Melhoramento Genetico

Genética e Melhoramento
de Plantas
Sagah Educação S.A.
Indaial – 2021
1a Edição
Elaboração:
Sagah Educação S.A.
Revisão e Diagramação:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Conteúdo produzido Copyright © Sagah Educação S.A.
Impresso por:
Apresentação
O crescimento exponencial da população mundial é um fato
consagrado. Estima-se que até o final deste século a marca atual de seis
bilhões de habitantes na Terra será ultrapassada. Para que as populações, ao
longo de todo o planeta, não entrem em colapso, é preciso produzir alimentos
em quantidades cada vez maiores e sem aumentar custos, de forma que
possamos alimentar a população mundial.
A demanda cada vez maior de produção de alimentos traz consigo

a necessidade de melhorar as condições de produção. O ambiente pode ser
aprimorado a partir da melhoria das práticas agrícolas, tais como a irrigação,
a adubação, o preparo do solo, a drenagem, o controle de pragas, entre outros
fatores. Já o potencial produtivo das plantas pode ser aperfeiçoado por meio
do melhoramento genético. No entanto, o aumento da produtividade só é
alcançado com variedades de plantas mais produtivas, que são cultivadas
sob práticas agrícolas adequadas, de modo que estas permitam a expressão
de todo o seu potencial genético.
O melhoramento genético de plantas é uma técnica milenar que se

iniciou paralelamente com a agricultura. A ciência, por sua vez, promoveu
o desenvolvimento das técnicas de melhoramento de plantas, as quais
hoje promovem incrementos inimagináveis.
O melhoramento de plantas pode ser considerado um conjunto de

manejos que envolvem diferentes técnicas, métodos, estratégias e recursos
com o objetivo único de incorporar algum tipo de progresso nos organismos
vegetais. Esse progresso, em particular, está relacionado à melhoria do
componente genético da espécie-foco, para que esta tenha alto desempenho
nos ambientes onde será cultivada. Para isso, os genes que conferem
o melhoramento devem ajustar-se aos componentes químicos, físicos,
biológicos e econômicos que estão diretamente associados a esses ambientes.
As plantas que passam por melhorias são chamadas de cultivares. As

cultivares que apresentarem melhores desempenhos serão, então, utilizadas
pelos agricultores. Os processos e técnicas de melhorias visam obter genótipos
superiores, mas a expressão destes (os fenótipos) depende de diversos
fatores (ambientais, por exemplo). Estar a par das diferentes tecnologias e
das vantagens e desvantagens que elas trazem é imprescindível para quem
almeja utilizar o melhoramento de plantas.
Nesta Unidade, você verá os conceitos básicos e as principais caracte-

rísticas e empregabilidades do melhoramento de plantas e conhecerá o histó-
rico e o desenvolvimento das tecnologias mais utilizadas no melhoramento
de plantas, bem como sua evolução ao longo da história. Bons estudos!
NOTA
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Sumário
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS........................................................................ 1
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS...................................... 3

1 INTRODUÇÃO..................................................................................................................................... 3
2 MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS: HISTÓRICO
E DEFINIÇÕES IMPORTANTES...................................................................................................... 3
3 O MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS COMO SOLUÇÃO
PARA A DEMANDA DE ALIMENTOS NO MUNDO................................................................. 8
4 O MELHORAMENTO GENÉTICO COMO CIÊNCIA MULTIDISCIPLINAR..................... 10
RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 14
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 15
TÓPICO 2 — SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS............................ 17

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 17
2 A REPRODUÇÃO SEXUADA E SUA CONTRIBUIÇÃO PARA A
COMPOSIÇÃO GENÉTICA DE PLANTAS................................................................................. 18
3 MECANISMOS DE REPRODUÇÃO ASSEXUADA E TÉCNICAS
DE PROPAGAÇÃO VEGETATIVA................................................................................................ 22
4 HIDROPERIODISMO, TERMOPERIODISMO E FOTOPERIODISMO E SUA
INFLUÊNCIA RELATIVA NA REPRODUÇÃO SEXUADA DAS PLANTAS....................... 24
RESUMO DO TÓPICO 2..................................................................................................................... 31
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 32
TÓPICO 3 — GENÔMICA E ENGENHARIA GENÉTICA.......................................................... 35

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 35
2 TÉCNICAS E APLICAÇÕES DA BIOTECNOLOGIA ............................................................... 35
2.1 CULTURA DE TECIDOS.............................................................................................................. 36
2.2 PCR ................................................................................................................................................. 37
2.3 ELECTROFORESE EM GEL ........................................................................................................ 37
2.4 WESTERN BLOT ........................................................................................................................... 38
2.5 CLONAGEM MOLECULAR (GENE) ....................................................................................... 38
2.6 CITOMETRIA DE FLUXO ........................................................................................................... 40
3 APLICAÇÕES DA BIOTECNOLOGIA ......................................................................................... 41
4 USO DA GENÔMICA NA PRODUÇÃO VEGETAL ................................................................. 43
5 BIOTECNOLOGIA ANIMAL ......................................................................................................... 47
LEITURA COMPLEMENTAR............................................................................................................. 52
RESUMO DO TÓPICO 3..................................................................................................................... 54
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 56
REFERÊNCIAS....................................................................................................................................... 58
UNIDADE 2 — MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS............................................... 63
TÓPICO 1 — PRINCÍPIOS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS......................................... 65

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 65
2 O QUE É MELHORAMENTO GENÉTICO? ................................................................................ 65
3 MELHORAMENTO GENÉTICO E EVOLUÇÃO ....................................................................... 67
4 MELHORAMENTO DE PLANTAS ............................................................................................... 67
5 MELHORAMENTO EM ANIMAIS ............................................................................................... 68
6 ENTENDENDO O PROCESSO DE MELHORAMENTO GENÉTICO................................... 69
7 APLICAÇÕES DAS TÉCNICAS DE MELHORAMENTO GENÉTICO ................................. 71
RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 74
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 75
TÓPICO 2 — MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS............................................. 77

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 77
2 AUTOGAMIA EM PLANTAS SUPERIORES............................................................................... 78
3 ESTRUTURA E HERANÇA GENÉTICA EM PLANTAS AUTÓGAMAS.............................. 81
4 MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS...................................... 84
RESUMO DO TÓPICO 2..................................................................................................................... 89
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 90
TÓPICO 3 — MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS................................................ 93

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 93
2 ALOGAMIA E SUAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS ....................................................... 93
2.1 SISTEMAS QUÍMICOS DE AUTOINCOMPATIBILIDADE .................................................. 95
2.2 DISTANCIAMENTO FÍSICO POR UNISSEXUALIDADE...................................................... 97
2.3 SISTEMAS TEMPORAIS ............................................................................................................. 97
3 EQUILÍBRIO DE HARD-WEINBERG EM POPULAÇÕES
DE PLANTAS ALÓGAMAS ............................................................................................................ 98
4 EFEITO DA SELEÇÃO NAS FREQUÊNCIAS ALÉLICAS....................................................... 102
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 106
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 107
TÓPICO 4 — MELHORAMENTO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO

VEGETATIVA.............................................................................................................. 109
1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 109
2 CARACTERÍSTICAS E DEFINIÇÕES DO MÉTODO DE PROPAGAÇÃO
VEGETATIVA (CLONAL)............................................................................................................... 110
3 CARACTERÍSTICAS E VARIABILIDADES GENÉTICAS EM FUNÇÃO
DA HETEROZIGOSIDADE DOS CLONES .............................................................................. 115
4 AS ETAPAS DE UM PROGRAMA DE MELHORAMENTO DE PLANTAS
COM PROPAGAÇÃO VEGETATIVA.......................................................................................... 119
LEITURA COMPLEMENTAR........................................................................................................... 123
RESUMO DO TÓPICO 4................................................................................................................... 126
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 127
REFERÊNCIAS..................................................................................................................................... 129
UNIDADE 3 — REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES.................................................. 135
TÓPICO 1 — SEMENTES HÍBRIDAS............................................................................................ 137

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 137
2 HÍBRIDOS E SUAS CATEGORIAS............................................................................................. 137
3 POLINIZAÇÃO E ISOLAMENTO DE CAMPO DE PRODUÇÃO DE SEMENTES .............. 140
4 MACHO-ESTERILIDADE E AUTOINCOMPATIBILIDADE NA PRODUÇÃO
DE HÍBRIDOS................................................................................................................................... 144
RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 147
TÓPICO 2 — CULTIVARES HÍBRIDOS........................................................................................ 149

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 149
2 HÍBRIDOS E SUA UTILIZAÇÃO EM ESPÉCIES DE PLANTAS CULTIVADAS.............. 149
3 PROCESSOS DE OBTENÇÃO DE HÍBRIDOS ......................................................................... 152
3.1 OBTENÇÃO DAS LINHAGENS ENDOGÂMICAS ............................................................. 153
3.2 MELHORAMENTO DAS LINHAGENS ENDOGÂMICAS ................................................ 155
3.3 TESTE DE CAPACIDADE DE COMBINAÇÃO DE LINHAGENS..................................... 156
3.4 GRUPOS HETERÓTICOS, PRODUÇÃO EM MASSA E DISTRIBUIÇÃO
DE SEMENTES HÍBRIDAS ....................................................................................................... 157
4 TIPOS DE HÍBRIDOS USADOS EM CRUZAMENTOS......................................................... 157
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 161
TÓPICO 3 — LEGISLAÇÃO DE REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES................... 163

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 163
2 REGISTRO NACIONAL DE CULTIVARES............................................................................... 163
3 DIFERENÇA ENTRE REGISTRO E PROTEÇÃO...................................................................... 165
4 REGISTRO DE CULTIVARES....................................................................................................... 169
5 INSCRIÇÃO DE UM CULTIVAR NO REGISTRO NACIONAL DE CULTIVARES.............. 170
6 PROTEÇÃO DE CULTIVARES – O CAMINHO ATÉ O MARCO LEGAL
NO BRASIL........................................................................................................................................ 171
7 REQUISITOS PARA SE CONCEDER PROTEÇÃO DE CULTIVARES................................ 174
LEITURA COMPLEMENTAR........................................................................................................... 177
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 180
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 181
REFERÊNCIAS..................................................................................................................................... 183
UNIDADE 1 —
MELHORAMENTO DE PLANTAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• prover conhecimento sobre melhoramento genético de plantas;
• apontar a importância do melhoramento genético de plantas para a

demanda de alimentos no mundo;
• especificar o papel do melhoramento genético como ciência e sua relação

com outras áreas;
• caracterizar os elementos básicos e as principais características do

melhoramento de plantas.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade,
você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo
apresentado.
TÓPICO 1 – INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
TÓPICO 2 – SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
TÓPICO 3 – GENÔMICA E ENGENHARIA GENÉTICA
CHAMADA
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melhor as informações.
1
2
TÓPICO 1 —
UNIDADE 1
INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Você certamente sabe que, há vários séculos, a busca por
uma qualidade de vida melhor conduz o homem a descobrir novos conhecimentos
e a aprimorar seus antigos saberes. A ciência é um desses saberes, a qual é
ampliada de forma ilimitada e que muito contribui para a vida do homem. Ao
longo do tempo, avanços significativos para a sociedade foram alcançados graças
ao auxílio do conhecimento científico.
O cultivo de plantas faz parte da história da humanidade. O comporta-

mento de seleção das plantas com melhor desempenho produtivo é antigo, mas
os melhores resultados só foram obtidos nos últimos séculos, com o desenvolvi-
mento e a utilização de técnicas de melhoramento de plantas.
O melhoramento de plantas trouxe contribuições inimagináveis para as

populações de diversos países, a exemplo do Brasil, líder de diversos setores da
produção agroindustrial. Em muitos casos, inclusive, a sustentação do agronegócio
só pode ser mantida graças aos avanços promovidos pelo melhoramento de
plantas, em particular o melhoramento genético de plantas. Os novos cultivares
oriundos desses melhoramentos possibilitaram não somente um incremento em
sua produtividade, mas também maior resistência às pragas e aos patógenos.
Além disso, os anseios de muitos agricultores foram atendidos, sem falar das
demandas de seus consumidores.
Nessa etapa, você estudará o melhoramento de plantas. Além disso, verá

a importância do melhoramento genético de plantas para a demanda de alimen-
tos no mundo. Por fim, verá qual é o papel desse melhoramento como ciência,
bem como sua relação com outras áreas.
2 MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS: HISTÓRICO

E DEFINIÇÕES IMPORTANTES
O melhoramento genético é o processo de seleção e de modificação
do material genético de organismos vivos, de modo a potencializar a sua
produtividade (ALLARD, 1971; ROCHA et al., 2003; PEIXOTO; VILELA, 2018;
SILVA, 2019).
3
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
Duas importantes características são imprescindíveis para a realização de

técnicas de melhoramento genético:
I) Variabilidade de genes na população.

II) Herdabilidade de características desejadas (ou seja, as características genéticas
devem ser transferidas ao longo das gerações).
Essas características, sobretudo a herdabilidade de genes, facilitam

o melhoramento genético por seleção, um dos meios mais utilizados para a
produção em larga escala de plantas e suas respectivas substâncias (AMARAL;
SILVA, 2003).
Contudo, o melhoramento genético de plantas não é algo recente. Dados

históricos demonstram que o homem realizava processos de melhoramento,
mesmo que inconscientes, desde o início da agricultura, há 10.000 anos
(ANDRADE, 2003; ROCHA et al., 2003; MACHADO, 2014). Nesse período, as
principais modificações visavam à adaptação das plantas para as condições
daquela época (por exemplo, clima, solo e tipo de estrutura agrícola).
Segundo Machado (2014), as principais melhorias foram o incremento no

tamanho e no número de sementes e inflorescências em decorrência do aumento
da produção. A partir de então, o homem passou a selecionar conscientemente os
vegetais, processo este conhecido como domesticação de plantas.
A domesticação de plantas passou a afetar diretamente a composição

genética das espécies cultivadas pelo homem. Por exemplo, as populações das
mais variadas espécies de plantas passaram a ter, entre outros aspectos, suas cores,
seus sabores e rendimentos previamente selecionados pelo homem, gerando,
assim, uma pressão de seleção sobre elas (MACHADO, 2014).
O milho é um exemplo de planta que passou por domesticação e,

consequentemente, por algum processo de melhoramento genético e, hoje, é
completamente diferente da sua condição inicial. Outro exemplo são os feijões
encontrados por pesquisadores em ruínas de antigas civilizações peruanas, que
são muito maiores do que suas formas selvagens (MACHADO, 2014). Todavia,
esse processo foi extremamente importante para o homem, visto que propiciou a
alimentação eficaz de populações ao longo dos anos.
O melhoramento genético de plantas da Era Moderna foi influenciado por

figuras consagradas da ciência, como Charles Darwin e Gregor Mendel. Darwin
criou a teoria da seleção natural das espécies, que postula que a evolução e a
adaptação de organismos ocorrem gradualmente ao longo do tempo e a partir de
pequenas modificações que são passadas através dos genes ao longo das gerações.
No entanto, Mendel demonstrou, a partir de cruzamentos entre indivíduos, que
as características genéticas das espécies são determinadas por um par de fatores
e que estes se segregam ao longo das gerações (i.e., esses fatores parentais se
combinam de modo independente nas gerações de descendentes).
4
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
Considerado o pai da genética, Mendel deu origem a muitos dos conheci-

mentos da genética moderna a partir de seus trabalhos experimentais. Realizava
cruzamentos ordenados entre ervilhas para verificar a expressão de característi-
cas genéticas e sua transmissão ao longo das gerações. Suas primeiras observa-
ções foram feitas com ervilhas, em que ele levou em consideração a expressão
de características relacionadas com a cor das flores e a forma das sementes. Os
primeiros resultados demonstraram que algumas cores e formas apareciam com
maior frequência ao longo das gerações do que outras características.
Mendel concluiu, então, que as características que apareciam em maior

frequência eram expressas a partir de genes dominantes, os quais podem se
manifestar a partir de alelos homozigóticos ou heterozigóticos. Já as características
que apareciam com menor frequência eram expressas a partir de genes recessivos,
os quais apresentavam alelos homozigóticos (Figura 1).
• Os experimentos que levaram Mendel a produzir as duas primeiras leis da

hereditariedade genética está ilustrado na figura a seguir. Cada cor e forma
está associada a um determinado gene (Parent generation, geração parental;
gametes, gametas).
FIGURA 1 – OS EXPERIMENTOS DE MENDEL
FONTE: Reece et al. (2015, p. 271)
5
Em 1918, Fisher desenvolveu a teoria de melhoramento, introduzindo

os termos de variância genética e fenotípica (BETRÁN; MORENO-GONZÁLEZ;
ROMAGOSA, 2009). Durante essa mesma época, a agricultura passou de um
sistema familiar e adaptado às condições familiares e ecológicas para um sistema
produtivo de larga escala industrial, pouco diversificado em termos de espécies
vegetais cultivadas e da seleção de variedades especializadas para essas escalas
de produção (MACHADO, 2014).
Assim, o melhoramento de plantas passou para um novo foco, que era

justamente o de selecionar espécies e variedades de fenótipos que fossem capazes
de suportar as condições ambientais severas e que respondessem de forma eficaz
à aplicação de fertilizantes químicos (RAMALHO; TOLEDO; SOUZA, 2010).
ATENCAO
Genótipo é o conjunto de características internas do indivíduo no qual estão

os fatores que são transmitidos para as gerações descendentes. Já o fenótipo é oriundo
do genótipo, ou seja, é a característica genética que é externamente observável, sendo
influenciado pelas características ambientais. Ambos são importantes preditores do
potencial de adaptação aos ambientes onde o organismo ocorre e são responsáveis pelo
processo de produção e expressão de aminoácidos e proteínas.
Na busca por uniformidade entre os cultivares, técnicas como a de au-

tofecundação de indivíduos começaram a ser utilizadas. A autofecundação, em
particular, partia do pressuposto de que os indivíduos progenitores é que deter-
minariam os critérios de seleção dos melhores genes, e não as sementes de indi-
víduos diferentes (MACHADO, 2014). Essa teoria ficou conhecida como teoria de
linhagens puras (ver exemplo a seguir). O resultado desse tipo de técnica é que
os híbridos formados a partir de cruzamentos apresentam produtividades muito
superiores às de seus parentais e suas variedades de origem (MACHADO, 2014).
6
DICAS
A autofecundação em plantas é um processo mais comum do que se imagina.

