BIOLOGIA CELULAR

AULA 5 - LISOSSOMOS, MITOCÔNDRIA E PEROXISSOMOS

LISOSSOMOS
Suas Características
- os lisossomos foram descritos por um dos fundadores da biologia molecular
moderna, sendo um dos primeiros a isolar essa organela - caracterizando suas
enzimas.
- em um trabalho de 1966, houve a especificação da função dos lisossomos
- o lisossomo está envolvido no processo de digestão intracelular
- em microscopia eletrônica, podemos observar os lisossomos como organelas
esféricas (na maioria das vezes), sendo densamente coradas pois estão repletas de
enzimas (que estão envolvidas na digestão)
- possui um tamanho que varia de 0,2-0,5 micrometros, uma vesícula pequena
- possui um PH interno ácido (em torno de 5) em volta do seu lúmen
- isso para que seja possível a ativação de enzimas hidrolíticas
específicas - as hidrolases (que degradam macromoléculas)
- está localizado entre o complexo de golgi e a região apical da célula

Acidificação dos Lisossomos

- na membrana, possuímos uma bomba de prótons, da classe V,
que acidifica o meio bombeando prótons para dentro
- isso através do uso de energia da hidrólise de ATP para
bombear H
- esse processo gera um potencial elétrico na membrana,
fazendo com que os íons de carga negativa sejam
atraídos pelo lado oposto da membrana - o que acaba
inibindo este bombeamento
- com isso, outros íons acabam se movendo para
desfazer esse potencial, de modo com que continue o
bombeamento (como o íon cloro)
- isso é chamado de movimento de íons
secundário, através de um fluxo de contra-íons
- pq o meio precisa ser ácido? pois as enzimas possuem um PH
ótimo ácido para trabalhar
- na imagem ao lado podemos ver exemplos de hidrolases ácidas

Componentes do Lisossomo
 - na membrana do lisossomos encontramos várias proteínas que trabalham para
manter a função dos lisossomos, como as:
- hidrolases ácidas
- bombas
- canais ionicos
- proteínas transportadoras - daquilo que foi digerido para seu alvo (como
ácidos nucleicos em nucleotídeos)
- V e T SNARES (para fusão de membrana)
- pequenas GTPases
- complexos sinalizadores (para sinalização metabólica)
- fatores de transcrição
- se houver alguma questão de falha metabólica no lisossomo (como
acúmulo), o fator de transcrição se desprende da membrana, vai para
o núcleo e vai ativar a transcrição de genes que vão tentar concertar
isso - via enzimas
- se isso não for suficiente, o lisossoma será degradado
- proteínas adaptadores - que se ligam a proteínas motoras de microtúbulos
(para motilidade)
- lisossomos se movimentam via microtúbulos
- são organelas formadas através de vesículas intermediárias,
amadurecimento do lisossomo por uma vesícula - esse
amadurecimento acontece via movimentação pelos
microtúbulos

Exemplo de mecanismo de ação

. Endocitose mediada por receptor de LDL
- LDL é edocitado por uma vesícula através dos receptores para ele
- essa vesícula vai perder o revestimento de clatrina e se fusiona com o endossomo
inicial (não é um lisossoma, ainda vai amadurecer)
- O LDL será digerido em sua porção protéica e o colesterol sai do lisossomo - através
dos transportadores
- as hidrolases lisossomais irão hidrolisar os ésteres de colesterol
- com isso, ocorre a liberação das moléculas de colesterol e ácidos graxos, que serão
transportadas para o citosol via transportadores de colesterol
- esse processo servirá para a captação de colesterol
Lisossomos - Reciclagem de nutrientes, autofagia
- o mecanismo de autofagia é o que a célula utiliza para reaproveitamento de
nutrientes - uma autolimpeza das células, como uma autofagocitose interna

- inicialmente teremos a montagem do fagófago (ou autofasossomo)

- onde haverá a montagem de uma estrutura de membrana que vai incorporar
moléculas grandes e até organelas inteiras
- esse fagófago vai fusionar com o lisossomo e vai liberar organelas ali dentro para
que elas sejam digeridas
- isso ocorre quando a célula tem uma diminuição da fonte de nutrientes pelo
meio extracelular - para conseguir se manter viva, vai começar a se
autodigerir
- é um mecanismos emergencial até o aporte nutritivo externo voltar ao normal
- caso nao volte = morte celular

