Capítulo 9

O Sistema Somatossensorial:
Tato e Propriocepçáo

geral
ítema somatossensorial, o u sensorial somático, p o d e ser considerado o mais
• - ; i o dos sistemas sensoriais, m e d i a n d o u m a m p l o espectro de sensações - tato,
pesíão, vibração, posição dos membros, calor, f r i o e dor - que são transduzidas
k t receptores localizados dentro da pele o u dos músculos e retransmitidas para
tmA variedade de alvos no sistema nervoso central. N ã o é de surpreender, por-
ImtD, que essa complexa m a q u i n a r i a biológica possa ser d i v i d i d a e m subsistemas
ÉBOonalmente distintos, c o m diferentes conjuntos de receptores periféricos e vias
s. U m subsistema transmite informações de mecanorreceptores cutâneos e
i a sensação de tato f i n o , vibração e pressão. O u t r o subsistema origina-se
receptores especializados associados aos músculos, aos tendões e às articula-
e é responsável pela propriocepção - nossa capacidade de perceber as posi-
I membros e de outras partes do corpo no espaço. U m terceiro subsistema
de receptores que fornecem informações acerca de estímulos dolorosos
ções na temperatura, assim c o m o d o tato mais grosseiro. Este capítulo
) as propriedades dos subsistemas tátil e p r o p r i o c e p t i v o ; os mecanismos res-
t e i s pelas sensações de dor, temperatura e tato grosseiro serão considerados
- \ i m o capítulo.

feras aferentes transmitem informação somatossensorial para o

«ema nervoso central
ção somática origina-se da a t i v i d a d e de fibras nervosas aferentes, cujos
s periféricos ramificam-se d e n t r o da pele o u d o m ú s c u l o (Figura 9 . I A ) ,
s celulares das fibras aferentes residem e m u m a série de gânglios situa-
i longo da m e d u l a espinhal e d o tronco encefálico e são considerados parte
ema nervoso periférico. Neurónios nos gânglios da raiz dorsal e nos gân-
dos nervos cranianos (que i n e r v a m o corpo e a cabeça, respectivamente) são
crucias para o fornecimento de informações para circuitos d o sistema nervoso
erca de eventos sensoriais que ocorrem na periferia,
ciais de ação gerados nas fibras aferentes p o r eventos que ocorrem na
i no músculo propagam-se ao longo da fibra, passando pelo local d o corpo
nos gânglios até a t i n g i r e m os t e r m i n a i s sinápticos das fibras, localizados
estruturas-alvo do sistema nervoso central (Figura 9.1B). Os c o m p o n e n -
trais e periféricos das fibras aferentes são contínuos, ligados ao corpo celu-
gânglios p o r u m único processo. Por essa razão, os neurónios nos gânglios
dorsal são frequentemente chamados de pseudounipolares. E m função
configuração, a condução da atividade elétrica através da m e m b r a n a d o cor-
Jar não é u m passo obrigatório da retransmissão da informação sensorial
ros centrais. A i n d a assim, os corpos celulares dos aferentes sensoriais de-
a m u m papel decisivo na manutenção da m a q u i n a r i a celular que medeia
m ç ã o , a condução e a transmissão pelas fibras sensoriais aferentes.
»mecanismo f u n d a m e n t a l da transdução sensorial - o processo de converter
a de u m estímulo e m u m sinal elétrico - é semelhante e m todos os aferen-
208 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White

(A) Córtex cerebral (B) Células do gânglio

Córtex somatos- da raiz dorsal
sensorial
Fibra aferente
Tálamo mecanossensorial

Tronco
encefálico
Gânglio
trigeminal
Terminais
(receptores senso
receptores Fibra aferente para
riais para a face)
dor e temperatura
Medula
espinhal F i g u r a 9.1 Aferentes somatossensoriais transmitem informação da superfície da pele
Cervical -i para circuitos centrais. (A) Os corpos celulares das fibras aferentes somatossensoriais que
transmitem informação acerca do corpo estão localizados e m uma série de gânglios das
raízes dorsais que se situam ao longo da medula espinhal; aqueles que transmitem in-
formação acerca da cabeça são encontrados principalmente nos gânglios trigeminais. (B)
Neurónios pseudounipolares nos gânglios da raiz dorsal originam processos periféricos
que se ramificam dentro da pele (ou do músculo) e processos centrais que estabelecem
sinapses com neurónios localizados na medula espinhal e e m níveis mais altos d o sistema
Torácica <
nervoso. Os processos periféricos dos mecanorreceptores aferentes estão encapsulados
por células receptoras especializadas; aferentes que transmitem informação acerca de
dor e temperatura acabam como terminais nervosos livres.

tes sensoriais somáticos: u m estímulo altera a p e r m e a b i l i d a d e de canais de

Lombar < cátions nos t e r m i n a i s nervosos aferentes, g e r a n d o t u n a corrente despolari-
Gânglios da
raiz dorsal zante conhecida c o m o potencial de receptor ( o u potencial gerador) (Figu-
(receptores ra 9.2). Se a m a g n i t u d e d o p o t e n c i a l de receptor f o r suficiente, ele alcança
sensoriais o l i m i a r para a geração de potenciais de ação n a f i b r a aferente; a resultante
Sacral •< para o corpo)
taxa de potenciais de a ç ã o disparados é, grosso m o d o , p r o p o r c i o n a l à m a g -
n i t u d e d a despolarização, c o m o descrito nos capítulos 2 e 3.
Os t e r m i n a i s das f i b r a s aferentes s ã o f r e q u e n t e m e n t e encapsulados
p o r c é l u l a s receptoras especializadas (mecanorreceptores) q u e a j u d a m

(A)

Fibra aferente
encapsulada
Lado extracelular Canais iónicos a abertura dos canais iónicos
do aferente fechados

F i g u r a 9.2 Transdução em u m aferente (B)

mecanossensorial (um corpúsculo de Pacini).
(A) A deformação da cápsula leva a u m es- Estímulo fraco Estímulo moderado Estímulo forte
tiramento da membrana da fibra aferente,
aumentando a probabilidade da abertura de — — . 1 1 — 1 1 —
canais de cátions sensíveis a estiramento na • • • • • • • •
membrana. (B) A abertura de canais de cá- Potencial Potencial A ^/Potencial
Potencial
gerador gerador^ em ponta
tions leva à despolarização da fibra aferente gerador
(potencial gerador). Se houver suficiente Limiar \
despolarização, u m potencial de ação é ge-
rado e propaga-se para alvos centrais.
 Neurociências 209

s i n t o n i z a r a f i b r a aferente p a r a d e t e r m i n a d a s características d a e s t i m u l a ç ã o
«nática. Fibras aferentes d e s p r o v i d a s de células receptoras especializadas são
i n o m i n a d a s terminações nervosas livres e são especialmente i m p o r t a n t e s
pra a sensação de d o r (veja o Capítulo 10). Aferentes que apresentam t e r m i n a i s
K a p s u l a d o s e m geral a p r e s e n t a m menores l i m i a r e s p a r a d i s p a r a r potenciais
5 ação e são, p o r t a n t o , m a i s sensíveis à estimulação sensorial d o que as t e r m i -
jções nervosas livres.

QUADRO 9A Dermátomos
ada gânglio da raiz dorsal (ou sen-
jrial) e o nervo espinhal associado
rovém de parte de uma série repeti-
va de massas de tecido embrionário,
enominadas somitos. Esse fato do
esenvolvimento explica por que
xio o arranjo dos nervos somáticos é
;gmentar (assim como os alvos por
les inervados) no adulto. O território
errado por u m nervo espinhal é de-
ominado dermátomo. Em humanos,
área cutânea de cada dermátomo
m sido definida em pacientes nos
uais raízes dorsais específicas esta-
am afetadas (como no herpes-zóster,
u cobreiro") ou após secção cirúr-
gica (para alívio de dor ou por outras
razões). Esses estudos mostram que
os mapas de dermátomos variam
entre os indivíduos. Além disso, os
dermátomos também apresentam
substancial sobreposição, de modo
que lesões em uma determinada raiz
dorsal não levam à completa perda de
sensação na região de pele relevante,
sendo essa sobreposição maior para
tato, pressão e vibração do que para
dor e temperatura. Desse modo, testes
para avaliação de dor fornecem uma
avaliação mais precisa da lesão em
u m nervo segmentar do que testes
para respostas ao tato, à pressão ou à
Ramos
do nervo
•? trigêmeo
vibração. Por sua vez, a distribuição
segmentar dos proprioceptores não
segue o mapa de dermátomos, mas
relaciona-se de modo m u i t o mais se-
melhante com o padrão de inervação
muscular. Apesar dessas limitações, o
conhecimento dos dermátomos é f u n -
damental para a avaliação clínica de
pacientes neurológicos, em especial
para a determinação do nível de uma
lesão espinhal.
A inervação originária de um único gânglio de
raiz dorsal e seu nervo espinhal é chamada
de dermátomo. Todo o conjunto de dermá-
tomos sensoriais é mostrado aqui para um
adulto normal. O conhecimento desse arranjo
é particularmente importante para a definição
da localização de possíveis lesões espinhais (e
outras). Os números referem-se aos segmen-
tos espinhais pelos quais cada nervo é deno-
minado. (Segundo Rosenzweig et ai, 2002.)