Dos mais diversos alimentos produzidos a partir de plantas que realizam autofecundação,
destacam-se o (a) feijoeiro e o (b) tomateiro. A fecundação cruzada é um modo de
reprodução sexuada importante que também é utilizado como modo preferencial por
plantas alógamas, no qual estas podem apresentar indivíduos hermafroditas, monoicos ou
dioicos (essas características são observáveis nas suas flores). Um exemplo de grupo de
plantas que realizam esse modo de reprodução sexuada é o (c) maracujazeiro.
FIGURA – AUTOFECUNDAÇÃO EM PLANTAS
FONTE: <https://bit.ly/3j4Khyp>. Acesso em: 21 jul. 2021.
A alta produtividade é, sem dúvida alguma, o objetivo do melhoramento

genético de plantas da atualidade (RAMALHO; TOLEDO; SOUZA, 2010;
TEIXEIRA, 2010). Hoje, a manipulação genética de plantas permite a adição
de atributos importantes para a alimentação da humanidade, tais como o
valor nutritivo (teor de óleos, açúcares e outras substâncias) e comercial dos
cultivares produzidos (PEIXOTO; VILELA, 2018). Além disso, os cientistas
especializados nessa área vêm trabalhando com afinco para diminuir os efeitos
do desenvolvimento agrícola baseado essencialmente em finalidades econômicas,
que geram perdas inimagináveis nos ambientes e na sua biodiversidade.
O combate à insegurança alimentar (escassez de alimentos) e à erosão

genética (perda da variabilidade) são temas frequentemente debatidos e que
causam preocupação nesse meio (MACHADO, 2014). Por isso, novas ciências
foram criadas, e o conhecimento avançou muito nas últimas décadas, especialmente
em países como o Brasil, que domina em vários dos setores produtivos agrícolas
(RAMALHO; TOLEDO; SOUZA, 2010; TEIXEIRA, 2010).
7
3 O MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS COMO

SOLUÇÃO PARA A DEMANDA DE ALIMENTOS NO MUNDO
A genética e o melhoramento de plantas são duas ciências a serviço do
homem e que têm destaque em um dos seus principais campos de atividades:
a produção de alimentos agrícolas (PEIXOTO; VILELA, 2018). A demanda na
produção de alimentos cresce exponencialmente em decorrência do aumento da
população mundial. Isso ocorre porque uma base alimentar sólida é condição
essencial para o desenvolvimento dos povos e civilizações (CHAVES, 2018). Assim,
a preocupação com a necessidade de se produzir mais alimentos com alto valor
nutricional capazes de atender às demandas da população é um dos principais
objetivos do melhoramento de plantas (CARRER; BARBOSA; RAMIRO, 2010).
Três grandes fatores são considerados críticos quando o assunto é a

produção de alimentos no mundo. O primeiro deles está relacionado ao estresse
que as condições ambientais causam nas plantas. Estima-se que as mudanças
climáticas em decorrência do aquecimento global sejam intensificadas, causando
a perda de muitos cultivares e, principalmente, o aumento da fome da população
(MACHADO, 2014). Um exemplo de estresse ambiental que pode agravar
esses problemas é a seca, que pode comprometer diversas funções fisiológicas
importantes para a manutenção das populações de uma determinada espécie.
Na Figura 2, a seguir, é possível observar declínios na produção de grãos

de milho e até mesmo a morte de diversas plantas.
FIGURA 2 – EFEITO DA SECA EM PLANTAS DE MILHO
FONTE: <https://bit.ly/3iYK1kq>. Acesso em: 21 jul. 2021.
8
No entanto, a genética de plantas apresenta soluções para contornar esse

problema. Por exemplo, cientistas realizam a seleção de genótipos de plantas
tolerantes à seca e os transferem para plantas filogeneticamente distantes e que
não possuem essas características, mas que, a partir dessa técnica, passam a
suportar essas condições adversas. A soja, por exemplo, é cultivada em diversas
regiões do Brasil, e os cultivares geneticamente melhorados possuem diferentes
graus de tolerância à seca.
Testes fisiológicos e moleculares demonstraram que a transferência de

genes dos cultivares mais resistentes à seca diminuiu consideravelmente a perda
de produção e até mesmo dos indivíduos em locais que começaram a enfrentar
secas recorrentes (SILVA, 2017). Os genes oriundos dos cultivares resistentes
conferiram, principalmente, menor estresse fisiológico e metabólico em épocas
de baixa disponibilidade de água (SILVA, 2017). Entre os principais genes
selecionados estão os relacionados com a produtividade de grãos, a capacidade da
planta de permanecer verde em decorrência da clorofila de suas inflorescências,
o tempo de germinação e as características de seus caules e raízes de modo
(CHAVES, 2018). Com isso, essas espécies melhoradas geneticamente passam a
sobreviver e a produzir em áreas desprovidas de altos volumes de chuvas e de
recursos hídricos abundantes.
A agricultura também é responsável por cerca de 70% do consumo de água

do planeta (CARRER; BARBOSA; RAMIRO, 2010). As pesquisas que empregam
os conhecimentos moleculares dos genes e das redes regulatórias envolvendo
tanto o desenvolvimento e o crescimento das plantas quanto a regulação do
estresse hídrico vêm caminhando para a identificação de novos cultivares capazes
de diminuir drasticamente o consumo de água (TAKEDA; MATSUOKA, 2008).
O segundo fator que ameaça a produção de alimentos é a ocorrência de

doenças nas plantas. Doenças e pragas são associadas a perdas de produtividade
em várias culturas de alimentos, a exemplo do feijão no Brasil (COSTA, 2008).
Entre as principais técnicas oportunizadas pelo melhoramento genético está a
resistência genética aos patógenos, os quais, assim como qualquer organismo
vivo, apresentam variabilidade genética. Sendo assim, os principais campos de
pesquisa nessa área envolvem a busca pela herança de resistência, a transgenia e
a disponibilidade de marcadores moleculares associados aos alelos de resistência
(COSTA, 2008).
Outro desafio enfrentado pelos melhoristas de plantas é a obtenção de

fenótipos que sejam resistentes às doenças e que, ao mesmo tempo, atendam ao
padrão de qualidade do tipo de grão exigido pelos consumidores. Essa condição,
entretanto, não parece ser uma barreira para os produtores que se utilizam do
melhoramento genético de plantas, já que diversos programas de melhoramento
têm indicado vários cultivares que possuem resistência e tem alto potencial
produtivo e comercial. Como exemplo, tem-se o feijão comum, que, em algumas
culturas geneticamente melhoradas, apresenta alta plasticidade fisiológica e é
resistente ao caruncho tropical (COSTA, 2008).
9
O estabelecimento de uma agricultura sustentável preocupada com a pre-

servação ambiental é o terceiro fator tangível no melhoramento genético de plan-
tas. Produzir de forma a garantir a segurança familiar sem acentuar as mudanças
climáticas e os declínios das reservas energéticas não renováveis é possível graças
à utilização de técnicas biotecnológicas (CARRER; BARBOSA; RAMIRO, 2010).
A biotecnologia permite não só a produção de plantas para o consumo alimentar,
mas também a produção de biocombustíveis (bioenergia). A análise funcional de
genes envolvidos na fotossíntese da cana-de-açúcar permitiu identificar e apri-
morar os alelos responsáveis pelo aumento do teor de sacarose. Como consequ-
ência, as plantas geneticamente melhoradas tiveram aumentos consideráveis na
produção de energia renovável (CARRER; BARBOSA; RAMIRO, 2010).
Por fim, os entusiastas da área sugerem que a redução do preço dos custos
para o desenvolvimento e a adoção de produtos geneticamente melhorados deve
ser incentivada pelos governos (CARRER; BARBOSA; RAMIRO, 2010). Se isso
acontecer, então a disponibilidade de variedade de plantas transgênicas poderá
alcançar, inclusive, os pequenos e médios produtores, que, consequentemente,
agregarão valor aos seus produtos e diminuirão o êxodo rural.
NTE
INTERESSA
Conheça mais sobre os caracteres fisiológicos e agronômicos em progênies

interpopulacionais de milho selecionadas sob condições de déficit hídrico. Neste artigo,
você poderá observar os principais caracteres fisiológicos associados à tolerância à seca no
milho e as etapas de produção de cultivares híbridos dessa espécie.
• CRISTIANI, S. et al. Caracteres fisiológicos e agronômicos em progênies interpopulacionais
de milho selecionadas sob condições de déficit hídrico. Revista brasileira de milho e
sorgo, Campina Grande. Disponível em: http://rbms.cnpms.embrapa.br/index.php/ojs/
article/view/632. Acesso em: 21 jul. 2021.
4 O MELHORAMENTO GENÉTICO COMO CIÊNCIA

MULTIDISCIPLINAR
O melhoramento genético de plantas traz inúmeros benefícios à
humanidade, visto que a tecnologia empregada exige pouco investimento
quando comparada a sua capacidade de retorno econômico. Além disso, esse tipo
de técnica não produz potenciais poluentes e geralmente traz ótimos benefícios
aos produtores com menores riscos e custos de produção (ARAÚJO, 2008).
Essas características impulsionaram o desenvolvimento de várias técnicas

de melhoramento e, com isso, a criação de uma nova área para a ciência: a
biotecnologia. Essa ciência envolve as seguintes tecnologias:
10
• Biologia molecular: identifica, isola e caracteriza genes de interesse.

• Engenharia genética: possibilita o processo de clivo, ou seja, fragmentar por
meio de enzimas de restrição as sequências de nucleotídeos específicas nas
moléculas de DNA de uma determinada espécie e que se associam a fragmentos
de DNA de outra espécie que foram clivados pelos mesmos tipos de enzimas.
A genômica é uma das principais áreas de pesquisa que emprega ambas

as tecnologias supracitadas. Entre os seus objetivos, está a identificação dos
genes e a elucidação de como estes estão organizados dentro do genoma, além de
suas funções na expressão fenotípica. Além disso, o principal desafio é reduzir a
distância relativa entre o genótipo e o fenótipo, a fim de alcançar o melhoramento
das espécies. Para que isso seja palpável, os melhoristas precisam conhecer quais
proteínas são expressas, quando estas são expressas e em que níveis (CÁNOVAS
et al., 2004).
Ter noções desses processos não só permite compreender as funções

biológicas nas plantas, mas também utilizá-las no melhoramento de plantas,
clonando genes com expressão diferencial e aplicando-os em novas espécies e
organismos (transgenia) (CARRER; BARBOSA; RAMIRO, 2010).
NTE
INTERESSA
As proteínas são compostos orgânicos organizados na forma de macromo-

léculas que constituem os mais diversos tipos celulares. Elas são formadas por um con-
junto de, no mínimo, 80 aminoácidos (estruturas menores) e são originadas a partir do
processo de expressão gênica. Nesse processo, a informação codificada por um determi-
nado gene é decodificada em uma proteína. A expressão das proteínas forma o fenótipo,
que é, em termos leigos, a parte visual do genótipo. O melhoramento genético de plantas
atua, então, no controle da expressão de proteínas, como é o caso da peroxidase (Figura
a seguir), uma proteína expressa em plantas melhoradas geneticamente que atuam no
combate às doenças virais (neste caso, a ferrugem asiática da soja) (ALMEIDA et al., 2012).
FIGURA – PEROXIDASE ENCONTRADA EM CÉLULAS DE EUCARIONTES
FONTE: <https://bit.ly/3xgup0C>. Acesso em: 21 jul. 2021.
11
A transformação genética é definida como a transferência controlada de

genes para o genoma de um organismo vivo (genes das mais diversas fontes;
por exemplo, vegetais, animais ou mesmo de bactérias e vírus), formando, assim,
plantas transgênicas (ANDRADE, 2003). Essas plantas passaram a expressar as
características de interesse, tornando-se superiores as suas formas naturais. A
transgenia pode ser considerada uma ciência que incorpora conhecimentos trans
e multidisciplinares. Por exemplo, para a produção de transgênicos, são utilizados
diversos métodos de transformação, tais como a transformação mediada por
bactérias (que funcionam como o agente mediador entre a célula receptora e o
novo gene), a transformação por biolística e a eletroporação (ANDRADE, 2003).
Todas essas metodologias vinculam técnicas químicas, físicas e biológicas. Além
disso, a produção de transgênicos leva em consideração não só as características
biológicas dos organismos envolvidos, mas também os componentes sociais,
econômicos e políticos dos locais de produção. Os transgênicos podem ser a
solução para diversos problemas de muitas sociedades atuais, como as que
enfrentam fome, devido à escassez de alimentos ou por estarem situadas em
regiões climaticamente desfavoráveis para a produção de determinadas culturas.
Uma técnica advinda da biotecnologia que tem sido muito utilizada

no melhoramento de plantas é a cultura de tecidos (AMARAL; SILVA, 2003).
Na cultura de tecidos, os fragmentos vegetais (chamados de explantes) são
isolados do organismo e cultivados assepticamente sob condições adequadas.
Esses fragmentos podem ser células, tecidos, órgãos, embriões ou plântulas. O
cultivo dos explantes em meios nutritivos multiplica os propágulos, e os brotos
desenvolvidos nesse meio são transferidos para outro meio, onde formarão raízes.
Ao fim desse processo, são obtidas plantas inteiras (AMARAL; SILVA, 2003).
A cultura de tecidos é importante para a produção de materiais biológicos

homogêneos e uniformes, em larga escala e em curto prazo. Além disso, a cultura
de tecidos permite a interferência nas rotas metabólicas vegetais por meio do
cultivo de plantas com agentes estressantes e mutagênicos, os quais afetam tanto
quantitativa quanto qualitativamente a composição de substâncias nos cultivares.
Assim, é possível obter muitas substâncias de interesse médico e até mesmo
manter conjuntos viáveis de material vegetal durante períodos prolongados. O
Quadro 1, a seguir, apresenta uma relação das substâncias que são obtidas por
meio da cultura de tecidos.
12
QUADRO 1 – METABÓLICOS E OUTRAS SUBSTÂNCIAS ORIUNDAS DA CULTURA DE TECIDOS
FONTE: Adaptado de Amaral, Oliveira e Casali (1999)
A ciência do melhoramento de plantas vem trazendo contribuições

significativas a diversas culturas, principalmente por meio dos avanços
biotecnológicos. Com isso, o número de cultivares melhorados tem aumentado
nos últimos anos, sejam eles produzidos a partir de técnicas de hibridação sexuada
ou por técnicas de transformação gênica.
O principal fato a ser destacado é que o avanço tecnológico permitiu que

essa ciência explorasse um novo universo de possibilidades no melhoramento
genético de plantas, possibilitando, inclusive, a superação das barreiras genéticas
e biológicas existentes. O melhoramento genético de plantas também ajuda a
humanidade a vencer muitos desafios. O aumento da população mundial faz a
produtividade agrícola atingir níveis cada vez mais elevados, mas também impõe
barreiras ao cultivo de diversas espécies, já que as constantes mudanças climáticas
e ambientais aumentam o estresse adaptativo das culturas às novas condições.
O arcabouço teórico e prático do melhoramento genético de plantas

mostra-se como a melhor solução para esses conflitos, de modo que o avanço
do conhecimento dessa ciência deve ser prioridade para as entidades governa-
mentais de todo o mundo. Avançamos um pouco mais e estamos agora pron-
tos para fazermos nossa autoavaliação referente aos conhecimentos adquiridos
neste tópico!
13
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu que:
• A domesticação de plantas afetou diretamente a composição genética das

espécies cultivadas pelo homem, como no caso das mais variadas espécies de
plantas, que passaram a ter, entre outros aspectos, suas cores, seus sabores e
rendimentos previamente selecionados.
• Mendel, que foi considerado o pai da genética, deu, a partir de seus trabalhos
experimentais, origem há muitos dos conhecimentos da genética moderna.
• Doenças e pragas são associadas a perdas de produtividade em várias culturas

de alimentos, a exemplo do feijão no Brasil (COSTA, 2008).
• Entre as principais técnicas oportunizadas pelo melhoramento genético está a

resistência genética aos patógenos, os quais, assim como qualquer organismo
vivo, apresentam variabilidade genética.
• A cultura de tecidos permite a interferência nas rotas metabólicas vegetais por

meio do cultivo de plantas com agentes estressantes e mutagênicos, os quais
afetam tanto quantitativa quanto qualitativamente a composição de substân-
cias nos cultivares.
• O aumento da população mundial faz a produtividade agrícola atingir níveis

cada vez mais elevados, mas também impõe barreiras ao cultivo de diversas
espécies, já que as constantes mudanças climáticas e ambientais aumentam o
estresse adaptativo das culturas às novas condições.
14
AUTOATIVIDADE
1 Os cultivares híbridos podem ser considerados a tendência atual da

agroindústria. Um cultivar híbrido é facilmente distinguido de outros
tipos de cultivares em relação a aspectos genéticos. A respeito de aspectos
genéticos dos híbridos, analise as afirmativas a seguir:
I- Híbridos têm altos níveis de heterose.

II- Híbridos podem ser obtidos a partir de linhagens autógamas, alógamas e
de propagação in vitro.
III- Híbridos geralmente apresentam desempenho genético superior a seus
genitores.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Somente a afirmativa I está correta.

b) ( ) As afirmativas I e II estão corretas.
c) ( ) As afirmativas I, II e III estão corretas.
d) ( ) Somente a afirmativa II está correta.
2 O processo para a obtenção de híbridos é composto por diferentes etapas.

Uma delas é considerada essencial para que os resultados esperados sejam
atingidos, especialmente no que diz respeito à qualidade do híbrido. Tal
etapa é a de testagem. Sobre a testagem, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Capacidade Geral de Combinação, que mensura o valor médio dos

híbridos entre duas linhagens específicas.
b) ( ) Capacidade Específica de Combinação, que utiliza testadores de base
genética ampla.
c) ( ) Capacidade Geral de Combinação, que realiza ciclos de avaliação
somente após a geração S5.
d) ( ) Capacidade Específica de Combinação, que utiliza testadores de base
genética estrita.
3 Os programas de melhoramento genético de plantas costumam trabalhar

com diferentes tipos de híbridos. São apresentadas, a seguir, as características
que correspondem a três tipos distintos de híbridos:
I- Quatro linhagens endogâmicas participam da formação desse híbrido.

