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1. Introduo
A supresso ou estabilizao de populaes de plantas daninhas por meio
do controle biolgico baseia-se na utilizao de determinados organismos
que dependem destas plantas para a sua sobrevivncia. Os grupos de organismos mais estudados e utilizados como agentes de biocontrole so, principalmente, insetos tfagos e fungos topatognicos, e, em menor escala,
bactrias e vrus topatognicos, caros e peixes. O objetivo do controle
biolgico no a erradicao de populaes inteiras de plantas que ocorrem em determinadas reas, mas sim a reduo da sua densidade a nveis
aceitveis ou subeconmicos. Entretanto, o controle biolgico possui algumas limitaes e no tem sido possvel implement-lo com sucesso em
todas as situaes em que o controle de plantas daninhas necessrio.
Este mtodo tem sido mais utilizado quando ocorre uma grande densidade
ou predominncia de uma espcie de planta daninha em uma determinada
rea ou regio. Isto porque o controle biolgico muito seletivo, ou seja, os
organismos utilizados como agentes de biocontrole so geralmente especcos para determinadas espcies de plantas e, portanto, no atuam contra
um complexo orstico. Entretanto, embora em escala global a importncia
prtica do controle biolgico para o controle de plantas daninhas ainda seja
secundria, este mtodo de controle tem sido implementado com sucesso e
est bem estabelecido em vrios pases.
Os trabalhos pioneiros de controle biolgico de plantas consistiram na
introduo de insetos tfagos exticos de uma rea geogrca para outra
com o objetivo de controlar plantas daninhas introduzidas. Alm desta
estratgia, denominada
ou controle biolgico clssico, outras
duas estratgias tambm tm sido implementadas para o controle biolgico de plantas daninhas: a estratgia
, tambm denominada
estratgia bio-herbicida, e a estratgia
(Charudattan, 1988;
Tebeest, 1996).
inoculativa
inundativa
aumentativa
R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011)
ISBN 978-85-64619-02-9
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Controle biolgico
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so os exemplos mais importantes de utilizao de insetos tfagos no controle biolgico clssico (McFadyen, 1998). O exemplo mais importante da
utilizao de fungos topatognicos foi a introduo da ferrugem Puccinia
chondrillina do mediterrneo, onde nativa, para a Amrica do Norte e a
Austrlia, com o objetivo de controlar a planta daninha Chondrilla juncea.
Na Austrlia, esta planta invasora de pastagens naturais e de lavouras de
trigo tem sido controlada com sucesso pela ao desta ferrugem, porm no
oeste americano, o controle tem sido apenas parcial. Outro exemplo a
utilizao do fungo Entyloma compositarum para o controle de Ageratina
riparia em reas de pastagens naturais e de orestas no Hawai. Esta planta
foi introduzida naquele estado americano procedente do Mxico em 1925
como ornamental. Em 1974, cerca de nove meses aps a introduo do
agente de biocontrole, a sua populao foi reduzida em mais de 80%.
A ferrugem Uromycladium tepperianum, nativa da Austrlia e introduzida na frica do Sul para o controle de uma espcie de rvore invasora,
Acacia saligna, um outro exemplo de sucesso do emprego do controle
biolgico clssico. Desde a introduo deste fungo naquele pas, em 1987,
a densidade de plantas nas reas infectadas por esta ferrugem j foi reduzida em mais de 80%. Outros exemplos importantes tambm so as
introdues das ferrugens Phragmidium violaceus no Chile para o controle
de Rubus constrictus, uma espcie arbustiva que ocorre em pastagens nativas daquele pas, e mais recentemente, de Phragmidium carduorum nos
EUA, procedente da Turquia, para o controle de Carduus thoermeri em
reas de pastagens nativas (Tebeest, 1996; Mortensen, 1998).