• Cervical Sacral
\ Lombar Torácico Cervical

- Torácico

• Lombar

• Sacral
210 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White

Aferentes somatossensoriais apresentam

propriedades funcionais distintas
Aferentes somatossensoriais d i f e r e m significativamente e m suas propriedades de
resposta, e essas diferenças, tomadas e m conjunto, d e f i n e m as distintas classes de
aferentes, cada u m a das quais capaz de contribuições específicas para a sensação
somática. U m dos fatores que distingue as diferentes classes de aferentes somatos-
sensoriais é o diâmetro dos axônios (Tabela 9.1). Os aferentes sensoriais de maior
diâmetro (designados Ia) são aqueles que fornecem os receptores sensoriais nos
músculos. A m a i o r parte da informação relacionada ao tato é t r a n s m i t i d a p o r f i -
bras c o m diâmetro ligeiramente m e n o r (aferentes A(5), e informações referentes a
d o r e temperatura são transmitidas p o r fibras de diâmetro ainda menor (Aô e C).
O diâmetro d o axônio determina a velocidade de condução d o potencial de ação e
está b e m relacionado às propriedades dos circuitos centrais e às várias demandas
comportamentais para as quais cada t i p o de aferente sensorial é empregado (veja
o Capítulo 16).
O u t r a característica p a r t i c u l a r dos aferentes sensoriais é o t a m a n h o d o cam-
p o r e c e p t i v o - a área da superfície da pele sobre a q u a l u m a estimulação causa
u m a alteração s i g n i f i c a t i v a na taxa de potenciais de ação ( F i g u r a 9 . 3 A ) . U m a
d a d a região da superfície c o r p o r a l é i n e r v a d a p o r aferentes sensoriais que va-
r i a m s i g n i f i c a t i v a m e n t e n o t a m a n h o de seus campos receptivos. O t a m a n h o do
c a m p o receptivo é, e m g r a n d e parte, u m a função das características de ramifica-
ção d o aferente d e n t r o da pele; m e n o r arborização resulta e m menores campos
receptivos. A l é m disso, há variações regionais sistemáticas n o t a m a n h o médio
dos campos receptivos aferentes, as quais refletem a densidade das fibras aferen-
tes que i n e r v a m a área. Os campos receptivos e m regiões c o m densa inervação
(dedos, lábios, artelhos) são relativamente pequenos se comparados àqueles no
antebraço o u nas costas, que são inervados p o r u m m e n o r n ú m e r o de fibras afe-
rentes (Figura 9.3B).
Diferenças regionais nos tamanhos dos campos receptivos e na densidade de
inervação são os p r i n c i p a i s fatores que l i m i t a m a acurácia espacial c o m a q u a l os
estímulos táteis p o d e m ser sentidos. A s s i m , m e d i d a s da d i s c r i m i n a ç ã o de dois
p o n t o s - a distância m í n i m a interestímulos para que se possa perceber como

TABELA 9.1 Aferentes somatossensoriais ligando receptores ao sistema nervoso central

Diâmetro do Velocidade de
Função sensorial Tipo de receptor Tipo de aferente a x o n a r axônio condução
Propriocepção Fuso muscular •Axônio 13-20 u m 80-120 m/s

" Mielina
la, II
Tato Células de Merkel, de Meiss- 6-12 um 35-75 m/s
ner, de Pacini e de Ruffini

Dor, temperatura Terminais nervosos livres 1-5 um 5-30 m/s

Dor, temperatura, prurido Terminais nervosos livres 0,2-1,5 um 0,5-2 m/s

"Durante as décadas de 1920 e 1930, houve uma explosão de estudos classificando os axônios de acordo com suas velocidades de condução. Três categorias
principais foram identificadas, denominadas A, B e C. A categoria A compreende os axônios mais largos e mais rápidos, C, os de menor diâmetro e mais lentos.
Axônios com mecanorreceptores em geral pertencem à categoria A. O grupo A é subdividido em subgrupos designados a (o mais rápido), P e 8 (o mais lento).
Para tomar essa classificação ainda mais confusa, axônios de aferentes musculares em geral são classificados em quatro grupos adicionais - 1 (o mais rápido), II,
e IV (o mais lento) - com subgrupos designados por números romanos minúsculos! (Segundo Rosenzweig et ai, 2005.)
 Neurociências 211

(C)
Dedo r
Lado esquerdo
Lado direito

Hl i u w
a b e

,1. I l l
1 1 1
Lábio ^ " ™ *

III
superior é à ã S i '
(I a b c a b e a b e VI ò

Abdome
WMIMMffH» ^ ^

Coxa

Panturrilha

Planta

Dedão

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Limiar médio de discriminação entre dois pontos (mm)

9 F i g u r a 9.3 Campos receptivos e limiar de discriminação

istintos dois estímulos aplicados s i m u l t a n e a m e n t e - v a r i a m d e
fcrma s i g n i f i c a t i v a ao l o n g o d a superfície d a pele ( F i g u r a 9.3C).
Quando aplicados à pele, nas p o n t a s dos dedos, d o i s e s t í m u l o s
a indentação p r o d u z i d a pelas ponteiras de u m p a q u í m e -
>> são percebidos d i s t i n t a m e n t e mesmo estando a apenas 2 m m
ncia u m d o o u t r o . P o r o u t r o l a d o , os m e s m o s estímulos
•piicados ao antebraço n ã o são percebidos c o m o d i s t i n t o s até q u e
i a 40 m m u m d o o u t r o !
Aferentes sensoriais d i f e r e n c i a m - s e t a m b é m pela d i n â m i c a
m s o r i a l de sua resposta à e s t i m u l a ç ã o sensorial. A l g u n s recep-
. disparam c o m rapidez quando u m estímulo é inicialmente
t t a d o e, a seguir, silenciam n a presença de estimulação con-
ada, enquanto outros g e r a m u m a descarga sustentada na p r e -
i d e u m estímulo que é m a n t i d o (Figura 9.4). Acredita-se q u e
mtes de adaptação rápida (aqueles q u e se t o r n a m quiescen-
> tace à estimulação c o n t i n u a d a ) sejam especialmente efetivos
transmissão de informações acerca de m u d a n ç a s n a e s t i m u l a -
> em q u e s t ã o , c o m o aquelas p r o d u z i d a s p o r u m e s t í m u l o e m
l e n t o . P o r sua v e z , aferentes de adaptação lenta s ã o m a i s
de dois pontos. (A) Padrões de atividade em três fibras
aferentes mecanossensoriais, com campos receptivos a,
b e c, que se sobrepõem na superfície da pele. Quando
os dois estímulos, no teste de discriminação, estão bem
próximos (pontos verdes e histograma), há u m foco de
atividade neural, com o aferente b disparando com mais
intensidade. À medida que os estímulos são movidos para
pontos mais distantes u m d o outro (pontos vermelhos e
histograma), a atividade nos aferentes a e c aumenta, e a
atividade em b diminui. A certa distância (pontos azuis e
histograma), a atividade em a e c excede aquela em b e m
tal extensão que dois focos de estimulação discretos p o -
dem ser identificados. Esse padrão de atividade diferencial
forma a base para o limiar de discriminação entre dois p o n -
tos. (B) O limiar para discriminação entre dois pontos nos
dedos é muito menor do que aquele no pulso, em virtude
de diferenças nos tamanhos dos campos receptivos - o u
seja, a distância entre dois pontos necessária para produzir
dois focos distintos de atividade neural na população de
aferentes inervando o pulso é muito maior do que para os
aferentes inervando as pontas dos dedos. (C) Diferenças
no limiar de discriminação entre dois pontos ao longo da
superfície do corpo. A acuidade somática é muito maior
nos dedos, nos artelhos e na face do que nos braços, nas
pernas ou no torso. (C, Segundo Weinstein, 1968.)
212 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White

Estímulo F i g u r a 9 . 4 Os mecanorreceptores de adaptação lenta continuam a responder a estímulos,

enquanto receptores de adaptação rápida respondem apenas durante o início (e, frequentemen-
te, ao final) do estímulo. Essas diferenças funcionais permitem que os mecanorreceptores forne-
çam informação acerca das qualidades estáticas (por meio de receptores de adaptação lenta) e
dinâmicas (por meio de receptores de adaptação rápida) de u m estímulo.
Adaptação lenta

adequados para fornecer informações acerca dos atributos espaciais d o estímulo,

Adaptação rápida
c o m o seu t a m a n h o e sua f o r m a . Pelo menos para algumas classes de fibras afe-
rentes, as características de adaptação p o d e m ser atribuídas às propriedades das
11 células receptoras que as encapsulam. Aferentes de adaptação rápida associados
1
1 a corpúsculos de Pacini (veja a seguir) tornam-se de adaptação lenta q u a n d o o
0 1 2 3 4 corpúsculo é r e m o v i d o .
Tempo (s) Finalmente, aferentes sensoriais respondem de m o d o diferente às qualidades
da estimulação somatossensorial. E m v i r t u d e de diferenças nas propriedades dos
canais expressos nos aferentes sensoriais, e/ou às p r o p r i e d a d e s de f i l t r o das cé-
lulas receptoras especializadas que encapsulam m u i t o s aferentes sensoriais, os
potenciais de receptor são p r o d u z i d o s apenas p o r u m conjunto restrito de estí-
m u l o s aplicados sobre u m a d e t e r m i n a d a fibra aferente. Por exemplo, aferentes
encapsulados dentro de células receptoras especializadas na pele r e s p o n d e m v i -
gorosamente à deformação mecânica na superfície da pele, mas não a mudanças
na t e m p e r a t u r a o u à presença de forças mecânicas o u substâncias químicas que
sabidamene d e t e r m i n a m sensações dolorosas. Esses últimos estímulos são e m es-
pecial efetivos na produção de respostas e m aferentes sensoriais conhecidos como
nociceptores (veja o Capítulo 10), os quais acabam na pele como terminações nervo-

Sistemas aferentes e suas propriedades

Campo receptivo p e q u e n o Campo receptivo grande

Merkel Meissner Pacini Ruffini
Localização Elevações de dobras Papilas dérmicas (pró- Derme e tecidos mais Derme
epidérmicas p r i m á - ximas à superfície da profundos
rias pele)
Diâmetro do axônio 7-11 um 6-12 um 6-12 um 6-12 um
Velocidade de 40-65 m/s 35-70 m/s 35-70 m/s 35-70 m/s
condução
Função sensorial Percepção de forma e Detecção de movimen- Percepção de eventos Força tangencial; for-
textura to; controle da capaci- distantes por vibração mato da mão; direção
dade de agarrar transmitida; uso de do movimento
ferramentas
Estímulos efetivos Extremidades, pontos, Movimento da pele Vibração Estiramento da pele
cantos, curvaturas
2
Área do campo 9 mm 22 m m 2
Todo o dedo o u toda 60 m m 2

3
receptivo a mão
2
Densidade de inervação 100/cm 150/cm 2
20/cm 2
1 O/cm 2

(na polpa do dedo)

Acuidade espacial 0,5 m m 3 mm 10+ m m 7+ mm
Resposta à indentação Sustentada Não há Não há Sustentada
sustentada (adaptação lenta) (adaptação rápida) (adaptação rápida) (adaptação lenta)
Espectro de frequências 0-100 Hz 1 -300 Hz 5-1.000 Hz 0-7 Hz
Sensibilidade máxima 5 Hz 50 Hz 200 Hz 0,5 Hz
Limiar para rápida indentação ou vibração
Menor limiar 8 um 2 um- 0,01 um 40 um
Médio 30 um 6 um 0,08 um 300 um
a
Campo receptivo, conforme medido com indentação rápida de 0,5 mm. (Obtido de K.O. Johnson. 2002.)
 Neurociências 213

sas livres. Outros subtipos de mecanorreceptores e nociceptores são identificados

com base e m suas respostas distintas à estimulação somática.
Enquanto u m d a d o aferente sensorial p o d e o r i g i n a r múltiplas ramificações
periféricas, as propriedades de transdução de todas as ramificações de u m a única
abra são idênticas. C o m o resultado, aferentes somatossensoriais c o n s t i t u e m vias
paralelas que d i f e r e m na velocidade de condução, n o t a m a n h o d o campo recep-
t i v o , nas propriedades dinâmicas e nas características d o estímulo efetivo. C o m o
se tornará evidente, essas diferentes vias permanecem segregadas pelos diversos
estágios de processamento central, e sua atividade c o n t r i b u i de m o d o único para
a extração de informação somatossensorial, necessária para o controle a p r o p r i a d o
i e m o v i m e n t o s tanto direcionados a u m objetivo quanto reflexos.