II- É obtido a partir do cruzamento entre um híbrido e uma terceira linhagem.
III- O cruzamento entre duas linhagens endogâmicas divergentes origina esse
híbrido.
15
Sobre o tipo de híbrido correspondente a cada uma das informações apresen-
tadas, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) I. Híbrido duplo; II. híbrido triplo; III. híbrido simples.

b) ( ) I. Híbrido simples; II. híbrido duplo; III. híbrido triplo.
c) ( ) I. Híbrido simples; II. híbrido triplo; III. híbrido duplo.
d) ( ) I. Híbrido duplo; II. híbrido simples; III. híbrido triplo.
4 Durante a produção de novos cultivares híbridos, os programas de

melhoramento podem se deparar com situações em que indivíduos ou
linhagens inteiras apresentam algum defeito genético. No entanto, existem
técnicas de melhoramento que podem corrigir esses defeitos nas gerações
seguintes. Diante disso, qual das opções a seguir pode ser considerada uma
técnica de melhoramento?
a) ( ) A seleção convergente.
b) ( ) O melhoramento gamético.
c) ( ) O exocruzamento.
d) ( ) O retrocruzamento.
5 Os híbridos são considerados ferramentas vantajosas para os produtores

rurais. Sobre essas vantagens, classifique V para as sentenças verdadeiras e
F para as falsas:
I- As sementes híbridas promovem reflexos positivos na economia da região,

pois são adaptadas para as condições da região de cultivo.
II- Em híbridos são associadas características de parentais da mesma
linhagem e, assim, é possível evitar os efeitos genéticos deletérios que
ocorrem em populações de fecundação cruzada.
III- O efeito ambiental é reduzido em híbridos já na geração F5.
IV- Podem-se utilizar diferentes interações gênicas na geração de híbridos.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F – V.
b) ( ) V – F – F – F.
c) ( ) V – V – V – F.
d) ( ) F – F – F – V.
16
TÓPICO 2 —
UNIDADE 1
SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmicos! O Reino Plantae é extremamente diversificado. Essa
característica não está associada apenas ao número relativo de espécies conhe-
cidas, mas também à forma como elas se reproduzem. A reprodução, base da
formação de novos indivíduos e da manutenção da espécie, apresenta-se, nesse
reino, sobre duas principais formas: sexuada e assexuada.
Independentemente do tipo de reprodução, as plantas não apresentam

mobilidade, mas desenvolveram mecanismos fantásticos para manter a sua re-
produção, o que inclui a utilização de vetores bióticos e abióticos para promover
a sua reprodução sexuada, ou até mesmo ter células com grande capacidade de
diferenciação e regeneração, possibilitando, assim, a formação de diversos indiví-
duos a partir de partes de uma planta matriz. Cada tipo de reprodução apresenta
variações nos indivíduos formados em relação as suas características genéticas e
fenotípicas. Dessa forma, o estudo dos modos de reprodução das plantas superio-
res é fundamental quando se almeja trabalhar com esses organismos.
Uma das principais características das plantas utilizada como caráter de

diferenciação é a forma como os grupos se reproduzem (RIGUETE; RANGEL;
SILVA, 2012). A reprodução das plantas pode ser caracterizada a partir de aspectos
genéticos, morfológicos e fenológicos. Além disso, os padrões reprodutivos
podem estar estreitamente relacionados aos processos ecológicos, e a influência
destes pode gerar diversas respostas na estrutura genética e na manutenção de
populações e de espécies (RIGUETE; RANGEL; SILVA, 2012). A reprodução é
considerada, antes de tudo, uma etapa fundamental para a manutenção da vida
na Terra. Desde o surgimento dos primeiros organismos fotossintetizantes, a
reprodução ocorre em duas principais formas: reprodução assexuada, que resulta
em descendentes geneticamente idênticos a um único parental, e reprodução
sexuada, que promove a recombinação dos genes e, consequentemente,
descendentes mais variados, do ponto de vista genético, em relação aos seus
parentais (DUTRA et al., 2015).
A produção de novos indivíduos a partir da reprodução (sexuada ou

assexuada) ocorre em determinados estágios da vida de uma planta. Esses ciclos
são ajustados de acordo com a quantidade de recursos disponíveis no meio, os
quais podem determinar o período e a intensidade em que se dá a reprodução
17
das plantas. Além disso, em muitos grupos de espécies, é possível observar

alternância em suas fases de reprodução. Isso ocorre porque algumas espécies
podem favorecer ou inibir a autofecundação, e esta é uma característica que varia
amplamente entre elas (DUTRA et al., 2015).
Você estudará, agora, o modo de reprodução das plantas superiores.

Além disso, verá quais são os mecanismos que operam nas reproduções
sexuada e assexuada em plantas. Por fim, verá quais são as características do
hidroperiodismo, do termoperiodismo e do fotoperiodismo na reprodução
sexuada de plantas. Bons estudos.
2 A REPRODUÇÃO SEXUADA E SUA CONTRIBUIÇÃO PARA

A COMPOSIÇÃO GENÉTICA DE PLANTAS
A reprodução sexuada de organismos vivos envolve a troca de gametas
entre indivíduos coespecíficos. Esse tipo de reprodução é extremamente
importante do ponto de vista evolutivo, pois favorece a diversificação genética,
a qual é indispensável para a manutenção de populações viáveis de qualquer
espécie (DUTRA et al., 2015; LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). A
diversificação genética ocorre por meio das recombinações de genes, as quais
provêm das diferentes cargas genéticas que são carregadas por cada gameta
e combinadas no momento da fecundação. Outra vantagem desse tipo de
reprodução é a propagação de mutações favoráveis nos indivíduos ao longo da
população (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Essas mutações atuam
como uma poderosa arma para que as espécies sobrevivam às mais diversas
variações dos meios bióticos e abióticos.
As angiospermas (plantas superiores que apresentam sementes no interior

de frutos) apresentam uma variedade de estruturas reprodutivas (Figura 3), as
quais estão contidas no interior de suas flores (na maioria das espécies).
FIGURA 3 – ESTRUTURAS REPRODUTIVAS DE PLANTAS SUPERIORES
FONTE: <https://bit.ly/2THtsRf>. Acesso em: 21 jul. 2021.
18
TÓPICO 2 — SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
Cada uma dessas estruturas desempenha uma função distinta e

está posicionada em pontos estratégicos da flor (para facilitar ou impedir a
autopolinização):
✓ Estames e carpelos: são folhas modificadas especializadas na produção de

estruturas reprodutivas masculinas e femininas, respectivamente. Os estames,
que podem se apresentar em diferentes números, sintetizam os grãos de pólen
nas anteras. Já os carpelos contêm os ovários, que originam os óvulos, dentro
dos quais estão os gametas femininos (oosfera).
✓ Antera: são regiões dilatadas localizadas na extremidade dos filetes, as quais
compõem os estames.
✓ Pistilos: são estruturas originadas a partir dos carpelos, as quais possuem três
partes: estigma, estilete e tubo polínico.
✓ Estigma: estrutura do pistilo que recebe os grãos de pólen.
✓ Tubo polínico: estrutura que cresce sobre os estiletes.
As angiospermas também apresentam três etapas distintas de reprodução

sexuada (Figura 4), descritas a seguir.
• As três etapas do processo de reprodução sexuada são: polinização, germinação

do grão de pólen e fertilização. Observe que o resultado desse processo é a pro-
dução de sementes e frutos (estes últimos ocorrem somente em angiospermas).
FIGURA 4 – AS TRÊS ETAPAS DO PROCESSO DE REPRODUÇÃO SEXUADA
FONTE: Adaptada de <https://bit.ly/3icPEMy>. Acesso em: 21 jul. 2021.
19
a) Polinização
A polinização é a etapa da reprodução sexuada em que ocorre a

deposição dos grãos de pólen (os quais foram produzidos na antera) sobre o
estigma, ocorrendo de forma direta (permitindo a autofecundação) ou cruzada
(favorecendo a fecundação entre indivíduos distintos). Em termos evolutivos,
a autofecundação pode não ser vantajosa para a evolução da espécie, já que
não propicia o aumento da variabilidade genética. No entanto, o oposto pode
ser verdadeiro se a finalidade for o melhoramento das capacidades produtivas
dos indivíduos, principalmente os que possuem genótipos e fenótipos com alto
desempenho produtivo (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
As espécies de plantas podem apresentar mecanismos que dificultam

a autofecundação, os quais podem incluir a autoesterilidade masculina, a
heterostilia e o amadurecimento dos órgãos sexuais femininos antes dos
masculinos (protoginia) (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
b) Germinação do grão de pólen
Se a polinização for bem-sucedida, o grão de pólen germinará se o

estigma for receptivo. Se isso acontecer, o tubo polínico será produzido. Quando
o pólen alcançar o óvulo, os dois núcleos germinativos serão depositados no saco
embrionário, o que promoverá a dupla fecundação (LACERDA; ENÉAS FILHO;
PINHEIRO, 2007). Em seguida, um dos núcleos irá se fundir com a ooesfera
(célula-ovo), produzindo o zigoto diploide, ao passo que o outro núcleo irá se
fundir com os dois núcleos polares (o mesocisto).
c) Fecundação (ou fertilização)
A terceira e última etapa da reprodução sexuada envolve os óvulos

fecundados. A partir destes, são desenvolvidas as sementes, que são os produtos
finais da reprodução sexuada e que formarão as novas plantas (LACERDA;
ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
A reprodução sexuada apresenta vantagens de curto prazo e longo

prazo, as quais são de grande interesse para o melhoramento genético de plantas
(DUTRA et al., 2015). Uma das vantagens de curto prazo mais conhecidas é o vigor
do híbrido, que se refere às taxas superiores que o descendente apresenta em
relação aos seus progenitores, os quais são oriundos de duas variedades distintas
(LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Muitos produtores acabam
selecionando as espécies que apresentam esse fenômeno (por exemplo, o milho),
embora isso não seja tão vantajoso geneticamente, já que, devido à polinização e
à fecundação cruzada, a semente pode não apresentar as mesmas características
originais do híbrido. Já as vantagens de longo prazo são representadas pela
variabilidade genética e, consequentemente, a perpetuação da espécie.
20
A reprodução sexuada pode também apresentar algumas desvantagens.

Um bom exemplo disso é a dependência que certos grupos de plantas têm de
agentes polinizadores. Levando-se em consideração o que as mudanças ambientais
promovidas pelas ações do homem têm causado nos mais diversos grupos de
polinizadores (por exemplo, insetos e alguns vertebrados), é possível presumir
que depender desses organismos pode trazer riscos para as funções reprodutivas
de muitas espécies de plantas superiores. Além disso, algumas plantas podem
ter características reprodutivas que podem dificultar a reprodução. Por exemplo,
em vários grupos de plantas, há a presença de espécies dioicas, ou seja, os sexos
estão separados. Com isso, somente uma parte da população pode formar frutos
e sementes (os indivíduos femininos).
Vale lembrar que a reprodução sexuada de plantas resulta, antes

de tudo, em populações em que um indivíduo não é igual ao outro (pelo
menos na maioria dos casos). Essa característica é de grande interesse para
o melhoramento genético de plantas, já que a enorme diversidade fenotípica
é indicadora da variabilidade genética, ou seja, da base necessária para a
construção dos programas de melhoramento de plantas. Teoricamente, quanto
maior for a variabilidade genética encontrada nos descendentes, maior será a
chance de manutenção da população e da espécie, uma vez que a sobrevivência
ou a perda de populações depende diretamente da estrutura gênica e de sua
variabilidade (RIGUETE; RANGEL; SILVA, 2012). Entretanto, a produção de
linhagens puras também pode ocorrer na reprodução sexuada, a exemplo das
espécies autógamas, que podem produzir tanto linhagens puras quanto uma
mistura de linhagens puras que são relacionadas entre si, chamadas de linhagens
homozigotas (RAMALHO et al., 2012).
Em algumas ocasiões, os melhoristas optam por direcionar a reprodução

das espécies sexuadas para diminuir a taxa de polinização cruzada em algumas
culturas. Portanto, elas optam por fazer o controle da polinização e, assim,
favorecer as taxas de autopolinização. Nesses casos, é possível empregar diversas
técnicas simples de controle, mas que empregam o conhecimento da fenologia
reprodutiva das espécies, tais como o isolamento no tempo e no espaço e a
criação de barreiras artificiais contra a dispersão do pólen. Como resultado, a
uniformidade genética ao longo das gerações aumenta, produzindo sementes de
interesse comercial mesmo para as espécies naturalmente sexuadas.
Em alguns grupos de angiospermas, a formação de sementes não ocorre

a partir do envolvimento entre a meiose e a fertilização (o mecanismo primário
de produção em muitas espécies de reprodução sexuada). Nesses grupos, a
formação de sementes ocorre por vias assexuadas, em um processo denominado
apomixia (que significa “livre de misturas”) (CRUZ; FEDERIZZI; MILACH,
1998). Os embriões produzidos a partir desse processo são derivados unicamente
das células do óvulo materno, sendo esse fenômeno muito comum em gramíneas.
21
Em se tratando de melhoramento de plantas, a apomixia proporciona

excelentes oportunidades de clonagem de plantas através da semente, permitindo
a fixação imediata de qualquer genótipo superior (independentemente do seu
grau de heterozigose), já que não há a necessidade de realizar testes de progênie
para verificar a estabilidade do genótipo (CRUZ; FEDERIZZI; MILACH, 1998).
3 MECANISMOS DE REPRODUÇÃO ASSEXUADA E TÉCNICAS

DE PROPAGAÇÃO VEGETATIVA
A reprodução assexuada, ou seja, realizada sem a dependência de outro
indivíduo coespecífico, é realizada em plantas principalmente por propagação
vegetativa (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Esse tipo de
reprodução assexuada é caracterizado pela formação de indivíduos descendentes
geneticamente idênticos aos seus parentais. Em termos gerais, a reprodução
assexuada diminui as taxas de variabilidade genética nas gerações, ou seja,
a composição genética da prole é pouco divergente, formando as chamadas
“linhagens puras” (clones).
Embora a reprodução assexuada possa parecer desvantajosa do

ponto de vista evolutivo, para o melhoramento genético de plantas, o oposto
é verdadeiro; se uma planta apresenta uma característica de interesse (por
exemplo, um gene com alta produtividade ou que promova a uniformidade nos
frutos), então, é interessante que este passe para as futuras gerações sem sofrer
grandes modificações (RAMALHO et al., 2012). Assim, as únicas variações que
os descendentes poderão apresentar serão referentes ao contexto ambiental (na
escala de indivíduo), porém com uma pequena porção de contribuição do contexto
genético (na escala de população). Além disso, a obtenção de novas plantas a partir
da reprodução assexuada é feita de maneira rápida, facilitando a multiplicação
de indivíduos em escalas de tempo mais curtas. Outro ponto importante é que, a
partir da propagação assexuada de uma planta (por exemplo, da cana-de-açúcar),
é possível maximizar a heterose alélica, ou seja, a predominância do caráter
dominante que confere às gerações um desempenho melhor na característica do
que os pais (vigor híbrido) (RAMALHO et al., 2012).
Na reprodução assexuada, a nova planta forma-se geralmente a partir

de uma parte multicelular, que é separada do corpo de outra planta (a “planta-
mãe”). Isso ocorre graças à capacidade que praticamente todas as células vivas das
plantas têm para regenerar-se (embora alguns tecidos tenham maior facilidade de
se regenerar do que outros). Essa capacidade depende de dois fatores, descritos
a seguir.
1. Totipotência celular: características conferidas às células das plantas por

possuírem em seu núcleo a informação genética necessária para reproduzir o
indivíduo inteiro (i.e., as células são autônomas) (LACERDA; ENÉAS FILHO;
PINHEIRO, 2007).
22
2. Desdiferenciação: capacidade de uma célula de retornar à condição

meristêmica (basal) e desenvolver um novo ponto de crescimento (LACERDA;
ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
Cabe ressaltar que esses fatores são mais bem ativados quando subme-
tidos a tratamentos adequados. Além disso, a presença de gemas pode ser mais
um fator decisivo na propagação vegetativa. A reprodução por propagação ve-
getativa também mostra um repertório diversificado de estruturas para repro-
dução. Muitas espécies de plantas possuem diversos órgãos adaptados a esse
tipo de reprodução: caules, como tubérculos, rizomas e bulbos, são meios pelos
quais diversas plantas se propagam vegetativamente (por exemplo, batateiros,
morangueiros, bananeiras etc.). As folhas, flores e raízes, quando dotadas de
gemas em suas margens, também podem servir como meio de propagação.
NTE
INTERESSA
Principais termos relacionados à propagação vegetativa:
Calos: são estruturas de crescimento celular oriundas do processo de divisão mitótica. Essas
divisões formam um aglomerado de células com aspecto amorfo (sem diferenciação). Os
calos apresentam-se principalmente como resposta a danos mecânicos ou a desequilíbrios
no balanço hormonal, sendo formados nas regiões de feridas ou junção de enxertias.
Raízes e brotações adventícias: são brotações originadas a partir de estruturas vegetati-

vas, mas que ocorrem em locais pouco característicos para o surgimento desses órgãos
(i.e., não oriundas do eixo embrionário). As brotações adventícias formam-se em raízes
ou internódios após os pontos de crescimento terminais e/ ou laterais terem sido for-
mados. Esse tipo de brotação é considerado excelente para promover o crescimento de
raízes adventícias.
Poliembrionia e apomixia: são variações no padrão de formação do zigoto e da

embriogênese. A poliembrionia é definida como a criação de vários embriões a partir de
uma única semente, os quais terão o mesmo genótipo de seus parentais. Já a apomixia
é definida como o caso em que um zigoto se forma a partir de meiose e fertilização que
diferem dos processos usuais. O genótipo do embrião será o mesmo dos pais, porém a
semente será assexuada, de modo que os indivíduos obtidos a partir dele serão clones.
A propagação vegetativa é considerada de alto apreço pelo setor

produtivo. Por exemplo, setores como o da jardinagem e da hortifruticultura
cultivam e reproduzem muitas espécies através de pedaços de caules isolados, que
acabam produzindo raízes, ou seja, originam novos indivíduos. Em muitos casos,
a propagação vegetativa com sucesso é empregada no melhoramento genético
de plantas. A enxertia, a cultura de ápices caulinares, a micropropagação, entre
outras técnicas, quando realizadas com sucesso, têm obtido indivíduos livres de
23
patógenos e, ao mesmo tempo, de forma uniforme entre os diferentes indivíduos,

quando comparados aos obtidos por outras técnicas (LACERDA; ENÉAS FILHO;
PINHEIRO, 2007). Além disso, essa constância na composição genética pode ser
altamente vantajosa quando os indivíduos de uma população são clones oriundos
de outros indivíduos com genótipos e fenótipos adaptados a uma determinada
condição ambiental, tornando-os resistentes.
As técnicas de propagação vegetativa têm inúmeras vantagens, mas

também variam em suas aplicabilidades. Por exemplo, as estacas são importantes
meios de reprodução assexuada de plantas ornamentais, florestais e frutíferas. Por
meio desse método de propagação, é possível obter inúmeros indivíduos a partir
de um número inicial limitado de plantas. Esse método também é relativamente
barato, rápido e simples. No entanto, a reprodução de certos grupos de plantas não
pode ser feita por estaquia, uma vez que muitas das suas estruturas apresentam
baixos percentuais de sucesso no enraizamento. Nesses casos, os indivíduos só
podem ser reproduzidos assexuadamente por enxertia.
Outra vantagem da enxertia pode ser o fato de que as gemas e os enxertos

são obtidos de plantas adultas, o que diminui os atrasos no processo de frutifica-
ção. A seleção de enxertos resistentes às pragas e condições ambientais desfavo-
ráveis também justifica a utilização dessa técnica. Algumas espécies permitem,
inclusive, a enxertia de múltiplas estruturas provenientes de diferentes espécies.
Por exemplo, árvores de citros podem suportar enxertos de laranjas, pomelos,
limões e limas. Já os pessegueiros suportam enxertos de ameixas, amêndoas,
damascos e nectarinas.
Por fim, outra técnica de propagação vegetativa é a mergulhia, em que o

ramo de uma planta é adaptado para enraizar sem ser separado da planta-mãe. Esse
método é recomendável para propagar plantas que dificilmente constroem raízes
quando estão destacadas (estaquia). Os principais tipos envolvem a mergulhia
aérea e a mergulhia subterrânea. Algumas das desvantagens dessa técnica são
o rendimento baixo e a necessidade de mão de obra constante, tornando-a uma
técnica restrita comercialmente.
4 HIDROPERIODISMO, TERMOPERIODISMO E
FOTOPERIODISMO E SUA INFLUÊNCIA RELATIVA
NA REPRODUÇÃO SEXUADA DAS PLANTAS
Os fatores ecológicos estão entre os principais determinantes da
variabilidade genética, morfológica e comportamental das plantas, e muito
contribuíram para a história evolutiva e a formação dos mais diversos grupos
filogenéticos distribuídos ao longo do planeta. A relação das plantas com os fatores
ecológicos pode ser observada desde a germinação (i.e., o desenvolvimento pós-
embrionário). De acordo com Lacerda, Enéas Filho e Pinheiro (2007), o meristema
apical (região de crescimento) passa por três estágios após o desenvolvimento
pós-embrionário, conforme a Figura 5 e 6.
24
O período em que os indivíduos permanecem na fase juvenil varia

amplamente entre os grupos, podendo estender-se por poucos dias até
meio século (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). No entanto, a
dependência dos fatores ambientais e dos sinais advindos dos hormônios é um
fator determinante da transição de uma fase para outra em todos os grupos. Os
fatores ambientais, por sua vez, têm relação com diversos processos fisiológicos
das plantas, tais como fotossíntese, respiração, germinação, floração e frutificação
(PES; ARENHARDT, 2015).
Um dos principais fatores ambientais associados à reprodução sexuada

de plantas é o hidroperíodo (NOGUEIRA; ARRUDA 2006; PES; ARENHARDT,
2015; RIGUETE; RANGEL; SILVA, 2012). Pesquisas de campo evidenciaram que
o controle do estresse hídrico nas plantas é um dos fatores determinantes na
floração relativa dos indivíduos (LOPES; BUZATO 2005). Em muitas espécies,
as gemas florais começam a crescer logo após o período de diferenciação.
Após, o crescimento cessa, e as gemas passam por períodos de dormência (que
podem durar de poucas semanas até vários meses). A duração dos períodos de
dormência dependerá da distribuição das chuvas, pois a disponibilidade de água
é o fator que conduz à quebra da dormência das gemas e, consequentemente,
à antese floral (floração) (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007; PES;
ARENHARDT, 2015).
FIGURA 5 – ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO PÓS-EMBRIONÁRIO DO MERISTEMA APICAL
FONTE: Adaptada de Lacerda, Enéas Filho e Pinheiro (2007)
25
FIGURA 6 – OS TRÊS ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO DO MERISTEMA APICAL E DAS