Muitas plantas tornam-se daninhas porque foram introduzidas intencionalmente ou acidentalmente em regies fora das reas de sua distribuio
natural. Um exemplo ilustrativo o caso do aguap (Eichhornia crassipes ). Esta planta aqutica nativa da bacia amaznica e do pantanal
mato-grossense e tm sido disseminada pelo homem em vrias regies tropicais e subtropicais do planeta durante os ltimos cem anos. Nos locais
invadidos, esta planta tem se tornado uma das piores plantas invasoras de
ambientes aquticos, devido, em grande parte, ausncia de seus inimigos
naturais. Para o seu controle em alguns estados do sul dos EUA tem-se
utilizado uma combinao dos mtodos de controle biolgico, qumico e
mecnico. Porm, tambm neste caso, somente o controle biolgico parece
ser uma soluo do problema a longo prazo, uma vez que o controle qumico com herbicidas requer freqentes reaplicaes, e o controle mecnico,
alm de ser muito dispendioso, tambm deve ser aplicado continuamente
para ser eciente. Para o controle biolgico desta planta, trs espcies de
insetos, Neochetina brushi, N. eichhoriniae (Coleoptera: Curculionidae)
e Sameodes albiguttalis (Lepidoptera: Pyralidae), foram introduzidas naquele pas durante a dcada de setenta, procedentes da Amrica do Sul
(Center, 1996). Os problemas causados por E. crassipes so crescentes e
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Planta Daninha
frica do Sul
EUA, Hawai
EUA
EUA, Canad
EUA, Canad
Austrlia, EUA
Austrlia, EUA
EUA
EUA
EUA
Chile
EUA
EUA
Chile
Austrlia
Chile
EUA
EUA, Europa
Local
Uromycladium tepperianum
Entyloma ageratinae
Agasicles hygrophila
Rhinocyllus conicus
Puccinia carduorum
Puccinia chondrillina
Puccinia xanthi
Neochetina eichhorniae
N. bruchi
Uredo eichhorniae
Uromyces galega
Hydrellia balciunasi
Neohydronomus anis
Phragmidium violaceum
P. violaceum
P. violaceum
Longitarsus jacobeae
P. lagenophorae
Agente de controle
biolgico
Natureza do agente
Austrlia
Jamaica
Argentina
Frana
Turquia
Europa
Austrlia
Am. do Sul
Am. do Sul
Argentina
Frana
Austrlia
Argentina
Alemanha
Alemanha
Alemanha
Itlia
Austrlia
Origem do
agente
Tabela 1. Alguns exemplos de controle biolgico clssico de plantas daninhas com fungos e insetos. Fonte: adaptado de
Adams (1988), Charudattan (1990), Center (1996), Grodowitz et al. (1997), McFadyen (1998) e Mortensen (1998).
Acacia saligna
Ageratina riparia
Alternanthera philoxeroides
Carduus nutans
C. nutans
Chondrilla juncea
Cirsium arvense
Eichhornia crassipes
E. crassipes
E. crassipes
Galega ocinales
Hydrilla verticillata
Pistia stratiotes
Rubus constrictus
R. fruticosus
R. ulmifolius
Senecio jacobeae
S. vulgaris
em estudo.
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atualmente vrios pases africanos, asiticos e centro americanos esto implementando programas de controle biolgico para esta planta com insetos
tfagos e fungos topatognicos (Charudattan et al., 1996). Tambm no
caso dos ambientes aquticos, dentre os esforos que tm sido direcionados
para o desenvolvimento de opes de controle de plantas daninhas, tem-se
includo, inclusive, a utilizao de peixes, como o caso da carpa (Ctenopharyngodon idella ), um herbvoro no seletivo utilizado para o controle
de plantas aquticas submersas.
Em linhas gerais a estratgia de controle biolgico clssica eciente
para o controle de plantas daninhas perenes e exticas que crescem formando estandes densos e que cobrem reas extensivas. Particularmente,
quando a ocorrncia de pequenas populaes residuais da planta no causa
perdas econmicas e quando outras prticas de controle no so economicamente viveis ou ambientalmente aceitveis. Esta estratgia especialmente apropriada para o controle de plantas daninhas exticas que
esto geogracamente isoladas de seus parasitas. Tais plantas quando introduzidas em novas regies sem seus inimigos naturais frequentemente se
disseminam e aumentam sua populao tornando-se plantas daninhas.