Mecanorreceptores especializados em receber informação tátil

Nossa compreensão da contribuição das distintas vias aferentes para a sensação
cutânea está mais b e m desenvolvida c o m relação às porções de pele glabra (sem
r<eios) da m ã o ( i . e., a p a l m a e as pontas dos dedos). Essas regiões da superfície da
peie são especializadas para fornecerem u m a i m a g e m n e u r a l de alta definição dos
coetos m a n i p u l a d o s . O tato ativo, o u háptico, envolve a interpretação de comple-
tos padrões espaço-temporais de estímulos que t e n h a m p r o b a b i l i d a d e de ativar
• u i t a s classes de mecanorreceptores. De fato, a manipulação de u m objeto p o d e ,
• m t a s vezes, fornecer informação suficiente para a identificação d o objeto, u m a
c a r a r i d a d e d e n o m i n a d a estereognose. Utilizando-se os registros de respostas de
aáexentes sensoriais i n d i v i d u a i s nos nervos de h u m a n o s e de p r i m a t a s n ã o h u -
manos, t e m sido possível caracterizar as respostas desses aferentes sob condições
crr.troladas, obtendo-se v i s l u m b r e s de suas contribuições para a sensação somá-
Aqui consideramos q u a t r o classes distintas de aferentes mecanorreceptores
x n t i n e r v a m a pele glabra da m ã o (Figura 9.5 e Tabela 9.2).
Aferentes c o m células de M e r k e l são fibras de adaptação lenta, que perfa-
:erca de 25% dos aferentes mecanossensoriais na m ã o . A s pontas dos dedos
írecialmente enriquecidas nesse t i p o de receptores e são os únicos aferentes
ape t r a n s m i t e m informações a p a r t i r de células receptoras localizadas na epider-
Complexos de neuritos das células de M e r k e l estão localizados e m elevações
_ ras epidérmicas primárias - extensões da e p i d e r m e que se p r o j e t a m para
: da d e r m e subjacente, estando precisamente alinhados c o m as saliências
iças (como as impressões digitais) na superfície dos dedos. O p a p e l exato
T.ulas de M e r k e l na transdução somatossensorial não está completamente
ntíarecido. A s células de M e r k e l são células excitáveis que expressam canais de
m^do sensíveis à v o l t a g e m e moléculas necessárias para a liberação de vesículas
• â p t i c a s . N o entanto, os potenciais de ação parecem surgir a p a r t i r de canais iô-
• — ecanossensíveis na m e m b r a n a da fibra aferente, sugerindo que as células
r r k e l t e n h a m a função de m o d u l a r a a t i v i d a d e dos aferentes e não a de se-
mn u m sítio de transdução. Aferentes c o m células de M e r k e l apresentam a m a i o r
• s c i u ç ã o espacial entre todos os aferentes sensoriais - aferentes i n d i v i d u a i s de
Merkel p o d e m perceber a diferença entre detalhes espaciais de 0,5 m m . Eles t a m -
a e r são altamente sensíveis a pontas, bordas e curvaturas, o que os t o r n a ideais
mes. o processamento de informação acerca de formas e texturas.
?s aferentes de M e i s s n e r são fibras de adaptação rápida que i n e r v a m a
ainda mais densamente do que os aferentes de M e r k e l , perfazendo cerca de
da inervação mecanossensorial da mão h u m a n a . Os corpúsculos de Meissner
se nas elevações das papilas dérmicas adjacentes às dobras epidérmicas
e b e m próximas da superfície da pele (veja F i g u r a 9.5). São receptores
dos, formados p o r u m a cápsula de tecido conjuntivo que abrange diversas
das células de Schwann. O centro da cápsula contém 2 a 6 fibras nervosas
tes que t e r m i n a m como discos entre as lâminas das células de Schwann, u m a
ação que, acredita-se, c o n t r i b u i para a resposta transitória desses aferentes
ulos somáticos. E m v i r t u d e , ao menos e m parte, da grande p r o x i m i d a d e da
cie da pele, os aferentes de Meissner são mais de quatro vezes mais sensí-
deformações da pele do que os aferentes de M e r k e l . N o entanto, seus campos
214 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White

F i g u r a 9.5 A pele apresenta uma

variedade de mecanorreceptores mor-
fologicamente distintos. O diagrama
representa a pele macia e desprovida de
pelos (também denominada glabra) das
pontas dos dedos. As principais caracte- Terminações
rísticas dos vários tipos de receptores es- nervosas livres
tão resumidas na Tabela 9.2. (Segundo • Epiderme
Johansson e Vallbo, 1983.) Corpúsculo
de Meissner

Complexo
neurito-
-célula de
Merkel

Terminação
de Ruffini • Derme

Corpúsculo
de Pacini
r Camada
subcutânea

receptivos são maiores d o que aqueles dos aferentes de M e r k e l e, assim, transmi-

t e m sinais com reduzida resolução espacial (Tabela 9.2).
Os corpúsculos de Meissner são p a r t i c u l a r m e n t e eficientes na transdução de
informação referente às vibrações de frequência relativamente baixa (3 a 40 H z )
que ocorrem q u a n d o objetos texturizados são m o v i d o s ao l o n g o da pele. Diver-
sas linhas de evidências sugerem que a informação t r a n s m i t i d a pelos aferentes de
Meissner seja responsável pela detecção de u m deslizamento entre a pele e u m ob-
jeto segurado na mão, fornecendo retroalimentação de informação essencial para
u m controle eficiente da preensão m a n u a l .
Os aferentes de Pacini são fibras de adaptação rápida que constituem 10 a 15%
da inervação mecanossensorial da m ã o . Os corpúsculos de Pacini estão localiza-
dos mais p r o f u n d a m e n t e na d e r m e o u n o tecido subcutâneo. Sua aparência asse-
melha-se a u m a pequena cebola, c o m camadas de membranas concêntricas cer-
cando u m a única fibra aferente (veja Figura 9.5). Essa cápsula l a m i n a r atua como
u m f i l t r o , p e r m i t i n d o que apenas distúrbios transitórios, e m altas frequências (250
a 350 H z ) a t i v e m os terminais nervosos. Os corpúsculos de Pacini adaptam-se com
mais rapidez d o que os de Meissner e possuem u m l i m i a r de resposta mais baixo.
Os mais sensíveis aferentes de Pacini geram potenciais de ação para deslocamen-
tos da pele tão pequenos quanto 10 n m . U m a vez que são tão sensíveis, os campos
receptivos dos aferentes de Pacini são frequentemente grandes, e seus limites são
de difícil definição. A s propriedades dos aferentes de Pacini os t o r n a m adequados
para detectar vibrações transmitidas através de objetos e m contato c o m a mão o u
que estejam sendo agarrados pela m ã o - sem dúvida u m a capacidade i m p o r t a n t e
para o uso habilidoso de ferramentas (p. ex., usar u m a chave-inglesa, cortar o pão
c o m u m a faca, escrever).
Os aferentes de R u f f i n i são fibras de adaptação lenta e s ã o os menos c o m -
p r e e n d i d o s dos mecanorreceptores c u t â n e o s . Os t e r m i n a i s d e R u f f i n i s ã o es-
 Neurociências 215

Coluna de receptores em u m dedo que F i g u r a 9.6 Simulação de padrões de atividade em

se move ao longo de uma sequência de diferentes classes de aferentes mecanossensoriais à
saliências representando letras em braille
medida que a ponta de u m dedo move-se ao longo de
uma sequencia de símbolos em braille. Nos registros
"B" "C" de respostas, cada p o n t o representa u m potencial de
• • a • »i ação registrado a partir de uma única fibra aferente me-
« 4 » • • • canossensorial inervando o dedo humano. Uma linha
horizontal de pontos na varredura gráfica representa o
íílf I padrão de atividade como resultado do movimento do
sco de Merkel
padrão da esquerda para a direita ao longo do dedo. A

| •« t|>| §» tf í u M { | H W t M * posição do padrão (relativa à ponta do dedo) foi então

deslocada a uma pequena distância, e o padrão foi m o -
vido novamente ao longo do dedo. A repetição desse
músculo de Meissner padrão múltiplas vezes produz um registro que simula o
padrão de atividade que surgiria em uma população de
aferentes cujos campos receptivos situam-se ao longo
de uma linha na ponta do dedo (pontos vermelhos).
Apenas aferentes com discos de Merkel de adaptação
ferninação de Ruffini lenta (painel púrpura) fornecem uma representação de
alta fidelidade do padrão braille - o u seja, os pontos
braille individuais podem ser distinguidos apenas no
padrão de atividade neural dos aferentes de Merkel. (Se-
culo de Pacini g u n d o Phillips et ai. 1990.)

iiMSiilK h H
10 m m

ializações capsulares alongadas, c o m f o r m a t o de fuso, localizadas p r o f u n -

nente na pele, b e m c o m o e m l i g a m e n t o s e t e n d õ e s (veja F i g u r a 9.5). O eixo
g i t u d i n a l d o c o r p ú s c u l o é, e m geral, o r i e n t a d o de f o r m a paralela às l i n h a s
tensão da pele; assim, os c o r p ú s c u l o s de R u f f i n i s ã o p a r t i c u l a r m e n t e sen-
os ao e s t i r a m e n t o c u t â n e o p r o d u z i d o p o r m o v i m e n t o s dos dígitos o u dos
nbros. Eles p e r f a z e m cerca de 20% dos mecanorreceptores na m ã o h u m a n a ,
mbora sua função a i n d a esteja p o r ser d e t e r m i n a d a , acredita-se que respon-
n p r i n c i p a l m e n t e a estímulos gerados i n t e r n a m e n t e , tais c o m o os m o v i m e n -
dos dedos. A i n f o r m a ç ã o f o r n e c i d a pelos aferentes de R u f f i n i c o n t r i b u i , e m
j u n t o c o m os receptores musculares, p a r a fornecer u m a representação acu-
das p o s i ç õ e s dos dedos e da c o n f o r m a ç ã o da m ã o (veja a seção acerca da
riocepção, a seguir).
Os diferentes tipos de informação que os aferentes sensoriais t r a n s m i t e m para
turas centrais estão ilustrados de f o r m a cuidadosa c o m os experimentos con-
'os por Johnson e colaboradores, que c o m p a r a r a m as respostas de diferentes
"tes enquanto a p o n t a de u m dedo movia-se sobre u m a l i n h a de letras e m
e (Figura 9.6). Todos os tipos de aferentes são claramente ativados p o r essa
ulação, p o r é m a informação fornecida a p a r t i r de cada t i p o varia m u i t o . O
o de a t i v i d a d e nos aferentes de M e r k e l é suficiente para o reconhecimento
r

detalhes d o padrão braille, e os aferentes de Meissner fornecem u m a versão

-amnte mais grosseira desse padrão. N o entanto, esses detalhes são p e r d i d o s
aferentes de Pacini e de R u f f i n i ; presume-se que essas respostas t e n h a m mais
c o m o m o n i t o r a m e n t e dos m o v i m e n t o s e da posição d o dedo d o que c o m a
"dade específica dos caracteres e m braile.