Comunicação entre Retículo e Complexo de Golgi

- o conjunto de enzimas que fazem parte da função digestiva do lisossomo vem do
trans golgi
- as proteínas lisossomais (as hidrolases) são glicoproteínas traduzidas ainda no
retículo por mecanismos co-traduccional, empacotadas em vesículas, enviadas para
o golgi - onde são modificadas na cisterna média - e depois enviadas para o
lisossomo
- são n-ligadas - portanto vão do RE para o CG para sofrerem modificações
- não encontramos sequência sinal para lisossomo, no endereçamento… então como
as hidrolases vai parar lá no lisossomo???
- a modificação sofrida por essa enzima ocorre na cisterna média do Golgi;
essa modificação de fosforilação do açúcar terminal se dá, inicialmente, pela
ação da enzima ‘n-acetilglicosamina’ (mesma coisa que GlcNAc)
fosfotransferase, que apresenta um sítio de reconhecimento para o
oligossacarídeo n-ligado com terminal de resíduo de manose e um sítio para
UDP n-acetilglicosamina (um nucleotídeo que tem um açúcar ligado); dessa
 forma, essa enzima transfere um n-acetilglicosamina com fosfato para a
manose e libera a hidrolase lisossomal a hidrolase lisossomal com um
n-acetilglicosamina fosfato ligado à manose
- posteriormente, uma enzima chamada n-acetilglicosaminidase retira a
n-acetilglicosamina, deixando o fosfato exposto na manose (basicamente
ocorre uma fosforilação da manose sem uma proteína quinase)
- esse açucar formado, a manose-6-fosfato, é responsável pelo sinal de
endereçamento que direciona as proteínas lisossomais da rede trans-golgi
em direção ao endossomo primário (que posteriormente pode originar um
lisossomo)
- na rede trans do golgi, teremos um receptor para a manose-6-fosfato (já que
não reconhece a proteína, e sim o açúcar) e depois é encaminhado para o
endossomo inicial
- ou seja, vesículas revestidas de clatrina que contém o receptor para a
manose-6-fosfato ligado as enzimas lisossomais, brotam da rede
trans-golgi, perdem seu revestimento e são encaminhadas para a
membrana
- quando chega no endossomo inicial, a manose-6-fosfato perde a afinidade
com o seu receptor - teremos uma fosfatase que tira o fosfato da manose
- se nao tirar, a tendência é que ela se ligue novamente no receptor e
volte de onde veio

Importante saber!
. pq não utilizam a proteína quinase para transferir o fosfato de uma maneira mais prática?
- as quinases são uma família de proteínas muito específicas
- esse mecanismo, que envolve n-acetilglicosamina, garante que só as enzimas
lisossomais vão ter um fosfato ligado a manose (e não a qualquer manose)
- reconhece estrutura tridimensional da enzima lisossomal e vai reconhecer
UDP
- forma de garantir que somente as enzimas que vão ser encaminhadas ao lisossomo
vai ter a manose ligado ao fosfato

Analise a imagem! (deve estar no livro)

- temos a vesícula que entrou para endocitose, ela vai fusionar no endossomo
primário/inicial
- esse endossomo, pode gerar um endossomo de reciclagem (quando temos uma
relação negativa de receptores por endocitose - mas não serão degradados, estará
guardado) ou pode dar origem ao endolissomo (endossomo tardio), ou também
gerar outras estruturas até o lisossomo
- haverá uma série de intermediários - as vesículas estão em transição (com a
acidificação do meio e recebimento de enzimas vindas do golgi)
- vesícula vinda por endocitose geram um endossomo inicial; ele se comunica com a
membrana de volta por endossomos de reciclagem
- o endossomo inicial pode amadurecer e formar os corpos multivesiculares
(uma vesícula cheia de vesículas dentro) - que trafega via microtúbulos com
proteínas motoras
- como se formam os corpos multivesiculares? vimos que as proteínas
de revestimento são responsáveis por curvar a membrana nos
 mecanismos de endocitose; no lúmen do lisossomo, não encontramos
proteínas de revestimento (clatrina, cop1 e cop 2), quem gera essa
curvatura a é um complexo de proteínas chamado de SCRIPT
(complexo lisossomais de distribuição necessários para transporte)
- essas proteínas vão se ligar na membrana do endossomo pelo
lado de fora, no citosol
- essa ligação vai empurrar a membrana, gerando uma
envaginação até que se desprenda em uma vesícula
intraluminal
- a formação dos corpos multivesiculares é essencial para a
degradação completa das proteínas de membrana que são
endocitose - isso pq, se a membrana do endossomo inicial apenas
funcionasse diretamente com a membrana do lisossomo, a cauda do
receptor endocitado ficaria voltada para o citosol, e dessa forma, não
seria degradada
- ocorre a fusão dessas vesículas internas, dando origem ao endossomo
tardio, ao endolisossomo e depois ao lisossomo
- só chamamos de lisossomo quando está com seu conjunto completo de
enzimas e com seu PH ácido

