleotídeos e gorduras
provém do ciclo de Krebs.
Cadeia de Transporte
Na cadeia respiratória, quatro grandes
complexos proteicos inseridos na
membrana interna da mitocôndria
realizam o transporte dos elétrons de
NADH e de FADH2 (formados na
glicólise e no ciclo de Krebs) ao gás
oxigênio, reduzindo-os a NAD+ e FAD,
respectivamente
Estes elétrons possuem grande afinidade
com o gás oxigênio e, ao combinarem-se
a ele, o reduz a moléculas de água ao final
da reação. O gás oxigênio participa
efetivamente da respiração celular nesta
etapa, assim, sua ausência implicaria na
interrupção do processo.
  Os elétrons do NADH e do FADH2,
atraídos pelo gás oxigênio, percorrem um
caminho por entre os complexos proteicos,
liberando neste trajeto uma grande
quantidade de energia. A energia liberada
pelos elétrons na passagem de uma
proteína a outra da cadeia respiratória é
chamada de força eletromotiva, e ocasiona
a passagem dos íons H+ da matriz
mitocondrial para o pequeno espaço entre
as membranas da mitocôndria.
Altamente concentrados no espaço entre
as membranas mitocondriais, estes íons
H+ tendem a retornar à matriz
mitocondrial, gerando um potencial de
difusão denominado força protomotiva.
Para que consigam retornar, estes íons têm
de passar por um dos complexos proteicos
da cadeia respiratória, o sintase do ATP.
A Cadeia respiratória ou cadeia
transportadora de elétrons é uma das etapas
da respiração celular, que se caracteriza
pelo transporte de elétrons em uma
compilação de moléculas fixadas na
membrana interna da mitocôndria de
células eucarióticas até uma aceptor final
de elétrons, em várias etapas liberadoras de
energia para síntese de ATP(adenosina
trifosfato). Em organismos procariotos
aeróbios, essas moléculas residem na
membrana plasmática.
A fosforilação oxidativa é uma via
metabólica que utiliza energia libertada
pela oxidação de nutrientes de forma a
produzir trifosfato de adenosina (ATP).
Fosforilação Oxidativa
https://www.youtube.com/watch?
v=8zJjoJgNV-g