norreceptores especializados na propriocepção

n t o que mecanorreceptores cutâneos fornecem informação d e r i v a d a de es-
>s externos, outra i m p o r t a n t e classe de receptores fornece informação acerca
:as mecânicas que são originárias do próprio corpo, e m especial d o sistema
Jo-esquelético. Esses são denominados proprioceptores, significando, gros-
216 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White

so m o d o , "receptores para si p r ó p r i o " . O propósito dos proprioceptores é p r i n c i -

p a l m e n t e o fornecimento de informação detalhada e contínua acerca da posição
dos membros e de outras partes d o corpo n o espaço. Mecanorreceptores de limiar
baixo, i n c l u i n d o receptores de fusos musculares, órgãos tendinosos de G o l g i e re-
ceptores de articulações, fornecem esse t i p o de informação sensorial, que é essen-
cial para o desempenho preciso de m o v i m e n t o s complexos. Informações acerca
da posição e d o m o v i m e n t o d a cabeça são p a r t i c u l a r m e n t e i m p o r t a n t e s . Nesse
caso, os proprioceptores estão integrados c o m o sistema vestibular altamente es-
pecializado, que será considerado e m separado n o Capítulo 14. (Proprioceptores
especializados t a m b é m existem n o coração e nos p r i n c i p a i s vasos para fornecer
informação acerca d a pressão sanguínea, mas esses neurónios são considerados
parte d o sistema m o t o r visceral; veja Capítulo 21.)
O conhecimento mais d e t a l h a d o sobre os p r o p r i o c e p t o r e s v e m de estudos
de fusos musculares, que são encontrados e m todos os músculos estriados (es-
queléticos), c o m poucas exceções. Fusos musculares consistem e m 4 a 8 f i b r a s
musculares i n t r a f u s a i s , cercadas p o r u m a cápsula de tecido conjuntivo. A s fibras
intrafusais estão distribuídas entre as fibras comuns (extrafusais, aquelas respon-
sáveis pela força da contração muscular) d o músculo esquelético, e m u m arranjo
paralelo (Figura 9.7A). Os aferentes sensoriais estão enrolados e m t o r n o da parte
central d o fuso, e, q u a n d o o m ú s c u l o é d i s t e n d i d o , a tensão aplicada às fibras
intrafusais ativa de f o r m a mecânica canais iónicos c o m portão nos terminais ner-
vosos, d i s p a r a n d o potenciais de ação. A inervação d o fuso m u s c u l a r é feita p o r
duas classes de fibras: terminais primários e secundários. Os terminais primários
provêm dos maiores axônios sensoriais m i e l i n i z a d o s (aferentes d o g r u p o Ia) e
possuem respostas de adaptação rápida a m u d a n ç a s n o c o m p r i m e n t o muscular.
Por o u t r o lado, terminais secundários (aferentes d o g r u p o I I ) p r o d u z e m respostas
contínuas a c o m p r i m e n t o s musculares constantes. Acredita-se que os terminais
primários t r a n s m i t a m informação acerca da dinâmica dos membros - velocidade
e direção dos m o v i m e n t o s - enquanto os terminais secundários fornecem infor-
mação acerca da posição estática dos membros.
M u d a n ç a s n o c o m p r i m e n t o m u s c u l a r não são os únicos fatores impactantes
nas respostas do fuso muscular. A s fibras intrafusais são, elas próprias, fibras mus-
culares contrateis, controladas p o r u m conjunto separado de neurónios motores
(neurónios motores y), situados n o corno ventral da m e d u l a espinhal. Embora as

(A) Fuso muscular (B) Órgão tendinoso de Golgi

Fibra muscular
intrafusal

Fibras
musculares
extrafusais
F i g u r a 9.7 Proprioceptores no siste-
ma muscular esquelético fornecem in-
formações acerca da posição dos m e m - Cápsula
bros e de outras partes do corpo no (tecido
espaço. (A) Um fuso muscular e diversas conjuntivo)
fibras musculares extrafusais. As fibras cercando
musculares intrafusais especializadas do o fuso
fuso estão cercadas por uma cápsula de
tecido conjuntivo. (B) Órgãos de Golgi
são mecanorreceptores de baixo limiar,
encontrados nos tendões. Eles forne- Fibrilas de
Axônios aferentes colágeno
cem informação acerca de mudanças
dos grupos I e I I Tendão
na tensão muscular. (A, segundo Mat-
thews, 1964.)
 Neurociências 217

was intrafusais não a d i c i o n e m força apreciável à contração muscular, mudanças

i tensão dessas fibras possuem u m i m p a c t o significativo sobre a sensibilidade
:erentes e m fuso a mudanças na contração muscular. A s s i m , a f i m de que os
r u i t o s centrais possuam u m detalhamento acurado da posição e d o m o v i m e n t o
" embros, o nível de a t i v i d a d e d o sistema y deve ser considerado. ( U m a ex-
icação mais detalhada da interação d o sistema y e da atividade dos aferentes e m
so é dada nos Capítulos 16 e 17.)
- densidade de fusos nos músculos h u m a n o s v a r i a . Músculos grandes que
m m o v i m e n t o s pouco refinados apresentam relativamente poucos fusos; p o r
lado, os músculos extraoculares e os músculos intrínsecos da m ã o e d o pes-
são supridos, de f o r m a abundante, c o m fusos, r e f l e t i n d o a importância dos
entos precisos d o olho, a necessidade de m a n i p u l a r objetos c o m m a i o r f i -
e a contínua necessidade d o posicionamento correto da cabeça. Essa relação
densidade de receptores e t a m a n h o muscular é compatível c o m a generali-
de que o aparato sensório-motor, e m todos os níveis d o sistema nervoso, é
o mais rico para as mãos, a cabeça, os órgãos da fala e outras partes do corpo
são u t i l i z a d a s para desempenhar tarefas especialmente i m p o r t a n t e s e que
grande controle muscular. Uns poucos músculos não apresentam fusos,
aqueles d o o u v i d o médio, que não requerem o t i p o de retroalimentação que
receptores fornecem.
Enquanto os fusos musculares são especializados e m sinalizar m u d a n ç a s n o
rimento muscular, mecanorreceptores de baixo l i m i a r nos tendões i n f o r m a m
m a nervoso central acerca de mudanças na tensão muscular. Esses mecanor-
ptores, denominados órgãos tendinosos de G o l g i , são formados p o r ramifica-
de aferentes d o g r u p o I b e estão distribuídos entre as fibras de colágeno que
iam os tendões (Figura 9.7B). Cada órgão tendinoso de G o l g i está arranjado
érie c o m u m pequeno número (10 a 20) de fibras musculares extrafusais. E m
nnto, a população de órgãos tendinosos de G o l g i para u m dado músculo for-
u m a amostragem acurada da tensão existente n o músculo.
A i n d a está sendo investigada a maneira como cada u m desses aferentes p r o -
tivos colabora para a percepção da posição, d o m o v i m e n t o e da força dos
ros. Experimentos u t i l i z a n d o vibradores que e s t i m u l a m os fusos de múscu-
«specíficos têm fornecido evidências bastante fortes de que a a t i v i d a d e desses
tes possa o r i g i n a r sensações vívidas de m o v i m e n t o e m membros i m o b i l i z a -
Por exemplo, a vibração d o músculo bíceps leva à ilusão de que o cotovelo
se m o v e n d o para u m a posição de extensão, c o m o se o bíceps estivesse sen-
estirado. Ilusões semelhantes de m o v i m e n t o são evocadas p o r estimulação de
os posturais e faciais. E m alguns casos, a m a g n i t u d e d o efeito é tão g r a n -
que p r o d u z u m a percepção que é anatomicamente impossível. Por exemplo,
o u m músculo extensor d o p u l s o sofre vigorosa vibração, os participantes
pesquisa c o n t a m que a m ã o está hiperestendida a p o n t o de estar quase e m
t o c o m a parte posterior d o antebraço. E m tais casos, a ilusão ocorre apenas
rticipante está v e n d a d o e não p o d e ver a posição d o m e m b r o , demons-
lo que, e m condições n o r m a i s , tanto informações visuais quanto somáticas
p e n h a m papéis i m p o r t a n t e s embora os aferentes p r o p r i o c e p t i v o s possam
ente fornecer dicas acerca da posição dos membros.
A n t e r i o r m e n t e a esses estudos, acreditava-se que a fonte p r i n c i p a l de i n f o r -
acerca da posição e d o m o v i m e n t o dos m e m b r o s fossem os mecanorre-
dentro e ao redor das articulações. Esses receptores de articulação as-
-se a m u i t o s dos receptores encontrados na pele, i n c l u i n d o terminais
Ibaffini e corpúsculos de Pacini. N o entanto, descobriu-se que indivíduos que
a m implantes de articulações artificiais exibem apenas déficits menores na
ação da posição o u d o m o v i m e n t o dos m e m b r o s e que a anestesia de
articulação como o joelho não t e m efeito sobre a percepção da posição o u d o
m e n t o dessa articulação. Embora t e n h a m pouca importância para a p r o p r i o -
i o dos membros, os receptores de articulação parecem ser i m p o r t a n t e s para
•minar a posição dos dedos. Juntamente a sinais cutâneos dos aferentes de
n i e sinais dos fusos musculares que c o n t r i b u e m para a representação fina da
218 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White

posição dos dedos, os receptores de articulação parecem desempenhar u m papel

protetor, sinalizando posições próximas aos limites das possibilidades n o r m a i s de
m o v i m e n t o das articulações.