A agressividade dos organismos utilizados como agentes de controle
biolgico determina dois efeitos principais sobre as populaes de plantas
hospedeiras: o aumento na sua mortalidade ou a reduo da sua capacidade de reproduo. No caso da estratgia de controle biolgico clssica,
os organismos reduzem as populaes de plantas hospedeiras em funo de
reduzirem, geralmente, a capacidade de reproduo das plantas. Enquanto
que no caso de topatgenos empregados na estratgia bio-herbicida, os
patgenos, geralmente, causam a mortalidade direta das plantas hospedeiras. Neste sentido, vrios trabalhos tm demonstrado que a dinmica da
densidade de plantas hospedeiras ao longo de muitos anos pode ser uma
funo da agressividade dos organismos que colonizam estas plantas (Tebeest et al., 1992). No caso de fungos topatognicos, o estudo de simulao
de Tebeest et al. (1992) mostrou que as alteraes na densidade das plantas hospedeiras pode ser inuenciada pela agressividade dos patgenos que
colonizam as mesmas. A Figura 1 mostra que a introduo de um patgeno com baixa agressividade (K = 0, 15; onde 0, 15 pode signicar que
15% das plantas infectadas so mortas ou que a capacidade de reproduo
das plantas reduzida em 15%) em um populao de plantas hospedeiras
resulta em uma srie de oscilaes na densidade das plantas e tais oscilaes so seguidas por um perodo longo de equilbrio. Isto signica que
a densidade de plantas no estdio de equilbrio determinada pela agressividade do patgeno. Com K = 0, 66 o equilbrio foi atingido com uma
densidade de plantas menor do que com K = 0, 15, e este equilbrio pode
sofrer pequenas oscilaes peridicas quando o valor K aumenta um pouco
(K = 0, 68). Por outro lado, quando o valor de K alto (K = 0, 90) pode
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ocorrer uma alta oscilao na densidade de plantas hospedeiras, com perodos alternados de altas e baixas densidades no tempo. A concluso destes
autores foi de que a ecincia de um patgeno em regular a populao de
uma planta hospedeira est relacionada com o nvel de sua agressividade.
Estes estudos de simulao da dinmica da interao de patgenos com
plantas hospedeiras mostram que aqueles patgenos que possuem altos nveis de agressividade (K ) no proporcionam um equilbrio na populao de
plantas daninhas a longo prazo e podem ocorrer nveis de doenas altos e
baixos de forma alternada durante algum tempo. Portanto, tais patgenos
no so bons candidatos para o controle biolgico clssico, mas sim para a
estratgia inundativa ou bio-herbicida.
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regulaes legislativas. Na maioria dos pases, um complexo trmite burocrtico precisa ser seguido para a efetivao da entrada de novos agentes
de biocontrole a m de que os riscos de entrada de organismos indesejados
sejam minimizados. De modo geral, o risco real associado introduo
de insetos tfagos ou de patgenos de plantas est associado falta de
conhecimentos sobre a biologia destes organismos, principalmente de seus
hbitos ou tendncias em ampliar o seu crculo de plantas hospedeiras e
de sua capacidade de recombinao com espcies nativas. De modo geral,
o sucesso ou ecincia do mtodo clssico de controle biolgico somente
pode ser avaliado aps um perodo de 10 a 20 anos da introduo dos inimigos naturais. A taxa de sucesso do estabelecimento dos agentes nas reas
introduzidas tem atingido o nvel de 60%, sendo que em apenas 30% dos
casos tm-se atingido nveis de controle considerados completos (Schroeder,
1992; McFadyen, 1998).
