GASTONE’S CORPORATION PRESENTS: - circuitos encontrados: divergência, convergência, descargas

TRATADO DE FISIOLOGIA MÉDICA –VOL. 11 [RESUMO GUYTON repetitivas

& HALL] - processamento de sinais
UNIDADE XI - +++ trato corticoespinhal
CAP. 54. Funções Motoras da Medula Espinhal; Os Reflexos  Céls. de Renshaw
Espinhais - cornos anteriores (subst. cinzenta)
- em associação com motoneurônios
- são céls. inibitórias
- inibição lateral: cada motoneurônio tende a inibir os motoneurônios
adjacentes = transmissão da sinalização sem que ela se espalhe
 Fibras propioespinhais
- conexões multissegmentares de um nível da medula espinhal p/
outros níveis
- informação sensorial→ S.N.→motricidade - + da metade das fibras ascendentes e descendentes
- medula espinhal→reflexos musculares simples→tronco encefálico→ - coordenação do mov. dos membros sup. e inf.
respostas + complexas→prosencéfalo = controle  Receptores Sensoriais Musculares – Fusos Musculares e
- circuitos neuronais especiais da medula são indispensáveis p/ gerar Órgãos Tendinosos de Golgi – controle muscular
movimentos - retroalimentação contínua da da informação sensorial de cada m. p/ a
- encéfalo: envia sinais de comando p/ a medula e gera os programas medula = funcionalidade
que controlam atividades seqüenciais na medula = modulação do - relação comprimento X tensão / velocidade comprimento X tensão
movimento e equilíbrio - auxiliam no controle da contração muscular
- transecção medula: - Tipos de receptores sensoriais:
* à nível de medula cervical→ segmentos inferiores permanecem 1. fusos musculares
funcionais - no ventre dos mm.
* à nível de mesencéfalo→bloqueio dos sinais inibitórios normais dos - enviam informações p/ o S.N sobre comprimento do m. ou velocidade
centros de controle superiores de encéfalo p/ os núcleos pontinos e de mudança do comprimento
vestibulares de controle muscular→↑tonicidade 2. Órgãos tendinosos de Golgi
muscular→↑excitabilidade dos reflexos medulares (independentemente
da intensidade de aferência)
 Organização das funções motoras da medula espinhal
- subst. cinzenta→ área integrativa p/ reflexos

- nos tendões
- transmitem informações sobre tensão do tendão ou a velocidade de
alteração na tensão do m.
- Obs.: operação desses sinais é praticamente subconsciente
 Função receptora do fuso neuromuscular
- fibras:
- intrafusais: pequenas; poucos miofilamentos na porção central (que
age como um receptor sensorial); porção terminal é inervada por fibras
- sinais sensoriais→raízes sensoriais (post.) nervosas motoras γ (eferentes)
- vias na medula: - extrafusais: grandes
1. um ramo do n. sensorial vai p/ a subst. cinzenta = reflexos  Inervação sensorial do fuso muscular
segmentares locais - a porção receptora do fuso muscular é a porção central
2. outro ramo transmite sinais p/ níveis superiores da medula, tronco
encefálico e córtex cerebral
- Neurônios:envolvidos
- relé sensoriais
- motores anteriores
- interneurônios
 Motoneurônios anteriores
- coluna ant. da subst. cinzenta
- originam as raízes ventrais (que inervam os mm. esqueléticos)
- Motoneurônios alfa
- inervam as fibras musculares extrafusais
- Motoneurônios gama
- as fibras sensoriais são estimuladas pelo estiramento da região
- inervam as fibras musculares intrafusais
central do fuso
- excitação do receptor do fuso:
1. Com o ↑ do comprimento do m.
2. Por contração das regiões terminais da fibras intrafusais
 Tipos de receptores (região central do fuso)
- Primário ou anulospiral
- é envolvido por uma fibra nervosa sensorial grande tipo Ia
- Secundário
- fibras menores, tipo II
- inerva a região receptora em um ou ambos os lados da terminação
primária
- fibras geralmente se espalham (como os ramos de um arbusto)
Obs.: Fuso muscular→ auxilia no controle do tônus muscular  Divisão das fibras intrafusais
 Interneurônios 1. Fibras musculares com saco nuclear
- em toda subst. cinzenta medular - núcleos em “sacos” (expansões da região central receptora)
- pequenas e altamente excitáveis (1500 disparos/s) - excitam tanto terminações nervosas sensoriais primárias, como
- ↑ interconexões = função integrativa secundárias
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2. Fibras com cadeia nuclear
- núcleos alinhados em cadeia receptora
- excitam somente terminações nervosas sensoriais secundárias
 Tipos de respostas do fuso muscular
1. Resposta “estática”
- resposta das terminações 1ª e 2ª ao comprimento do receptor
- quando a região receptora do fuso muscular é estirada lentamente
- ↑ nº de impulsos transmitidos pelas terminações 1ª e 2ª
- se o fuso permanecer estirado, a transmissão de sinais ocorre por
vários minutos
2. Resposta “dinâmica”
- só em terminações 1ª
- quando comprimento do fuso aumenta rapidamente em resposta à
rápida velocidade de alteração no comprimento do fuso
- ocorre transmissão de um excesso de impulsos p/ as grandes fibras
sensoriais, mas somente enquanto o comprimento está realmente
aumentando
- comprimento cessou: ↓ freqüência de descarga de impulsos extra até
retornar ao nível normal
- em frações de segundos
 Controle da intensidade das respostas estática e dinâmica
pelos motoneurônios gama
- Tipos de motoneurônios γ:
- gama dinâmico (gama-d)
* excita as fibras intrafusais com saco nuclear
* ↑ resposta dinâmica/ não altera resposta estática
- gama estático (gama-e)
* excita as fibras intrafusais com cadeia nuclear
* ↑ resposta estática/ não altera resposta dinâmica
Obs.: os tipos de resposta são importantes no controle muscular
 Descarga contínua dos fusos sob condições normais
- por excitação gama→fusos emitem impulsos sensoriais contínuos
- ↑estiramento fuso = ↑freqüência de disparos
- Tipos de sinais enviados pelos fusos p/ a medula:
- Positivos: + impulsos com + estiramento
- Negativos: menos impulsos, não há estiramento
 Reflexo de estiramento muscular
- mais simples
- excitação do m.→contração fibras extrafusais do m. estirado e dos
mm. sinérgicos relacionados
 Circuitos neuronais do reflexo de estiramento
- fibra nervosa proprioceptiva tipo Ia vem do fuso e entra na raiz dorsal
da medula
- se ramifica e vai p/ o corno anterior da subst. cinzenta e faz sinapse
com motoneurônios anteriores, que enviam fibras p/ o músculo de onde
veio o estímulo
- via monossináptica
 Reflexo de estiramento dinâmico
- sinal dinâmico potente
- terminações sensoriais 1ªs
- estiramento ou encurtamento rápidos
- Obs.: o reflexo se opõe às alterações rápidas no comprimento do m.
 Reflexo de estiramento estático
- sinal estático fraco
- continuação do reflexo de estiramento dinâmico
- terminações sensoriais 1ªs e 2ªs
- mantém o grau de contração muscular contante
 “Amortecimento” dos reflexos de estiramento
- previne oscilações ou sacudidas dos mov. do corpo
- Mecanismos de amortecimento no alisamento da contração
muscular
- a intensidade dos sinais emitidos da medula espinhal p/ o músculo é
modulada (↑↓↑) [forma não-alisada]
- quando o sist. do fuso muscular não está funcionando
adequadamente, a contração é brusca durante o curso de tal sinal
- curva A: observe o efeito alisador do reflexo do fuso muscular
- suavizamento das contrações musculares = alisamento = pró-
mediação do sinal
- curva B: o m. foi desnervado e estimulado→não há alisamento
 Ativação do fuso muscular na atividade motora voluntária
- co-ativação: os motoneurônios alfa e gama são estimulados
simultaneamente (sinal: córtex)
- isso ocorre para impedir que o refluxo do fuso muscular se oponha à
contração e para manter um amortecimento adequado, independente
de alterações no comprimento do m.