Vias centrais que transmitem informação tá til originada do corpo:

o sistema coluna dorsal-lemnisco medial
Os axônios dos aferentes mecanossensoriais c u t â n e o s e n t r a m na m e d u l a espi-
n h a l através das raízes dorsais, e a m a i o r parte deles ascende ipsilateralmente
através das c o l u n a s d o r s a i s ( t a m b é m d e n o m i n a d a s f u n í c u l o s p o s t e r i o r e s ) da
m e d u l a espinhal para o b u l b o inferior, o n d e estabelecem sinapses c o m os neu-
rónios dos n ú c l e o s da c o l u n a d o r s a l (Figura 9.8A). O t e r m o c o l u n a refere-se à
aparência grosso m o d o " c o l u n a r " apresentada p o r essas fibras e n q u a n t o percor-
r e m a extensão da m e d u l a espinhal. Os n e u r ó n i o s de p r i m e i r a o r d e m nessa via
p o d e m apresentar processos axonais b e m longos: neurónios i n e r v a n d o as extre-
m i d a d e s inferiores, p o r e x e m p l o , p o s s u e m axônios que se estendem p o r toda a
extensão da m e d u l a espinhal.
A s colunas dorsais da m e d u l a espinhal estão topograficamente organizadas
de t a l m o d o que as fibras que t r a n s m i t e m informação dos m e m b r o s inferiores
situam-se na porção mais m e d i a l e estão contidas em u m feixe circunscrito, conhe-
cido como fascículo grácil, enquanto axônios que t r a n s m i t e m informação relativa
aos membros superiores, ao tronco e ao pescoço situam-se e m u m fascículo mais
lateral, conhecido como fascículo c u n e i f o r m e (fascículus, termo d o l a t i m para "fei-
xe"). A s fibras desses dois tractos, p o r sua vez, t e r m i n a m e m subdivisões diferen-
tes dos núcleos da coluna dorsal: u m a subdivisão m e d i a l , o n ú c l e o grácil, e uma
subdivisão lateral, o n ú c l e o c u n e i f o r m e .
Os n e u r ó n i o s de segunda o r d e m , nos núcleos da coluna dorsal, e n v i a m seus
axônios para a porção somatossensorial d o tálamo (veja Figura 9.8A). Os axônios
que d e i x a m os núcleos da coluna dorsal estão identificados c o m o f i b r a s d o ar-
q u e a d o i n t e r n o . Essas fibras a seguir c r u z a m a l i n h a média e f o r m a m u m tracto
alongado dorsoventralmente, conhecido c o m o l e m n i s c o m e d i a l . A p a l a v r a lem-
nisco significa " f i t a " ; o cruzamento das fibras do arqueado i n t e r n o denomina-se
decussação d o lemnisco m e d i a l (palavra o r i g i n a d a d o n u m e r a l r o m a n o X, o u de-
cem). E m u m a secção transversal d o b u l b o , como aquela mostrada na Figura 9.8A,
os axônios d o lemnisco m e d i a l t r a n s m i t i n d o informação o r i u n d a dos membros
inferiores estão localizados ventralmente, enquanto os axônios relacionados com
os membros superiores estão localizados dorsalmente. A m e d i d a que o lemnisco
m e d i a l ascende, atravessando p o n t e e mesencéfalo, sofre u m a rotação de 90° la-
teralmente, de tal f o r m a que as fibras que representam a parte superior d o corpo
estarão ao f i n a l localizadas na porção m e d i a l do tracto, e aquelas representando
a parte i n f e r i o r d o corpo estão na porção lateral. Os axônios d o lemnisco medial
estabelecem sinapses c o m neurónios talâmicos localizados no núcleo v e n t r a l pos-
t e r i o r lateral (VPL) d o tálamo.
Os n e u r ó n i o s de terceira o r d e m , no V P L , e n v i a m seus axônios pela cápsula
i n t e r n a , t e r m i n a n d o n o g i r o pós-central d o córtex cerebral, u m a região conhecida
como córtex somatossensorial primário, o u SI. Neurónios n o V P L t a m b é m en-
v i a m axônios para o córtex somatossensorial secundário (SII), u m a região menor
situada na banda superior do sulco lateral.

Vias centrais que transmitem informação tátil a partir da face: o

sistema trigeminotalâmico
A informação originária de mecanorreceptores cutâneos na face é transmitida para
o sistema nervoso central p o r u m conjunto separado de neurónios de p r i m e i r a
o r d e m localizados n o gânglio t r i g e m i n a l (Figura 9.8B). Os processos periféricos
desses neurónios f o r m a m as três p r i n c i p a i s subdivisões d o n e r v o t r i g ê m e o , ou
n e r v o craniano V (os ramos oftálmico, m a x i l a r e m a n d i b u l a r ) . Cada r a m o inerva
u m território b e m d e f i n i d o na face e na cabeça, i n c l u i n d o os dentes e as mucosas
 Neurocièncias 219

Núcleo Receptores
principal do mecanos-
complexo sensoriais
trigeminal da face

-Núcleo grácil (vias

originárias da parte
inferior do corpo)
- Núcleo cuneiforme
(vias originárias da parte
superior do corpo)

Iracto grácil
tracto do núcleo cuneiforme

Receptores
espinhal mecanossensoriais
3r-.:cal da parte superior
do corpo

F i g u r a 9.8 Representação esquemática das principais

vias mecanossensoriais. (A) A via da coluna dorsal-lemnisco
Receptores
medial transporta informação mecanossensorial do terço
Medula espinhal /' mecanossensoriais
da parte inferior posterior da cabeça e do resto do corpo. (B) A porção trige-
do corpo minal do sistema mecanossensorial transporta informações
semelhantes originárias da face.
220 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White

das cavidades o r a l e nasal. Os processos centrais das células d o gânglio t r i g e m i n a l

f o r m a m as raízes sensoriais do n e r v o trigêmeo; eles e n t r a m n o tronco no nível da
ponte e t e r m i n a m e m neurónios d o c o m p l e x o t r i g e m i n a l do t r o n c o encefálico.
O complexo t r i g e m i n a l apresenta dois componentes principais: o núcleo p r i n -
c i p a l e o núcleo e s p i n h a l ( u m terceiro componente, o núcleo t r i g e m i n a l mesence-
fálico, será considerado e m separado posteriormente). A m a i o r parte dos aferentes
que t r a n s m i t e m informação o r i u n d a de mecanorreceptores cutâneos de baixo l i -
m i a r t e r m i n a n o núcleo p r i n c i p a l . De fato, esse núcleo corresponde aos núcleos da
coluna dorsal que retransmitem informação mecanossensorial originária d o resto
d o corpo. O núcleo espinhal contém neurónios d o sistema de dor, temperatura
e tato grosseiro e será d i c u t i d o n o Capítulo 10. Os neurónios de segunda o r d e m
nos núcleos trigeminais d o tronco encefálico o r i g i n a m axônios que c r u z a m a linha
média e ascendem para o núcleo v e n t r a l p o s t e r i o r m e d i a l ( V P M ) d o tálamo atra-
vés d o tracto trigeminotalâmico (também d e n o m i n a d o de l e m n i s c o t r i g e m i n a l ) .
Neurónios d o V P M e n v i a m seus axônios para as áreas corticais SI e SII.

Vias centrais que retransmitem informação

proprioceptiva originária do corpo
C o m o seus equivalentes para a sensação cutânea, os axônios dos aferentes p r o -
p r i o c e p t i v o s e n t r a m na m e d u l a espinhal através das raízes dorsais e, na maior
parte de seu curso, t r a n s i t a m c o m os axônios que t r a n s m i t e m informação cutânea.
N o entanto, há algumas diferenças nos caminhos seguidos pelas vias propriocep-
tivas na m e d u l a espinhal que refletem o i m p o r t a n t e p a p e l que a informação pro-
p r i o c e p t i v a desempenha na regulação reflexa d o controle m o t o r , assim como na
sua percepção.
Primeiro, q u a n d o e n t r a m na m e d u l a espinhal, m u i t a s das fibras dos aferentes
p r o p r i o c e p t i v o s se b i f u r c a m e m ramos ascendentes e descendentes, os quais, por
sua vez, e n v i a m ramificações colaterais para diversos segmentos espinhais (Figu-
ra 9.9). A l g u n s ramos colaterais p e n e t r a m n o corno dorsal da m e d u l a espinhal e
estabelecem sinapses c o m neurónios a l i localizados, assim c o m o c o m neurónios
d o corno v e n t r a l . Essas sinapses m e d e i a m , entre outras coisas, reflexos segmen-
tais, como o reflexo patelar o u reflexo miotático, descrito no Capítulo 1 , e são estu-
dados e m mais detalhe nos Capítulos 16 e 17.
E m segundo lugar, a informação fornecida pelos aferentes p r o p r i o c e p t i v o s é
i m p o r t a n t e não apenas para nossa capacidade de perceber a posição dos m e m -
bros; ela t a m b é m é essencial para funções d o cerebelo, u m a estrutura que regu-
la o padrão t e m p o r a l das contrações musculares necessárias para o desempenho
dos m o v i m e n t o s voluntários. C o m o consequência, a informação p r o p r i o c e p t i v a
alcança circuitos corticais superiores, como ramos de vias que também atingem o
cerebelo, e alguns desses axônios t r a n s i t a m através de tractos da m e d u l a espinhal,
cujos nomes refletem sua associação c o m esssa estrutura.
A associação c o m vias cerebelares é especialmene clara para a rota que trans-
m i t e informação p r o p r i o c e p t i v a originária da parte inferior d o corpo para os nú-
cleos da coluna dorsal. Aferentes p r o p r i o c e p t i v o s de p r i m e i r a o r d e m que entram
na m e d u l a espinhal entre os níveis m e d i o l o m b a r e torácico (L2-T1) estabelecem
sinapses c o m neurónios n o núcleo de C l a r k , u m núcleo situado n o aspecto medial
d o corno dorsal (veja Figura 9.9, vias e m v e r m e l h o ) . Aqueles que e n t r a m abaixo
desse nível ascendem através da coluna dorsal e então estabelecem sinapses com
neurónios d o núcleo de C l a r k . Neurónios de segunda o r d e m , n o núcleo de Cla-
r k , e n v i a m seus axônios ipsilateralmente, através da coluna lateral posterior da
m e d u l a espinhal, onde t r a n s i t a m até o nível d o b u l b o n o tracto espinocerebelar
dorsal. Esses axônios c o n t i n u a m até o cerebelo, porém, e m seu curso, fornecem
colaterais que estabelecem sinapses c o m neurónios situados l o g o ao l a d o d o nú-
cleo grácil (para os propósitos deste capítulo, "neurónios p r o p r i o c e p t i v o s " dos
núcleos da coluna dorsal). Axônios desses neurónios de terceira o r d e m decussam
e juntam-se ao lemnisco m e d i a l , acompanhando as fibras dos mecanorreceptores
cutâneos e m seu curso para o V P L d o tálamo.
 Neurociências 221

Para o cerebelo e núcleos F i g u r a 9.9 Vias proprioceptivas para

da coluna dorsal as porções superior e inferior do corpo.
Aferentes do fuso
muscular, parte Aferentes proprioceptivos para a porção
superior do corpo inferior do corpo estabelecem sinap-
ses com neurónios nos cornos dorsal
e ventral da medula espinhal e com
Medula
neurónios no núcleo de Clark. Esses
espinhal
cervical últimos enviam seus axônios pelo tracto
espinocerebelar dorsal para núcleos da
coluna dorsal e do cerebelo. Aferentes
proprioceptivos da parte superior do
corpo também estabelecem sinapses
nos cornos dorsal e ventral, mas ascen-
dem pela coluna dorsal para o cerebelo
Medula Tracto e para núcleos da coluna dorsal. Neurô-
espinhal espinocerebelar nios-alvo proprioceptivos nos núcleos da
torácica dorsal coluna dorsal enviam seus axônios que
cruzam a linha média e ascendem pelo
lemnisco medial para o núcleo ventral
posterior (veja Figura 9.8).

