UNESP UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA FACULDADE DE CINCIAS AGRNOMICAS CAMPUS DE BOTUCATU Seo de Ps Graduao Programa: Irrigao e drenagem

Utilizao do analisador de gases por radiao infravermelha

ANDREA CARVALHO DA SILVA

Reviso de Literatura sobre a utilizao do analisador de gases por radiao infravermelha, exigida como parte complementar da Disciplina-Relao-sologua-planta-atmosfera, ministrada pelo Prof. Dr. Titular Antnio Evaldo Klar.

Botucatu-SP Junho, 2009.

1. Introduo As folhas das plantas capturam luz e usam nos seus processos fotossintticos para a produo de carboidratos necessrios para o crescimento e manuteno celular. Outros tecidos verdes (clorofilados) e rgos reprodutivos de muitas espcies vegetais podem tambm fixar o CO2, no entanto, no com mesma eficincia que os rgos especficos para esta finalidade: as folhas. A produtividade de uma planta resultante da quantidade e distribuio da luz e nitrognio, desde que existam temperatura e suplementao de gua. A proporo dos carboidratos produzidos na fotossntese usada imediatamente na respirao e crescimento de novos tecidos, sendo o restante estocado para uso futuro, para tanto o objetivo dessa reviso descrever sinteticamente o processo fotossinttico e como o mesmo pode ser mensurado. 2. Fotossntese Para Larcher (2000), nos primeiros perodos geolgicos, uma membrana com atividade fotossinttica se desenvolveu em procariontes primitivos (arqueobactria, bactrias sulfurosas, cianobactrias) quando o ambiente era fortemente anxico. A atmosfera primitiva era redutora e a hidrosfera tambm continha pouco oxignio livre. Por meio da atividade fotossinttica dos organismos autotrficos foi criada a base material e energtica para a evoluo da vida na Terra. Ambos os produtos finais da fotossntese, o oxignio e o carbono assimilado, so igualmente importantes para todos os organismos vivos. O oxignio tornou-se condio prvia para a respirao, a forma eficiente de oxidao biolgica como fonte de energia para o metabolismo e de constituintes estruturais da clula. Os carboidratos tornaram-se substratos universais para a respirao e o ponto de partida para diferentes biossnteses. Com a progressiva evoluo at a elevada diferenciao em plantas vasculares terrestres, a produo vegetal tambm aumentou (SIMKHADA et al. 2007). As comunidades vegetais constituem, graas ao trabalho fotossinttico, uma fonte imensuravelmente grande, constante e renovvel de biomassa e, portanto, de bioenergia. (PALMER, 1989; LAKSO, 1994)

Pela fotossntese, a energia radiante absorvida e transformada em energia de ligao qumica: 479 kJ de energia qumica so fixados por cada tomo-grama de carbono assimilado (TAIZ & ZEIGER, 2004). Durante o processo de assimilao do carbono tomam parte processos fotoqumicos dirigidos pela luz, processos enzimticos no dependentes da radiao (as chamadas reaes do escuro) e os processos de difuso, que so as trocas de dixido de carbono e oxignio entre o cloroplasto e a atmosfera. 2.1 Processo Fotoqumico Para Wu et al. (1991), a condio prvia para o processo fotossinttico ocorrer a absoro de energia radiante pelos cloroplastos. Os receptores de radiao da fotossntese so as clorofilas, com mximos de absoro na faixa do vermelho e do azul, bem como os pigmentos acessrios (caroteno e xantofila) com absoro no azul e no UV. A absoro da radiao depende em grande parte da concentrao do pigmento fotossinteticamente ativo, o qual, em condies de forte radiao, pode se tornar o fator limitante para o processo fotoqumico (DEMMIG-ADAMS & ADAMS, 1992). Streit, et al. (2005), relata que a deficincia de clorofila pode ser reconhecida pela colorao plida ou mesmo esbranquiada da folha (clorose) e ocasiona uma considervel reduo na intensidade fotossinttica. A deficincia de clorofila muitas vezes ocorre no comeo do desenvolvimento da folha e novamente no outono, em climas temperados, quando as folhas se tornam amareladas. A destruio da clorofila tambm ocorre devido a uma radiao muito forte ou muito fraca, por uma perda no balano em relao ao abastecimento mineral, pelo efeito prejudicial de um gs ou ainda devido a uma infeco virtica (OKADA, et al., 1992). Por ltimo, a deficincia de clorofila pode tambm ser condicionada geneticamente, como em mutantes com folhas variegadas ou totalmente amareladas. O stio onde a fotossntese acontece o cloroplasto (PIG, 2001). Essa organela est envolvida por uma membrana dupla e seu estroma contm um sistema de membranas ativos), formando tilacides (com (o os pigmentos dos fotossinteticamente ribossomos, plasmdeos genoma

