Sistema de Endomembranas

As clulas eucariticas possuem compartimentos internos envoltos por membrana. Cada compartimento ou organela contm molculas e enzimas especializadas, e um complexo sistema de transporte, de uma organela para outra.
O sistema de endomembranas constitudo pelas seguintes organelas: Retculo endoplasmtico Aparelho de Golgi Endossomos Lisossomos Vesculas transportadoras

Retculo Endoplasmtico

Presente em todas as clulas eucariticas, o RE a maior organela, formada por uma rede de tbulos e vesculas achatadas, interconectadas e fechada que formam um espao interno nico, chamado lmen do RE ou espao cisternal. O RE se estende a partir do envoltrio nuclear, percorrendo grande parte do citosol. Existem dois tipos morfolgicos de RE: o retculo endoplasmtico liso (REL), que no possui ribossomos, e o retculo endoplasmtico rugoso (RER), que possuem ribossomos associados a sua membrana.

Os ribossomos que esto associados ao RE esto na forma de polirribossomos, isto , ligados membrana por uma molcula de RNA mensageiro (RNAm). Esses ribossomos so responsveis pela produo de protenas a serem utilizadas pelo prprio RE e para serem transportadas para o Golgi, formar os lisossomos ou serem secretadas pela clula. no interior do RER que as protenas formam sua estrutura secundria. Os ribossomos livres no citosol produzem protenas utilizadas pelo ncleo, mitocndrias, cloroplastos e peroxissomos.

Aparelho de Golgi

Descrito em 1898 pelo bilogo italiano Camilo Golgi, o aparelho (ou complexo) de Golgi (seta) consiste em um sistema de cisternas empilhadas, situado entre o RE e a membrana plasmtica, ou ento prximo ao ncleo. Cada unidade do Golgi chamada de dictiossomo, e cada pilha apresenta de 4 a 6 sculos, embora alguns flagelados unicelulares possam ter at 60. Nas clulas vegetais, centenas de pilas do Golgi esto dispersas no citoplasma. O aparelho de Golgi possui duas faces distintas: uma face cis (ou face de entrada) e uma face trans (ou face de sada), que esto intimamente associadas por compartimentos especiais de uma rede interconectada de tbulos e cisternas: rede cis de Golgi (RCG) e a rede trans de Golgi (RTG).

Esta organela responsvel pela distribuio das protenas e lipdeos que recebe do RE, modificando-as atravs cisternas, para cada funo especfica, produzindo, por exemplo, oligossacardeos e proteoglicanas.

A exocitose a fuso de vesculas, que transportam substncias (protenas, hormnios, neurotransmissores, enzimas digestivas) secretadas para o espao extracelular, a membrana plasmtica. As vesculas secretoras formam-se a partir da rede trans do Golgi e sua formao e liberao regulada por sinais extracelulares.

Podemos citar como exemplos, as clulas caliciformes do intestino delgado, que secretam muco (mistura de glicoprotenas e de proteolgicanas sintetizadas no RE e no Golgi). Esta clula polarizada, possuindo um domnio apical (voltado para a luz do intestino) e um domnio basolateral (cobre o resto da clula). Observe na figura e na micrografia, a quantidade de RE e vesculas de secreo, e a localizao do aparelho de Golgi.

Endossomos
So compartimentos de forma variada, localizados entre o complexo de Golgi e a membrana plasmtica. Os endossomos so responsveis pelo transporte e digesto de partculas e grandes molculas que so captadas pela clula atravs de uma variedade de processos conhecidos como endocitose. Existem dois tipos de endocitose que depende da substncia ou partcula ingeridos, conhecidos por: fagocitose e pinocitose. A fagocitose envolve a ingesto de grandes partculas, tais como parasitas, bactrias, clulas prejudiciais, danificadas ou mortas, restos celulares, por meio de grandes vesculas endocticas chamadas fagossomos. Dependendo do tipo celular, a fagocitose uma forma de alimentao (nos protozorios) ou uma forma de limpeza e proteo como nos macrfagos (foto abaixo), neutrfilos e clulas dendrticas.

O tamanho do fagossomo determinado pelo tamanho da partcula a ser ingerida. Estes se fundem com os lisossomos dentro das clulas, ento o material ingerido degradado. A pinocitose envolve a entrada de lquidos e fluidos extracelulares juntamente com as macromolculas e os solutos dissolvidos. Neste processo, a membrana plasmtica internalizada numa taxa que varia entre os tipos celulares. A pinocitose pode ser inespecfica, onde as substncias penetram na clula automaticamente, e a regulada, onde ocorre a formao das vesculas pinocticas quando a substncia interage com um receptor especfico da membrana. A pinocitose pode ser iniciada por cavolos (pequenas cavidades) em regies da membrana plasmtica ricas em colesterol.

Existem dois tipos de endossomos: os endossomos primrios ou iniciais, localizados nas proximidades da membrana plasmtica, e os endossomos secundrios ou tardios, prximos s redes cis e trans do Golgi. Os endossomos iniciais formam os compartimentos de protenas especficas determinando seu destino: reciclagem e devoluo para o mesmo domnio da membrana plasmtica; transcitose (o material interiorizado por um lado da clula atravessam o citoplasma e saem por exocitose do lado oposto); ou destinados aos lisossomos, onde sero degradados.

Os endossomos tardios tem funo na rota biossinttica-secretora, juntamente com o RE e Golgi e transporte de molculas endocitadas para o Golgi.

Lisossomos
So compartimentos envoltos por membrana que contm um grupo de enzimas que digerem materiais introduzidos nas clulas ou elementos da prpria clula (autofagia). Essas enzimas, cerca de 40 tipos, incluindo proteases, lpases, fosfatases, so todas cidas, precisando de um ambiente com pH de valor prximo a 5 no seu interior. Por causa dessa diversidade, os lisossomos so organelas heterogneas.

Os lisossomos recebem enzimas para serem digeridas por trs rotas:

Macromolculas - captadas por endocitose por endossomos iniciais. Autofagia onde a clula elimina organelas envelhecidas. A organela incorporada por membrana do RE, tornando-se um autofagossomo, que se funde com um lisossomo ou endossomo tardio onde recebe enzimas hidrolticas provenientes do Golgi, degradando a organela. Fagocitose formao do fagossomo

As hidrolases lisossmicas e protenas de membrana do lisossomo so secretadas no RER e transportadas para a rede trans do complexo de Golgi. Depois as vesculas de transporte enviam aos endossomos tardios, que mais tarde formaro o lisossomo. Algumas clulas contm lisossomos especializados em armazenar substncias. Os melancitos produzem e estocam pigmentos em seus lisossomos (melanossomos), que so liberados por exocitose no espao extracelular.

Vesculas Transportadoras

As vesculas de transporte brotam a partir de regies revestidas e especializadas da membrana, podendo ser esfricas ou tubulares.

Esses revestimentos so de protenas especficas com diferentes funes, que podem formar: - Vesculas revestidas por clatrina: so produzidas pela membrana plasmtica por endocitose ou brotam da rede trans do Golgi. Esta vescula possui tambm outra protena, a adaptina, necessria para a conexo da clatrina membrana da vescula e aprisionamento de molculas especficas. - Vesculas revestidas por COPI e COPII (coatmero): medeiam o transporte a partir do RE e das cisternas do Golgi.