3. Estratgia Inundativa
A estratgia inundativa tem sido aplicada somente quando fungos, bactrias ou vrus topatognicos so utilizados como agentes de biocontrole e
consiste na aplicao massiva de doses de inculo do patgeno sobre uma
grande populao de plantas daninhas, com o objetivo de criar uma rpida
epidemia da doena e levar as plantas rapidamente morte. Neste caso,
ocorre a manipulao humana direta das fases de produo e de distribuio
do inculo do patgeno (esporos, fragmentos de hifas ou clamidsporos de
fungos, assim como clulas bacterianas e partculas virais) e, de modo geral, esta estratgia mais bem empregada no controle de plantas daninhas
anuais em reas cultivadas ou em reas onde desejado o controle imediato
das plantas daninhas. O inculo do patgeno aplicado sobre a populao
de plantas daninhas alvo atravs de mtodos convencionais de aplicao
de produtos tossanitrios e pode ser integrado com outros programas de
aplicaes de pesticidas. Como no caso dos herbicidas qumicos, h a necessidade de aplicaes regulares do agente de controle biolgico porque o
mesmo geralmente no sobrevive em uma densidade suciente ou no se
multiplica nos restos de cultura. Neste caso, devido s similaridades com
os herbicidas qumicos, a estratgia inundativa tambm tem sido chamada
de bio-herbicida ou mico-herbicida.
O termo mico-herbicida foi proposto pela primeira vez por Daniel et al.
(1973) para designar herbicidas microbianos base de fungos. Entretanto,
bio-herbicidas so patgenos de plantas empregados como agentes de controle de plantas daninhas tanto na estratgia inundativa como na estratgia
aumentativa. No primeiro caso, o bio-herbicida aplicado regularmente em
toda a rea em que se deseja o controle, enquanto que no segundo, o bioherbicida aplicado regularmente somente em parte da rea. A estratgia
aumentativa ser discutida mais adiante.
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crculo amplo de plantas hospedeiros, somente agressivo quando inoculado em plantas com ferimentos (Morris, 1996).
O primeiro bio-herbicida formulado com base em clulas bacterianas foi
Campericor , no Japo. Este bio-herbicida foi desenvolvido utilizando-se
um isolado de Xanthomonas campestris pv. poeae que causa murcha em
Poa annua, uma gramnea invasora em campos de golfe. Outros exemplos, ainda em estudo, so a utilizao da bactria Pseudomonas syringae
pv. tagetes para o controle de Cirsium arvense e de Agrobacterium spp.
para o controle de algumas plantas invasoras em pastagens nativas, como
Euphorbia esula, Acroptilon repens e Centaurea diusa. Outra linha de
pesquisa mais recente a utilizao de rizobactrias para o controle de
plantas daninhas invasoras gramneas, como o caso do estudo da utilizao de Pseudomonas uorescens para o controle de capim bromo (Bromus
tectorum ) (Mortensen, 1998).
Um aspecto crtico do desenvolvimento de herbicidas microbiolgicos,
assim como no caso do controle biolgico clssico, a avaliao dos danos
em espcies de plantas que no so o alvo desejado. Para isto so feitos
testes de patogenicidade em espcies de plantas prximas e tambm em
espcies distantes botanicamente da espcie alvo. Neste caso, aplica-se o
mtodo centrfugo-logentico, onde o a ao do bio-herbicida avaliada
inicialmente sobre um grupo de plantas que so prximas taxonomicamente
da espcie alvo, expandindo-se em seguida a avaliao para espcies mais
distantes taxonomicamente. Outros aspectos que so crticos ao funcionamento dos bio-herbicidas e que podem determinar a sua longevidade no
mercado so: (i) a inuncia das condies ambientais sobre a infeco e
colonizao da planta pelo patgeno; (ii) a inuncia da idade dos tecidos e
do estado nutricional da planta sobre a infeco e colonizao do patgeno
e o desenvolvimento da doena; (iii) a magnitude da variabilidade gentica
da planta alvo; e (iv) a estabilidade gentica do patgeno, principalmente
em relao ao seu grau de virulncia. Este ltimo aspecto muito importante, pois alguns patgenos perdem a capacidade de causar doena aps
serem multiplicados in vitro por algumas geraes.
