APOSTILA DE BIOGEOGRAFIA1

Prof. Dr. Dakir Larara Machado da Silva

1. Introduo

A disperso irregular dos oceanos, continentes e ilhas, as diversas formas de

relevo, a variedade climtica e as diferentes composies de rochas e solos, so alguns
fatores que determinam a distribuio dos seres vivos sobre a superfcie do planeta, que se
d de maneira muito peculiar.

A cincia que estuda a distribuio geogrfica das plantas e animais, d-se o nome
de Biogeografia. Para Dansereau (in Robinson, 1972), a Biogeografia estuda a origem,
distribuio, adaptao e associao de plantas e animais. Afirma ainda que estende-se
atravs dos campos da Ecologia Vegetal, Ecologia Animal e Geografia, com muita
superposio Gentica, a Geografia Humana e Cincias Sociais.

H aqueles que preferem o emprego mais amplo, considerando-a como

responsvel pelo estudo da distribuio geogrfica de todos os seres vivos; at mesmo os
mais antropocntricos como Anderson (1951, in Robinson, 1972), em seu livro Geography
of Living Things, que entende a Biogeografia como estudo das relaes biolgicas entre o
Ser Humano, considerado to-somente como animal, e todo seu ambiente animado e
inanimado. Enfatiza a importncia da conexo Homem-Ambiente fsico visto que
influncias biolgicas, sempre afetam o Homem e influenciam onde e como ele vive.

Para Robinson (1972), a Biogeografia, alm de estudar a distribuio geogrfica

das plantas e dos animais, tambm o faz com os solos e aspectos particulares do Homem,
este considerado como animal, capaz de desenvolver importante papel na biosfera por meio
de suas atividades que alteram a dinmica dos processos naturais.

2. Princpios Gerais da Biogeografia

Na realidade, no h como se compreender a diversidade, presena ou ausncia,

dos seres vivos na superfcie do Planeta sem que pesquise e avalie as mudanas e condies
ambientais presentes e pretritas, bem como os fatores que atuaram, inclusive o antrpico, e
que influenciaram na atual distribuio destes seres.

A correlao da Biogeografia com Edafologia, Climatologia, Paleontologia,

Geologia, Ecologia, Zoologia, Botnica e Geografia, dentre outras, condio essencial
para que ela atinja seus objetivos. Este ramo das cincias, quando voltado para o estudo dos
vegetais, recebe o nome de Fitogeografia e para os animais Zoogeografia, podendo ser
empregado, ainda, no estudo de categorias taxonmicas como famlias, gneros, espcies,
subespcies e raas, bem como populaes e comunidades.

1
Direitos Autorais Reservados ao Professor Dr. Dakir Larara Machado da Silva Curso de Geografia
ULBRA Canoas/RS E-mail: dakir@terra.com.br
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Estrutura vegetativa de um fungo, compreendida por uma rede de filamentos finos chamados de hifas. Os
 A atuao da Biogeografia se d na regio do planeta denominada biosfera.
Segundo Ramade (1977) biosfera a regia do planeta que compreende o conjunto de todos
os seres vivos e na qual se faz possvel sua existncia. Portanto, a biosfera pode ser
entendida como uma pelcula que envolve o Planeta sendo constituda pela presena e
interao da litosfera, hidrosfera, atmosfera e criosfera (reas com presena de gelo e neve
calotas polares e montanhas).

2.1. Fatores Determinantes da Biogeografia

Quando um novo organismo se origina, seja a nvel de espcie, subespcie ou

variedade, tende a ocupar reas que lhes so ecologicamente favorveis, estando o ritmo
desta ocupao e sua extenso total na dependncia de diversos fatores.

Fatores geogrficos
Desempenham importante papel na distribuio dos organismos por toda a
biosfera. Uma determinada caracterstica geogrfica pode funcionar como veculo de
disperso para determinadas espcies e como barreira intransponvel para outras. O istmo
do Panam impediu o movimento de espcies marinhas entre os oceanos Pacfico e
Atlntico, ao mesmo tempo em que permitiu a movimentao da flora e da fauna entre as
Amricas do Norte e do Sul. Acredita-se que muitos gneros e espcies de plantas e
animais tenham-se utilizado a Cordilheira dos Andes como rota entre as Amricas Central e
do Sul e entre o norte e o sul da Amrica do Sul, enquanto que esta mesma cordilheira
constituiu-se em barreira para as espcies da costa do Pacfico, que no alcanaram a
poro oriental do continente sul-americano ou mesmo dos Andes. Tambm os corpos
dgua, notadamente mares e rios, funcionam como rota de migrao (distribuio) para
organismos aquticos e obstculos para os terrestres; as correntes martimas so
responsveis ainda pelo povoamento de reas remotas como ilhas e continentes.

Fatores edficos
A grande variedade de solos, nos diversos locais da superfcie do Planeta, resulta
de suas propriedades e natureza, e permite-nos identific-los tambm como responsveis
pela distribuio de muitos seres vivos na biosfera. A porosidade, os teores de areia, silte e
argila, sais minerais, a capacidade de reteno de gua e de troca de ctions (ons positivos)
so algumas caractersticas que os solos apresentam e que facilitam ou impedem vegetais e
animais de colonizarem determinadas reas.

Muitas plantas tm grande amplitude ecolgica (valncia ecolgica) vicejando em

vrios tipos de solos; outras so mais exigentes, ou limitadas, e somente vicejam naquelas
superfcies onde o substrato lhes totalmente favorvel. H ainda espcies em que foram
selecionadas adaptaes e povoam solos arenosos, salinos, hidromrficos ou pobres em
nutrientes, caractersticas estas limitantes (fator ecolgico limitante) maior parte dos
vegetais, evitando, assim, a competio, isto a concorrncia pelo mesmo habitat.

So exemplos as espcies: Rhizophera mangle e Avicennia schaueriana, que

habitam os solos de vasa, inconsistentes e salobros; Alternanthera maritima, Ipomoea pes-
caprae e Philoxerus portulacoides nos ambientes arenosos-salinos das praias e dunas,
Typha domingensis e Cyperus liguaris nos solos inundveis e brejosos das restingas, e
Ceiba petranda e Virola surinamensis nos solos de vrzea da Amaznia.

Alguns animais, de vida subterrnea ou no, tm sua distribuio atrelada s

caractersticas pedolgicas como oligoquetos (minhocas e outros) nos solos midos, e
Liolaemus lutzae (lagartixa da areia) e Ocypode quadrata (maria farinha) nos solos
arenosos-salinos do ectono (rea de transio entre diferentes ecossistemas) praia-restinga.