 Áreas encefálicas envolvidas no controle do sistema motor
gama
- sinais que vem da região facilitatória bulborreticular (primariamente)
- e sinais que vão p/ a área bulborreticular a partir do cerebelo,
gânglios da base e córtex cerebral (secundariamente)
- FUNÇÃO da área facilitatória bulborreticular: contrações
antigravitacionais/ caminhada e corrida
 Sistema do fuso muscular
- estabiliza a posição do corpo durante uma ação motora tensa
- encurtamento do fuso e estiramento das regiões receptoras
centrais→↑sinalização de saída
- a posição da articulação torna-se fortemente estabilizada
- qualquer força que tente mover a articulação de sua posição atual é
antagonizada por reflexos de estiramento
- posicionamento exato e delicado, mov. voluntários detalhados
(Ex.:dedos)
 Aplicações clínicas do reflexo de estiramento
- exame físico: provocar reflexos de estiramento múltiplos p/ determinar
o grau de excitação basal, ou “tônus” que o encéfalo envia p/ a medula
 Reflexo Patelar
- é induzido batendo-se no tendão ou ventre patelar (martelo de
reflexo)
- estiramento do m. quadríceps
- flexão perna
- o estiramento rápido do fuso garante a indução do reflexo de
estiramento dinâmico
Obs.: usados p/ o diagnóstico de lesões nas áreas motoras corticais
(que provocam reflexos de estiramento muito exagerados no m. do
lado oposto do corpo)
 Clônus
- são oscilações dos abalos musculares
- ocorre apenas quando o reflexo de estiramento está muito
sensibilizado pelos impulsos facilitatórios provenientes do cérebro
Ex.: reflexo aquileu
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 Reflexo Tendinoso de Golgi (ou Reflexo Miotático Inverso)
 Órgão tendinoso de Golgi (OTG) auxilia no controle da tensão
muscular
- o OTG é um receptor sensorial encapsulado com 10 a 15 pequenas
fibras musculares
- o OTG é estimulado quando as microfibras tensionam devido à
contração ou estiramento do m.
- enquanto o fuso detecta o comprimento do m. e suas alterações, o
OTG detecta a tensão do m. refletida no próprio tendão
- tem tanto uma resposta dinâmica como uma resposta estática
- informam instantaneamente o S.N. sobre o grau de tensão de cada
pequeno segmento de cada m.
 Transmissão de impulsos do OTG p/ o S.N.C.
- através das fibras nervosas Ib (condução rápida, grande diâmetro)
- passam pelos tratos espinocerebelares
- esse circuito local inibe diretamente o m. sem afetar os mm.
adjacentes
 Natureza inibitória do reflexo tendinoso e sua importância
- retroalimentação negativa→reflexo é inibitório
- prevenção de uma tensão excessiva no m.
- reação de alongamento
 Possível função do reflexo tendinoso na equalização da força
contrátil entre as fibras musculares
- as fibras que exercem um excesso de tensão tornam-se inibidas pelo
reflexo, enquanto as que exercem muito pouca tornam-se + excitadas
devido ausência da inibição reflexa.
- a carga do m. se distribui por todas as fibras→prevenção de lesões
em áreas sobrecarregadas do m.
 Função dos fusos musculares e dos OTG em associação com o
controle motor pelos centros encefálicos superiores
- informam os centros de controle motor superiores das alterações
instantâneas que ocorrem nos mm.
- Ex.: trato espinocerebelar post. →cerebelo
 Reflexo flexor
- estímulo membro→contração mm. flexores
- é provocado + fortemente pela dor = é um reflexo nociceptivo
- Mecanismo neuronal
1. circuitos divergentes p/ propagar o reflexo p/ os mm. de retirada
2. circuitos p/ a inibição dos mm. antagonistas (circuitos de inibição
recíproca)
3. circuitos de pós-descarga (dura frações de segundos, após o
estimulo ter terminado)
- após o reflexo ocorre fadiga, depois a contração do m. retorna a um
nível basal, mas devido a pós-descarga leva muitos milissegundos p/
que isso ocorra
- a duração da pós-descarga depende da intensidade do estímulo
- outros reflexos e ações do S.N.C. podem ocorrer após a retirada do
estímulo, como mover todo o corpo p/ longe do estimulo doloroso.