DEMAIS ESTRUTURAS DA PLANTA: ESTÁGIO JUVENIL; ESTÁGIO ADULTO VEGETATIVO;
ESTÁGIO ADULTO REPRODUTIVO
(b)
FONTE: <https://bit.ly/2TKioD2>. Acesso em: 21 jul. 2021.
As experiências de campo demonstraram que a produção de gemas e

florações aumenta consideravelmente se a planta passar por um período prévio de
déficit hídrico antes das fases de irrigação. A Figura 7 representa a relação entre o
hidroperíodo e os estágios de reprodução sexuada em plantas (hidroperiodismo).
O déficit hídrico é conduzido pela quantidade de água disponível no solo,
bem como pela diferença entre a quantidade de água transpirada pela planta
em relação à absorvida (PES; ARENHARDT, 2015). Nessas condições, ocorre a
turgescência das células das pétalas e sépalas, o que é importante para que ocorra
a antese e, posteriormente, a manutenção da flor aberta para a polinização (PES;
ARENHARDT, 2015). Em outras palavras, as plantas tropicais utilizam o seu
potencial hídrico como um gatilho para despertar as suas gemas e a antese floral
(abertura das flores) em períodos que sucedem a escassez de água, semelhante
ao que fazem as plantas de regiões mais frias, que utilizam o resfriamento como
gatilho (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
26
FIGURA 7 – HIDROPERÍODO E SUA RELAÇÃO COM OS ESTÁGIOS DE REPRODUÇÃO SEXUADA

EM PLANTAS
FONTE: Adaptada de Lacerda, Enéas Filho e Pinheiro (2007)
No entanto, a planta deve ser irrigada adequadamente após a abertura

das gemas e da antese floral. Aspectos relacionados à frutificação, à nutrição e à
quantidade e disponibilidade de hormônios no indivíduo decrescem considera-
velmente em períodos estendidos de déficit hídrico (PES; ARENHARDT, 2015).
Além disso, a produção de alguns hormônios que causam a aceleração no enve-
lhecimento da planta é maximizada nessas condições (PES; ARENHARDT, 2015).
Em regiões onde a seca é predominante, é possível utilizar plantas

geneticamente melhoradas para que estas resistam aos períodos de alto estresse
hídrico; mais precisamente, esses genes acentuam a produção do ácido abscísico
(ABA), responsável pelo fechamento dos estômatos, evitando, assim, a perda de
água. Por exemplo, em regiões rurais do Semiárido brasileiro, os melhoristas
costumam incorporar genes de resistência à seca nos cultivares, sobretudo para
as espécies utilizadas na produção de forragem. Também é possível que, para
essas áreas, sejam utilizadas plantas que apresentam fenologia perenifólia, ou
seja, que permanecem verdes ao longo de todo o ano. Exemplos dessas culturas
são a palma (Opuntia spp.) e o feijão-bravo (Capparis flexuosa L.). As plantas
com mecanismo metabólico do tipo C4 geralmente são indicadas para esses tipos
de situações, visto que conseguem armazenar maior quantidade de gás carbônico
nas células do mesófilo e, assim, reduzem a perda de água (ALMEIDA; SOUZA;
BATISTA, 2019).
A temperatura também pode agir como um modulador da floração

em plantas, fenômeno conhecido como termoperiodismo (LACERDA; ENÉAS
FILHO; PINHEIRO, 2007; PES; ARENHARDT, 2015). Em plantas como orquídeas
e tomateiros, a alternância entre temperaturas mais altas e mais baixas ao
longo do dia pode induzir o aparecimento de flores, desde que essas variações
de temperatura não ultrapassem a marca de 5 ºC e que o período de maior
temperatura seja o diurno (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Dados
demonstram o clímax do funcionamento pleno de todos os processos vitais da
27
planta ocorre em temperaturas do ar que se situam entre 20 e 25 ºC (FLOSS,

2006; PES; ARENHARDT, 2015). Reduções na permeabilidade das membranas
celulares e fechamento dos estômatos podem ser observados em condições de
temperaturas baixas e altas, respectivamente (FLOSS, 2006).
Um terceiro fator ambiental de extrema importância e de relação direta

com a reprodução sexuada de plantas é o fotoperiodismo (MOREIRA; VIEIRA;
ZAIDAN, 1999; TRICÂNICO, 1949), determinado como o comprimento do
período luminoso e sua variação ao longo do planeta em função da latitude e da
época do ano (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). O fotoperiodismo
(capacidade dos organismos de mensurar o comprimento do período luminoso)
influencia, por exemplo, o desenvolvimento de tubérculos, a queda de folhas e a
dormência.
Uma das principais características observadas na planta em relação ao

seu fotoperiodismo é a necessidade que ela tem de sincronizar o seu ciclo de
vida e/ou estágio de desenvolvimento em relação às estações do ano (LACERDA;
ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Essa característica é mais forte em espécies
distribuídas em regiões de grandes latitudes (regiões subtropicais e temperadas),
onde a variação no fotoperíodo é sazonalmente pronunciada (LACERDA; ENÉAS
FILHO; PINHEIRO, 2007). As respostas fotoperiódicas variam entre as espécies
de plantas, formando três principais categorias (LACERDA; ENÉAS FILHO;
PINHEIRO, 2007), listadas a seguir.
1. Plantas de dias curtos: são aquelas que florescerão somente em resposta a um

valor específico de comprimento do período de luz, que geralmente deve ser
menor do que um determinado valor crítico dentro de um período de 24 horas.
2. Plantas de dias longos: são aquelas que florescem como resposta a somente um
valor específico de comprimento do período de luz, que geralmente deve ser
maior do que um determinado valor crítico dentro de um período de 24 horas.
3. Plantas neutras: são aquelas em que o florescimento independe do fotoperíodo.
A distinção entre os tipos de plantas depende diretamente do seu

comportamento em relação ao fotoperíodo crítico (LACERDA; ENÉAS FILHO;
PINHEIRO, 2007). Ainda, algumas espécies de plantas são tão específicas quanto
as faixas de fotoperíodo que florescem apenas quando recebem o fotoperíodo
adequado (por exemplo, carrapicho – Xanthium strumarium). Já outras plantas
têm melhor desempenho dependendo da quantidade de dias com fotoperíodos
mais estendidos (por exemplo, trigo e centeio). O fotoperiodismo na planta tem
como principal fotorreceptor o fitocromo, um pigmento proteico de coloração
azul-esverdeada (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). O fitocromo
detecta a quantidade de luz e o comprimento da sua faixa de duração ao longo
do dia. A dose de luz influencia o fitocromo, o qual converte essas respostas em
uma determinada coloração. A coloração, por sua vez, determinará as respostas
fisiológicas nas plantas (estimulação ou inibição do florescimento).
28
A relação do florescimento das plantas com os fatores ambientais pode ser

acentuada por meio de tratamentos controlados. A vernalização é um exemplo de
tratamento controlado que é rotineiramente aplicado em plantas em que o controle
do florescimento é quantitativa e qualitativamente dependente de temperaturas
baixas (ALBERTO et al., 2009; LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
Nesses casos, os tratamentos são aplicados em sementes embebidas ou em
plantas em crescimento vegetativo. A vernalização ativa e acelera o florescimento
nas plantas que foram submetidas a esse processo, sendo muito utilizada para
“transformar” cereais de inverno ou bianuais em plantas que produzam todo
o ano e ao longo de todas as estações (por exemplo, trigo, cevada e centeio)
(ALBERTO et al., 2009).
Os programas de melhoramento genético de plantas devem dar atenção

especial à identificação dos processos e padrões genéticos que são observados
nas populações e que culminam no desenvolvimento e na manutenção de
características de interesse ao longo das populações. Como visto, os processos
reprodutivos têm impacto direto nos padrões de composição genética e de
variabilidade das características herdadas pelos descendentes. Sendo assim,
os processos de reprodução determinarão o desempenho dos cultivares. A
composição genética dos descendentes de uma mesma planta pode variar de
acordo com cada tipo de reprodução, e o melhorista precisa estar atento a cada
uma dessas diferenças.
Lembre-se de que os fatores ecológicos – sobretudo os fatores ambientais –

podem influenciar os processos reprodutivos e alterar a importância relativa das
reproduções sexuada e assexuada na determinação da composição genética das
populações. Controlar esses efeitos, ou até mesmo utilizá-los como gatilhos para
a determinação e o surgimento de características de interesse, é uma realidade
dos programas atuais de melhoramento de plantas. No entanto, os fatores
ambientais não agem unicamente sobre os aspectos reprodutivos dos indivíduos,
mas também sobre a fisiologia e o metabolismo dos indivíduos, de modo que
seus efeitos determinarão a sobrevivência do indivíduo reprodutor.
DICAS
Confira o artigo “Compactação do solo em Sistema de Plantio Direto na

palha”, de Altamir Mateus Bertollo e Renato Levien (2019). Disponível em: https://doi.
org/10.36812/pag.2019253208-218.
29
NTE
INTERESSA
Recomendamos a leitura do artigo a seguir, pois nele você poderá ver a

diferença nos padrões de variabilidade genética em pitangueiras obtida a partir de diferentes
tipos de polinização.
• FRANZON, R. C; CASTRO, C. M.; RASEIRA, M. DO C. B. R. Variabilidade genética em

populações de pitangueira oriundas de autopolinização e polinização livre, acessada por
AFLP. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 32, n. 1, p. 240-250, Mar., 2010.
Disponível em: https://bit.ly/3icmP2R. Acesso em: 21 jul. 2021.
30
RESUMO DO TÓPICO 2
• A reprodução das plantas pode ser caracterizada a partir de aspectos genéti-

cos, morfológicos e fenológicos. Além disso, ela é considerada, antes de tudo,
uma etapa fundamental para a manutenção da vida na Terra.
• A diversificação genética ocorre por meio das recombinações de genes, as

quais provêm das diferentes cargas genéticas que são carregadas por cada
gameta e combinadas no momento da fecundação.
• As angiospermas (plantas superiores que apresentam sementes no interior de

frutos) apresentam uma variedade de estruturas reprodutivas, as quais estão
contidas no interior de suas flores (na maioria das espécies).
• Em termos evolutivos, a autofecundação pode não ser vantajosa para a evolu-

ção da espécie, já que não propicia o aumento da variabilidade genética.
• Quando o pólen alcançar o óvulo, os dois núcleos germinativos serão

depositados no saco embrionário, o que promoverá a dupla fecundação.
• Muitas espécies de plantas possuem diversos órgãos adaptados a esse tipo

de reprodução: caules, como tubérculos, rizomas e bulbos, são meios pelos
quais diversas plantas se propagam vegetativamente (por exemplo, batateiros,
morangueiros, bananeiras etc.).
31
AUTOATIVIDADE
1 O estudo da reprodução de plantas não se resume às estratégias reprodu-

tivas dos indivíduos (ou seja, da fenologia reprodutiva), mas também trata
do controle dos agentes internos e externos que influenciam os processos
fisiológicos associados à reprodução. Com relação aos agentes externos e
suas influências, quais podemos citar como exemplos?
a) ( ) Os agentes bióticos, tais como o fotoperíodo, que influencia a

frutificação das plantas.
b) ( ) Os agentes abióticos, tais como o fotoperíodo, que influencia a
c) ( ) Os agentes bióticos, tais como o hidroperíodo, que influencia a floração
das plantas.
d) ( ) Os agentes abióticos, tais como o fotoperíodo, que influencia a floração
das plantas.
2 As plantas podem ser consideradas um grupo magnífico de seres vivos

altamente diversificados e inovadores quando o assunto é reprodução.
Muitas plantas podem reproduzir-se tanto sexuada quanto assexuadamente.
A propagação vegetativa é um dos principais meios de reprodução sexuada.
Nesse caso, um fragmento de planta matriz é utilizado para produzir novos
indivíduos, característica conferida graças à capacidade de regeneração
que as plantas têm. No entanto, essa capacidade depende de dois fatores.
Quais são eles?
a) ( ) Desdiferenciação celular e hidroperiodismo.

b) ( ) Desdiferenciação celular e totipotência celular.
c) ( ) Desdiferenciação celular e termoperiodismo.
d) ( ) Totipotência celular e fotoperiodismo.
3 A reprodução sexuada tem como principal vantagem a manutenção da

diversidade genética na população. No entanto, em algumas espécies ocorre
a autofecundação. Embora esta possa ser vantajosa para a manutenção
de certas características nos indivíduos (ou seja, sem variação), há várias
plantas que criaram mecanismos de inibição para a autofecundação com
a finalidade de manter composições genéticas diversificadas em suas
populações. Dentre esses mecanismos, está:
a) ( ) A autoesterilidade feminina.
b) ( ) A incapacidade de propagação vegetativa.
c) ( ) O amadurecimento dos órgãos sexuais masculinos antes dos femininos.
d) ( ) A fecundação cruzada.
32
4 A reprodução sexuada, embora seja muito vantajosa para a manutenção
de populações geneticamente viáveis de plantas, pode apresentar algumas
desvantagens. Dentre elas, qual podemos citar?
a) ( ) A presença de espécies dioicas em alguns grupos de plantas.

b) ( ) A possibilidade de ocorrência de vigor híbrido em alguns descendentes
c) ( ) Altas taxas de variabilidade genética.
d) ( ) A presença de espécies monoicas em alguns grupos de plantas.
5 O hidroperiodismo, ou seja, a capacidade da planta de detectar mudanças

nas condições hídricas interna e externa, tem influência direta na reprodução
sexuada de plantas superiores. Experimentos realizados em campo
demonstraram que o controle da quantidade de água na planta favorece
a formação de gemas e a floração nas plantas. Para que esse processo seja
maximizado, a planta precisa:
a) ( ) Passar por um período de alto estresse hídrico antes da indução das

gemas e ser irrigada após a formação das gemas para florescer.
b) ( ) Passar por um período de baixo estresse hídrico antes da indução das
c) ( ) Passar por um período de alto estresse hídrico tanto antes da indução
das gemas quanto após a formação das gemas para florescer.
d) ( ) Passar por um período de baixo estresse hídrico tanto antes da indução
33
34
TÓPICO 3 —
UNIDADE 1
GENÔMICA E ENGENHARIA GENÉTICA
1 INTRODUÇÃO
A humanidade busca melhorar as plantas e os animais selvagens a partir

da seleção e da reprodução de características desejáveis. Essa reprodução resulta
em plantas e animais domesticados que são comumente usados na agricultura
vegetal e pecuária. No século XX, as criações tornaram-se mais sofisticadas, já
que os traços que os criadores selecionam incluem o aumento do rendimento,
resistência a doenças, pragas, seca e melhor sabor. Essas características são
transmitidas de uma geração para outra através de genes, que são codificados
no DNA. Todos os seres vivos contêm genes que produzem componentes para
as células funcionarem, e os cientistas aprenderam a identificar e trabalhar com
os genes (DNA), que são responsáveis pelas características desejáveis. Você
conhecerá, agora, a fundo técnicas e aplicações da biotecnologia, vendo algumas
ferramentas usadas para identificar e manipular os genes que transmitem
características de interesse para a agricultura e técnicas de produção animal.
Estudaremos as técnicas e aplicações da biotecnologia, vendo algumas

ferramentas usadas para identificar e manipular os genes que transmitem
características de interesse para a agricultura e técnicas de produção animal.
2 TÉCNICAS E APLICAÇÕES DA BIOTECNOLOGIA

Você sabe o que é biotecnologia? Biotecnologia diz respeito a uma gama
de ferramentas, incluindo técnicas tradicionais de reprodução, que alteram
organismos vivos, ou partes de organismos, para fazer ou modificar produtos,
melhorar plantas ou animais ou desenvolver microrganismos para usos
específicos. A biotecnologia moderna inclui, hoje, ferramentas da engenharia
genética, da bioquímica, da microbiologia, da medicina, da agronomia, ou seja,
é uma área multidisciplinar, na qual diferentes conhecimentos se conectam e se
complementam (ABDURAKHMONOV, 2016). Na área vegetal, a biotecnologia
auxilia no desenvolvimento de novas variedades e características, permitindo
modificações genéticas e genômicas, seleção assistida por marcadores moleculares
e culturas de células transgênicas (engenharia genética). Essas ferramentas
permitem aos cientistas detectar e caracterizar genes, descobrir as suas funções,
selecionar genes específicos em recursos genéticos e melhoramento genético e
transferir genes com características específicas para plantas (LINDSEY; JONES,
1989). A seguir, veremos as técnicas básicas utilizadas em biotecnologia.
35
2.1 CULTURA DE TECIDOS