Fatores climticos
De todas as variveis que influem na distribuio dos seres vivos a climtica uma
das mais importantes, principalmente no que diz respeito vegetao. Os limites superior e
inferior de tolerncia das plantas com relao temperaturas, luz, vento, umidade e
pluviosidade, so bem definidos para cada espcie. Excesso ou ausncia de qualquer de um
destes fatores resulta na incapacitao para o desenvolvimento do ciclo vital: no h por
exemplo germinao, crescimento, florao ou frutificao satisfatrios.

A grande biodiversidade nos trpicos deve-se essencialmente aos fatores

climticos, onde h alta incidncia de radiao solar (luminosidade), umidade elevada e
temperaturas mdias mensais variando entre 18C e 32C, raramente excedendo estes
limites (Unesco-PNUMA, 1980), enquanto que nas regies temperadas as baixas
temperaturas (invernos rigorosos) servem de fator limitante a um grande nmero de
espcies, caracterizando-se assim por uma diversidade biolgica bem menor do que as
regies tropicais.

Tambm, a fauna tem sua distribuio definida pelas variveis climticas,

principalmente no que se refere s temperaturas. Nas regies temperadas e frias h uma
fauna especializada em armazenar reserva de alimentos para suprir o perodo de escassez,
que pode chegar a seis meses, e uma tendncia hibernao, dormncia ou migrao neste
mesmo perodo. O nmero de famlias, gneros e espcies naquelas regies so,
consequentemente, bem inferiores s existentes nas tropicais.

As espcies animais sob influncia do clima tropical, apresentam adaptaes mais

significativas s variaes dirias de temperatura e luminosidade. Cita-se, como exemplo,
animais dos desertos e regies ridas que se ocultam sob rochas, plantas ou no interior de
cavernas durante o dia, fugindo das altas temperaturas e intensa luminosidade, aparecendo
noite, quando mudam as condies climticas que lhes so adversas. H de ressaltar-se que,
na regio tropical, muitas reas apresentam temperaturas baixas em certos meses do ano,
em funo da altitude (montanhas, cordilheiras e planaltos), onde existem fauna e flora bem
adaptadas; e muitas espcies animais tambm migram.

Fatores biticos
Os seres vivos tambm so importantes na distribuio dos organismos sobre a
superfcie do Planeta. A procura por alimento e abrigo faz com que a fauna se estabelea de
forma definitiva ou temporria numa rea em funo, direta ou indiretamente, de cobertura
vegetal. Sendo assim, a flora tem influncia vital na distribuio geogrfica da fauna.
 A competio entre espcies vegetais por nutrientes, espao e luz, bem como a
capacidade de algumas plantas secretarem substncias que inibem (substncias
alelopticas) o estabelecimento ou crescimento de outras, configuram a ausncia de certas
espcies em inmeras reas que normalmente lhes seriam favorveis ao estabelecimento.

Animais herbvoros ou nectvoros tm a capacidade de levar sementes e plens a

dezenas de quilmetros de distncia, seja nos bicos, plos, cabea ou intestino,
caracterizando-se, assim, como vetor de disperso e polinizao, contribuindo para a
distribuio de plantas por extensas reas e superfcies remotas como, por exemplo, as
ilhas.

Alguns animais utilizam-se de outros para se locomoverem, fenmeno este

denominado de forsia, e desta maneira povoam novas reas.

Fatores humanos
Apesar de ser um fator bitico, o Homem ser considerado aqui de maneira
isolada. O Ser Humano encontrado em praticamente em toda a biosfera e vem h
centenas de anos extinguindo inmeras espcies animais e vegetais, alm de introduzir
outras em vrias partes do mundo. Assim sendo, o Homem com seus cultivos, criaes e
extermnios tem modificado significativamente as reas geogrficas de muitas espcies.

Morfologia de unidade de propagao (disporo)

As formas, pesos e resistncia s intempries so algumas caractersticas de frutos
e sementes que tm grande importncia na distribuio dos vegetais. Frutos carnosos e
saborosos que podem ser comidos por animais; sementes leves, aladas ou revestidas por
plos, espinhos ou substncias pegajosas, susceptveis de serem levadas por ventos,
correntes de gua e animais, garantem uma chance de disperso muito maior s plantas que
as produzem do que quelas que apresentam disporos pesados, no alados, vulnerveis ao
calor ou umidade.

Poder germinativo
A capacidade de deixar grande nmero de descendentes faz com que certos grupos
de organismos tenham chances de existir por muito mais tempo e de se distriburem por
amplas reas. Determinados animais reproduzem-se vrias vezes por ano, com grande
nmero de descendentes por gerao. Muitas plantas produzem grande quantidade de
sementes que germinam com rapidez e facilidade em reas novas, ou mantm-se em estado
latente at que as condies ambientais lhes sejam favorveis para a germinao. Estas
caractersticas reprodutivas favorecem para que tais grupos de organismos tronem-se
cosmopolitas, ou seja, com ampla distribuio ao longo do Planeta.

Multiplicao vegetativa
Este meio de disperso tem significado maior para as espcies criptgamas
(vegetais sem rgos sexuais aparentes) como lquens, cujas pores de miclio2 ao

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Estrutura vegetativa de um fungo, compreendida por uma rede de filamentos finos chamados de hifas. Os
miclios podem aparecer como uma srie ramificada de plos brancos finos ou se concentrar densamente no
corpo (talo) de um cogumelo.
separarem-se da colnia me podem originar outras, em reas distantes, ao serem carreadas
por vetores de disperso (Cabrera, 1973). A multiplicao vegetativa nas plantas superiores,
promove uma ampliao da rea de distribuio de forma muito lenta e contribui,
principalmente, para a dominncia de certas espcies no local de origem, que muitas vezes
chegam a cobrir extensas reas.

Antiguidade dos grupos de organismos

Teoricamente as possibilidades de espcies antigas estarem mais distribudas por
extensas reas so bem maiores do que as espcies mais novas, visto que o tempo
considerado, nestes casos, refere-se a milhares e muitas vezes milhes de anos, o que
teoricamente d grande vantagem s espcies mais antigas. No entanto, para que estas
comparaes fossem feitas com absoluta imparcialidade, seria necessrio que todos os
fatores fossem mantidos com os mesmos graus de influncia, ou seja, morfologia,
adaptabilidade, clima e outros, teriam de agir de forma idntica sobre os organismos em
comparao, durante todo o tempo, o que sabemos ser impossvel.

Tambm, o nvel taxonmico deve ser considerado, pois uma espcies ao

distribuir-se por extensas reas sofrer alteraes proporcionando o surgimento de
subespcies, variedades ou mesmo espcies novas, deixando de ser uma espcies de grande
distribuio geogrfica. Assim sendo, a distribuio, quando considera a idade dos
organismos, deve ser estudada no nvel de categorias superiores como famlias e gneros e
no somente de espcies.

Deve-se ressaltar que grupos de organismos, que no passado estiveram dispersos

por extensas reas (os fsseis comprovam isso), encontram-se na atualidade restritos a
pequenas reas (relquias, refgios) em funo da perda ou diminuio da capacidade de
evoluir ou adaptar-se.