cloroplastos) e diferentes incluses (por exemplo, depsitos de lipdeos e glicdeos). A converso de energia radiante em energia qumica se sucede nos tilacides (PIMENTEL, 1998). O processo fotoqumico ocorre assim que os cloroplastos absorvem a radiao fotossinteticamente ativa. No mbito das reaes fotoqumicas participam dois sistemas de pigmentos que trabalham em srie. Cada um dos fotossistemas est ligado a um complexo protena-pigmento (CCR = complexo de coleta de radiao). Nos pigmentos-antena (clorofila, feofitina, ficobilina nas cianobactrias e algas, alm de carotenides), os quanta de luz so absorvidos e a energia passada para o centro de reao (ZANANDREA, 2007). O fotossistema I (FSI) filogeneticamente mais antigo e consiste em vrios pigmentos estruturalmente ordenados, nos quais a clorofila predominante. O complexo clorofila a-proteina est inserido no centro de reao, com um pico de absoro em 700 nm (P700 o nome alternativo para este complexo). A relao entre a quantidade total de clorofila e P700 de 300:1 a 600:1, dependendo da espcie e do estado da planta. O fotossistema II contm um complexo de clorofila a - protena com o pico de absoro em 680 nm (P680) com mais clorofila b e xantofila que o PSI. A xantofila tem um papel importante no desvio da energia excedente (KRAUSE & WEIS, 1991). Para Yamane et al. (2000), a radiao fotossinteticamente ativa excita a clorofila no centro de reao, induzindo esta perda de eltron, o qual ser utilizado para a reduo do NADP+. Para a nova reduo da clorofila necessrio um eltron, e este est disponvel aps a fotlise da gua ou de um outro doador de eltrons apropriado (por exemplo, H2S para as bactrias fotoautotrficas). Misra et al. (2001); Panda et al. (2006), relatam que para a otimizao do trabalho fotossinttico necessrio um fluxo eletrnico bem sincronizado, do FSII para o FSI, pois essa transferncia eletrnica o fator limitante das reaes dependentes da radiao. Pela fotlise da gua, alm de um prton, tambm oxignio liberado. Os prtons se concentram no interior dos tilacides e, desta forma, um gradiente protinico formado entre o interior e o exterior. Esse gradiente de cargas (diferentes valores de pH) providencia a formao do composto energtico adenosina-trifosfato (ATP).

Assim, segundo Larcher (2000) o processo fotoqumico fornece, por meio desse transporte no cclico, um composto reduzido (NADPH2), um composto universal de alta energia (ATP) e oxignio:

O eltron da clorofila P700, aps a absoro da radiao, pode tambm retornar para um sistema de reduo oxidando a molcula de clorofila novamente. Esse sistema cclico de transporte eletrnico tambm est acoplado com a formao de ATP (fotofosforilao cclica). De acordo com Burtler (1978), somente uma parte da energia radiante absorvida aproveitada no processo fotoqumico; o restante convertido em radiao fluorescente, fosforescente e calor. O registro da fluorescncia em folhas intactas e tecidos verdes (fluorescncia da clorofila a in vivo), especialmente durante a fase de induo pela exposio radiao aps uma fase de escuro (efeito Kautsky), permite avaliar o estado do fotossistema, do transporte eletrnico e a preparao do gradiente protinico necessrio sntese do ATP. Dentro de um questionamento ecofisiolgico, a fluorescncia in vivo se presta especialmente para a investigao da adaptao radiao e para a deteco das mudanas do aparato fotossinttico durante o desenvolvimento ou durante o estresse (BAKER & OXBOROUGH, 2004). Para Larcher (2000), o rendimento quntico das reaes fotoqumicas depende da energia do quanta de luz absorvido, que por sua vez depende do comprimento de onda. O rendimento quntico da fotossntese (Fa) o resultado da razo entre todo o trabalho fotoqumico e a absoro dos quanta de luz. Ele pode ser mensurado em moles de O2 liberado (ocasionalmente tambm em moles de CO2 assimilado ou carboidrato formado) por mol de ftons absorvidos:

Plantas terrestres conseguem um rendimento quntico de 0,05 a 0,12 mol O2 por mol de ftons absorvidos (BJRKMAN & DEMMIG, 1987; LONG et al., 1993); plantas vasculares submersas, de 0,01 a 0,07; macroalgas, de 0,03 a 0,09; e microalgas, de 0,07 a 0,012 moles de O2 por mol de ftons absorvidos (FROST-CHRISTENSEN & SAND-JENSEN, 1992). O sombreamento leva reduo da fotossntese total da planta, pois, folhas sombreadas apresentam menores taxas fotossintticas e assim contribuem menos ou negativamente para a produo da planta do que as folhas expostas ao sol. Folhas de sol caracterizam-se, entre outras, pelo maior teor de clorofila e rubisco, maior densidade estomtica, menor rea foliar e maior peso de folha por superfcie (BERNARDES, 1987; LARCHER, 2000). 2.2 Fixao e Reduo do Dixido de Carbono Nas reaes primrias, a energia ganha o aumento do potencial de reduo (formao de ATP e NADPH2, respectivamente) so empregados para a converso do dixido de carbono em algumas substncias de maior valor energtico (carboidratos). Essas reaes ocorrem no estroma do cloroplasto (TAIZ & ZEIGER, 2004). De acordo com Pimentel (1998), o dixido de carbono que chega ao interior do cloroplasto primeiramente fixado por um aceptor, a pentose-fosfato (Ribulose-1,5-bifosfato, RuBP). A carboxilao do aceptor catalisada atravs da enzima RuBP-carboxilase-oxigenase (Rubisco). Essa enzima est contida na folha em grandes quantidades (representa 50% da protena solvel do cloroplasto). O produto dessa carboxilao logo se decompe em duas molculas de 3-cido fosfoglicrico (PGA). Cada uma dessas duas molculas contm 3 tomos de carbono, por isso dado o nome a essa fixao do carbono de via C3 (HATCH, 1992). O PGA reduzido em muitas reaes, consumindo ATP e NADPH2, at gliceraldedo-3- fosfato (GAP). A reduo do dixido de carbono dada quantitativamente na equao:

Para Kaplan et al. (1980), o triosefosfato (GAP) conflui para um pool de carboidratos com diferentes nmeros de carbono em suas molculas (C3C7). Deste pool, mltiplos produtos do metabolismo so formados (acar, amido, cido carboxlico, aminocidos) e, simultaneamente, a Ribulose-1,5bifosfato regenerada. A velocidade com que o CO2 fixado processado limitada principalmente pela quantidade e atividade enzimtica e pela disponibilidade de CO2 (STRECK, 2005). Em segundo, a eficincia de carboxilao influenciada por vrios outros fatores: concentrao do aceptor, temperatura, grau de hidratao do protoplasma, suprimento de substncias minerais (especialmente fosfato), e grau de desenvolvimento e atividade da planta. Os fito-hormnios, como o cido abscsico que regula o fluxo inico, tambm intervm na eficincia da carboxilao. Por meio do aumento da concentrao de CO2 no meio externo (na atmosfera ou na gua), o trabalho cataltico da RuBP-carboxilase/oxigenase melhor aproveitado. Em plantas de pntano, a concentrao de CO2 nos espaos intercelulares pode aumentar at o valor de 4% devido difuso deste gs originada nas razes (BRIX, 1990). 2.3 Mensurao da Fotossntese A assimilao fotossinttica do carbono em folhas e plantas inteiras usualmente medida pelo analisador de gs a infravermelho (IRGA) provavelmente, devido disponibilidade comercial de um aparelho estvel e sensvel (DELIEU & WALKER, 1981). No obstante, o eletrodo de oxignio utilizado mais freqentemente em medies de oxignio absorvido ou liberado por suspenses celulares ou organelas (DELIEU & WALKER, 1972). Entretanto, foram descritos alguns sistemas para avaliao da troca de oxignio por discos ou tiras foliares empregando um eletrodo de oxignio (ALVES, 1986). Acredita-se que este mtodo preencha a lacuna existente entre a medio da fotossntese em folhas inteiras e em cloroplastos isolados (JONES & OSMOND, 1973). Assim esta tcnica se mostra til como mtodo

fcil de medio do potencial mximo da taxa fotossinttica (DELIEU & WALKER, 1983; WALKER, 1988). Para Argenta & Lopes (1991), a utilizao do monitor de oxignio com eletrodo polarogrfico que determina a troca de oxignio por sistemas biolgicos, em fase aquosa, no so, no entanto, igualmente aplicveis a todas as espcies e para qualquer propsito. Marur & Faria (2007), desenvolveram uma cmara (Figura 1), a partir de plstico polietileno com conexo direta a um sistema porttil de fotossntese (medidor de trocas gasosas) marca Li-Cor modelo 6200 o que permitiu mensurar as taxas de assimilao lquida de plantas inteiras de cafeeiro em condies de campo.