A cultura de tecidos é uma das técnicas mais utilizadas em qualquer
laboratório de pesquisa biológica ou biomédica (PRAVEEN; MOUNIKA, 2017).
Essa técnica envolve o crescimento de células (separadas de tecidos ou organismos
multicelulares) ou de tecidos (separadas de organismos). A cultura de tecidos
refere-se tipicamente ao crescimento de células e tecidos animais, enquanto o
termo cultura de tecidos vegetais é mais usado para as plantas (Figura 8).
FIGURA 8 – CULTURA CELULAR DE SEMENTES
FONTE: <https://bit.ly/3j3iU7O>. Acesso em: 21 jun. 2021.
A cultura de sementes é uma ferramenta importante para o estudo da

biologia das células de organismos multicelulares. Funciona como um modelo
do tecido, mas in vitro, simulando um ambiente ideal bem definido, que pode
ser facilmente manipulado e analisado. As células são cultivadas em um meio
de cultura que contém proporções adequadas dos nutrientes necessários
(juntamente com pH adequado) para que as células sejam cultivadas. As culturas
são geralmente cultivadas como camadas individuais de células em uma
superfície de vidro ou plástico ou como uma suspensão em um meio líquido
ou semissólido. A cultura de tecidos é realizada em condições assépticas sob ar
filtrado, fornecido por um gabinete de fluxo laminar. As condições estéreis são
mantidas para evitar a contaminação com microrganismos. Posteriormente, o
tecido é cultivado em recipientes esterilizados, como placas ou frascos de Petri,
em uma sala de crescimento com temperatura e intensidade de luz controladas
(PRAVEEN; MOUNIKA, 2017).
Existem dois tipos principais de culturas de tecidos: culturas primárias

(mortais) e culturas de linhas celulares estabelecidas (imortais). As culturas
primárias consistem em células, tecidos ou órgãos normais que são extraídos
diretamente de tecidos recolhidos por biópsia de um organismo vivo. As
vantagens da cultura de tecidos primários são que o modelo imita as características
e funções naturais da célula, tecido ou órgão estudado. Entretanto, quanto mais
tempo as amostras são mantidas em cultura, mais mutações se acumulam, o que
pode levar a alterações na estrutura do cromossomo e na função celular. Com o
envelhecimento, a taxa de multiplicação também diminui para as células.
36
TÓPICO 3 — GENÔMICA E ENGENHARIA GENÉTICA
Linhagens celulares imortais ou estabelecidas podem ser mantidas

indefinidamente. Essas linhagens são geralmente derivadas de biópsias de tecido
de tumores ou de células primárias que sofreram mutações que afetaram o controle
do ciclo celular, de modo a propagar-se indefinidamente. Semelhante às células
em culturas primárias, as células em linhagens estabelecidas acumulam mutações
ao longo do tempo que podem mudar seu caráter. Assim, para que pesquisadores
de diferentes laboratórios possam comparar resultados de experimentos usando
as mesmas linhagens celulares, eles devem confirmar a identidade das células
com as quais estão trabalhando.
2.2 PCR
A PCR (Polymerase Chain Reaction) é uma técnica usada para fazer muitas
cópias de uma região específica de DNA in vitro. É também uma técnica de
biologia molecular amplamente utilizada que envolve a amplificação de uma
única cópia ou de algumas cópias de um segmento de DNA em várias ordens
de magnitude, gerando de milhares a milhões de cópias de uma determinada
sequência de DNA. A PCR é aplicável a diversos campos na biologia moderna
(KADRI, 2019) e permite o isolamento de fragmentos de DNA genômico por meio
da amplificação seletiva de uma região específica. Além disso, facilita muitos
outros processos, como a geração de sondas de hibridação para outras técnicas e
clonagem de DNA – a PCR permite a análise de amostras de DNA mesmo a partir
de quantidades muito pequenas de material inicial.
2.3 ELECTROFORESE EM GEL

A eletroforese em gel é outra técnica amplamente utilizada em biologia
molecular, bioquímica, genética e biotecnologia moderna. É utilizada para
separação de macromoléculas biológicas (proteínas ou ácidos nucleicos) de
acordo com sua mobilidade eletroforética (ALBERTS, 2017). Existem dois tipos
populares de eletroforese em gel: native-PAGE e SDS-PAGE. Na eletroforese
em gel native-PAGE, as moléculas correm em seu estado nativo, preservando
a estrutura de ordem superior das moléculas. Em SDS-PAGE, um desnaturante
químico é adicionado para remover a estrutura terciária e transformar a molécula
em uma forma não estruturada, cuja mobilidade depende de seu tamanho e da
relação massa/carga (Figura 9).
37
FIGURA 9 – ELETROFORESE
FONTE: Alberts (2017, p. 453)
2.4 WESTERN BLOT

O western blot, também conhecido como immunoblot de proteínas, é uma
técnica de biologia molecular popular para a detecção e análise de proteínas
com base na sua capacidade de se ligar a anticorpos específicos. É usado para
provar diferentes propriedades das proteínas específicas a partir de uma mistura
complexa de proteínas extraídas das células, com base no peso molecular.
Enquanto a eletroforese SDS-PAGE é usada para separar misturas complexas de
proteínas, o western blot é implantado para transferir as proteínas do gel SDS-
PAGE para uma membrana de suporte sólido. Similar ao western blot, o northern
blot é usado para estudos do RNA (ALBERTS, 2017).
2.5 CLONAGEM MOLECULAR (GENE)

A clonagem molecular ou simplesmente a clonagem genética é uma
técnica de biologia molecular que é utilizada para montar moléculas de DNA
recombinantes e para direcionar a sua replicação nos organismos hospedeiros
(Figura 10).
38
A técnica envolve cortar o segmento de DNA desejado do DNA

circundante com uma enzima de restrição, que funciona como uma “tesoura”,
e copiar o segmento milhões de vezes. O DNA a ser clonado é obtido de um
organismo de interesse. O DNA é então tratado com enzimas em um tubo de
ensaio para gerar fragmentos de DNA menores. Essas enzimas, chamadas de
restrição, são de origem bacteriana e sua função é agir como mecanismo de defesa
contra DNA de vírus que possam infectar a bactéria. Esse mecanismo de defesa
reconhece e corta em pontos específicos apenas o DNA que não seja bacteriano.
Os pesquisadores identificaram e isolaram essas enzimas e as utilizam para gerar
pedaços de DNA que possam ser recombinados. Após cortar os fragmentos
específicos de DNA de interesse, esses são então combinados com o DNA de
uma molécula chamada de vetor para gerar moléculas de DNA recombinante. O
vetor é geralmente um plasmídeo (DNA circular de bactérias com capacidade de
autorreplicação e que carrega genes de resistência a antibióticos). A ligação entre
os DNAs de diferentes origens é feita por uma enzima chamada ligase, também
isolada de bactérias. O DNA recombinante é então introduzido em um organismo
hospedeiro (geralmente uma linhagem laboratorial benigna e fácil de cultivar
da bactéria E. coli). Isso gerará uma população de organismos hospedeiros em
que as moléculas de DNA recombinante são replicadas juntamente com o DNA
hospedeiro. Por conterem fragmentos de DNA estranho, são microrganismos
transgênicos ou geneticamente modificados (GMO) (HARISHA, 2005).
FIGURA 10 – CLONAGEM GÊNICA
39
A clonagem molecular é semelhante à reação em cadeia da polimerase

(PCR) na medida em que permite a replicação da sequência de DNA. A diferença
fundamental entre os dois métodos é que a clonagem molecular envolve a
replicação do DNA em um microrganismo vivo, enquanto a PCR replica o DNA
em uma solução in vitro, livre de células vivas.
Em plantas, os clones podem ser gerados a partir de uma única planta por
meio de métodos de reprodução assexuada. A clonagem vegetal utiliza partes
somáticas das plantas, não havendo fusão de gametas. A clonagem tem por base
a totipotência (multipotência) celular, conceito biológico que atribui a toda célula
viva e nucleada (não necessariamente meristemática) a capacidade potencial de
formação de um indivíduo inteiro e geneticamente idêntico àquele do qual ela foi
retirada. Alguns dos principais métodos de propagação assexuada (vegetativa)
são a estaquia, a mergulhia e a alporquia. Na estaquia, um segmento (estaca) da
planta, geralmente do caule, apresentando pelo menos duas gemas, é colocado
para enraizar. Na mergulhia, um ramo ainda ligado à planta-mãe é enterrado
e preso ao solo até que o enraizamento ocorra. Após a formação das raízes, as
partes são separadas, tornando-se plantas independentes. A mergulhia é utilizada
somente quando a estaquia não funciona. Na alporquia, o solo é levado até os
ramos da planta de forma ensacada (alporque) na região do caule a ser enraizada.
Após o enraizamento, o ramo é destacado da planta-mãe. A alporquia, pela sua
complexidade, somente é empregada quando a estaquia não funciona (ULISSES
et al., 2010).
2.6 CITOMETRIA DE FLUXO

A citometria de fluxo é outra técnica popular a ser usada em biotecnologia.
Baseia-se no uso de um laser para contagem e seleção de células específicas,
detecção de biomarcadores e engenharia de proteínas, suspendendo as células
em um fluxo de fluido e passando-as através de um aparelho de detecção
eletrônico (Figura 11). A citometria de fluxo permite a investigação da expressão
da superfície celular e das moléculas intracelulares, caracterizando e definindo
diferentes tipos de células numa população celular heterogênea. Assim, ajuda a
avaliar a pureza de subpopulações isoladas e a analisar o tamanho e o volume
das células, além de possibilitar a análise simultânea de múltiplos parâmetros de
células individuais. A citometria de fluxo é o padrão-ouro atual para identificar
40
tipos de células em uma população mista (ALBERTS, 2017). A tecnologia tem sido
amplamente utilizada no diagnóstico de condições de saúde, doenças específicas
do sangue, como a leucemia, embora também seja comumente utilizada nos
vários campos da biologia molecular, da imunologia, da patologia, das ciências
marinhas e da biologia vegetal. Na medicina, a citometria de fluxo é um processo
laboratorial vital utilizado em transplantes, oncologia, hematologia, genética e
diagnóstico pré-natal.
FIGURA 11 – CITOMETRIA DE FLUXO
3 APLICAÇÕES DA BIOTECNOLOGIA
A biotecnologia fornece aos agricultores ferramentas que podem tornar a
produção mais barata e manejável. Por exemplo, alguns cultivos biotecnológicos
podem ser projetados para tolerar herbicidas específicos, que tornam o controle
de ervas daninhas mais simples e mais eficiente. Outras culturas foram projetadas
41
para serem resistentes a doenças específicas das plantas e pragas de insetos, o que
pode tornar o controle de pragas mais confiável e eficaz e/ ou pode diminuir o
uso de pesticidas sintéticos. Essas opções de produção agrícola podem ajudar os
países na pesquisa de novos alimentos, reduzindo ao mesmo tempo os custos de
produção (LINDSEY; JONES, 1989; IVES; JOHANSON; LEWIS, 2001).
Os avanços nessa área podem fornecer aos consumidores alimentos que

são nutricionalmente enriquecidos ou mais duráveis ou que contêm níveis mais
baixos de certas toxinas naturais presentes em algumas plantas alimentícias.
A biotecnologia tem sido usada para reduzir gorduras saturadas em óleos de
cozinha, reduzir alérgenos em alimentos e aumentar os nutrientes de combate
a doenças em alimentos, além de na produção de novos medicamentos, o que
poderá conduzir a uma nova indústria farmacêutica usando plantas como se
fossem “fábricas”, reduzindo os custos de produção e utilizando um recurso
sustentável (THAO; TRAN, 2016).
As plantas geneticamente modificadas também têm sido desenvolvidas

para uma finalidade conhecida como fitorremediação, em que as plantas
desintoxicam ou absorvem os poluentes no solo, podendo ser posteriormente
colhidas e eliminadas de forma segura. Em ambos os casos, o resultado é a
melhoria da qualidade do solo em um local poluído. A biotecnologia também
pode ser utilizada para conservar os recursos naturais, permitir que os animais
utilizem mais eficazmente os nutrientes presentes nas rações animais, diminuir
o escoamento de nutrientes para os rios e baías e ajudar a satisfazer a crescente
procura mundial de alimentos (THAO; TRAN, 2016).
Por exemplo, o algodão geneticamente modificado (resistente a insetos)

permitiu uma redução significativa no uso de pesticidas sintéticos persistentes
que podem contaminar as águas subterrâneas e o meio ambiente. Em termos
de melhor controle de ervas daninhas, a soja, o algodão e o milho transgênicos
tolerantes a herbicidas possibilitam o uso de herbicidas de risco reduzido que se
decompõem mais rapidamente no solo e não são tóxicos para a vida selvagem
e humana. As culturas tolerantes a herbicidas são particularmente compatíveis
com o plantio direto ou sistemas de agricultura de lavoura reduzida que ajudam
a preservar o solo superficial da erosão (LIU et al., 2017).
As culturas biotecnológicas podem fornecer características de qualidade

melhoradas, tais como maiores níveis de betacaroteno no arroz, para ajudar
a reduzir as deficiências de vitamina A e melhorar a composição do óleo na
canola, soja e milho. Tais inovações podem ser cada vez mais importantes para
a adaptação ou, em alguns casos, para ajudar a mitigar os efeitos das alterações
climáticas (SMITH; JUHASZ; WEBER, 2009).
Além dos cultivos geneticamente modificados, a biotecnologia tem ajuda-

do a tornar a produção de antibióticos mais eficientes por meio da fermentação
microbiana e produzir novas vacinas animais para doenças, como a febre aftosa e
a raiva (HARISHA, 2005; THAO; TRAN, 2016).
42
Os cultivos produzidos por meio da engenharia genética são os únicos

formalmente revisados para avaliar o potencial de transferência de novos tra-
ços para parentais silvestres. Quando novas características são geneticamente
modificadas em uma cultura, as novas plantas são avaliadas para garantir que
não tenham características de ervas daninhas. Quando as culturas biotecnológi-
cas são cultivadas na proximidade de plantas relacionadas, o potencial para as
duas plantas trocarem características através do pólen deve ser avaliado antes
da liberação. Plantas cultivadas de todos os tipos podem trocar características
com seus parentes silvestres próximos (que podem ser ervas daninhas ou flores
silvestres) quando estão próximas. No caso de cultivos derivados de biotecno-
logia, devem ser realizadas avaliações de risco para avaliar essa possibilidade
e minimizar possíveis consequências nocivas (PÉREZ-DE-CASTRO et al., 2012;
WANG et al., 2016).
4 USO DA GENÔMICA NA PRODUÇÃO VEGETAL

Até pouco tempo atrás, a análise molecular das plantas centrava-se
frequentemente no nível de um único gene. Os recentes avanços tecnológicos
mudaram esse paradigma, permitindo a análise dos organismos em termos de
organização, expressão e interação do genoma. O estudo da forma como os genes
e a informação genética estão organizados dentro do genoma, e os métodos de
escolha e análise dessa informação e como essa organização determina a sua
funcionalidade biológica são referidos como genômica (HERDT, 2006).
A genômica busca entender como os genes e as sequências não

codificadoras contidas no DNA de cada espécie estão organizadas e interagem
para regular o funcionamento do ser vivo.
As ferramentas da genômica permitem entender a estrutura e o funciona-

mento de plantas, animais e microrganismos e utilizar esse conhecimento na sele-
ção e na geração de novas variedades e linhagens pelo melhoramento genético. Co-
nhecendo o DNA desses organismos, conhece-se também os genes e suas funções.
Para entender o funcionamento do genoma de um organismo, o primeiro

passo é conhecer o seu DNA, o que chamamos de sequenciá-lo, de preferência
de forma completa, como se fosse a leitura de um livro (Figura 12). Depois, essas
sequências são disponibilizadas em bancos de dados genéticos, iniciando, então,
a segunda fase, chamada de genômica funcional ou pós-genômica. Esta etapa
envolve o estudo de como os genes e as sequências reguladoras funcionam e
interagem (HARISHA, 2005).
Essas análises permitem a identificação de marcadores moleculares, que

funcionam como uma espécie de “registro de identidade” molecular. Os marca-
dores são usados para medir a variação genética existente entre indivíduos e de-
limitar a posição de genes e de partes de interesse no genoma (ALBERTS, 2017).
43
FIGURA 12 – SEQUENCIAMENTO DO DNA
O primeiro sequenciamento completo do genoma de uma planta foi a do

organismo modelo Arabidopsis thaliana, publicado no ano 2000 (ARABIDOPSIS
GENOME INICIATIVE, 2000), e é considerado um marco para a ciência de
plantas (Figura 13).
A genômica vegetal concentra-se em encontrar funções biológicas por

trás dos genes, ajudando a compreender não só o efeito isolado de um gene,
mas também a forma como está inserido nas redes genéticas com que interage,
modulando a sua função. Por meio da identificação de marcadores moleculares,
torna-se possível acompanhar, por exemplo, a transmissão de grupos de genes
entre gerações e, assim, identificar mais rapidamente as melhores plantas e os
animais para seleção e melhoramento genético (COUTINHO; ROSÁRIO; JORGE,
2010; THAO; TRAN, 2016).
FIGURA 13 – ARABIDOPSIS THALIANA, O PRIMEIRO VEGETAL A TER O GENOMA TOTALMENTE