Plasticidade gentica e tolerncia ecolgica

Muitos organismos de mesmo grupos (famlias, gneros ou espcies) apresentam
pouca variabilidade gentica ou morfolgica, isto , so gentica ou morfologicamente
homogneos e deixam descendentes com as mesmas caractersticas, sendo a capacidade de
tolerar as condies ambientais idnticas entre progenitores e proles. Esta invariabilidade
gentica ou morfolgica faz com que os descendentes necessitem das mesmas condies
ecolgicas que seus antecessores, ocupando ambientes com caractersticas idnticas e
torna-se fator negativo tanto para a ocupao de novas reas quanto para a prpria
existncia destes grupos de organismos.

Em contrapartida, aqueles grupos que apresentam variabilidade gentica ou

morfolgica e transmitem suas proles tais caractersticas, que implicaro em maior
capacidade de tolerar as diferenas e alteraes ecolgicas, estaro mais aptos a ocuparem
novos ambientes, ampliando a sua rea de distribuio.

Composio qumica
Os vegetais possuem compostos qumicos que podem determinar sua ausncia ou
presena em determinadas reas. Folhas, ramos ou razes, quando apetitosos, podem
tornarem-se um fator limitante para a ocupao de novas reas por certas plantas, e at
mesmo preservao nas que se encontram. Entretanto, se os frutos so apetitosos ou as
flores atraentes, tornam-se fatores positivos para a expanso das reas de distribuio das
plantas que os produzem, visto que so consumidos ou carregados por animais e as
sementes ou plens, levados para germinarem em novas reas.

Quando os vegetais apresentam compostos txicos, em alguma de suas partes, no

so consumidos por animais, sendo este um fator positivo para a expanso da rea de
distribuio destes vegetais.

3. Inter-relaes das Dinmicas Biolgicas e Geogrfica

A biodiversidade o expoente maior das inter-relaes das dinmicas biolgica e

geogrfica. A importncia dessas inter-relaes levou James Lovelock, 1979, Hiptese
Gaia, onde sustenta que ...os organismos, principalmente os microrganismos, evoluram
junto com o ambiente fsico, formando um sistema complexo de controle, o qual mantm
favorveis vida as condies da Terra (in Odum, 1985).

3.1. Inter-relaes Histricas e Filogenticas: Geomorfologia e Biogeografia

Princpios gerais da distribuio

O entendimento da atual distribuio dos organismos na biosfera exige
conhecimento e avaliao de fatos ocorridos h milhares de anos no Planeta. A
biodiversidade, principalmente nos tpicos, o resultado de processos evolutivos e
sucessionais que vm ocorrendo, em parte, em resposta inmeras alteraes sofridas pelos
diferentes ambientes.

O meio fsico bastante dinmico. Durante toda a histria da Terra, a superfcie do

planeta sofreu importantes mudanas climticas e geomorfolgicas que resultaram em
ambientes com caractersticas bem variadas. O movimento dos continentes, os perodos
glaciais, notadamente no Pleistoceno, o aparecimento de complexos montanhosos como os
Andes, Himalaia e Alpes, a formao de mares, lagos e ilhas, so fatores que influenciam
na distribuio das espcies, que por conseguinte foram selecionadas pelas condies
ecolgicas dos novos meios constitudos, migrando, adaptando-se, sofrendo mutaes ou
mesmo extinguindo-se.

A presena ou ausncia de entidades biolgicas, nos mais variados ambientes,

conseqncia da atuao pretrita de fatores do meio fsico, associadas s respostas
ecolgicas por aquelas entidades. Todavia, a partir do aparecimento do Homem, este
passou a desempenhar um importante papel, principalmente na atualidade, na distribuio
da flora e da fauna na biosfera.

Regularidade na disperso de floras e faunas

Mudanas significativas nas caractersticas ambientais, provocadas por alteraes
do clima, do relevo ou hidrografia, permitem a ocupao e expanso rpida de organismos
pioneiros e oportunistas, sobre certas reas, e determinam a extino daqueles estabilizados
e especializados. As glaciaes, o surgimento de cadeias de montanhas, as alteraes nas
configuraes nas linhas do litoral favoreceram o surgimento de novos gentipos.

A disperso dos organismos no Planeta pode ser explicada por duas hipteses
antagnicas. Uma defende que as reas de latitudes altas teriam sido centros de disperso
centrfuga das espcies, aceitando que estas apresentam maior capacidade de competncia e
expanso, devido, em grande parte, s caractersticas mais acentuadas, tais como, maiores
dimenses e fertilidade e por terem passado por processos seletivos rigorosos, quando das
flutuaes climticas. Os ecossistemas se auto-organizam e atingem limites avanados,
onde as espcies apresentam intensa multiplicao em nmero, menor nmero de
descendentes, especializao, segregao ecolgica e perodo de vida mais longo, ao
contrrio daqueles ambientes com clima em constante mudana, cujas populaes esto
submetidas a uma rpida taxa de renovao, pouco especializada, com substanciais
mudanas organizacionais.

A outra hiptese defende as baixas latitudes como origem, alegando que nos
trpicos h maior nmero de famlias de vertebrados terrestres e que as faunas das zonas
temperadas tm caractersticas de formas tropicais empobrecidas (Darlington, in Margalef,
1991). A deciduidade (quedas de folhas) das rvores das zonas temperadas so
caractersticas secundrias, em funo de um ciclo climtico, e no primitivas.

Todavia, os ambientes temperados e tropicais sofrem constantes alteraes em

funo dos movimentos das placas continentais, das circulaes marinhas, das flutuaes
climticas, e qualquer hiptese defendida tem de estar fundamentada em informaes
geradas pela interpretao de paleoclimas e paleocontinentes.

Deriva continental e tectnica de placas

Edward Forbes, zologo ingls, escreveu em 1846 que a distribuio de
determinadas plantas e animais s seria explicada se algum momento parte do oceano
tivesse sido terra. Humboldt, em 1801 escreveu que o Atlntico foi um imenso vale
invadido pelo mar (Salgado-Labouriau, 1994). Mapas do sculo XVII j revelam uma
correspondncia entre as formas dos litorais ocidentais da frica e oriental da Amrica do
Sul.