Doenças lisossomais
- normalmente relacionadas a armazenamento - o que entra, o substrato, não
consegue ser digerido
- mucopolissacaridose - causada pela deficiência de enzimas que degradam
glicosaminoglicanos
- polidistrofia - um erro na proteína n-acetilglicosamina fosfotransferase (não
consegue transferir n-acetilglicosamina, logo não há um endereçamento para
o lisossomo - perdendo sua função)
- existem proteínas que ficam ligadas a membrana do lisossomo que funcionam como
um tipo de alerta - os fatores de transcrição
A MITOCÔNDRIA
- sua estrutura é composta por:
- duas membranas fosfolipídicas
- uma interna - altamente especializada, se prolonga formando as
cristas (aqui temos as proteínas que formam a cadeia transportadora
de elétrons - onde há a ATP sintase)
- funciona como uma barreira para a difusão de íons e
pequenas moléculas, somente H+, fosfato e nucleotídeos
passam por ela via transportadoras
- uma externa - permeável a íons e moléculas pequenas pois é repleta
de proteínas de membrana chamadas de porinas (por isso o espaço
intermembrana tem o mesmo PH e composição iônica do citoplasma)
- (formação de dois compartimentos - entre as membranas temos
espaço intermembrana)
- o interior da mitocôndria é chamada de matriz mitocondrial
- genoma mitocondrial
- cristas mitocondriais (as envaginações da membrana interna - possuem um
conjunto de proteínas e enzimas responsáveis pela respiração celular)
- grânulos de cálcio, …
- a mitocôndria é o segundo maior reservatório de cálcio, somente
atrás do retículo endoplasmático
- proteínas acessórias,que se ligam a proteínas motoras do citoesqueleto -
trafegam via citoesqueleto, por microtúbulos, para direção do núcleo ou para
direção da membrana plasmática

A organização e localização da mitocôndria

- a localização, assim como o formato, das mitocôndrias varia de acordo com o tipo
celular - estando relacionada a região da célula onde precisa de energia
 - exemplo: abaixo da cabeça do espermatozoide (para a movimentação do
flagelo)
- podem aparecer alongadas
- podem sofrer fissão e fissão
- veja os diferentes formatos das mitocôndria em diferentes tecidos (pâncreas,
coração, músculo liso, células musculares - achatadas entre as miofibrilas,
para que haja a contração)
- exemplo: em células musculares, as mitocôndrias estão associadas à
miofibrilas, para fornecer energia para a associação/dissociação das
cabeças de miosinas dos microfilamentos, permitindo a contração
muscular / já nos espermatozoides, as mitocôndrias fornecem energia
para que as proteínas motoras (dineínas) deslizem em microtúbulos,
fazendo a movimentação de flagelos

Mitocôndria - fusão e fissão

- por serem organelas extremamente dinâmicas, as mitocôndrias podem e dividir por

mecanismos de fissão (dividindo em duas), ou se fusionar, através da fusão (duas
mitocôndrias se fundem e formam uma só)
- os dois mecanismos são complexos (com várias proteínas) e envolvem as
membranas, sendo responsáveis por controlar o número e formato das mitocôndrias;
além disso, em ambos há gasto de energia em diferentes proporções, e necessita da
aproximação de membranas
- pq tem esse comportamento?
- fissão
- responsável por distribuir mitocôndria na célula
- em G1, as mitocôndrias começam a ficar alongadas
- G1-S, estão totalmente alongadas
- G2 e M, se fragmentam - fissão - pq a célula vai se dividir em duas
- em G2 há um aumento na produção de fosfolipídios, pq ela
precisa aumentar sua área de membrana
 - quando aumenta sua área de membrana, precisa dividir as
organelas para as células filhas - mitocôndrias sofrendo fissão
- e fusão?
- mecanismos observados quando é detectado algum erro no
metabolismo na própria mitocôndria
- fusiona na tentativa de resolver, se nao resolver entra em autofagia
- suprir algum erro que a mitocôndria esteja sofrendo
- como o processo funciona?
- gerado por proteínas ligadas a membrana
- para uma mitocôndria se fusionar com a outra, primeiro fusiona a membrana
externa e depois a interna
- no caso de fissão, o que temos é parecido com o que vimos para a dinamina
- a proteína se liga e causa o estrangulamento da membrana (aproximação
até se fundir)