Apesar de todo o esforo de pesquisa nas ltimas dcadas, poucos bioherbicidas tm chegado ao mercado. Vrios fatores concorrem para isto, o
principal o fato de que os bio-herbicidas so especcos para o controle de
determinadas plantas daninhas e atingem nichos e mercado que so considerados pequenos pelas grandes empresas de pesticidas agrcolas. O desenvolvimento de bio-herbicidas implica na necessidade de desenvolvimento de
processos tecnolgicos apropriados para produo massal, formulao e de
preservao do inculo at a fase de uso, bem como para a distribuio do
inculo no campo. Um ponto crtico para a ecincia dos bio-herbicidas
a inuncia dos fatores do ambiente, principalmente a durao do molhamento foliar aps a sua aplicao. Estes obstculos tm grande chance
de serem superados num futuro prximo graas s novas tecnologias de
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4. Estratgia Aumentativa
A estratgia aumentativa tem sido implementada com insetos tfagos e
fungos topatognicos de difcil produo em larga escala e que so aplicados periodicamente somente em partes das reas em que se pretende obter
o controle. Esta estratgia tem sido apropriada para o controle de tiririca
(Cyperus rotundus e C. esculentus ) com a ferrugem Puccinia caniculata em
regies onde a mesma endmica. Neste caso, a ferrugem se desenvolve
naturalmente no campo e liberaes anuais de esporos do fungo, na primavera, causam a inibio do orescimento e da formao dos tubrculos
da planta. O fungo capaz de se dispersar rapidamente sobre a regio,
provocando uma epidemia durante a estao de cultivo. Em 1993, o bioherbicida Dr. Biosedger , formulado com esporos (uredinisporos) deste
fungo foi registrado nos EUA para o controle da tiririca amarela ou tiririco (C. esculentus ), porm o maior problema da utilizao deste fungo
como bio-herbicida tem sido a produo de esporos em larga escala, uma
vez que este fungo um organismo biotrco (Phatak et al., 1987; Tebeest,
1996).
Esta estratgia diferente do controle biolgico clssico, em que aps
uma nica introduo espera-se que o agente se disperse sobre uma grande
rea; e tambm diferente da estratgia bio-herbicida, onde se espera uma
morte rpida das plantas imediatamente aps a aplicao do agente.
Existem poucos exemplos da utilizao da estratgia aumentativa com
insetos. O mais ilustrativo o controle da planta aqutica Salvinia molesta
na Austrlia, por meio da liberao peridica do curculiondeo Cyrtobagous
salviniae.
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(Yorinori & Gazziero, 1990). A reviso feita por Figueiredo (1995) sobre
herbicidas microbiolgicos oferece mais detalhes sobre os trabalhos discutidos aqui, incluindo tambm outros estudos feitos no nosso pas. No Brasil
tambm merece destaque nos ltimos anos a pesquisa visando o controle
biolgico de plantas daninhas aquticas, principalmente Egeria spp. e E.
crassipes, as quais tm causado problemas econmicos principalmente em
represas de usinas hidroeltricas na regio sudeste do pas (Pitelli, 1998).
A pesquisa em controle biolgico de plantas daninhas no Brasil tem
sido liderada principalmente pelos Drs. Eliana G. Fontes (CENARGEN/EMBRAPA), Robinson A. Pitelli (UNESP-Jaboticabal) e Robert W.
Barreto (UFV).
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A literatura em controle biolgico relativamente compacta e um catlogo contendo uma lista completa e atualizada de todos os agentes estudados e utilizados mundialmente foi publicada por Julien & Griths (1999).
Tambm, uma viso dos trabalhos correntes nesta rea pode ser obtida
atravs da leitura dos anais do International Symposia on the Biological
Control of Weeds, realizados a cada trs ou quatro anos. Alm disto, os
desenvolvimentos nesta rea tambm podem sem acompanhados atravs
da internet nos sites relacionados na Tabela 2.
Instituio e Endereo
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