As idias de Wegener, datadas de 1915, de que no perodo Permocarbonfero (H

230 milhes de anos) os continentes estiveram unidos, formando um nico continente
(Figura 1), que ele chamou de Pangeae, foram bastante criticadas na poca, apesar de
apresentar provas que sustentavam seus argumentos como: presena de tilitos (rocha
sedimentar que to-somente se forma sob grossa camada de gelo glacial) da mesma idade
na ndia, Austrlia, frica do Sul e Brasil, todas as regies atualmente de clima quente;
presena de flora do Carbonfero em minas de carvo da Europa e Amrica do Norte; minas
de diamantes e formao geolgicas, como rochas e estruturas, idnticas nos lados
Atlntico dos continentes Africano e Americano do Sul, alm da presena de vrios
elementos de mesmo gnero na flora e na fauna dos continentes Africano, Australiano,
Asitico e Americano.
 A partir da dcada de 1960 a hiptese de Wegener tornou-se consenso quase geral
e a ento denominada Teoria da Deriva Continental passou a ser sustentada por argumentos
at ento no existentes, como evidncias paleoclimticas e paleogeomagnetismos. Nos
dias atuais so cada vez mais fortes as evidncias geolgicas, geogrficas e biolgicas que
fundamentam a teoria do movimento dos continentes.

A teoria da Tectnica de Placas (Teoria Tectnica Global) teve sua origem em

1960 (Salgado-Labouriau, 1994) e obteve logo vrios adeptos, visto que se props a
explicar questes como formao, topografia e estrutura da crosta terrestre.

Fig.1 Fracionamento progressivo do Pangea ou

massa continental primitiva. So indicadas as pocas a
que se referem s distintas reconstrues hipotticas e
sua idade com relao aos tempos atuais.

A espessura da crosta terrestre continental em mdia de 35km (65km nas grandes

montanhas) e 6km no fundo do mar. Estas duas crostas reunidas (continental e ocenica)
formam a litosfera, que se caracteriza por ser rgida e encontra-se apoiada m uma camada
plstica, viscosa, de material medianamente fundido, denominado de astenosfera, que por
sua vez apia-se numa outra camada rgida, mesosfera, do manto terrestre. Esta
intercalao de camadas rgidas por uma viscosa, resulta num sistema altamente instvel.
A litosfera caracteriza-se, ainda, por apresentar-se de forma fragmentada,
fragmentos estes denominados placas tectnicas, das quais se destacam, por serem maiores,
a Africana, Indo-Australiana, Sul-Americana, Norte-Americana, Eursica, Antrtica e
Pacfica.

Correntes de conveco trmica, processadas na astenosfera, provocam os

movimentos das placas tectnicas e os deslocamentos dos continentes so conseqncias
destes movimentos. So os choques entre as vrias placas que provocam os terremotos,
erupes vulcnicas e arcos de ilhas.

Quando uma placa ocenica choca-se com uma outra continental, h um

soerguimento no continente, fato que caracterizou, por exemplo, o surgimento dos Andes.
Se o choque se d entre placas ocenicas, surgem os arcos de ilhas, como as do Caribe e do
Japo, e se ocorrem entre placas continentais ambas se deformam, dando origem, tambm,
a montanhas como as do Himalaia. Tanto a separao dos continentes quanto o surgimento
de novas reas (ilhas) e barreiras (Andes e Himalaia), so fatores de grande importncia
para a distribuio geogrfica das espcies.

Histria ecolgica da Biogeografia contempornea

Acredita-se que no final do Paleozico, h cerca de 250 milhes de anos, o grande
continente Pangeae comeou a fragmentar-se, dando origem a dois novos continentes: um
que se deslocou para o sul, denominado Gondwana, que corresponderia Amrica do Sul,
frica, ndia, Antrtida e Austrlia, e outro que se dirigiu para o norte, denominado
Laursia, que englobaria a Amrica do Norte, Europa e sia (menos ndia). Em seguida, no
Mesozico, houve uma srie de alteraes ambientais, em conseqncia de novas
fragmentaes, derivas continentais e surgimento de novos oceanos.

Sob influncia de flutuaes climticas marcantes, o continente Gondwano parece

ter sido palco da primeira disperso biogeogrfica centrfuga importante, enquanto ao norte,
no Laursia, a disperso se deu desde o Tercirio, tambm correspondendo s flutuaes
climticas que l ocorriam bem antes do perodo glacial do Pleistoceno. As regies situadas
entre estes dois centros de disperso biogeogrfica atuaram como reas de acumulao e
reserva biolgica, e consequentemente centros secundrios de disperso biogeogrfica.
Fazia parte ainda destas regies o mar de Tethys, que se caracterizava como uma barreira,
dificultando a passagem de organismos entre os dois continentes.

O oceano atlntico pode ter levado cerca de 100 milhes de anos para se
estabelecer; as separaes entre Amrica do Norte e Europa, a partir do Trissico, e
Amrica do Sul e frica, tiveram incio no sul, sendo o alargamento do Atlntico norte,
portanto, mais recente.

O Atlntico setentrional tem fauna moderna indicando que houve disperso vinda
do norte; a flora e a fauna do Pacfico norte so mais ricas em espcies do que as do
Atlntico. H grande semelhana entre os organismos do litoral atlntico europeu e
americano, com muitos animais em comum. os mares do Caribe e Mediterrneo conservam
organismos antigos, oriundos provavelmente de disperses nrdicas, apesar de que o
Mediterrneo tem sofrido alteraes na sua salinidade, provocando empobrecimento na sua
fauna.

Segundo Margalef (1991) as glaciaes constituem a etapa final das distribuies

centrfugas centradas sobre os blocos continentais nrdicos. O hemisfrio sul no foi to
efetivo a este respeito, pelo menos nos tempos Mesozicos e tem um carter mais
conservador.

A regio australiana apresenta formas biolgicas arcaicas e pouco evoludas. So

acentuadas as relaes biticas entre Austrlia, Nova Zelndia, Antrtida e os extremos sul
da frica e Amrica, e suas floras e faunas so em geral muito antigas. A Antrtida, de
acordo com seus fsseis, desempenhou papel de destaque na distribuio de espcies e
apresenta hoje fauna marinha costeira bastante diversificada, bem mais que aquelas
equivalentes aos mares do norte.

A zona tropical configura-se em um bom obstculo migrao entre as zonas

temperadas boreal e austral, sendo considerada pobre a fauna de clima temperado sul-
americano. A flora africana bem mais pobre, no entanto a frica tem sofrido muitas
mudanas climticas e as disposies e alturas das suas montanhas tm permitido a
conduo de espcies at o extremo norte, regies prximas ao Mediterrneo, conforme
comprovam os fsseis. A regio oriental, evolvendo a ndia e o sudeste da sia, possuiu
grandes afinidades florsticas com a regio Etipica.

Importantes extines ocorreram, nos fins do Paleozico, nos primrdios do

Cenozico e no Pleistoceno, seguidas de expanso de novas faunas e floras, ligadas s
modificaes ambientais.

Pleistoceno
Muitas foram as flutuaes climticas que ocorreram no Planeta, notadamente a
partir do Mioceno, crescendo em intensidade at atingir o Quaternrio. Apesar destas
flutuaes terem modificado, com grande rapidez, os ambientes das latitudes mdias,
ateno maior dada ao perodo do Pleistoceno em funo da extensa documentao
existente que serve para referendar mudanas ocorridas em pocas mais remotas e auxiliar
na interpretao das presentes distribuies biogeogrficas, visto que muitos fsseis
encontrados em terrenos quaternrios tm correspondentes atualmente vivos.