Medula
espinhal
lombar Aferentes do fuso
muscular, parte
inferior do corpo

Medula
espinhal
sacral

Aferentes proprioceptivos de p r i m e i r a o r d e m , originários dos membros supe-

es, possuem u m curso similar ao dos mecanorreceptores cutâneos (veja Figura
via azul). Eles e n t r a m na m e d u l a espinhal e t r a n s i t a m através das colunas
sais (fascículo cuneiforme) até o b u l b o , onde estabelecem sinapses c o m neurô-
• proprioceptivos nos núcleos da coluna dorsal. Neurónios de segunda o r d e m
I seus axônios cruzando a l i n h a média, onde juntam-se ao lemnisco m e d i a l
i d e m ao V P L d o tálamo.

centrais que retransmitem informação

srioceptiva originária da face
c o m o a i n f o r m a ç ã o dos mecanorreceptores cutâneos, a i n f o r m a ç ã o p r o -
3tiva originária da face é t r a n s m i t i d a pelo n e r v o trigêmeo. Os corpos celu-
; dos neurónios p r o p r i o c e p t i v o s de p r i m e i r a o r d e m para a face, n o entanto,
t e m u m a localização i n c o m u m : e m vez de r e s i d i r e m nos gânglios t r i g e m i -
r í o encontrados d e n t r o d o sistema nervoso central, n o n ú c l e o t r i g e m i n a l
i c e f á l i c o , u m a g r u p a m e n t o b e m d e f i n i d o de n e u r ó n i o s s i t u a d o na exten-
lateral da região cinzenta c e n t r a l d o mesencéfalo. C o m o seus equivalentes
glios t r i g e m i n a l e das raízes dorsais, esses neurónios p s e u d o u n i p o l a r e s
entam processos periféricos que i n e r v a m fusos musculares e órgãos t e n -
ds de G o l g i associados à m u s c u l a t u r a facial ( e m especial os m ú s c u l o s da
líbula) e a processos centrais que i n c l u e m projeções a n ú c l e o s d o t r o n c o
i c o responsáveis pelo controle reflexo dos músculos faciais. E m b o r a a rota
não tenha sido esclarecida p o r c o m p l e t o , i n f o r m a ç õ e s dos aferentes p r o -
eptivos n o núcleo t r i g e m i n a l m e s e n c e f á l i c o t a m b é m a t i n g e m o t á l a m o e
I representadas n o córtex somatossensorial.
222 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White

Os componentes somatossensoriais do tálamo

C a d a u m a das várias v i a s somatossensoriais ascendentes q u e se o r i g i n a m na
m e d u l a e s p i n h a l e n o tronco encefálico converge p a r a o c o m p l e x o v e n t r a l pos-
t e r i o r d o t á l a m o e t e r m i n a de f o r m a o r g a n i z a d a ( F i g u r a 9.10). U m a das carac-
terísticas d a organização desse c o m p l e x o , p o s s i b i l i t a d a p e l o p a d r ã o das t e r m i -
n a ç õ e s aferentes, é u m a c o m p l e t a e o r d e n a d a r e p r e s e n t a ç ã o s o m a t o t ó p i c a d o
c o r p o e d a c a b e ç a . C o m o já m e n c i o n a m o s , o n ú c l e o v e n t r a l p o s t e r i o r lateral
( V P L ) , l o c a l i z a d o m a i s l a t e r a l m e n t e , recebe projeções d o l e m n i s c o m e d i a l car-
r e g a n d o i n f o r m a ç ã o somatossensorial originária d o c o r p o e da parte posterior
da cabeça, e n q u a n t o o núcleo v e n t r a l p o s t e r i o r m e d i a l ( V P M ) , l o c a l i z a d o mais
m e d i a l m e n t e , recebe a x ô n i o s d o l e m n i s c o t r i g e m i n a l , r e t r a n s m i t i n d o i n f o r m a -
ç ã o somatossensorial da face. A l é m disso, sinais de entrada c o n t e n d o diferentes
t i p o s de i n f o r m a ç ã o somatossensorial - p o r e x e m p l o , aqueles que r e s p o n d e m
a diferentes t i p o s de mecanorreceptores, a aferentes de fusos musculares o u de
órgãos tendinosos de G o l g i - t e r m i n a m e m diferentes p o p u l a ç õ e s de células de
retransmissão d e n t r o d o c o m p l e x o v e n t r a l posterior. A s s i m , a i n f o r m a ç ã o for-
necida pelos diferentes receptores somatossensoriais permanece segregada e m
sua passagem p a r a os circuitos corticais.

O córtex somatossensorial primário

Os axônios que se o r i g i n a m de neurónios n o complexo v e n t r a l posterior d o tála-
m o projetam, e m sua maioria, para neurónios corticais localizados principalmente
na camada 4 d o córtex somatossensorial primário (veja Q u a d r o 26A para uma
descrição mais detalhada da laminação cortical). E m h u m a n o s , o córtex somatos-
sensorial primário (também d e n o m i n a d o SI) está localizado n o g i r o pós-central
d o l o b o p a r i e t a l e compreende quatro regiões, o u campos, distintos, conhecidos
c o m o áreas de B r o d m a n n 3a, 3b, 1 e 2 (Figura 9.11A). Estudos de mapeamento em
h u m a n o s e outros p r i m a t a s i n d i c a m que cada u m a dessas áreas corticais contém
u m a representação separada e completa d o corpo. Nesses mapas somatotópicos,
pé, perna, tronco, membros superiores e rosto estão representados e m u m arranjo
de posição m e d i a l para lateral, como mostrado na F i g u r a 9.11B.
U m a característica marcante dos m a p a s s o m a t o t ó p i c o s , reconhecida logo
após a sua descoberta, é sua falha e m representar o corpo h u m a n o e m suas p r o -

Córtex somatossensorial

Figura 9.10 Diagrama das porções

somatossensoriais do tálamo e de seus
alvos corticais no giro pós-central. O
complexo nuclear ventral posterior
compreende o VPM, que retransmite a
informação somatossensorial que chega
pelo sistema trigeminal desde a face,
e o VPL, que retransmite a informação
somatossensorial originária do resto do
corpo. O diagrama na parte superior
à direita mostra a organização do cór-
tex somatossensorial primário no giro
pós-central, aqui mostrado em uma
secção que corta o giro transversalmen-
te. (Segundo Bradai, 1992, e Jones er
ai, 1982.) Complexo VP
 Neurociências 223

F i g u r a 9.11 Ordem somatotópica no

(A)
córtex somatossensorial primário huma-
no. (A) Diagrama mostrando a região do
córtex humano a partir da qual atividade
' • Área 1
elétrica é registrada após estimulação
Córtex soma-
• Área 2 mecanossensorial de diferentes partes do
tossensorial -<
primário (SI) • Área 3a corpo. (Os pacientes no estudo estavam
sofrendo intervenção cirúrgica para a
k. • Área 3b
qual esse mapeamento era necessário.)
Córtex soma-
tossensorial Embora métodos modernos de image-
•
secundário (SII) amento estejam agora refinando esses
dados clássicos, o mapa somatotópico
humano definido na década de 1930
tem, em geral, mantido sua validade.
(B) Diagrama mostrando a representa-
B Tronco ção somatotópica das partes do corpo,
Pescoço
Cabeça de medial para lateral. (C) Desenho do
Ombro homúnculo construído com base nesse
Braço'
mapeamento. Observe que a quantida-
Cotovelo
Antebraço de de córtex somatossensorial devotada
às mãos e à face nessas regiões é muito
maior do que a quantidade relativa
Dígito 5 devotada à superfície do corpo. Essa
distribuição desproporcional é, de forma
semelhante, observada no córtex motor
primário, basicamente pelas mesmas
razões (veja Capítulo 18). (Segundo Pen-
field et ai. 1953, e Corsi, 1991.)

reais. Q u a n d o os neurocirurgiões d e t e r m i n a r a m a representação d o cor-

ano n o córtex sensorial (e m o t o r ) primário, o h o m ú n c u l o (literalmente
"cando " p e q u e n o h o m e m " ) d e f i n i d o p o r tais p r o c e d i m e n t o s de mapea-
apresentava face e m ã o s g r a n d e m e n t e aumentadas e m relação ao torso
m e m b r o s p r o x i m a i s (Figura 9.11C). Essas anomalias originaram-se p o r q u e
'pulação, a expressão facial e a fala são e x t r a o r d i n a r i a m e n t e i m p o r t a n t e s
os h u m a n o s , necessitando g r a n d e ação de circuitaria, tanto central q u a n -
'erica, para governá-las. A s s i m , e m h u m a n o s , a parte cervical da m e d u l a
apresenta-se a u m e n t a d a para acomodar circuitos extras relacionados à
e aos membros superiores, e, c o m o já f o i mencionado, a densidade de recep-
é m a i o r e m regiões c o m o m ã o s e lábios.
B a s distorções são também evidentes q u a n d o mapas topográficos são c o m -
os entre espécies diferentes. N o encéfalo d o rato, p o r exemplo, u m a área
umente grande d o córtex somatossensorial está devotada à representação
grandes vibrissas faciais que representam u m componente-chave dos sinais
ada somatossensoriais para ratos e camundongos ( Q u a d r o 9B), enquanto
guaxinins apresentam u m a super-representação de suas patas e os o r n i t o r -
, de seu bico. E m resumo, os sinais de entrada sensoriais (ou sinais de saída
i que são p a r t i c u l a r m e n t e significativos para u m a dada espécie terão rela-
te maior representação cortical.
E m b o r a a o r g a n i z a ç ã o topográfica das diversas áreas somatossensoriais
semelhante, as p r o p r i e d a d e s f u n c i o n a i s dos n e u r ó n i o s e m cada u m a des-
regiões s ã o distintas. E x p e r i m e n t o s realizados e m p r i m a t a s n ã o h u m a n o s
224 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White