A origem da mitocôndria
- a partir de uma bactéria ancestral que foi endocitada por uma célula eucariótica
ancestral, e com isso, elas passaram a viver em simbiose
- TEORIA DA ENDOSSIMBIOSE
- genes mitocondriais e humanos
- a complexidade dos genes mitocondriais não está relacionado com a
complexidade do organismo em si
- quando a célula ancestral adquiriu o organismo de vida livre, os genes foram
transferidos
- durante a evolução a célula ancestral perdeu genes, em torno de 400
proteínas que eram codificadas por essa bactéria foram transferidas para o
genoma nuclear
- além disso, sobrou somente 13 proteínas que podem ser codificadas do
genoma mitocondrial de humano (o que sobrou do ancestral); porém, recebe
do genoma nuclear em torno de 1.100 proteínas

Atenção!
- retrovírus inserindo o seu genoma no nosso pela integrase
- enquanto infecta a célula, botar o genoma - difícil de combater
- qualquer organismo que tenhamos contato que consiga transferir seu gene para nós,
sem causar problema, vai ficando por lá
- um repositório de genes
- nosso genoma hoje recebeu inúmeros genomas de bactérias e vírus

O DNA mitocondrial
- possui um genoma próprio, sendo que o DNA mitocondrial varia em tamanho e
número de genes, de acordo com o organismo avaliado
- o genoma mitocondrial de um humano codifica 13 proteínas
- é circular (pois é o que sobrou do procarioto, dna de procarioto é circular) e dupla fita
- possui em torno de 16.500 pares de base
- o genoma é transcrito em RNAs policistrônicos (codifica várias proteínas)
- dentro da mitocôndria possuímos mecanismo de tradução - genoma mitocondrial
carrea gene para RNA transportador e RNA ribossomal
 - possui proteínas relacionadas a fosforilação oxidativa e cadeia transportadora de
elétrons

Entendimento primário sobre o transporte de proteínas

- a mitocôndria é uma organela que possui proteínas sintetizadas pelo dna da própria
organela e recebe proteínas do citosol
- como a proteína vai parar dentro da mitocôndria?
- o mecanismo de endereçamento é pós-traducional (ptn traduzida em
ribossomos livres no citosol, tem uma sequência sinal, é reconhecida
pelo receptor e é enviada para a mitocôndria)
- como tem duas membranas, deve ter dois translocadores para cada
membrana- COMPLEXO TOM E TIM
- ficam alinhados, como se fossem um só, e aproximam as
membranas - passagem dos translocadores de uma vez
- os translocadores não possuem a atividade de inserção de
proteínas na membrana, por isso, precisam de proteínas
acessórias (complexo SAM e OXA)
- se for proteína de membrana interna, vai passar pelos
dois translocadores, a primeira sequência sinal é
retirada, é exposto uma segunda sequência sinal de
inserção na camada interna - interagindo com o
complexo OXA que a insere
- se for proteína de membrana externa, passa pela
externa, fica no espaço intermembrana, complexo SAM
insere.
- não esqueça das chaperonas- que impede que elas se
enrolem, se for enovelada, não consegue ser inserida.