As glaciaes atuaram de forma diferente sobre os continentes, com caractersticas

bem distintas nos hemisfrios norte, onde so extensas as massas continentais, e sul, cujo
clima mais ocenico e estvel teve papel importante ao amenizar os efeitos das grandes
concentraes de gelo. H, ainda, indcios de que as ltimas glaciaes podem ter afetado
os hemisfrios de maneira alternada. O acmulo de gelo nos perodos glaciais fez com que
houvesse mudanas nos nveis dos mares, pela diminuio de gua no estado lquido e peso
da massa de gelo nas placas continentais, e conseqentes variaes nas linhas dos litorais.

As informaes, a respeito do que pode ter ocorrido durante o Pleistoceno, vm as

interpretaes do clima (glacial) e dos fsseis encontrados em sedimentos marinhos e
lacustres, turfeiras e solos.

Disjunes e relquias terrestres e de gua doce

Entende-se por disjunes certas reas isoladas que se identificam por
apresentarem espcies que lhes so caractersticas, sendo melhor compreendidas quando se
parte do princpio que no passado fizeram parte de uma rea contnua. A permanncia de
reas individualizadas, como testemunho de uma abrangncia muito maior em um passado
remoto, confere-lhes as denominaes de reas relquias, endmicas ou refgios
(ecolgicos).

Os taxa (plural de taxon), unidades taxonmicas de categorias no especificadas,

que podem ser famlias, gneros, espcies etc. que nas fases glacias habitavam as partes
mais baixas da Europa Central e regies equivalentes da Amrica do Norte e sia, voltaram
as e dispersar quando retornaram s condies climticas que lhes eram favorveis,
alcanando montanhas localizadas na mesma latitude e outras reas, no cobertas por gelo,
no sentido norte, estabelecendo assim a disjuno boreal-alpina, que apresenta inmeras
espcies prprias, da flora e da fauna, e que se tornou um grande centro de disperso.

Organismos de gua doce constituem-se, tambm, excelente material de estudo

sobre reas disjuntas. Algumas espcies que alcanaram a Pennsula Ibrica, dispersadas da
disjuno boreal-alpina, foram identificadas como originrias da prpria Europa, enquanto
que as das reas nrdicas correspondem a um tero daquelas. Segundo Margalef (1991) a
disjuno de formas de gua doce vai quase sempre unida a um incio de subespeciao.

Disjunes e relquias marinhas

Durante os perodos glaciais e interglacias as temperaturas das guas de
superfcies ocenicas, a salinidade e a circulao das correntes variaram muito. Acredita-se
que toda a fauna marinha respondeu a estas mudanas, ora expandindo ora retraindo suas
reas, habitando em certos momentos guas mais profundas, em outros as superfcies.

As alteraes ambientais desencadearam processos de extino e conservao das

espcies, bem como estabeleceram disjunes, relquias e refgios marinhos. O mar
Adritico apresenta reas com afinidades ecolgicas com o oceano Atlntico, possui
organismos cuja disperso pelo mar Mediterrneo se deu em pocas frias, e se caracterizam
como disjunes.

Populaes disjuntas ocorrem nas partes internas dos golfos do Mxico e da

Califrnia, acreditando-se que tenham ali chegado vindas do norte, durante pocas frias e
ento permanecendo devido s condies ambientais adversas nas partes externas das
pennsulas.

Vulcanismo
Este fenmeno responsvel tanto pelo desaparecimento quanto pelo surgimento
de formas de vida em determinado local. Um vulco ao tornar-se ativo, em superfcie
continental, produz grande quantidade de lavas incandescentes que sendo viscosas tm
alcance relativamente curto e derrama-se sobre reas prximas ao ponto da erupo;
todavia, se so fluidas, utilizam-se da declividade do terreno, conduzindo-se muitas vezes
para cursos dgua (rios ou crregos), e atingem grandes distncias. Estas erupes
paralisam as atividades biolgicas sob seu alcance, no s pela deposio de material como
tambm pela interceptao da luza solar e aumento extremo das temperaturas na atmosfera
e na gua. Os gases txicos exalados e as nuvens carregadas de partculas e fragmentos do
prprio magma, ou de rochas consolidadas, possuem grande potencial destruidor.

Quando a atividade vulcnica se d em terrenos submersos, h principalmente

movimentos ssmicos, aquecimento da gua, exalao e surgimento de ilhas temporrias ou
permanentes. Ocorrem portanto, destruio e surgimento de inmeros ecossistemas
marinhos.

As aes destruidoras so assim conseqncias imediatas. Com o passar dos anos

(dcadas e sculos), as atividades vulcnicas adquirirem novos aspectos nos campos
geolgico, geomorfolgico, pedolgico e biolgico, cujos resultados so: aparecimento de
ilhas (Hava, Japo, Fernando de Noronha, Trindade), novas formas de relevo e formao
de solos, sobretudo frteis, que possibilitam a ocupao das reas por novas formas de vida.

Epirognese
Fenmeno que se identifica pela movimentao vertical de extensas superfcies
continentais, afetando grandes reas, produzindo inchamento (intumescncia) ou
depresses (bacias). Ao levantamento de certas partes do continente corresponde o
abaixamento em outras.

So movimentos lentos, mas que tiveram grande importncia na formao de

ecossistemas, notadamente os costeiros, cujas influncias do nvel do mar so diretas. Estes
ainda so responsveis pelos gradientes das superfcies terrestre e cooparticipam nas
configuraes das drenagens, que resultam numa maior ou menor capacidade de transporte
fluvial e conseqente sedimentao nas partes mais baixas do relevo.

Segundo Leinz e Amaral (1966) h um levantamento de 19cm a cada meio sculo

em Estocolmo (Sucia) e um rebaixamento de 30cm por sculo na Holanda. Esto em
processo de ascenso as costas da Grcia, Siclia, Sardenha, sul da Espanha, da Frana e
Escandinvia, e em processo de rebaixamento o norte da Frana e norte da Alemanha.
Todavia, os movimentos epirogenticos tm sua significncia maior e com elevado grau de
confiabilidade quando expressos histrica e geologicamente.

Glaciao
O planeta experimentou vrias glaciaes que por diversas vezes avanaram e
recuaram sobre os continentes, sendo as mais importantes as do Pleistoceno, e acredita-se
que a rea coberta por gelo, h cerca de um milho de anos atrs, era trs vezes maior do
que a atual. A presena de grande massa de gelo sobre os continentes fez afundar parte da
crosta e h provas, na Europa e na Amrica do Norte, de que o peso do gelo provocou
movimentos epirogenticos.