SEQUENCIADO
FONTE: <https://bit.ly/2UTYeqV>. Acesso em: 21 jul. 2021.
44
O desenvolvimento de marcadores moleculares permitiu a construção de

mapas genéticos completos para as espécies vegetais mais importantes economi-
camente. Esses marcadores detectam a variação genética diretamente no nível do
DNA. Um mapa genético representa a ordenação de marcadores moleculares ao
longo dos cromossomos, bem como as distâncias genéticas, geralmente expres-
sas como centiMorgans (cM), existentes entre marcadores moleculares vizinhos.
Os mapas genéticos contribuem para a compreensão de como os genomas

de plantas são organizados e, uma vez disponíveis, facilitam o desenvolvimento
de aplicações práticas no melhoramento de plantas, tais como a identificação de
loci de traços quantitativos (QTL) e seleção assistida por marcadores. Os traços
mais importantes economicamente, como o rendimento, a altura da planta e os
componentes de qualidade, apresentam uma distribuição contínua, em vez de
classes discretas, e são considerados como traços quantitativos. Esses traços são
controlados por vários loci, cada um de pequeno efeito, e diferentes combinações
de alelos nesses loci podem dar diferentes fenótipos (PÉREZ-DE-CASTRO et al.,
2012). A análise de QTL se refere à identificação de regiões genômicas associadas
à expressão fenotípica de um determinado traço. Uma vez conhecida a localiza-
ção de tais regiões genômicas, elas podem ser reunidas em genótipos modelos, ou
seja, indivíduos portadores de fragmentos cromossômicos associados à expres-
são de um determinado fenótipo. A característica mais importante da seleção as-
sistida por marcador é que, uma vez que um marcador molecular geneticamente
ligado à expressão de um alelo fenotípico interessante tenha sido detectado, uma
seleção indireta para tal alelo baseada na detecção do marcador molecular pode
ser realizada, já que pouca ou nenhuma recombinação genética ocorrerá entre
eles. Portanto, a presença do marcador molecular estará sempre associada à pre-
sença do alelo de interesse (LINDSEY; JONES, 1989; PÉREZ-DE-CASTRO et al.,
2012; HERDT, 2006).
Os mapas genéticos também são um recurso importante para o isolamen-

to de genes de plantas, pois, quando se estabelece a posição genética de qualquer
mutação, é possível isolá-lo por meio da clonagem posicional. Além disso, mapas
genéticos ajudam a estabelecer a extensão da semelhança ou da diferença entre
genomas de diferentes espécies. Embora os mapas genéticos forneçam pontos de
referência muito necessários ao longo dos cromossomos, eles ainda estão muito
distantes para fornecer um ponto de entrada nos genes, já que mesmo em plantas
modelo a relação quilobases por centiMorgan (kb/cM) é grande, de 120 a 250 kb/
cM no Arabidopsis e entre 500 e 1.500 kb/cM no milho. Portanto, um intervalo de
1 cM pode abrigar ~30 a 100 ou mais genes. Os mapas físicos preenchem essas
lacunas, representando todo o fragmento de DNA que abrange a localização ge-
nética de marcadores moleculares adjacentes. Mapas físicos podem ser definidos
como um conjunto de grandes sequências de DNA com sobreposição mínima
abrangendo um determinado cromossomo. Os mapas físicos e genéticos podem
ser alinhados, trazendo continuidade de fenótipo para genótipo. Além disso, eles
fornecem a plataforma em que se baseiam as abordagens de sequenciamento
45
de clonagem por clone. A Figura 14 mostra a relação entre mapas genéticos e

físicos e seu alinhamento. Os mapas físicos fornecem a ponte necessária entre a
resolução alcançada pelos mapas genéticos e aquela necessária para isolar genes
através da clonagem posicional.
FIGURA 14 – MAPA GENÉTICO, CITOGENÉTICO E FÍSICO
FONTE: <https://bit.ly/3zQOmNm>. Acesso em: 21 jul. 2021.
Mapas genéticos e físicos em nível inter ou intraespécies representam

uma grande biblioteca da informação genômica. No entanto, os dados de sequên-
cia representam o nível máximo da informação genética (ALBERTS, 2017).
Após a conclusão do sequenciamento, os dados são utilizados para remon-

tar as sequências por meio de softwares computacionais. A anotação – ou seja, o
processo de identificação do início e fim do gene e sua posição ao longo dos cro-
mossomos – permite a predição da função biológica a partir da sequência de DNA.
Enquanto a biologia molecular geralmente analisa um ou alguns genes

simultaneamente, desenvolvimentos recentes permitem a análise paralela
de milhares de genes. Essa área da genômica envolve o estudo de padrões de
expressão gênica a partir de uma ampla gama de respostas celulares, fenótipos e
condições. O perfil de expressão de um estágio de desenvolvimento ou condição
induzida pode identificar genes e caminhos coordenadamente regulados e suas
funções, produzindo uma compreensão mais completa da biologia do organismo
estudado (SMITH; JUHASZ; WEBER, 2009).
Nos dias atuais, o sequenciamento do genoma humano é considerado a

parte fácil do trabalho. Enquanto o custo do primeiro genoma foi de quase três
bilhões de dólares, hoje já é possível obtê-lo por menos de mil dólares. A parte
complexa do trabalho é interpretar o resultado de uma sequência de DNA.
46
O sequenciamento de um DNA é só o início do jogo. Após sua obtenção,

análises computacionais são realizadas para identificar quais trechos da sequência
correspondem a genes, assim como para comparar a sequência com indivíduos
da mesma espécie e de espécies diferentes.
Para a obtenção dessas informações, dentro da genética, há o mundo de

técnicas chamadas “ômicas”, como a genômica (ciência que estuda o genoma de
uma espécie a partir da obtenção da sua sequência, com o objetivo de entender a
sua estrutura, organização e função), a transcriptômica (que analisa as moléculas
de RNA), a proteômica (que estuda as proteínas formadas pela expressão gênica)
e a metabolômica (que estuda as pequenas moléculas orgânicas).
A integração de todas essas ferramentas têm permitido resultados muito

promissores. Outra grande revolução na área é o Clustered Regularly Interspaced
Short Palindromic Repeats (CRISPR, na sigla em inglês), uma técnica capaz de
editar o genoma (cortar e colar genes) de uma determinada espécie em regiões
predeterminadas, como regiões que contêm mutações patogênicas. Nesse
contexto, teremos, ainda, mais avanços e, com eles, surgirão discussões éticas a
respeito dos limites para o uso dessa nova técnica (ZHENG et al., 2019).
Qual será o maior desafio dos estudos genômicos? A grande quantidade

de informação a ser manipulada ou a incerteza dos desdobramentos, principal-
mente éticos, que esses estudos já estão causando no presente e poderão causar
no futuro?
Os dados genômicos poderão ser o exemplo mais extremo de big data

e vão requerer novas soluções em termos de infraestrutura computacional,
algoritmos de análise, métodos de integração de áreas, entre outros. O aspecto
ético, com certeza, representa um grande desafio, especialmente tendo em vista
as possibilidades de manipulação da informação e da criação de seres vivos com
genomas modificados.
5 BIOTECNOLOGIA ANIMAL
Assim como na biotecnologia vegetal, a biotecnologia animal utiliza-
se de ferramentas biotecnológicas, tais como marcadores moleculares, células
embrionárias e engenharia de tecidos. Os marcadores moleculares são cada vez
mais utilizados para identificar e selecionar genes específicos que conduzem
a características desejáveis e inseri-los utilizando inseminação artificial,
transferência de embriões e outras tecnologias de reprodução assistida (SMITH;
JUHASZ; WEBER, 2009; SALA et al., 2013).
A biotecnologia vem sendo empregada na produção animal para aumentar

a produção de alimentos, a eficiência dos sistemas de produção, a qualidade
dos produtos de origem animal e a sustentabilidade do sistema. O hormônio de
crescimento bovino, empregado para aumentar a produção de leite, é um exemplo
47
de produtos gerados por biotecnologia, assim como vacinas recombinantes para

a prevenção de doenças em bovinos, suínos, ovinos e aves e testes genéticos de
DNA utilizados na seleção de animais com genótipos superiores em programas
de melhoramento.
Também foram gerados animais com novas propriedades úteis na

produção de derivados do leite, carne ou fibras, para o controle ambiental da
produção de resíduos e para a produção de produtos úteis para fins biomédicos
ou outro consumo humano, além de animais clonados (cópias quase idênticas
de animais) selecionados para uma determinada característica, como a produção
de leite ou carne, alta fertilidade e similares (MALAGÓ JÚNIOR; SOMAVILLA;
REGITANO, 2012).
Além de aumentar o ganho nas criações de rebanhos, a biotecnologia pos-

sibilitou a produção de proteínas medicamentosas importantes, como a insulina
e fatores de coagulação no leite do gado doméstico.
O melhoramento genético em rebanhos depende do acesso à variação

genética e de métodos eficazes de exploração dessa variação. Os princípios
dos programas de melhoramento animal são: fenótipos melhores devem ser
produzidos de genótipos melhores e genótipos melhores geram genótipos e
fenótipos melhores (MALAGÓ JÚNIOR; SOMAVILLA; REGITANO, 2012).
Em animais, o ganho genético ou a resposta à seleção depende de

características genéticas e fenotípicas dos pais selecionados. Se o fenótipo dos
animais estiver correlacionado com o genótipo, os animais gerarão melhores
descendentes para as características selecionadas. A análise de marcadores
moleculares fornece um subsídio para a escolha dos melhores parentais para a
procriação em rebanhos.
A genômica animal tem sido usada na definição e na caracterização da

composição genética em animais, possibilitando um melhor entendimento da
base para a resistência às doenças, para a susceptibilidade a doença, ganho de
peso e determinantes do valor nutricional.
Usando a transferência nuclear de células somáticas, os criadores de gado

podem criar uma cópia genética exata de um animal existente, essencialmente
um gêmeo idêntico. Esse tipo de clonagem não manipula os genes do animal
nem altera seu DNA, diferentemente de um animal transgênico, que é aquele que
recebeu material genético de outra espécie no seu DNA (HARTMAN et al., 2019).
Há anos que os animais são utilizados para produzir medicamentos para

humanos. Medicamentos originados por biotecnologia transformam os animais
em “fábricas” para produzir proteínas terapêuticas que podem ser usadas no
desenvolvimento de biofarmacêuticos. Esses biofármacos podem ser produzidos
no leite, nos ovos ou no sangue dos animais, por exemplo.
48
Além disso, a biotecnologia pode ser utilizada para produzir, em porcos,

órgãos, tecidos e células transplantados compatíveis com o ser humano e que
podem ser vitais para melhorar a saúde humana.
Dada a amplitude do termo “biotecnologia animal”, pode-se razoavelmente

defini-la como a criação seletiva de animais por meio da observação de
características animais desejáveis e tentando reproduzir essas características em
linhas sucessivas de animais.
Uma das primeiras formas modernas de tecnologia reprodutiva assistida

foi a inseminação artificial (IA), estabelecida há muito tempo como um avanço
tecnológico na reprodução seletiva tradicional e um complemento importante
para o desenvolvimento da produção animal, especialmente em laticínios e
aves. A IA foi adotada pelos produtores e aceita pelo público sem praticamente
nenhuma controvérsia (COUTINHO; ROSÁRIO; JORGE, 2010).
Com o desenvolvimento de técnicas de DNA recombinante e a posterior

análise dos genes, de suas proteínas resultantes e do papel desempenhado pelas
proteínas nos processos bioquímicos animais (genômica funcional), a biotecnologia
está cada vez mais equipada com um conjunto de ferramentas sofisticadas que pro-
metem transformar a criação seletiva de animais (KINGHORN; VAN DER WERF;
RYAN, 2000; MAHESWARAN, 2004; FURLAN; FERRAZ; BORTOLOSSI, 2007).
A controvérsia pode ser uma característica contínua do desenvolvimento

da biotecnologia animal, principalmente devido à conexão mais estreita entre os
seres humanos e alguns animais e à crença de que as técnicas desenvolvidas para
animais estão apenas a um passo de distância da aplicação aos seres humanos.
Veja, a seguir, um resumo das tecnologias animais mais utilizadas.
Transferência de embriões: uma fêmea doadora, de reprodução superior,

é induzida quimicamente a superovular. Os óvulos são fertilizados dentro da
doadora, o embrião se desenvolve e é removido e implantado em uma vaca
receptora. Entre a remoção e a implantação, os embriões podem ser congelados
para segurança. Por causa dos custos relativamente altos, a transferência de
embriões é usada principalmente em rebanhos registrados.
Transgênicos: os animais transgênicos são produzidos pela introdução

de um fragmento isolado de DNA em um embrião para que o animal resultante
expresse uma característica desejada. Os animais transgênicos podem ser gerados
pela introdução de DNA estranho obtido de animais da mesma espécie, animais
de diferentes espécies, microrganismos, humanos, células e síntese in vitro de
ácido nucleico. O único uso rotineiro de animais transgênicos, principalmente
camundongos, é na área de pesquisa de doenças humanas. Potenciais aplicações
agrícolas de animais geneticamente modificados poderiam incluir melhor uso de
ração e crescimento mais rápido; maior resistência a doenças; carne mais magra
ou que tenha mais de alguma outra qualidade desejável; e possivelmente até
mesmo resíduos animais que sejam mais benignos ao meio ambiente.
49
Fertilização in vitro: na fertilização in vitro (FIV), um técnico remove

óvulos não fertilizados (oócitos) dos ovários da fêmea doadora. Os óvulos
amadurecem em uma incubadora e são fertilizados com espermatozoides. Os
zigotos resultantes incubam e desenvolvem-se no laboratório antes de serem
colocados na vaca receptora, produzindo muitos embriões fertilizados.
Embriões sexuais: a indústria leiteira prefere as novilhas e a indústria

da carne de bovino prefere os touros. Os métodos de sexagem embrionária em
bovinos foram desenvolvidos utilizando uma sonda de cromossomo Y bovino.
Os técnicos removem algumas células do embrião e avaliam o DNA dessas
células quanto à presença de um cromossomo Y. A presença de um cromossomo
Y determina que o embrião é macho.
Clonagem: muitas pessoas entendem a clonagem como a criação de um

organismo geneticamente idêntico a outro. No entanto, os cientistas usam o termo
mais amplamente para se referir à produção não apenas desses organismos,
mas também de células geneticamente idênticas e à replicação de DNA e outras
moléculas. A clonagem também se refere a uma forma de reprodução encontrada
naturalmente em muitos organismos unicelulares, bem como em plantas e animais.
Essas diferenças de significado e uso têm causado alguma confusão no debate
público sobre clonagem, em que a principal área de controvérsia diz respeito
à clonagem artificial envolvendo organismos superiores, inclusive humanos.
A clonagem, ou transferência nuclear de células somáticas, é um processo pelo
qual os animais são reproduzidos assexuadamente. Na clonagem, uma célula
somática diferenciada (uma célula não germinal de um animal existente) é
introduzida em um oócito (uma célula que é o precursor imediato de um ovo
maduro) que teve seu núcleo (portanto, seu genoma) removido e, então, após
algumas manipulações, é induzida a começar a se replicar. Se tudo correr bem,
a célula divisora é implantada em uma fêmea (mãe), continua a se desenvolver
normalmente e é entregue como qualquer recém-nascido.
Nocaute (knockout) genético: técnica na qual os pesquisadores inativam

ou quebram um gene, substituindo-o ou interrompendo-o por um pedaço artificial
de DNA para determinar o que esse gene em particular faz; por exemplo, causar
ou proteger contra alguma doença, alterar o metabolismo, e assim por diante.
Um camundongo knockout é um animal de laboratório sujeito a essa tecnologia
(HALL; LIMAYE; KULKARNI, 2009).
O avanço da biotecnologia animal traz algumas questões éticas, como

reprodução artificial, uso de células-tronco, produção de alimentos geneticamente
modificados e clonagem. O desenvolvimento desse conhecimento representa um
avanço para a sociedade como um todo, porém, deve-se levar em conta como
esse conhecimento está sendo usado. Quais são os limites para a manipulação
genética nos seres vivos?
50
Os receios dos avanços da biotecnologia são referentes ao uso dessas

ferramentas para selecionar características genéticas em seres humanos, como
escolher a cor dos olhos de um filho, a cor de cabelo, a cor da pele. Riscos po-
tenciais considerados na avaliação de organismos geneticamente modificados
na agricultura incluem quaisquer efeitos ambientais sobre os organismos, es-
pecialmente no caso de características de resistência a insetos ou doenças. Deve
ser feita a análise de qualquer impacto ambiental de tais cultivos derivados de
biotecnologia resistentes a pragas antes da aprovação de testes de campo e libe-
ração comercial. Testes em muitos tipos de organismos, como abelhas, outros
insetos benéficos, minhocas e peixes, são realizados para garantir que não haja
consequências não intencionais associadas a essas culturas.
Com relação à segurança alimentar, quando novas características

introduzidas nas plantas e nos animais de abate derivadas de biotecnologia são
examinadas, as proteínas produzidas por essas características são estudadas por
sua potencial toxicidade e potencial para causar uma resposta alérgica. Os testes
projetados para examinar o calor e a estabilidade digestiva dessas proteínas, bem
como sua similaridade com proteínas alergênicas conhecidas, são concluídos
antes da entrada no suprimento de alimentos ou rações.
Nessa discussão, ainda não existem respostas certas. A falta de

conhecimento com relação às consequências do avanço da tecnologia não permite
conclusões. Fazer as pessoas refletirem o assunto, por meio de questionamentos,
comparações e projeções, é o primeiro passo.
51
LEITURA COMPLEMENTAR
VARIABILIDADE GENÉTICA EM POPULAÇÕES DE PITANGUEIRA

ORIUNDAS DE AUTOPOLINIZAÇÃO E POLINIZAÇÃO LIVRE,
ACESSADA POR AFLP
Rodrigo Cezar Franzon

Caroline Marques Castro
Maria do Carmo Bassols Raseira
(...)
Material e métodos
Os trabalhos foram desenvolvidos no Laboratório de Biologia Molecular

da Embrapa Clima Temperado, em Pelotas (RS). O material vegetal utilizado
foi oriundo de duas seleções de pitangueira (“Pit 15” e “Pit 52”), mantidas no
Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de Fruteiras Nativas do Sul do Brasil, nesta
unidade da Embrapa. Atualmente, existem cerca de 150 seleções de pitangueira
no BAG, plantadas em espaçamento de cinco metros entre filas e dois metros
entre plantas. A planta “Pit 15” foi selecionada a partir de seedlings obtidos de
sementes coletadas (VARIABILIDADE GENÉTICA EM POPULAÇÕES DE PI-
TANGUEIRA, 2010) de uma única planta em propriedade particular, no interior
do município de Pelotas (RS).
Já a planta “Pit 52” foi selecionada em um segundo ciclo, em população

formada por seedlings obtidos a partir de sementes coletadas na população
anteriormente introduzida. De cada uma das duas seleções, foram obtidas duas
populações, entre fevereiro e março de 2006, por meio de autopolinização e de
polinização livre, totalizando quatro populações. Para a obtenção das populações
de autopolinização, foram ensacados ramos com botões florais e, no dia da antese,
as flores foram polinizadas manualmente com pólen da mesma flor. Quando
maduros, os frutos foram colhidos, e as sementes colocadas para germinar, em
casa de vegetação.
Para a população de polinização livre, frutos foram colhidos ao acaso,

na mesma época de colheita dos frutos de autopolinização. As plantas foram
divididas em dois grupos: um grupo formado pela seleção “Pit 52” e suas
progênies, doravante denominada Gp52a (oriunda de autopolinização), e Gp52L
(derivada de polinização livre), e outro grupo formado pela seleção “Pit 15” e
suas progênies, doravante denominado Gp15a (oriunda de autopolinização), e
Gp15L (derivada de polinização livre).
52
Na extração do DNA, realizada de acordo com o protocolo proposto por