Figura 1. Esquema da cmara construda por Marur & Faria, 2007. Chaves & Soares (1993) estimaram a produtividade primria lquida de ecossistemas a partir de um modelo biogeoqumico florestal associado a tcnicas de sensoriamento remoto orbital, tendo como dados de entrada do modelo as variveis climticas (mdias anuais das temperaturas mdias, mximas, mnimas; umidade relativa; insolao e precipitao), bem como o ndice de rea foliar das espcies: Pinnus spp, Araucria angustiflia e Pinnus eliotti. Modelos matemticos podem ser usados para prever a fotossntese do dossel de plantas corroborando com Jonhson et al. (1989). Confirmado por Pedreira & Pedreira (2007) que quantificou a fotossntese foliar ao longo do perodo de rebrota e modelou a fotossntese de dossis vegetativos em funo da arquitetura foliar e do ambiente luminoso da pastagem de capim-xaras [Brachiaria brizantha (A. Rich.) Staph] submetida a pastejo rotativo.

Usualmente as formas de estimar a fotossntese so pela anlise de crescimento vegetal j que 90% da massa seca da planta so provenientes da atividade fotossinttica; anlise dos componentes da produo e produtividade; e as medidas de porometria (pormetro) que determina a condutncia ou a resistncia estomtica das folhas. E as formas de se medir a fotossntese, como citado anteriormente evoluo de oxignio atravs de letrodos que detectam liberao de oxignio; Consumo de CO2: IRGA (Infra Red Gas Analyzer); Sistema Fechado (Ex: Li-6200)/ Sistema Aberto (Ex: Li-6400). O Li-6400 a terceira gerao dos sistemas de trocas gasosas da LiCors. Surgiu de inovaes do prottipo construdo em 1983, a fotossntese foi computada pela mensurao da taxa de troca do CO2 pelo tempo em que a folha ficou fechada numa cmara relativamente larga (surgiu o sistema fechado), esse prottipo foi limitado pelo sinal barulhento e pela escolha inadequada do mtodo computacional, estes problemas foram resolvidos em 1986 no Li-6200, com o aperfeioamento do software, sendo que a estabilizao do estado de transpirao da mensurao dependia da continua ateno do operador. 3. Analisador de gases por radiao infravermelha A LI-6400 um sistema aberto, o que significa que as medies da fotossntese e transpirao so baseados nas diferenas de CO2 e H2O no ar um fluxo (Figura 2), que flui atravs das folhas das plantas, ou seja, um sistema que funciona pelo princpio da difuso, onde no processo difusivo, cada substncia se difunde em funo da regio de maior para menor energia livre independente da presena de outra substncia no meio.

Figura 2. Fotossntese e transpirao so computadas a partir da diferena entre em CO2 e H2O em condies de cmara. Na teoria de funcionamento do aparelho um feixe de luz no comprimento de onda infravermelho (Figura 4), gerada por uma fonte atravessa um jogo de lentes lembrando o conhecido prisma, refletido em um corte transpassado que segue em direo ao motor nesse instante entram os fluxos de ar da amostra e da referncia (padro de leitura do equipamento ao final do secto do tubo esses fluxos saem e o sinal do feixe atravessa o segundo jogo de lentes e um filtro tico, sendo lido pelo detector posicionado logo depois de um ventilador termoeltrico (Figura 3).

Figura 3. Princpio de Funcionamento do Analisador de gases por radiao infravermelha.

Figura 4. Espectro de absoro do Dixido de carbono atmosfrico e do Vapor de gua. O Li-6400 melhor que os mtodos tradicionais, pois o analisador gasoso est posicionado na cabea do sensor, captando instantaneamente as constantes mudanas foliares. Este equipamento possui tambm mecanismos que lhe proporcionam regular a concentrao do vapor H2O e CO2.