O movimento de degelo tambm tem grande importncia na morfologia dos

continentes, e consequentemente na paisagem dos ecossistemas, visto que h processos de
eroso, inundao e desconfigurao de litorais em funo da elevao do nvel mdio do
mar. Segundo Leinz e Amaral (1966) os fiordes da Noruega originam-se, em parte, da
eroso glacial associada a um levantamento do nvel do mar e vrios vales na frica do Sul
foram formados pela glaciao permocarbonfera.

Eroso
O processo erosivo importante na modificao da morfologia continental,
possuindo vrios agentes causadores tais como: vento, mar, cursos dgua, chuva e gelo. O
vento tem a capacidade de carregar as partculas que compem a camada superficial do solo
e deposit-las a grandes distncias, modificando os ecossistemas, como ocorre nos litorais
arenosos e danificando coberturas vegetais e alguns ambientes lacustres. As chuvas quando
torrenciais ou constantes, arrasam imensas quantidades de solo, depositando-as em
depresses, e deixando para trs uma superfcie arrasada e modificada quanto ao padro de
distribuio bitica.
 A eroso marinha responsvel pela constante modificao do litoral, enquanto
que a fluvial e a provocada pelo degelo, atuam mais significativamente nos vales,
aprofundando-os cada vez mais, e nas margens. Tanto o mar como os cursos dgua so
responsveis pela formao de grandes grutas. So todos processos modificadores das
condies de distribuio dos organismos vivos.

3.2. Inter-relaes Estruturais e Funcionais do Clima-Solo-Biota

O clima, atravs de seus componentes com a chuva, temperatura e vento, direciona

os processos intempricos e desempenha importante papel na formao do solo, que,
quando ainda jovem guarda evidentes caractersticas da rocha matriz, mas com o passar do
tempo as perde e adquire ntima ligao com o clima e a vegetao dominantes. H,
evidentemente, uma relao muito forte entre clima, solo vegetao, com influncias
mtuas e simultneas entre eles e que se processa por tempo e intensidades indefinidos.

Sobre solos desnudos, pastagens ou lavouras, o aquecimento da atmosfera bem

maior do que sobre reas onde h cobertura florestal densa. As chuvas nas superfcies
florestadas ocorrem, salvo algum fenmeno meteorolgico maior, de forma regular,
enquanto que, nas superfcies superaquecidas, por ausncia de cobertura vegetal, as chuvas
so irregulares e torrenciais. Estas irregularidades e intensidades pluviomtricas provocam
escoamento superficial intenso, percolao3 (com lixiviao4), compactao e eroso do
solo, o que dificulta o estabelecimento de vegetao. O aquecimento dessas superfcies
provoca, tambm, uma violente ascenso do ar sobre elas, que pode interferir
acentuadamente na cobertura vegetal e desestruturar parte da camada superficial do solo,
arrastando-a e depositando-a em outros locais, inclusive em corpos dgua.

Acredita-se que o surgimento de muitos desertos em regies ocupadas no passado

por prsperas civilizaes, como o Egito, Oriente Mdio e Mxico, foi em funo retirada
da vegetao nas principais bacias hidrogrficas, que favoreceram a eroso e a perda da
camada superficial do solo, e do prprio uso inconseqente dos solos, que os tornaram
estreis.

Cada espcie vegetal absorve elementos distintos do solo, suas razes atingem
profundidades diferentes, umas so ricas em amidos e protenas, outras em celulose e
ligninas5, pobres ou ricos em clcio, acumulam ou no determinados minerais, so mais ou
menos exigentes quanto as condies ambientais, desenvolvem-se com um mnimo de
substncias nutritivas ou no, ciclo de vida curto ou longo.

Os solos apresentam uma fauna variadssima, composta de microfauna

(protozorios etc.), macrofauna (caros etc.) e macrofauna (minhocas, centopias, insetos).
3
Movimento lento de descida da gua gota a gota no solo. Pode ser mais ou menos intenso de acordo com a
permeabilidade do solo, presena de cobertura vegetal e de vida animal.
4
Constitui o processo pedogentico de remoo de material solvel por lavagem vertical do solo (gua
percolante).
5
Polmero orgnico complexo que aumenta a rigidez das paredes das clulas vegetais. A celulose e a lignina,
muitas vezes combinadas, formam grande percentagem do tecido lenhoso e, portanto, da madeira florestal.
Todos os organismos que vivem no interior do solo contribuem de alguma forma para o seu
desenvolvimento e para sua bioestrutura, que se caracteriza pela grumosidade, ou seja,
porosidade que permite infiltrao de gua e penetrao de ar e de razes. O solo ao perder
a sua bioestrutura, por mau uso ou fenmeno natural, fica sujeito a processos erosivos
acelerados.

Para a decomposio de certos grupos de vegetais atuam microrganismos

especficos, visto que estes so exigentes quanto a sua nutrio. Mesmo as partes de um
nico vegetal (folhas, caules, flores, frutos e razes) podem ser decompostas por
microrganismos diferentes. Os microrganismos atuando na decomposio da matria
orgnica, produzem inmeras substncias que ajudaro, em solos midos e de boa aerao
a formar o humos. Desta forma, os organismos so essenciais nos processos dinmicos que
ocorrem nos solos, desde a decomposio da matria orgnica incorporando nutrientes no
solo a disponibilizao destes s plantas e cadeias trficas.

3.3. Inter-relaes Biogeoqumicas

Durante toda a histria de aproximadamente 4,5 bilhes de anos, o Planeta Terra

vem recebendo energia do Sol e acredita-se que h cerca de 2 bilhes de anos, iniciou-se a
formao da biosfera com o desenvolvimento dos primeiros organismos marinhos, que
fixaram a energia em compostos orgnicos e liberaram oxignio durante a quebra de
molculas de gua. Gradualmente foi-se constituindo uma atmosfera s custas de oxignio
molecular (O2), liberado por clulas vegetais marinhas, e que se transformou em um
verdadeiro filtro protetor (O3 oznio), no permitindo que determinados raios solares
nocivos vida (ultravioleta) atingissem diretamente a superfcie do Planeta. De acordo com
Cloud e Gibor (1974) o oxignio da atmosfera foi originalmente colocado nela pelos
vegetais. Portanto, os vetais primitivos tornaram possvel a evoluo dos vegetais
superiores e dos animais que necessitam de oxignio livre ara seu metabolismo.

H milhes de anos, novo grupos de plantas e animais vm se sucedendo

evolutivamente, sempre se utilizando da energia oriunda do Sol, nutrientes minerais, gua e
recursos biticos. Todos esses processos, atuando em conjunto com as mudanas fsicas,
produziram a biosfera atual e uma infinidade de ecossistemas.