O transporte de proteínas - mais completp

- o transporte de proteínas produzidas pelo genoma nuclear para os
subcompartimentos de mitocôndrias ocorre via transporte transmembrana.
- isso acontece após sua tradução no citosol como proteínas livres.
- estando livre no citosol, a proteína é encaminhada para a mitocôndria através
do reconhecimento de sua sequência sinal, tratando um mecanismo
pós-traducinal.
- a sequência sinal se enovela em α-hélice, com seus resíduos carregados
positivamente em um lado e os resíduos hidrofóbicos no lado oposto.
- os receptores, então, reconhecem a sequência sinal e encaminham a
organela para a proteína-alvo
- no citosol, essas proteinas não se enovelam - chaperonas são proteínas
envolvidas no controle do enovelamento de proteínas, pois impede que elas
enovelem antes ou incorretamente (faz com que se enovele na hora certa)
- dependendo do destino da proteína nas subunidades da organela, ela pode ter que
atravessar duas membranas ou apenas a membrana mitocondrial externa.
- nessas membranas, há proteínas translocadoras associadas a receptores,
que ir reconhecer e se associar aos receptores ligados à sequência sinal
para que a proteína passe pelo canal
 - membrana externa = há proteínas do Complexo TOM (translocador
de membrana externa ligado a receptores) e do Complexo SAM
(insere a proteína na membrana).
- membrana interna = há os translocadores de membrana interna,
como o Complexo TIM22, o Complexo TIM23 (no qual há uma
chaperona mitocondrial da família hsp70 associada, chamada ATPase
de importação, que é responsável por facilitar a passagem da
proteína através do translocador em direção à matriz) e o Complexo
OXA
- uma vez na matriz mitocondrial, a sequência sinal é retirada pela
peptidase-sinal mitocondrial e a proteína irá se enovelar

- As porinas (proteínas transmembrana da membrana externa) são transportadas

desnoveladas para o espaço intermembrana pelo Complexo TOM sem que eles
interajam entre si
- No espaço intermembrana, as porinas vão interagir com chaperonas e,
posteriormente, o Complexo SAM insere essas proteínas não enoveladas na
membrana externa e auxilia no dobramento dessa cadeia polipeptídica na sua
conformação β-barril
- Uma via alternativa para essa inserção ocorre quando a proteína passa pelos
Complexos TOM e TIM, depois tem sua sequência sinal removida na matriz e, com
isso, essa remoção expõe uma segunda sequência sinal que direciona a proteína
para o Complexo OXA, que insere essa proteína na membrana interna

Possível questão de prova!

- cite uma ou duas proteínas mitocondriais que são codificadas pelo genoma nuclear.
- tem dna polimerase, transportador de glicose, rna polimerase, proteínas que
formam as subunidades ribossomais
- rna polimerase, proteínas que se associam ao rRNA para montar
ribossomos, DNA polimerase, aminoacil-tRNA sintase, …
- cite proteínas que são codificadas pelo genoma mitocondrial
- rna ribossomais, componentes da cadeia respiratória (como subunidades do
complexo nadh desidrogenase, citocromo oxidase e atp sintase)

Cardiolipina
- lipídio com cabeça de fosfatidilcolina + 4 cadeias de ácido graxo
- esse lipídio ocupa de 10-15% do total de lipídios de membrana interna - lipídio
específico de membrana mitocondrial interna
 - possui esse nome pois foi isolado em mitocôndria de músculo cardíaco, mas depois
foi visto que está presente em todos os tecidos
- a comunicação entre a mitocôndria e outras organelas ocorrem por sítios de contato
- em casos de fissão, por exemplo
- é necessário fosfolipídios para o alongamento
- temos a síntese de fosfolipídios na mitocôndria
- mas também temos sítios de contato entre a membrana do REL e a
membrana mitocondrial externa - permitindo que proteínas
transportadoras tirem o fosfolipídio de uma membrana para outra

Sistema de endomembranas
- atualmente existem vários trabalhos que afirmam que a mitocôndria recebe e brota
vesículas

ATP sintase
- é uma enzima localizada na membrana mitocondrial interna e é responsável pela
síntese de ATP - assim como hidrolisa
- se vai sintetizar ou hidrolisar, vai depender do gradiente de prótons

Neste estudo, não falaremos sobre o ciclo de krebs - o que será visto em bioquímica
- metabolismo de ácidos graxos
- ciclo de krebs
- cadeia respiratória

Funções relacionadas a mitocôndria

- produção de energia
- sintese de lipídios - como a cardiolipina
- RE x Mitocondrias - mantêm sítios/regiões de contato envolvidas na troca de lipídeos
entre eles. Essa troca é mediada por proteínas que aproximam as membranas
dessas duas organelas (os túbulos do RE se enrolam ao redor da mitocôndria) e
permitem que uma proteína trocadora transfira lipídeos entre essas duas
membranas

Existem organelas sem mitocôndrias?