Doyle e Doyle (1987), utilizou-se entre 0,15 g e 0,20 g de tecido vegetal, coletado
de folhas jovens completamente expandidas, de 18 indivíduos de cada uma
das quatro populações, e das duas plantas-mãe, totalizando 74 indivíduos. Os
18 indivíduos foram escolhidos ao acaso em cada uma das populações obtidas.
Para extração de DNA das plantas-mãe, folhas jovens foram coletadas a campo. A
quantificação do DNA foi realizada em gel de agarose a 1%, corado com brometo
de etídeo, e revelado sob luz ultravioleta.
FONTE: FRANZON, R. C.; CASTRO, C. M.; RASEIRA, M. do C. B. Variabilidade genética em

populações de pitangueira oriundas de autopolinização e polinização livre, acessada por AFLP.
Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 32, n. 1, p. 240-250, mar. 2010. Disponível em:
https://www.scielo.br/j/rbf/a/LPMPxp7ssggBFbbkBMdcgpf/?format=pdf&lang=pt. Acesso em: 21
jul. 2021.
53
RESUMO DO TÓPICO 3
• No século XX, as criações tornaram-se mais sofisticadas, já que os traços que os

criadores selecionam incluem o aumento do rendimento, resistência a doenças,
pragas, seca e melhor sabor. Essas características são transmitidas de uma
geração para outra através de genes, que são codificados no DNA.
• A biotecnologia moderna inclui, hoje, ferramentas da engenharia genética,

da bioquímica, da microbiologia, da medicina, da agronomia, ou seja, é uma
área multidisciplinar, na qual diferentes conhecimentos se conectam e se
complementam (ABDURAKHMONOV, 2016).
• A cultura de tecidos refere-se tipicamente ao crescimento de células e tecidos

animais, enquanto o termo cultura de tecidos vegetais é mais usado para as
plantas.
• A PCR é aplicável a diversos campos na biologia moderna (KADRI, 2019)

e permite o isolamento de fragmentos de DNA genômico por meio da
amplificação seletiva de uma região específica.
• A ligação entre os DNAs de diferentes origens é feita por uma enzima chamada
ligase, também isolada de bactérias.
• Os cultivos produzidos por meio da engenharia genética são os únicos

formalmente revisados para avaliar o potencial de transferência de novos
traços para parentais silvestres.
• Os mapas genéticos contribuem para a compreensão de como os genomas de

plantas são organizados e, uma vez disponíveis, facilitam o desenvolvimento
de aplicações práticas no melhoramento de plantas, tais como a identificação
de loci de traços quantitativos (QTL) e seleção assistida por marcadores.
54
• Riscos potenciais considerados na avaliação de organismos geneticamente
modificados na agricultura incluem quaisquer efeitos ambientais sobre os
organismos, especialmente no caso de características de resistência a insetos
ou doenças.
CHAMADA
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55
AUTOATIVIDADE
1 O estudo da reprodução de plantas não se resume às estratégias reprodu-

tivas dos indivíduos (ou seja, da fenologia reprodutiva), mas também trata
do controle dos agentes internos e externos que influenciam os processos
fisiológicos associados à reprodução. Com relação ao que podemos citar so-
bre os agentes externos e suas influências, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Os agentes bióticos, tais como o fotoperíodo, que influencia a

b) ( ) Os agentes abióticos, tais como o fotoperíodo, que influencia a floração
das plantas.
c) ( ) Os agentes bióticos, tais como o hidroperíodo, que influencia a floração
das plantas.
d) ( ) Os agentes abióticos, tais como o fotoperíodo, que influencia a floração
das plantas.
2 As plantas podem ser consideradas um grupo magnífico de seres vivos

altamente diversificados e inovadores quando o assunto é reprodução.
Muitas plantas podem reproduzir-se tanto sexuada quanto assexuadamente.
A propagação vegetativa é um dos principais meios de reprodução sexuada.
Nesse caso, um fragmento de planta matriz é utilizado para produzir novos
indivíduos, característica conferida graças à capacidade de regeneração
que as plantas têm. No entanto, essa capacidade depende de dois fatores.
Quais são eles?
a) ( ) Desdiferenciação celular e hidroperiodismo.

b) ( ) Desdiferenciação celular e totipotência celular.
c) ( ) Desdiferenciação celular e termoperiodismo.
d) ( ) Totipotência celular e fotoperiodismo.
3 A reprodução sexuada tem como principal vantagem a manutenção da

diversidade genética na população. No entanto, em algumas espécies ocorre
a autofecundação. Embora esta possa ser vantajosa para a manutenção
de certas características nos indivíduos (ou seja, sem variação), há várias
plantas que criaram mecanismos de inibição para a autofecundação com
a finalidade de manter composições genéticas diversificadas em suas
populações. Quais das opções a seguir apresenta um desses mecanismos?
a) ( ) A autoesterilidade feminina.
b) ( ) A incapacidade de propagação vegetativa.
c) ( ) O amadurecimento dos órgãos sexuais masculinos antes dos femininos.
d) ( ) A fecundação cruzada.
56
4 A reprodução sexuada, embora seja muito vantajosa para a manutenção
de populações geneticamente viáveis de plantas, pode apresentar algumas
desvantagens. Assinale a alternativa CORRETA que apresenta uma dessas
vantagens:
a) ( ) A presença de espécies dioicas em alguns grupos de plantas.

b) ( ) A possibilidade de ocorrência de vigor híbrido em alguns descendentes.
c) ( ) Altas taxas de variabilidade genética.
d) ( ) A presença de espécies monoicas em alguns grupos de plantas.
5 O hidroperiodismo, ou seja, a capacidade da planta de detectar mudanças

nas condições hídricas interna e externa, tem influência direta na reprodução
sexuada de plantas superiores. Experimentos realizados em campo
demonstraram que o controle da quantidade de água na planta favorece
a formação de gemas e a floração nas plantas. Para que esse processo seja
maximizado, a planta precisa:
a) ( ) Passar por um período de alto estresse hídrico antes da indução das

b) ( ) Passar por um período de baixo estresse hídrico antes da indução das
c) ( ) Passar por um período de alto estresse hídrico, tanto antes da indução
d) ( ) Passar por um período de baixo estresse hídrico, tanto antes da indução
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62
UNIDADE 2 —
MELHORAMENTO GENÉTICO
DE PLANTAS
• aprofundar os conhecimentos sobre a aplicação do melhoramento

genético de plantas;
• verificar como ocorre o melhoramento de plantas autógamas;
• analisar a aplicação das técnicas de melhoramento genético em plantas

alógamas;
• compreender como se dá o melhoramento de plantas de propagação

vegetativa.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em quatro tópicos. No decorrer da
unidade, você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar
o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – PRINCÍPIOS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS
TÓPICO 2 – MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS
TÓPICO 3 – MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS
TÓPICO 4 – MELHORAMENTO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO

VEGETATIVA
63
CHAMADA

64
TÓPICO 1 —
UNIDADE 2
PRINCÍPIOS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS
1 INTRODUÇÃO
O melhoramento de plantas pode ser considerado um conjunto de manejos

que envolve diferentes técnicas, métodos, estratégias e recursos com o objetivo
único de incorporar algum tipo de progresso nos organismos vegetais. Esse
progresso, em particular, está relacionado à melhoria do componente genético
da espécie-foco para que esta tenha alto desempenho nos ambientes onde será
cultivada. Para isso, os genes que conferem o melhoramento devem ajustar-se aos
componentes químicos, físicos, biológicos e econômicos que estão diretamente
associados a esses ambientes.
As plantas que passam por melhorias são chamadas de cultivares. Os

cultivares que apresentarem melhores desempenhos serão, então, utilizados
pelos agricultores. Os processos e técnicas de melhorias visam a obter genótipos
superiores, mas a expressão destes (os fenótipos) depende de diversos fatores
(ambientais, por exemplo). Estar a par das diferentes tecnologias e das vantagens
e desvantagens que elas trazem é imprescindível para quem almeja utilizar o
melhoramento de plantas.
Em síntese, o melhoramento genético é o resultado de um processo

complexo que tem como objetivo melhorias em características específicas dos
seres vivos. O valor genético de cada ser vivo para cada característica se dá pela
combinação de frequência de locus e genes, com efeitos positivos e negativos
para aquela característica, na presença das demais características de interesse,
somados ao longo de todo o genoma. Assim, esse melhoramento genético obtido
apresentará uma parte aditiva, que passará de geração para geração, e uma parte
não aditiva, que não será transmitida para a geração seguinte
Você estudará e compreenderá, neste tópico, o processo de melhoramento

e evolução do DNA, intimamente relacionado à modificação do genoma.
2 O QUE É MELHORAMENTO GENÉTICO?

No século XIX, Charles Darwin e Alfred Wallace caracterizaram a
seleção natural como um mecanismo de evolução adaptativa das espécies. Em
1900, Gregor Mendel possibilitou a conciliação entre as teorias da evolução
adaptativa e a ciência que envolvia conceitos de genética. Após a compreensão
65
UNIDADE 2 — MELHORAMENTO GENÉTICO
de que a frequência dos traços fenotípicos está relacionada com a abundância de

alelos, os fundamentos da genética das populações puderam ser estabelecidos,
considerando que as variações genéticas entre as populações podem mudar
com o tempo. Assim, conclui-se que a evolução adaptativa nada mais é que um
melhoramento genético (BORGES-OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
Os padrões de variação genética em indivíduos configuram um objeto

de estudo em que o objetivo é compreender e relacionar essas variações com a
evolução da espécie. O melhoramento genético a partir da seleção natural é a
evolução que se dá por meio de mutações não propositais. Esse processo ocorre
sempre que os indivíduos que apresentam determinado genótipo desfrutam de
uma vantagem de sobrevivência com relação aos outros. A contribuição genética
individual de um organismo (por meio dessas mutações via seleção natural)
para as futuras gerações é considerada como seu valor adaptativo. As pesquisas
relacionadas aos efeitos da seleção natural são realizadas, muitas vezes, com
insetos, quando a exposição a pesticidas resulta em uma alteração genética.
NOTA
Veja como a seleção natural acomete os organismos vivos!
Inseticidas à base de clorpirifós são utilizados há muito tempo para combater insetos
domésticos. Essa substância mata mosquitos por interferência sobre a ação da enzima
acetilcolinesterase (ACE). Após longos períodos de exposição à substância, o alelo do gene
que codifica a ACE (AceR) codifica uma versão ligeiramente alterada da ACE, imune à
interferência do clorpirifós.
Mediu-se a frequência do alelo AceR em nove populações. As quatro primeiras viviam em

locais onde o clorpirifós foi usado por 22 anos para controle de mosquitos, e as outras
cinco viviam em localidades onde o clorpirifós nunca foi utilizado. Então, concluiu-se que
a frequência do AceR era mais alta na população exposta. Dessa forma, pode-se explicar
que, durante os 22 anos de exposição ao pesticida, os mosquitos tinham maior taxa de
sobrevivência quando portavam o alelo AceR. Em outras palavras, o AceR era favorecido
pela seleção, ou seja, pela necessidade de sobrevivência dos insetos sob essa condição, o
que resultou em um melhoramento genético.
Ao longo dos séculos, a diversidade de vida na Terra vem sofrendo

cada vez mais com os efeitos diretos e indiretos do crescimento populacional.
Esse crescimento acelerado está relacionado com a extinção de espécies, que
precisam se adaptar às novas condições que estão surgindo. Muitas espécies não
conseguem evoluir e acabam extintas, ou seja, muitas espécies não evoluem por
melhoramento genético, via seleção natural.
66
TÓPICO 1 — PRINCÍPIOS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS
O grande crescimento populacional que ocorre no Brasil e no mundo gera

um aumento da produção alimentícia para que as demandas da população sejam
supridas. A sustentabilidade deve ser um ponto relevante quando se busca um
aumento da produção, já que a fragmentação da vegetação natural dos biomas é
um problema crescente no cultivo agrícola. Para isso, é preciso que alternativas
para uma produção que não explore demasiadamente os recursos naturais sejam
utilizados. O melhoramento genético de plantas é importante uma vez que é
capaz de aumentar a produtividade das áreas já utilizadas para a agricultura sem
a necessidade de expansão dessas áreas, fazendo com que apareçam vantagens
até mesmo no setor econômico, considerando que o Brasil é um dos países que
mais produz grãos no mundo (SANTOS; ROCHA, 2016).
Depois de entender um pouco sobre a evolução para a melhoria natural

das espécies visando a sua sobrevivência, podemos estudar o melhoramento
genético.
3 MELHORAMENTO GENÉTICO E EVOLUÇÃO

O melhoramento genético é um processo que visa selecionar e modificar
intencionalmente o material genético de um ser vivo para que possa ser obtido
outro ser vivo com características de interesse ou melhores que as já presentes.
As bases do melhoramento genético se encontram na agricultura, com a disse-
minação de novas sementes e práticas agrícolas para suprir as demandas popu-
lacionais de consumo de alimentos. O desenvolvimento desses novos cultivares
resultou em atributos genéticos que foram responsáveis pela expressão fenotípica
de diversos alimentos.
A evolução com base na genética é antiga e bem observada em fósseis,

cujas células dos ossos puderam fornecer informações sobre o passado e a origem
de uma espécie a partir de um ancestral comum, assim como também fez possível
a detecção e identificação de mudanças na sequência de DNA, em proteínas e em
cromossomos e genomas.
Então, com base nessa possibilidade de identificação de mudanças, as

diferenças genéticas entre seres humanos e grandes antropoides do passado foram
estudadas, possibilitando notar grandes diferenças nos números de cromossomos
que cada um desses seres vivos apresenta – quando os humanos apresentam
23 pares de cromossomos, e os antropoides apresentam 24 –, compreendendo
melhor a evolução pelo melhoramento genético via seleção natural.
4 MELHORAMENTO DE PLANTAS
Muitas espécies de plantas podem ser utilizadas para várias finalidades.
Por exemplo, a madeira retirada do tronco das árvores é matéria-prima para a
construção, para a produção de móveis, de ferramentas etc. As substâncias das
67
plantas podem conter princípios ativos de inseticidas, bactericidas e fungicidas;

as plantas podem ser utilizadas apenas para ornamentação urbana, ou para a
recuperação do solo; algumas flores possuem ligação com ciclos de animais, como
é o caso das flores e a produção de pólen, sem contar a alimentação com frutas,
verduras e legumes. A importância das plantas na vida dos seres humanos deve
ser lembrada para que tanto a preservação da biodiversidade vigore quanto o
melhoramento genético possa ser realizado a fim de que se obtenham vantagens.
O homem iniciou o melhoramento de plantas há mais de dez mil anos,

inicialmente de forma inconsciente. A simples obtenção da melhor semente para
o plantio já é um processo de melhoramento genético, o que resultou em uma
pressão na seleção para que flores de determinadas cores e frutos melhores e
maiores fossem obtidos (MACHADO, 2014). A hipótese de seleção natural explica
a evolução gradual de espécies.
5 MELHORAMENTO EM ANIMAIS
Para a reprodução animal, a escolha correta de um bom reprodutor é
um progresso genético. Atualmente, existem algumas ferramentas tecnológicas
que podem auxiliar o processo de seleção de um animal ideal para reprodução,
com base em sequencias conhecidas do DNA de um animal. O melhoramento
genético é a ferramenta que possibilita esse processo de seleção, já que as
características avaliadas em cada animal impactam diretamente a produtividade,
lembrando que cada animal e seu rebanho tem suas peculiaridades com relação
ao incremento de melhorias por meio da genética. Não podemos esquecer
também que características fenotípicas, geralmente, impactam economicamente
a atividade pecuária, o que agrega ainda mais valor ao melhoramento genético na
produção animal (DIAS, 2013).
ATENCAO
Para a realização de técnicas de melhoramento genético, o Brasil conta

com a legislação de biossegurança, que abrange a tecnologia de engenharia genética.
Essa legislação tem o intuito de estabelecer pré-requisitos para o manejo de organismos
geneticamente modificados (OGMs), a fim de permitir o desenvolvimento sustentável
da biotecnologia moderna, com o controle das atividades e dos produtos originados
pela tecnologia do DNA recombinante. Além disso, delega aos órgãos de fiscalização a
monitorização das atividades com OGMs, bem como a emissão de registro de produtos
contendo OGMs ou derivados, que serão comercializados ou liberados no ambiente.
68
6 ENTENDENDO O PROCESSO DE MELHORAMENTO

GENÉTICO
Quase todas as frutas e hortaliças que você consome foram geneticamen-
te modificadas. Isso mesmo, até mesmo as orgânicas. Não existe uma variedade
que seja 100% original, conhecida como selvagem na natureza, e não tem absolu-
tamente nada de errado com isso, visto que os seres vivos, devido à necessidade
de adaptação ao ambiente, acabam passando por um processo de seleção, de
forma natural, alterando geneticamente sua estrutura (ANTUNES, 2015).
Há pelo menos 12 mil anos, o homem intervém de alguma forma nas

culturas agrícolas, por exemplo, separando as melhores plantas para o cruzamento
e propagando espécies longe de seu habitat original. Com base nessa teoria da
evolução por meio da seleção natural que o melhoramento genético se tornou
importante nas práticas agrícolas e nas que envolvem animais.
A base genética é o ponto de referência utilizado para avaliar possíveis

melhorias fenotípicas. O melhoramento genético é um conjunto de técnicas e
métodos que tem como objetivo melhorar o valor genético por meio da seleção
de características de interesse e da transmissão dessas características às gerações
seguintes, observadas em seu fenótipo.
Para que um indivíduo seja gerado, é preciso que espermatozoides e

óvulos interajam, resultando em um novo ser, cujo material genético provém
metade do pai e metade da mãe. Embora a palavra metade transmita a ideia de
igualdade, é importante salientar que o conteúdo genético de um filho não é uma
cópia idêntica, mas um novo arranjo dos cromossomos paternos. Quando um
novo indivíduo apresenta uma característica de interesse, essa característica é
resultante de determinada combinação de genes. Por exemplo, se o cruzamento
de dois ovinos resultar em animais com pelagem de alta qualidade (fenótipo),
é preciso selecionar esses animais para perpetuar essa característica. O
melhoramento genético se baseia justamente na seleção de indivíduos, animais
ou seres que apresentam características de interesse. Para essa seleção, é preciso
considerar que, em uma célula, os genes estão pareados, podendo apresentar
diferentes sequências de DNA (alelos). Portanto, a interação de genes e alelos
entre os gametas selecionados resultará no genótipo da célula-filha que, por
consequência, expressará o fenótipo de interesse.
Os processos de seleção e acasalamento são subsequentes à identificação

dos indivíduos geneticamente superiores. Para a escolha desses indivíduos para
o melhoramento de modo convencional, a observação e quantificação do seu
fenótipo é o que precisa ser feito (Figura 1).
69
FIGURA 1 – O MELHORAMENTO GENÉTICO CONVENCIONAL É OBTIDO COM A JUNÇÃO

DE CARACTERÍSTICAS DE INTERESSE POR MEIO DO ACASALAMENTO DE ANIMAIS QUE
FENOTIPICAMENTE SE APRESENTAM SUPERIORES AOS DEMAIS
FONTE: O autor
Os fenótipos expressos podem ser divididos em qualitativos e quantita-

tivos. Fenótipos qualitativos, como o próprio nome diz, estão relacionados à de-
terminada qualidade observada. Por exemplo, a densidade do pelo das ovelhas, a
presença ou ausência de chifres em bovinos, a coloração da pele em certas espécies
de peixes etc. Essas características fenotípicas, geralmente, são controladas por
um ou por poucos genes e, para determinada característica, o ambiente externo
exerce pouca influência. Por consequência, a variabilidade fenotípica, em geral, é
pequena, e a característica do fenótipo está bastante relacionada à herdabilidade.
Por outro lado, a maioria das características ligadas à produção, como

comprimento, peso e rendimento, é classificada como fenótipos quantitativos.
O controle da expressão dessas características é feito por vários genes, que
podem sofrer alterações influenciadas por fatores externos. Por isso, não apenas
o melhor animal deve ser escolhido, mas também o ambiente em que esse
animal será criado deve ser observado para a expressão do fenótipo. Por fim, o
processo de melhoramento genético necessita, primeiramente, da escolha de um
indivíduo com as características fenotípicas de interesse para, então, seguir com
o acasalamento para a procriação de um animal da progênie que expresse esse
fenótipo de forma melhorada.
O melhoramento híbrido faz parte do processo de melhoramento gené-

tico, e tem como objetivo fixar e produzir o melhor genótipo de uma população
de maneira indefinida. Para isso, é necessário obter linhagens endogâmicas por
meio da autofecundação sucessiva, conhecida como endogamia. Após essa etapa,
temos a obtenção de híbridos pelo cruzamento entre essas linhagens endogâmi-
cas – a hibridização. Essa endogamia é encontrada em plantas descendentes de
plantas idênticas, ou seja, seus genótipos possuem aproximadamente 100% dos
genes em homozigose. Veja na tabela a seguir um exemplo desse processo.
70
TABELA 1 – EXEMPLO DE MELHORAMENTO HÍBRIDO
FONTE: Adaptada de Zancanaro (2013)
Como resultado da hibridização, são produzidas plantas uniformes e com

baixo custo para o produtor.
DICAS
As plantas são organismos que obtêm, por meio de suas raízes, nutrientes
minerais advindos da solução do solo. Para seu crescimento e desenvolvimento, as
espécies vegetais variam em sua exigência nutricional de espécie para espécie e de cultivar
para cultivar. O artigo mostra referências a respeito da eficiência e da translocação de
nutrientes, propondo alguns questionamentos e alertando para a falta de pesquisa na área.
Enquanto áreas como o melhoramento genético avançam muito rapidamente, a área da
compreensão da nutrição caminha a passos curtos.
FONTE: <https://bit.ly/2VhBNvq>. Acesso em: 23 jul. 2021.
7 APLICAÇÕES DAS TÉCNICAS DE MELHORAMENTO