Para se compreender a distribuio geogrfica de espcies vegetais ou animais,

faz-se necessrio o conhecimento dos ecossistemas a que esto adaptados, e este
conhecimento facilitado quando se estuda os ciclos biogeoqumicos. Tais ciclos,
envolvem elementos qumicos que so transportados do ambiente para os organismos e
destes de novo para o ambiente, cada um com seu rumo caracterstico. Os elementos
minerais que penetram nos tecidos biolgicos e passam a fazer parte da biomassa, retornam
ao ambiente somente aps a morte dos organismos, ou de parte deles, a que esto
incorporados, havendo, portanto, pontos de estagnao no ciclo de alguns elementos.

Os principais ciclos biogeoqumicos so os do carbono (C), do oxignio (O), da

gua (H2O), do nitrognio (N), do fsforo (P), do enxofre (S) e dos ctions biognicos
potssio (K), clcio (Ca) e magnsio (Mg). Ao avaliar-se a quantidade de elementos
qumicos que esto presentes em um determinado ecossistema, considera-se este,
normalmente, como se fosse esttico, pois a avaliao feita com base no total armazenados
nas partes que o compe, em um determinado momento. No entanto, apesar da dificuldade,
deve-se conhecer a velocidade com que so feitas as transferncias dos elementos de uma
parte para outra.

Em um ecossistema florestal, por exemplo, a conduo se d pela incorporao de

material orgnico, cado da parte area, no solo; pela gua da chuva que ao escorrer pelas
folhas, ramos e caules, provoca a lixiviao, e pela transferncia dos elementos contidos no
solo para as razes e partes areas das plantas e no sentido contrrio, no prprio vegetal, das
folhas para o caule e da para as razes. H ainda que ser mensurado os elementos contidos
nas populaes animais com base nos hbitos alimentares e nas transferncias que ocorrem
durante as entradas (chuva, intemperismo das rochas) e sada (escoamento) do sistema.

Nas florestas midas tropicais as transferncias se processam com rapidez, em

funo das condies climticas, de altas temperaturas e umidade e dos tecidos vegetais
ricos em amido e protenas, que muito favorecem s aes de microrganismos
(principalmente fungos e bactrias). O material que compe a serapilheira, como caules,
folhas, galhos, frutos, flores, fezes e restos animais, decomposto liberando minerais para o
solo. Golley (1978) faze comparaes entre o material que cai em algumas em algumas
florestas tropicais e as respectivas serapilheiras, demonstrando serem grandes as
quantidades de matria orgnica e de elementos minerais que so decompostos e
incorporados aos solos anualmente (Tabela 1).

TABELA 1 COMPARAO ENTRE O MATERIAL QUE CAI EM

ALGUMAS FLORESTAS TROPICAIS E AS RESPECTIVAS
SERAPILHEIRAS (GOLLEY, 1978)

FLORESTAS Quantidade (kg) de Serapilheira (kg) Elementos minerais

matria seca/ha/ano matria seca/ha/ano kg/ha/ano
Ca Mg K P
Tropical mida 11.350 6.200 240 22 129 9
(Panam)
Baixo Montana mida 10.480 4.820 98 33 91 3
(Panam)
Semi-Caduciflia 10.536 2.264 206 45 68 7
(Gana)
Pluvial (Colmbia) 8.520 5.040 - - - -
Sempre Verde 7.170 3.040 - - - -
(Nigria)
Ca = Clcio; Mg= Magnsio; K= Potssio; P= Fsforo

Com base em estudos desenvolvidos, Golley et al. (1978), concluram ainda que as
guas das chuvas, na regio de floresta tropical mida, no Panam, apresentam altas
concentraes de potssio, clcio, sdio e outros elementos. guas estas que, ao passarem
por entre as copas das rvores so enriquecidas com potssio, magnsio, ferro e clcio,
enquanto que ao deixarem o sistema, atravs de escoamento, levam grandes concentraes
de potssio, clcio, magnsio, ferro e sdio para os rios e crregos.
4. Biogeografia e Formaes de Novas Espcies

A variabilidade gentica e a seleo natural explicam a evoluo das espcies

atravs dos tempos, quando completadas pelo mecanismo de especiao ecolgica, que
se baseia na especializao ecolgica, fragmentao do territrio e isolamento gentico,
explicam a multiplicao do nmero de espcies (formaes de novas espcies), objeto
de estudo da Biogeografia.

4.1. Teoria sinttica da Evoluo

Fundamenta-se nas seguintes idias:

* a sntese dos conhecimentos adquiridos no campo da gentica e do conceito

darwiniano de seleo natural; fundamenta-se na variabilidade gentica;

*desde ento tem se desenvolvida, enriquecida e ampliada graas a outras

reas disciplinas como a Zoologia, Botnica, Biologia de Populaes, Ecologia,
Antropologia, Paleontologia, Microbiologia, Bioqumica e Gentica, destacando-se a
Biologia de Populaes devido importncia da sua compreenso ecolgica;

*a existncia de espcies e seus respectivos habitats demonstram grande

variedade de inter-relaes que h entre populaes e ambientes e como so complexas;

*tais inter-relaes tm variado muito com o passar do tempo. Segundo

Dobzhansky (1980) a forma como as populaes de organismos tm reagido e esto
reagindo frente s mudanas ambientais depende das caractersticas genticas dos
indivduos, assim como do tipo e da magnitude da variabilidade gentica da
populao.

*a seleo natural atua como uma ponte entre a variabilidade ou constncia do

meio ambiente e a mudana ou estabilidade evolutiva;

*desta forma, h diferenas nos patrimnios genticos dos indivduos da

mesma espcie que tm correspondentes diferenas morfolgicas, fisiolgicas e
comportamentais; e na seleo natural, certos gentipos proporcionam nos indivduos
que os possuem, maiores probabilidades de deixar descendentes, tendendo a tornarem-
se cada vez mais freqentes nas geraes futuras.

4.2. Especiao Geogrfica e Especializao Ecolgica

Os ecossistemas esto sempre se modificando, embora, na maioria das vezes,

de forma relativamente lenta, e toda rea cujas condies ecolgicas favoream a
determinadas comunidades ou espcies, tambm sofrem alteraes. Fatores climticos,
geolgicos ou antrpicos podem causar a fragmentao das reas fazendo surgir entre
elas ambientes ecologicamente desfavorveis sobrevivncia daquelas espcies.
 Estes ambientes desfavorveis so comum ente denominados de barreiras
ecolgicas; montanhas, mares, rios, desertos e formaes vegetais so exemplos
maiores de barreiras, e as reas fragmentadas quando se tornam, com o passar do
tempo, pequenas e isoladas, mas oferecendo, ainda, condies ambientais para
sobrevivncia de espcies que ali viviam anteriormente e compunham uma populao
maior, adquirirem caractersticas de refgios.

O significado maior das barreiras ecolgicas que elas fazem cessar o

intercmbio gnico (fluxo gnico) que havia entre os indivduos das populaes
separadas (Fig. 2).

Fig.2 Distribuio passada e atual das tulipas, gnero Liriodendron.