Existem tubos qumicos para lavagem do CO2 e H2O, e do ar podem ser desviados atravs destes tubos em qualquer proporo desejada. A umidade na folha controlada atravs da vazo que entra e sai da cubeta, nas unidades sem um misturador de CO2, a bomba de velocidade controla o fluxo e, em unidades com o misturador de CO2, os desviadores regulam esse fluxo. A base computacional do equipamento a mensurao das diferenas entre a transpirao foliar e a assimilao de CO2 e estas diferenas so mensuradas por 2 analisadores de gs infra vermelho o que permite prever e calibrar o aparelho de acordo com a condio real o chamado modelo Match. As equaes para fotossntese noturna, transpirao, etc. so essencialmente aquelas derivadas de Caemmerer e Farquhar (1981) e todas as variveis inerentes ao processo de assimilao do CO2. Os componentes do sistema Li-6400 so: o console a caixa propriamente dita onde fica o software do aparelho e teclado de manipulao, sistema para acoplamento do cilindro de CO2 que opcional, os cabos que fazem a ligao do console ao sensor de leitura IRGA onde fica uma cmara com rea de 2x3 cm que possibilita a entrada da folha e tambm os sensores de leitura da temperatura foliar e ao lado do IRGA fica um sensor de radiao solar externo e os tubos qumicos acoplados ao console. O sistema vem composto por um grupo de 4 baterias recarregveis com capacidade de armazenamento para 12 volts cada uma delas. Os dados medidos pelo equipamento so: Assimilao lquida de CO2 (A), transpirao (T), temperatura do ar e da folha, umidade relativa e a radiao fotossinteticamente ativa (PAR) com estes dados ditos diretos estimam-se condutncia estomtica (gs), concentrao de CO2 na cmara subestomtica (Ci). Os usos e aplicaes do medidor porttil de fotossntese so os mais diversos possveis depende apenas do bom senso e criatividade do pesquisador no planejamento experimental, os mais comuns so: Mensurao instantnea das trocas gasosas; Mensurao do curso dirio das trocas gasosas; Curvas de resposta luminosa da fotossntese;

Curvas da assimilao lquida de CO2/concentrao interna de CO2; Bem como modelos de alimentao.

O procedimento durante as leituras so compostas por 3 passos bsicos: 1- Parmetros com valores fixos so inseridos no programa (Ex: volume do sistema); 2- checagem do sistema diminui; -observar se com a abertura da vlvula soda lime o CO2 zera na amostra; -nvel de baterias; -% de armazenamento de dados. A leitura propriamente dita: -Folha colocada na cmara, fechada e lacrada; -Computador direcionado a comear a fazer suas medies coleta de dados atravs de programao realizada; -Observao da diminuio da concentrao de CO2 dentro da cmara Consumo pela folha; para iniciar medies (em funo das concentrao de CO2 ou tempo); -Comando testes simples: -fechar a cmara e observar se sem a folha o CO2 no

configuraes inseridas instantneos medidos);

-Clculo de valores (derivao de equaes e dados -Beeps (1 2 3 duplo) -Inserir tratamento; -Inserir repetio; -Armazenamento; -Checagem; -Sada de dados; -Transferncia para o computador. 4. Consideraes finais O conhecimento da fisiologia de plantas evoluiu drasticamente na ltima dcada, fazendo com que bilogos, engenheiros agrnomos e demais profissionais da rea agrria tenham em mos um aparato tecnolgico, o que fim;

possibilita ganhos expressivos em produo e produtividade, mas acima de tudo deixa evidente a necessidade de pesquisas bsicas como ainda so feitas e que cincia est acima de qualquer experimentao que possamos conduzir, pois transcende tempo e espao. 5. Referncia Bibliogrfica ALVES, J.D. Relao entre a redutase do nitrato e a fotossntese no cafeeiro (Coffea arabica L). Viosa, UFV. Impr. Univ., 1986. 38p. (Tese M.S.). ARGENTA, L. C.; LOPES, N. F. Testes metodolgicos para avaliao das taxas fotossintticas e respiratrias de discos foliares de soja. R. Bras. Fisiol. Veg., v. 3, n. 2, p. 97-102, 1991. BAKER, N. R.; OXBOROUGH K. 2004. Chlorophyll fluorescence as a probe of photosynthetic productivity. In Chlorophyll a Fluorescence: A Signature of Photosynthesis, ed. GC Papageorgiou, Govindjee, p. 6582. Dordrecht: Springer. BERNARDES, M. S. Fotossntese no dossel das plantas cultivadas. In: CASTRO, P. R. C., FERREIRA, S. O.; YAMADA, T. (Eds). Ecofisiologia da produo agrcola. Piracicaba: Associao brasileira para pesquisa da potassa e do fosfato, 1987. p. 13-45. BJRKMAN, O.; DEMMIG, B. Photon yield of O2 evolution and chrophyll fluorescence characteristics at 77K among vascular plants of diverge origins. Planta, v. 170 p.489-504, 1978. BRIX, H. Uptake and phosynthetic utilization of sediment-derived carbon by Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel. Aquatic Bot, v. 38, p. 377-389, 1990. BUTLER, W. L. Energy distribution in the photochemical apparatus of photosynthesis. Annu. Rev. Plant. Physiol, v. 29, p. 34578, 1978.

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