- sim! monocerconomoides, o primeiro organismo de vida livre a ser observado sem a
mitocôndria
- e de onde vem as funções da mitocôndria?
- o meio no qual o organismo vive, supre todas as suas necessidades
- enzimas mitocondriais foram encontradas no citosol desse organismo

Doenças mitocondriais
- são doenças multifatoriais - devido a função relacionada à produção de energia
- disfunções principalmente na produção de ATP, gerando disfunções no fígado
- veja mapa do genoma mitocondrial - relação com doenças

Mitocôndria com papel importante no mecanismo de morte celular

- responsável por disparar o mecanismo de apoptose
PEROXISSOMOS
- são organelas esféricas
- encontramos centenas nas células
- não possui genoma proprio
- possui membrana única (uma única membrana, assim como os lisossomos)
- se compararmos morfologicamente o lisossomo e o peroxissomos, eles são
vesículas com um conjunto de enzimas dentro
- essa organela possui um conjunto de enzimas oxidativas, que gera a condição de
peróxido de hidrogênio
- o conjunto de enzimas dessa organela é tão grande, que podemos observar em
microscopia eletrônica o que é chamado de core cristalóide (presente em algumas
células decorrente da alta concentração de enzimas)

- o repertório de enzimas dos peroxissomos varia de organismo para organismo

- alguns autores defendem que os peroxissomos eram organismos de vida
livre que foi incorporado pela célula eucariótica ancestral
- as proteínas presentes em todos os peroxissomos descritos até o momento =
ptn responsáveis pela importação de proteínas (canal, translocador) e
proteínas responsáveis pela divisão da organela (peroxissomo também sofre
fissão)
- as proteínas envolvidas no metabolismo de ácidos graxos e transporte e
proteínas envolvidas no processo de detoxificação, variam de organismo
para organismo
- PEX = complexo de proteínas responsáveis por diferentes funções no
peroxissomo
- as proteínas são enviadas para o peroxissomo via sequência sinal - sendo
traduzidas em ribossomo livre no citosol, tem sequência sinal na extremidade
carboxi terminal, e a partir do momento que essa ptn é produzida como
proteína livre, ela vai se ligar a um receptor que vai encaminhar para o
peroxissomos
Importante saber!
- as proteínas do peroxissomos entre enoveladas, não tem chaperonas
- os receptores entram junto com a ptn, e depois sai
- os peroxissomos, dependendo do organismo, vai ter uma função mais direcionada
ou não
- peroxissomos sofrem fusão e fissão pelos mesmos motivos da mitocôndria

A origem do peroxissomo
- autores defendem que é a partir de vesículas do trans golgi, recebe proteínas de
outras enzimas até se formar por completo

Funções
- - Os peroxissomos estão envolvidos em processos que geram e decompõe o
peróxido de hidrogênio (H2O2), que é altamente reativo e um agente tóxico oxidante
- decomposição de H2O2 gera H2O e O2, e é realizada por meio de enzima
catalase
- há proteínas que estão presentes em todos os peroxissomos (trata-se de uma
origem evolutiva comum), porém existem proteínas que variam entre cada espécie.

São exemplos de proteínas de peroxissomos:

*Maquinaria de importação de proteínas para o peroxissomo: componentes que têm
similaridade estrutural e funcional com o RE e agem importando proteínas para a matriz do
peroxissomo. Estes componentes são comuns a todos os peroxissomos;
*Proteínas envolvidas em mecanismos de fissão e fusão de peroxissomos: componentes
que participam da divisão de outras organelas também, como de mitocôndrias, e são
compartilhadas por diversas espécies;
*Enzimas envolvidas no metabolismo de ácidos graxos: presentes em todos os tipos de
peroxissomos, embora as enzimas específicas não sejam as mesmas, variando entre
espécies;
*Enzimas envolvidas na desintoxicação de espécies reativas de oxigênio (ROS): presente
em todos os peroxissomos, mas os tipos de enzimas variam de acordo com a espécie. -
Além disso, há vias adicionais que podem ocorrer nos peroxissomos, que vão desde a
biossíntese de vários compostos até a glicólise ou catabolismo de fontes específicas de
carbono ou nitrogênio

- devido a essa diversidade, os peroxissomos são chamados de organelas

multifuncionais, pois contribuem para várias vias anabólicas (de biossíntese) e
catabólicas (de degradação).
- sendo assim, variações em seu repertório de proteínas geram variações funcionais
em órgãos e organismos, que são uma resposta adaptativa às condições
nutricionais e ambientais de vida