Se no passado, qualquer indivduo de uma populao, que ocupava um vasto territrio,

era capaz de cruzar com qualquer outro da mesma espcie, participando potencialmente
do patrimnio gentico da populao (gene pool) e contribuindo para que toda novidade
gentica se propagasse pelo grande territrio, com o surgimento de barreiras ecolgicas,
as novidades genticas ficam restritas s populaes isoladas e as mudanas ambientais
passam a ocorrer de maneira diferente nas reas separadas pelas barreiras, o que
proporcionar evolues diversas e acmulo de diferenas.

Este isolamento geogrfico provocar um isolamento reprodutivo que por sua

vez resultar no surgimento de espcies distintas (Fig.3). Segundo Mayr, (1977)
especiao geogrfica significa reconstruo gentica de uma populao durante um
perodo de isolamento geogrfico (espacial). As barreiras ecolgicas, com o passar do
tempo ou pela ocorrncia de algum fenmeno, podem deixar de existir, restabelecendo
novamente intercmbio entre populaes separadas, sendo que este intercmbio
depender do grau de diferenciao alcanado pelas populaes no perodo em que
estiveram isoladas.
 Fig.3 Distribuio passada e atual dos cameldeos.

O estabelecimento de organismos em determinados ambientes depende,

principalmente, da capacidade de adaptarem-se s condies ecolgicas dominantes. Os
grandes biomas (Fig.4) como florestas tropical e temperada, tundra, savana e outros,
esto subordinados ao clima. Os sistemas menores sofrem ainda influncia de fatores
edficos (do solo), geomorfolgicos e biolgicos para se estabelecerem. A fauna
terrestre, por sua vez, tem sua distribuio correlacionada com as formaes vegetais e
as temperaturas.

As espcies, de uma maneira geral, exploram os ambientes pelos quais esto

distribudos, de forma peculiar, tendo algumas espcies capacidade de explorar
ambiente bastante diversos, tolerando at mesmo condies extremas, tornando-se
especialistas em aproveitar, da melhor forma, os recursos ambientais, como espao,
alimento, luz, abrigo e local de reproduo. Toda esta especializao configurada
como nichos ecolgicos destas espcies. Quando um mesmo recurso ambiental
explorado, num dado momento, por duas ou mais espcies e estes recursos so
insuficientes para atender a toda a demanda, ocorre entre estas espcies a competio
(neste caso interespecfica) que, se processando por algum tempo, pode levar
preservao de uma delas e a extino das demais.

4.3. Distribuio Geogrfica: centro de origem e rea biogeogrfica

Denomina-se centro de origem o local da biosfera onde originou-se

determinada entidade biolgica, que pode ser famlia, gnero ou espcie. Segundo
Cabrera e Willink (1973), o centro de origem de uma famlia o lugar onde o seu
gnero mais primitivo teve origem e o centro de origem de um gnero o lugar onde
originou-se sua espcie mais primitiva.
 Fig. 4 Distribuio dos grandes biomas: 1. Tundra. 2. Floresta boreal de
conferas. 3. Floresta mista de frondosas e conferas. 4. Florestas
deciduais e semideciduais. 5. Estepes. 6. Desertos. 7. Florestas
Esclerofilas mediterrneas. 8. Semidesertos. 9. Savanas e florestas abertas
deciduais tropicais. 10. Florestas ombrfilas tropicais. 11. Ecossistemas
de montanhas.

Quando os organismos se difundem, a partir do seu centro de origem,

determinam a um centro de disperso primrio; fazem-se de locais que no so os de
origem, caracterizando um centro de disperso secundrio.

Entende-se por rea biogeogrfica a poro da biosfera ocupada por uma certa
entidade biolgica que poder ser qualquer categoria taxionmica como famlia, gnero,
espcie, subespcie ou variedade. A rea geogrfica de um organismo o conjunto de
localidade que ele ocupa ou encontrado.

As reas biogeogrficas podem ser representadas em mapas ou cartogramas. As

denominaes dos diferentes tipos de reas advm de suas caractersticas e, por diversas
vezes, confundem-se com denominaes dadas s espcies, gneros ou famlias, que
pertencem a estas reas. So exemplos: reas cosmopolitas, que se estendem por quase
toda a superfcie do planeta; as reas continentais; as regionais, que correspondem a
uma regio biogeogrfica; as locais, algumas vezes denominadas endmicas; polares;
holricas, das regies temperadas do hemisfrio norte; tropicais, ocorrem nos trpicos,
diferentes das pantropicais que se estendem por toda a zona tropical; paleotropicais, nas
partes tropicais da sia, frica e Oceania; neotropicais, as partes tropicais das
Amricas; austrais, as do sul dos trpicos; contnuas, que ocorrem de forma
ininterruptas, ao contrrio das descontnuas ou disjuntas; atuais, aquelas ocupadas por
organismos estudados na atualidade; paleoeras, aquelas que foram ocupadas por
organismos em outros tempos geolgicos; relquias, remanescentes de uma rea maior;
progressivas, aquelas que se encontram em expanso, o contrrio das regressivas; reais,
so efetivamente ocupadas pelos organismos em estudo; potenciais, as que poderiam ser
ocupadas em funo de suas caractersticas ecolgicas e vicariantes, so aquelas
ocupadas por organismos afins.

5. Concluses

A biogeografia estuda a origem, distribuio geogrfica, sucesso de adaptao

e as interaes dos organismos vivos neste processo evolutivo no espao e no tempo.

A biodiversidade, em termos taxionmicos (riqueza de espcies), genticos

(variao hereditria) e ecolgicas (variao de habitats e ecossistemas), no pode ser
compreendida sem que se avalie as mudanas passadas e presentes.

Diversos fatores atuam de forma fundamental na histria de distribuio

geogrfica dos seres vivos. Neste sentido, a Geografia e seus diversos ramos, assumem
papel destacado nas correlaes histricas das dinmicas biolgica e geogrfica. A
maioria dos fatores determinantes da biogeografia tem base climatolgica,
geomorfolgica, geolgica e biolgica, operando em diferentes escalas geogrficas e de
tempo.

Os ciclos biogeoqumicos evidenciam as inter-relaes (das mais variadas

naturezas) entre as estruturas e processos biolgicos como os geomorfolgicos e
climticos. Tais circuitos indicam as reciprocidades de influncias e dependncias, bem
como a complexidade com que se articulam.

BILIOGRAFIA CONSULTADA

CABRERA A. L. & WILLINK, A. Biogeografia da Amrica latina. Washington,

D.C. OEA, 1973.
DOBZHANSKY, T.; AYALA, F.J. et al. Evolucin. Barcelona: Ediciones Omega,
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GOLLEY, F.B. et al. Ciclagem de minerais em um ecossistema de floresta tropical
mida. So Paulo: Ed. Pedaggica e Universitria, 1978.
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