Q U A D R O 9B Padrões de organização dentro dos córtices sensoriais:

módulos cerebrais
Observações realizadas ao longo dos
últimos 40 anos tornaram claro que
existe uma subestrutura repetitiva
dentro dos mapas corticais somatos-
sensoriais (e de muitos outros). Essa
subestrutura toma a forma de unida-
des denominadas módulos, cada u m
deles envolvendo centenas ou milha-
res de células nervosas em padrões re-
petitivos. A vantagem desses padrões
repetitivos para o funcionamento
do encéfalo permanece u m mistério;
para o neurobiólogo, entretanto, esses
arranjos repetitivos forneceram i m -
portantes indicações acerca das cone-
xões corticais e dos mecanismos pelos
quais a atividade neural influencia o
desenvolvimento do encéfalo (veja
Capítulos 23 e 24).
A observação de que o córtex so-
matossensorial compreende unidades
elementares de células alinhadas ver-
ticalmente foi, de início, observada na
década de 1920 pelo neuroanatorrtista
espanhol Rafael Lorente de Nó, com
base em seus estudos no rato. A i m -
portância em potencial da modulari-
dade cortical, entretanto, não foi bem
estudada até a década de 1950, quan-
do experimentos eletrofisiológicos
indicaram u m arranjo de unidades de
repetição no encéfalo de gatos e, mais
tarde, no de macacos. Vernon M o u n t -
castle, u m neurofisiólogo na Universi-
dade Johns Hopkins, descobriu que a
penetração vertical de microeletrodos
no córtex somatossensorial primário
desses animais encontrava células que
respondiam ao mesmo tipo de estímu-
lo mecânico apresentado à mesma lo-
calização da superfície corporal. Logo
após o trabalho pioneiro de Mountcas-
tle, David Hubel e Torsten Wiesel des-
cobriram u m arranjo semelhante no
córtex visual primário de gatos. Essas
e outras observações levaram M o u n -
I
tcastle à visão geral de que "o padrão
elementar de organização do córtex
cerebral é uma coluna ou cilindro
de células orientado verticalmente,
capaz das funções de receber e emitir
sinais de considerável complexidade".
Desde essas descobertas, no final da
década de 1950 e no início da década
de 1960, a visão de que circuitos em
Exemplos de subestruturas modulares, repe-
titivas no encéfalo de mamífero. (A) Colunas
de dominância ocular na camada IV do córtex
visual primário (VI) de um macaco rhesus. (B)
Unidades de repetição denominadas "bolhas"
nas camadas II e III, em V I , de um maca-
co-esquilo. (C) Listras nas camadas II e III em
V2 de um macaco-esquilo. (D) Barris na ca-
mada IV no córtex somatossensorial primário
de um rato. (E) Glomérulos no bulbo olfatório
de um camundongo. (F) Unidades repetitivas
denominadas "barriloides" no tálamo de um
rato. Esses e outros exemplos indicam que a
organização modular é lugar-comum no en-
céfalo. Essas unidades apresentam uma sec-
ção transversal da ordem de uma a diversas
centenas de micrômetros. (Obtido de Purves
etal., 1992.)

i n d i c a m que neurónios nas áreas 3b e 1 r e s p o n d e m p r i n c i p a l m e n t e a estímulos

cutâneos, e n q u a n t o n e u r ó n i o s e m 3a r e s p o n d e m p r i n c i p a l m e n t e à estimulação
de p r o p r i o c e p t o r e s ; neurónios da área 2 processam tanto estímulos táteis como
p r o p r i o c e p t i v o s . Essas diferenças nas p r o p r i e d a d e s de resposta r e f l e t e m , pelo
menos e m parte, conjuntos paralelos de sinais de entrada, originários de clas-
ses de neurónios f u n c i o n a l m e n t e distintas n o c o m p l e x o v e n t r a l posterior. Além
disso, u m rico padrão de conexões corticocorticais entre as áreas de SI c o n t r i b u i
significativamente para a elaboração das p r o p r i e d a d e s de resposta de SI. A área
3b recebe a m a i o r parte dos sinais d o c o m p l e x o v e n t r a l posterior e fornece u m a
projeção p a r t i c u l a r m e n t e densa para as áreas 1 e 2. Esse arranjo de conexões esta-
belece u m a h i e r a r q u i a f u n c i o n a l na q u a l a área 3b serve c o m o u m p r i m e i r o passo
obrigatório n o processamento cortical da i n f o r m a ç ã o somatossensorial (Figura
9.12). Coerente c o m esse cenário, lesões da área 3b e m p r i m a t a s n ã o h u m a n o s
causam p r o f u n d o s déficits e m todas as f o r m a s de sensações táteis mediadas p o r
 Neurociências 225

módulos representam uma caracterís- com facilidade nos encéfalos de algu- LORENTE DE NÓ, R. (1949) The strucrure
tica fundamental do córtex cerebral mas espécies, eles não foram encon- of the cerebral córtex. Physiology ofthe
de mamíferos tem ganho ampla acei- trados nas mesmas regiões encefálicas Nervous System, 3rd Ed. N e w York: O x f o r d
tação, e muitas dessas entidades têm de outros animais, mesmo sendo, às University Press.

sido descritas em várias regiões corti- vezes, proximamente relacionados. M O U N T C A S T L E , V. B. (1957) M o d a l i t y

cais (veja figura).
Essa riqueza de evidências para
circuitos padronizados levou m u i -
tos neurocientistas a concluir, como
Segundo, nem todas as regiões do and topographic properties of single
córtex de mamíferos estão organi- neurons of cafs somatic sensory córtex. /.
zadas de forma modular. E, terceiro, Neurophysiol. 20:408-434.
nenhuma função desses módulos tem M O U N T C A S T L E , V. B. (1998) Perceptual

Mountcastle, que os módulos são uma sido discernida com clareza, apesar Neuroscience: The Cerebral Córtex. Cam-

característica fundamental do córtex de m u i t o esforço e especulação. Essa bridge: Harvard University Press.

cerebral, essencial para a percepção,
a cognição e, talvez, mesmo para a
consciência. Apesar da prevalência de
módulos repetitivos, há alguns pro-
blemas com a opinião de que unida-
des em módulos são universalmente
importantes para a função cortical.
Primeiro, embora circuitos modulares
áe uma dada classe sejam observados
característica marcante da organiza-
ção do córtex somatossensorial e de
outras regiões corticais (e de algumas
subcorticais), portanto, continua sen-
do u m intrigante quebra-cabeças.
Referências
H U B E L , D . H . (1988) Eye, Brain, and Vision.
Scientific American Library. N e w York: W.
H . Freeman.
PURVES, D., D . RIDDLE and A . L A -
M A N T I A (1992) Iterated patterns of brain
circuitry (or h o w the córtex gets its spots).
Trenas Neurosci. 15: 362-368.
WOOLSEY, T. A . and H . V A N DER LOOS
(1970) The structural organization of layer
IV i n the somatosensory region (SI) of
mouse cerebral córtex. The descripfion of
a cortical field composed of discrete cyto-
architectonic units. Brain Res. 17: 205-242.

mecanorreceptores c u t â n e o s , e n q u a n t o lesões l i m i t a d a s às áreas 1 o u 2 p r o v o -

c a m déficits parciais e incapacidade de u t i l i z a r informção tátil p a r a d i s c r i m i n a r
entre texturas de objetos (déficit de área 1) o u entre t a m a n h o e f o r m a de objetos
(déficit de área 2).
Existem parcelas a i n d a mais finas de p o p u l a ç õ e s neuronais d e n t r o de áreas
• • t i c a i s únicas. C o m base e m sua análise d a p e n e t r a ç ã o de eletrodos n o córtex
somatossensorial primário, V e r n o n M o u n t c a s t l e f o i o p r i m e i r o a sugerir que n e u -
rónios c o m p r o p r i e d a d e s de respostas similares p o d e r i a m estar a g r u p a d o s e m
" c o l i m a s " distintas c o m f u n c i o n a l i d a d e s que atravessariam transversalmente o
córtex. Estudos subsequentes c o m a utilização de eletrodos p e n e t r a n d o na área
3b e finamente espaçados f o r n e c e r a m fortes evidências a p o i a n d o essa i d e i a , de-
m o n s t r a n d o que n e u r ó n i o s que r e s p o n d e m a mecanorreceptores de a d a p t a ç ã o
l a p i d a e lenta estavam a g r u p a d o s e m zonas separadas d e n t r o da representação
óe u m único dígito (Figura 9.13). A g r u p a m e n t o s semelhantes de neurónios, res-

Para áreas
Para a amígdala e corticais motoras
o hipocampo e pré-motoras

Áreas pa-
Córtex somatossensorial secundário rietais 5 e 7

F i g u r a 9 . 1 2 Conexões dentro do córtex somatossensorial estabelecem hie-

rarquias funcionais. Sinais de entrada originários do núcleo ventral posterior do
tálamo terminam nas áreas 3a, 3b, 1 e 2, com maior densidade de projeções
na área 3b. A área 3b, por sua vez, projeta densamente para as áreas 1 e 2, e
as funções dessas áreas são dependentes da atividade da área 3b. Todas as
subdivisões do córtex somatossensorial primário projetam para o córtex soma-
tossensorial secundário, e as funções de Sll são dependentes da atividade de SI.
226 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
o mapa para o córtex humano na Figura
9.11, nas respostas elétricas do córtex
à estimulação periférica. A ampliação à
direita mostra as áreas de Brodmann 3b
e 1, as quais processam a maior parte
da informação mecanossensorial cutâ-
nea. O arranjo é, em geral, semelhante
àquele observado em humanos. O b -
serve a presença de regiões devotadas
à representação dos dígitos individuais.
(B) Organização modular das respostas
dentro da representação de u m único
dígito, mostrando a localização de ele-
trodos que, ao penetrar, encontram res-
postas de adaptação rápida (em laranja)
e lenta (em azul) dentro da representa-
ção do quarto dígito. (C) Distribuição de
campos receptivos de adaptação lenta
e rápida, utilizados para obter o gráfico
em (B). Embora os campos receptivos
desses aferentes de diferentes classes
apresentem sobreposição na superfície
da pele, eles estão segregados na re-
presentação cortical. (A, segundo Kaas,
1983; C, segundo Sur et ai, 1984.)
p o n d e n d o preferencialmente a diferentes aferentes somatossensoriais têm sido
descritos nas áreas 2 e 1 . Essa o r g a n i z a ç ã o m o d u l a r de áreas corticais é u m a
característica f u n d a m e n t a l da o r g a n i z a ç ã o c o r t i c a l , que é especialmente p r o -
n u n c i a d a nas áreas corticais visuais (veja Capítulo 11). E n q u a n t o esses padrões
r e f l e t e m a especificidade nos p a d r õ e s subjacentes de c o n e x õ e s talamocorticais
e corticocorticais, o s i g n i f i c a d o f u n c i o n a l das colunas permanece para ser escla-
recido (veja Q u a d r o 9B).
Além de SI: vias corticocorticais e vias descendentes
A informação sensorial somática é distribuída a partir d o córtex somatossensorial
primário para campos corticais de " o r d e m mais alta". U m desses centros corticais
de o r d e m mais alta, o córtex somatossensorial secundário (SII), situa-se na borda
superior d o sulco lateral (veja Figuras 9.10 e 9.12). SII recebe projeções conver-
gentes o r i u n d a s de todas as subdivisões de SI, e essas aferências são necessárias
para as funções de SII; lesões e m SI e l i m i n a m as respostas somatossensoriais dos
neurónios de SII. A área SII, p o r sua vez, envia projeções para estruturas Embicas,
como a amígdala e o h i p o c a m p o (veja Capítulos 29 e 31). Acredita-se que essa últi-
m a v i a tenha u m p a p e l i m p o r t a n t e n o aprendizado e na memória táteis.
Neurónios e m SI t a m b é m p r o j e t a m para áreas parietais posteriores à área 2,
e m especial as áreas 5a e 7b. Essas áreas recebem projeções diretas da área 2 e,
p o r sua vez, fornecem sinais a neurónios nas áreas m o t o r a e pré-motora d o lobo
frontal. Essa é u m a i m p o r t a n t e v i a pela qual a informação originária de aferentes
proprioceptivos, sinalizando o estado atual de contração muscular, ganha acesso
a circuitos que i n i c i a m os m o v i m e n t o s voluntários. De m o d o mais geral, as proje-
ções d o córtex parietal para o córtex m o t o r são fundamentais para a integração de
 Neurociências 227