 Reflexos de Retirada
- em diferentes áreas do corpo, exceto membros
- tbém são reflexos de dor
 Padrão de retirada
- depende do n. sensorial que é estimulado
- princípio do sinal local: os centros integrativos da medula induzem a
contração dos mm. que podem + efetivamente remover a parte
dolorida do corpo p/ longe do objeto que causa dor.
 Reflexo Extensor Cruzado
- ocorre após um reflexo flexor
- o membro oposto sofre extensão
- efeito auxilia na retirada
- Mecanismo neuronal
- os sinais sensoriais cruzam p/ o lado oposto da medula espinhal p/
excitar os mm. extensores
- ↑ pós-descarga
 Inibição recíproca
- “A excitação de um grupo de mm. está geralmente associada à
inibição de outro grupo”
- a musculatura agonista (ou sinergista) inibe a antagonista
- a remoção do reflexo + forte permite que o reflexo original reassuma
sua intensidade prévia
 Inervação recíproca
- é o circuito neuronal responsável por esta inibição recíproca
 Reflexos posturais e locomoção
 Reflexos posturais e locomotores da medula espinhal
 Reação de suporte positivo ou sustentação positiva
- reflexo muito forte (aplicado intensamente) é suficiente p/ enriquecer
a musculatura, mesmo que o animal não possua medula
- pressão no coxim do pé→extensão ipisilateral = reação magnética
(impede o animal de cair)
 Reflexos de “endireitamento”
- animal com transecção medular deitado sobre um dos lados do
corpo→movimentos não coordenados p/ tentar assumir a postura em
pé
 Movimentos de andar e de marcha
 Movimentos de marcha rítmicos de um único membro
- animal com transecção medular →oscilação p/ frente entre os mm.
flexores e extensores
- reflexo do tropeço
 Movimentos de marcha recíprocos dos membros opostos
- toda vez que a marcha ocorrer com um membro projetando-se p/
frente, o membro oposto geralmente se moverá p/ trás = inervação
recíproca entre os dois membros
 Movimentos de marcha em diagonal dos quatro membros –
reflexo de marcha
- animal com transecção medular → segurado acima do chão e com as
pernas pendentes→estiramento dos membros→reflexos de marcha (4
membros)
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 Reflexo de galope
- animal com transecção medular → membros ant. p/ trás e membros
post. p/ frente
 Reflexo de coçar
- é deflagrado pela sensação de coceira ou cócega
- envolve a sensação de coçar e o movimento de vaivém de coçar
- sensação de posição
 Reflexos de espasmo muscular
- na maioria das vezes é causado por dor localizada
 Espasmo muscular resultante de um osso quebrado
- impulsos dolorosos iniciados nas bordas quebradas do
osso→contração muscular tônica
- fazer anestesia local→m. relaxa
 Espasmo do m. abdominal na peritonite
- irritação do peritônio parietal
- fazer anestesia local→m. relaxa
- cirurgias intra-abdominais
 Cãimbra muscular
- causas: fatores irritantes locais ou anormalidades metabólicas como
frio intenso, ausência de fluxo sanguíneo, excesso de exercício
 Reflexos Autônomos
1. alterações no tônus vascular→aquecimento local pele
2. transpiração
3. reflexos intestinais e peritoneais
4. reflexos de evacuação do cólon ou de esvaziamento da bexiga
urinária
 Reflexo em massa
- descarga em massa
- efeitos:
1. espasmo dos flexores
2. evacuação do cólon e esvaziamento vesical
3. ↑ P.A.
4. sudorese intensa
 Transecção da medula e choque espinhal
- à nível cervical alto
- ↓ reflexos abruptamente = choque espinhal
- é reversível
- conseqüências:
- ↓ P.A.→bloqueio do S.N. Simpático
- ↓ reflexos
- Obs.: recuperação área lesada→hiperexcitabilidade