b r m a ç ã o sensorial e m o t o r a (veja Capítulos 20 e 26, que consideram as funções

s regiões de " a s s o c i a ç ã o " d o córtex cerebral).
Por f i m , u m a característica f u n d a m e n t a l , p o r é m frequentemente desconsi-
rada, d o sistema sensorial somático é a presença de projeções descendentes
ávas. Essas vias o r i g i n a m - s e nos campos corticais sensoriais e d i r i g e m - s e
• • a o t á l a m o , o t r o n c o encefálico e a m e d u l a e s p i n h a l . De fato, as projeções
^dentes d o córtex somatossensorial s ã o m a i s numerosas d o que as vias
somatossensoriais ascendentes! E m b o r a seu p a p e l fisiológico n ã o seja b e m c o m -
preendido, supõe-se, e m geral (com certo a p o i o e x p e r i m e n t a l ) , que as projeções
•tecendentes m o d u l e m o f l u x o ascendente de informação sensorial n o tálamo e
•o tronco encefálico.

Plasticidade no córtex cerebral adulto

A análise dos mapas da superfície c o r p o r a l n o córtex somatossensorial primário
* i a s respostas a p a d r õ e s alterados de a t i v i d a d e nos aferentes perféricos t e m
skk» de extrema i m p o r t â n c i a para a c o m p r e e n s ã o d o p o t e n c i a l de reorganiza-
rão dos circuitos c o r r i d a s e m a d u l t o s . Jon Kaas e M i c h a e l M e r z e n i c h f o r a m os
p r i m e i r o s a e x p l o r a r essa questão, e x a m i n a n d o o i m p a c t o de lesões periféricas
b . ex., a secção de u m n e r v o que i n e r v a a m ã o , o u a a m p u t a ç ã o de u m dígito)
acere os mapas topográficos n o córtex somatossensorial. I m e d i a t a m e n t e após a (A) Encéfalo de macaco-coruja
fcsão. observou-se que a região correspondente d o córtex n ã o estava responden-
^ós poucas semanas, n o entanto, essa área tornou-se responsiva à e s t i m u -
lação de regiões v i z i n h a s da pele (Figura 9.14). Por e x e m p l o , se o terceiro dígito
«3 a m p u t a d o , neurónios corticais, que anteriormente r e s p o n d i a m à estimulação
á\? dígito 3, agora r e s p o n d i a m à e s t i m u l a ç ã o dos dígitos 2 o u 4. A s s i m , a re-
presentação central dos dígitos remanescentes h a v i a se e x p a n d i d o , t o m a n d o o
• r i o cortical que h a v i a p e r d i d o seu p r i n c i p a l aferente. Esse " r e m a p e a m e n t o
• n á o n a l " t a m b é m ocorre nos núcleos somatossensoriais d o tálamo e d o tronco
Córtex Representação
••cefálico; de fato, parte da reorganização dos circuitos corticais p o d e d e p e n - somatossensorial da mão
phr dessa simultânea plasticidade subcortical. Esse tipo de ajuste n o sistema so-
r j : ? í s e n s o r i a l p o d e c o n t r i b u i r p a r a a sensação alterada de membros-fantasma
(B) Representação
a p ô s u m a a m p u t a ç ã o (veja Q u a d r o 10D). M u d a n ç a s plásticas semelhantes têm normal da mão
mào demonstradas nos córtices v i s u a l , a u d i t i v o e m o t o r , s u g e r i n d o que u m a cer-
r a c i d a d e de reorganização após privação periférica o u lesão seja p r o p r i e d a -
: ; e r a l d o neocórtex m a d u r o .
Mudanças apreciáveis na representação cortical t a m b é m p o d e m ocorrer e m
aposta a m u d a n ç a s mais fisiológicas relacionadas à experiência sensorial o u
ntora. Por exemplo, se u m macaco é treinado para u t i l i z a r u m dígito específico
B a executar u m a tarefa, que é repetida m u i t a s vezes, a representação f u n c i o n a l
aquele dígito determinada p o r mapeamento eletrofisiológico p o d e apresentar-se
qxandida às custas dos outros dígitos (Figura 9.15). De fato, mudanças significa-
ras nos campos receptivos de neurónios somatossensoriais p o d e m ser observa- Caudal
i s q u a n d o u m n e r v o periférico é bloqueado temporariamente p o r u m anestésico
cal. A perda transitória de sinal sensorial a p a r t i r de u m a pequena área da pele (C) Representação da mão
«hiz u m a reorganização reversível dos campos receptivos tanto de neurónios dois meses após a
amputação do dígito 3
•ticais q u a n t o subcorticais. D u r a n t e esse período, os neurónios assumem n o -
as campos receptivos que respondem à estimulação tátil da pele na vizinhança

:
ç u r a 9.14 Alterações funcionais no córtex somatossensorial de u m macaco-coruja após
ar-cutação de u m dígito. (A) Diagrama do córtex somatossensorial do macaco-coruja, mos-
arrjo a localização aproximada da representação da mão. (B) Representação da mão no animal
• e s da amputação; os números correspondem aos diferentes dígitos. (C) Mapa cortical deter-
inaclo no mesmo animal dois meses após a amputação do dígito 3. O mapa m u d o u substan-
T :e: neurónios na área que antes respondia à estimulação do dígito 3, agora respondem à
• r x i l a ç á o dos dígitos 2 e 4. (Segundo Merzenich et ai, 1984.)
228 Purves, Augustine, Fitzpatnck, Hall, LaMantia, McNamara & White

F i g u r a 9 . 1 5 Expansão funcional de uma represen- (A) 3 2 (B) (O

tação cortical por uma tarefa de comportamento repe-
titivo. (A) Um macaco-coruja foi treinado em uma tarefa
Antes da estimulação Após a estimulação
que exigia o uso intenso dos dígitos 2 e 3 e, ocasional- diferencial diferencial
mente, do dígito 4. (B) O mapa dos dígitos no córtex so-
matossensorial primário antes do treino é mostrado. (C) 5
Após diversos meses de "prática", uma região maior do
córtex continha neurónios ativados pelos dígitos usados
na tarefa. Observe que os arranjos específicos das repre- 1 mm
sentações dos dígitos são, de certo modo, diferentes do
macaco mostrado na Figura 9.14, indicando a variabili-
dade da representação cortical em indivíduos. (Segundo
Jenkins et ai, 1990.)

da região anestesiada. U m a vez que cesse o efeito do anestésico local, os campos

receptivos dos neurónios corticais e subcorticais r e t o r n a m a seu t a m a n h o usual. A
experiência c o m u m de sentir como desproporcionalmente grande u m a área anes-
tesiada da pele - como se experimenta, p o r exemplo, após anestesia dental - pode
ser u m a consequência dessa alteração transitória.
Apesar dessas observações intrigantes, o mecanismo, o propósito e o signifi-
cado da reorganização dos mapas sensorial e m o t o r que ocorre n o córtex adulto
não são conhecidos. Está claro que m u d a n ç a s na circuitaria cortical ocorrem no
encéfalo a d u l t o ; n o entanto, como séculos de observações clínicas m o s t r a m , es-
sas mudanças parecem ser de v a l o r l i m i t a d o para a recuperação da função após
u m a lesão encefálica e p o d e m levar a sintomas que p i o r a m , e m vez de melhorar, a
qualidade de v i d a após dano neural. D a d o seu caráter rápido e reversível, a maior
parte dessas m u d a n ç a s na função cortical reflete, p r o v a v e l m e n t e , alterações na
eficácia de sinapses já presentes. De fato, encontrar formas de p r e v e n i r o u redire-
cionar os eventos sinápticos subjacentes à plasticidade i n d u z i d a p o r lesão poderia
r e d u z i r o i m p a c t o a l o n g o prazo de lesões encefálicas agudas.

Resumo
Os componentes d o sistema sensorial somático processam a informação transmi-
t i d a p o r estímulos mecânicos que são aplicados à superfície d o corpo (mecanor-
recepção cutânea) o u que são gerados dentro d o próprio corpo (propriocepção).
Esse processamento é realizado por neurónios distribuídos p o r diversas estruturas
encefálicas conectadas, p o r vias tanto ascendentes quanto descendentes. A trans-
missão da informação mecanossensorial aferente da periferia ao encéfalo começa
e m u m a variedade de tipos de receptores capazes de iniciar potenciais de ação.
Essa atividade é c o n d u z i d a r u m o ao SNC p o r u m a cadeia de neurónios, que, con-
f o r m e sua posição, são chamados de neurónios de p r i m e i r a , segunda o u terceira
o r d e m . Os neurónios de p r i m e i r a o r d e m localizam-se nos gânglios das raízes dor-
sais o u dos nervos cranianos. Os de segunda o r d e m estão localizados e m núcleos
do tronco encefálico. Os de terceira o r d e m , p o r sua vez, encontram-se no tálamo,
a p a r t i r de onde e m i t e m projeções ao córtex cerebral. Essas vias nervosas estão
arranjadas topograficamente por t o d o o sistema nervoso, sendo que a quantidade
de espaço cortical o u subcortical alocado a cada parte d o corpo é p r o p o r c i o n a l à
densidade de receptores periféricos que a referida área possua. Estudos realizados
c o m primatas não h u m a n o s m o s t r a m que regiões corticais específicas correspon-
d e m a cada s u b m o d a l i d a d e funcional; a área 3b, p o r exemplo, processa i n f o r m a -
ção o r i u n d a dos receptores cutâneos de baixo limiar, enquanto a área 3a processa
sinais originados nos proprioceptores. A s s i m , no mínimo dois critérios amplos co-
m a n d a m a organização dos sistema somatossensorial: m o d a l i d a d e e somatotopia.
O resultado f i n a l dessa complexa interação é a representação perceptiva unificada
do corpo e as interações que a cada instante realiza c o m o ambiente.