GENÉTICO
Para que seja possível realizar a técnica que combina em uma única planta
ou em outro ser vivo as características de interesse, marcadores moleculares,
seleção de genes de interesse e manipulação do DNA são ferramentas e práticas
utilizadas no processo de melhoramento genético. Atualmente, a utilização da
71
engenharia genética e da biotecnologia proporcionam o desenvolvimento de

novas plantas, com características de maior produtividade e com menores custos
envolvendo o seu cultivo (FREIRE, 2014).
Os marcadores moleculares permitem conhecer exatamente os genes en-

volvidos na expressão de determinada característica. Como muitos genes inseridos
nos cromossomos e expressando características diferentes podem estar alocados
próximos uns aos outros, é com o auxílio dos marcadores moleculares que será
possível selecionar apenas o gene de interesse para repassar às gerações seguintes.
A tropicalização de hortaliças é resultado do melhoramento genético, que

objetivou adaptar as plantas para climas específicos, tornando-as mais resistentes
às condições climáticas e às doenças do solo. Visando à necessidade de aumento
da produção decorrente do aumento do consumo de alimentos devido ao
crescimento populacional, a agricultura e a pecuária estão no centro das discussões
sobre o melhoramento genético. Para isso, a tecnologia é fundamental para que
essas atividades alcancem a produtividade esperada sem que a sustentabilidade
seja deixada de lado.
O estudo de modelagem é feito a partir de dados reais que podem ser

usados para prever o desenvolvimento de plantas sob as mais diversas condições
de cultivo. A genotipagem consiste no entendimento da genética, e a fenotipagem
é um processo que requer uma escolha das variáveis. Essas duas técnicas são
aplicadas em um ecossistema muito dinâmico, fazendo com que a criação de
modelos relacionados ao desenvolvimento de plantas seja útil para o resultado
final de um plantio.
Com relação aos animais, o melhoramento genético pode ser realizado

por meio da técnica de fertilização in vitro, que consiste na introdução de um em-
brião já manipulado no útero da fêmea, para gerar o animal com as características
de interesse.
A engenharia genética é uma nova ciência que tem possibilitado a

realização de estudos na área da genética, relatando resultados surpreendentes.
Foram os resultados obtidos pelo projeto do Genoma Humano e a discussão em
torno dos transgênicos que tornaram essa área da engenharia alvo de atenção
enquanto ciência moderna. No entanto, há séculos a humanidade vem fazendo
o cruzamento de plantas e animais de maneira rudimentar, com a finalidade
de melhorá-los para sua utilização e consumo. Aliada a essa engenharia, está a
biotecnologia, que possibilitou que as técnicas fossem realizadas como ciência.
A engenharia genética é definida como um conjunto de técnicas que

identificam, manipulam e multiplicam os genes de interesse em um organismo,
resultando em uma nova forma de vida com diferentes genes e suas recombinações.
Por meio dessa técnica, foi possível mapear geneticamente o ser vivo, criar clones,
desenvolver a terapia gênica e produzir os transgênicos. Se o uso da ciência não
for feito de forma consciente, a manipulação genética, que deveria ser realizada
72
em prol da sociedade, acabará ocasionando possíveis danos ao meio ambiente.

A biotecnologia é conhecida por ser um processo tecnológico que permite a
utilização de material biológico para fins industriais, e o uso da biotecnologia é a
base para a engenharia genética. As técnicas de biotecnologia permitem implantar
processos na indústria farmacêutica, no cultivo de plantas etc.
O que de mais atual está envolvido no melhoramento genético é a

genômica. O sequenciamento total do DNA de um organismo é conhecido por
genoma, onde todas as informações genéticas podem ser observadas por meio
de sequências de bases nitrogenadas ali expressas. Com o genoma sequenciado,
as informações são armazenadas em um banco de dados e, posteriormente, serão
utilizadas para o melhoramento genético. Compreender a estrutura do DNA
permite a consequente compreensão da estrutura e do funcionamento do ser
vivo. É pela genômica que marcadores moleculares podem ser usados para medir
a variação genética entre os seres e também para marcar a posição de genes e
trechos de interesse na sequência desse DNA, facilitando a busca pela melhoria
de expressão de determinada característica (DINIZ, 2017).
NOTA
No melhoramento tradicional, é realizado o cruzamento das espécies

sexualmente compatíveis e ocorre a combinação simultânea de vários genes. Já a
transgenia é uma evolução desse processo, que acelera e amplia a variedade de genes
que podem ser introduzidos nas plantas. Essa ferramenta da biotecnologia agrícola
oferece maior precisão em comparação com os cruzamentos tradicionais, pois permite
a inserção de genes cujas características são conhecidas com antecedência, sem que
sejam introduzidos outros genes, como acontece no melhoramento genético clássico. A
transgenia permite um melhoramento pontual por meio da inserção de um ou de poucos
genes, e da consequente expressão de uma ou de poucas características desejáveis.
DICAS
Faça leitura desse artigo que mostra resultados obtidos após a avaliação gené-
tica de maracujazeiro azedo em uma região do Brasil. Foi avaliada a divergência genética
entre frutos que apresentavam características diferentes com relação ao seu tamanho, por
exemplo. Os resultados mostraram uma diversidade genética entre esses frutos.
FONTE: <http://ccarevista.ufc.br/seer/index.php/ccarevista/article/view/3095>. Acesso em:

23 jul. 2021.
73
RESUMO DO TÓPICO 1
• O melhoramento genético a partir da seleção natural é a evolução que se dá por

meio de mutações não propositais.

• A sustentabilidade deve ser um ponto relevante quando se busca um aumento
da produção, já que a fragmentação da vegetação natural dos biomas é um
problema crescente no cultivo agrícola.

• A simples obtenção da melhor semente para o plantio já é um processo de
melhoramento genético, o que resultou em uma pressão na seleção para que
flores de determinadas cores e frutos melhores e maiores fossem obtidos

• O melhoramento híbrido faz parte do processo de melhoramento genético, e
tem como objetivo fixar e produzir o melhor genótipo de uma população de
maneira indefinida.
74
AUTOATIVIDADE
1 A seleção natural foi aceita como mecanismo de evolução adaptativa das

espécies. Essa seleção também pode ser considerada um melhoramento
genético, visto que as espécies, por meio de uma adaptação à determinada
condição, repassavam os genes envolvidos nos processos para as gerações
seguintes. Com base nessa afirmativa, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) O fenótipo de uma espécie é determinado pelo seu genótipo, sendo

que a expressão genotípica não pode sofrer alterações com relação ao
ambiente em que essas espécies habitam e as condições que encontram.
b) ( ) O fenótipo de uma espécie é determinado pelo seu genótipo, sendo que
a expressão genotípica pode sofrer alterações com relação ao ambiente
em que essas espécies habitam e às condições que encontram, sendo
visivelmente detectada no fenótipo da espécie.
c) ( ) A expressão fenotípica de uma espécie não pode sofrer alterações se
essa não apresentar ligação direta com seu genótipo.
d) ( ) O fenótipo de uma espécie não é determinado pelo seu genótipo.
Suas características estão, na maioria das vezes, ligadas apenas ao
seu habitat, sofrendo diariamente influências para mudanças.
2 Com relação à seleção natural das espécies, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) O processo ocorre sempre que os indivíduos que apresentam

determinado fenótipo desfrutam de uma vantagem de sobrevivência e
a transmitem para as gerações seguintes.
b) ( ) O valor adaptativo é caracterizado como uma contribuição genética
individual que pode ser apenas com relação à perda de determinada
característica.
c) ( ) A exposição de insetos a pesticidas no longo prazo não é capaz de
resultar em efeitos de uma seleção natural para que eles possam
sobreviver a essa exposição, repassando essa alteração genética às
gerações seguintes.
d) ( ) Ocorre a partir de mutações e é conhecida como a principal fonte
de mudanças nas sequências alélicas de uma população, sendo
caracterizada como um importante fator na evolução.
3 Com relação ao melhoramento genético, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As bases do melhoramento genético se encontram na agricultura. No

entanto, não é a disseminação de novas sementes e práticas agrícolas
para suprir as demandas populacionais de consumo de alimentos que
correspondem a fatores importantes desse processo.
75
b) ( ) A base fenotípica é o ponto de referência utilizado para avaliar
possíveis melhorias genéticas.
c) ( ) O melhoramento genético é um processo de visa selecionar e
modificar o material genético de um ser vivo para que possa ser obtido
outro ser vivo com características de interesse ou melhores que as que
já estão presentes nesse ser vivo.
d) ( ) O genótipo de um indivíduo por fecundação natural representa
exatamente o conteúdo genético dos pais.
4 Com relação ao melhoramento genético animal, assinale a alternativa

CORRETA:
a) ( ) Pode ser realizado por técnicas de fertilização in vitro.

b) ( ) O melhoramento híbrido pode ser realizado em animais.
c) ( ) As alterações genotípicas realizadas em um indivíduo são aleatórias
com direcionamento ao fato de que a quantidade de alelos no gene
irá enfatizar determinada característica.
d) ( ) O melhoramento genético apenas pode ser realizado em laboratório.
5 Todo ser vivo pode sofrer alterações genéticas. Com base nessa afirmação,
assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) O melhoramento genético é um processo de visa selecionar e modificar

intencionalmente o material genético de um ser vivo.
b) ( ) O melhoramento genético ainda é objeto de estudo em plantas.
c) ( ) Quando os fósseis foram estudados, nada que fornecesse informações
sobre a evolução a partir de um melhoramento genético pôde ser
identificado.
d) ( ) Se a genética mudar, não haverá efeito fenotípico nas gerações da
população afetada.
76
TÓPICO 2 —
UNIDADE 2
MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS
1 INTRODUÇÃO
A autogamia é um fenômeno biológico associado à reprodução e que

está presente em praticamente todos os grupos de seres vivos existentes. Esse
fenômeno, também chamado de endogamia, consiste na autofecundação de um
organismo que contém ambas as estruturas, masculinas e femininas. O principal
resultado da endogamia é a produção de genitores e proles com altos graus de
similaridade genética e fenotípica. Apesar de parecer um processo evolutivamente
desvantajoso, a autogamia pode ter conferido sucesso evolutivo aos grupos de
plantas onde ela ocorre, especialmente no que diz respeito à adaptabilidade.
Os programas de melhoramento genético de plantas autógamas contam

hoje com uma gama de métodos, os quais variam em relação a sua utilização
e aceitação pelos melhoristas. Fatores como o tipo de escolha do genitor, a
forma de condução das gerações, o tempo para a obtenção das características
genéticas e da estrutura genética de interesse e também a adequação do método
à cultura são considerados os principais fatores decisivos na escolha do método
de melhoramento. Dessa forma, estar atento aos detalhes é importante para o
melhorista que almeja produzir cultivares de qualidade.
O melhoramento de plantas é uma ciência que busca como resultado

“esculpir” um ser vivo a partir do olhar crítico e do saber de seu criador. É
resultado do empenho do profissional em utilizar todas as esferas de conhecimento
necessárias para compreender a arquitetura biológica da espécie que será
geneticamente melhorada. Em espécies de plantas utilizadas na agricultura,
um dos maiores desafios é determinar quais características, quantitativas e
qualitativas, são as responsáveis pelo desenvolvimento e pela produtividade de
cada uma, bem como elas são transmitidas ao longo das gerações. Com relação a
esse aspecto, as plantas superiores são classificadas em grupos distintos, sendo o
grupo das autógamas um dos mais representativos em termos de diversidade de
espécies e em relação a sua importância econômica para a sociedade. A ciência do
melhoramento genético de plantas cultivadas não é recente, mas, rotineiramente,
ocorrem aprimoramentos. Muitas vezes, variações em algumas técnicas, por mais
irrisórias que possam parecer, proporcionam, na verdade, diferenças significativas
na estrutura genética dos cultivares.
Você aprenderá, agora, as principais características da autogamia. Além

disso, você verá como identificar a estrutura genética de plantas autógamas e
qual é o método de melhoramento para esse tipo de plantas.
77
2 AUTOGAMIA EM PLANTAS SUPERIORES

As plantas que apresentam reprodução sexuada são classificadas em três
principais classes (Figura 2) (KARASAWA, 2009; BESPALHOK FILHO; GUERRA,
OLIVEIRA, 2006b):
1. alógamas – utilizam, preferencialmente, a fecundação/polinização cruzada

como modo natural de reprodução (frequências superiores a 95%);
2. intermediárias – utilizam a fecundação cruzada em frequências que variam de
5 a 95%;
3. autómagas – caracterizadas pela utilização da autofecundação como modo
natural e preferencial de reprodução (frequências acima de 95%).
FIGURA 2 – MODOS DE REPRODUÇÃO SEXUADA (AUTOPOLINIZAÇÃO E POLINIZAÇÃO

CRUZADA) EM PLANTAS SUPERIORES
FONTE: Adaptada de Sánchez (2010)
Goodwillie, Kalisz e Eckert (2005) revisaram pouco mais de 300 espécies

de plantas, com relação aos seus modos reprodutivos, e constataram que a
autogamia é uma condição rara na natureza, pois ocorreu em apenas 10%.
Contudo, são diversas as espécies cultivadas pelo ser humano categorizadas
como plantas autógamas. Entre elas estão o tomate, a soja, o feijão, o trigo, o
arroz, a aveia, a cevada e o fumo. O feijão, o fumo e o trigo têm em média somente
4% de fecundação cruzada; já a soja, chega a ter menos de 1%.
As plantas autógamas são caracterizadas por possuírem flores brancas,

pequenas em tamanho e pouco atrativas para polinizadores (KARAWASA, 2009),
além de apresentam homozigose, que significa ter alelos idênticos localizados no
mesmo lócus nos genes (BALDISSERA et al., 2014; BESPALHOK FILHO; GUERRA,
OLIVEIRA, 2006b). O processo de homozigose produz linhagens denominadas
puras, ou seja, com pouca variação genética ao longo das gerações. Essa
característica tem grande valia para o setor produtivo e/ou econômico, bem como
para os programas de melhoramento de plantas, pois a fixação de características
desejáveis é muito mais fácil de ser alcançada em plantas autógamas.
78
TÓPICO 2 — MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS
A autogamia pode apresentar outras vantagens, que são compartilhadas

com a condição assexuada. Richards (1997) fez uma revisão sobre o assunto e
apontou as principais desvantagens associadas ao cruzamento entre indivíduos,
enfatizando as vantagens evolutivas da autogamia e da reprodução assexuada,
descritas a seguir:
• Os progenitores alocam recursos em progênies advindas de reprodução

heteroindividual que apresentam variabilidade, com isso, podem ser mais
bem adaptados a ambientes novos, porém, há a possibilidade de não ser
tão bem adaptados ao nicho ecológico no qual os progenitores vivem. Em
contrapartida, progênies oriundas de progenitores assexuais, ou que utilizam
autogamia, são geneticamente idênticos aos seus progenitores, possuindo as
mesmas condições adaptativas aos locais onde vivem.
• A sexualidade em espécies que não utilizam autogamia pode ser extremamen-

te desvantajosa na ausência de polinizadores, pois a necessidade de fecunda-
ção cruzada pode reduzir a eficiência na reprodução de forma considerável.

• Em condições ambientais extremas, ou seja, em ambientes próximos a faixas
de limites toleráveis para a espécie (que podem ser muito variáveis), existe
a possibilidade de ocorrerem mais danos aos órgãos sexuais em relação à
reprodução assexual, ou impedimentos na fecundação cruzada.
A partir das constatações de Richards, é possível observar a autogamia

como vantajosa no contexto genético e evolutivo, pois essas espécies desenvolve-
ram, ao longo do seu processo evolutivo, diversos mecanismos que favorecem a
autofecundação (RICHARDS, 1997). A cleistogamia é um desses processos, sendo
caracterizada pela polinização do estigma em períodos que antecedem a abertura
do botão floral ou antese (MAIA, 2010). A cleistogamia é amplamente distribuída
entre as famílias de angiospermas (LIMA et al., 2005), bem como entre espécies de
interesse econômico (veja o Exemplo). As plantas que apresentam cleistogamia
podem realizar esse processo de forma obrigatória ou opcional.
NOTA
A soja, o tomate e o feijão são exemplos de plantas com interesse econômico

e que apresentam cleistogamia. Como você pode ver nas imagens a seguir (GARCIA;
PINHEIRO, 2010; RODRIGUES, 2012), na flor do feijoeiro há estruturas em espiral (chamadas
de quilha), que envolvem o estigma e os estames para facilitar o processo de autopolinização;
já no tomateiro, o estigma cresce dentro de um cone de anteras.
a) Plantas de soja (Glycine max). b) Plantas de feijão (Phaseolus vulgaris) com suas flores do
tipo cleistogâmicas. (c) Plantas de tomate (Solanum lycopersicum).
79
FONTE: Adaptada de Rodrigues (2012, p. 12), Garcia e Pinheiro (2010, p. 20)
ATENCAO
Nas condições em que a cleistogamia é opcional, as plantas exibem flores

cleistogamas (que facilitam a autopolinização, permanecendo fechada durante o tempo da
polinização) ou casmógamas (que facilitam a polinização cruzada).
Mecanismos mais especializados foram identificados em grupos de

angiospermas. Existem espécies de orquídeas que possuem anteras capazes de
rotacionar 360º, o que as permite entram em contato com o estigma (por exemplo,
Holcoglossum amesianum) (LIU et al., 2006). Há, também, as espécies que
produzem óleos, nos quais o pólen é imergido e transportado por deslizamento até
o estigma (por exemplo, erva chilena) (WANG et al., 2004); ou, ainda, mecanismos
mais simples, como o apresentado pela Passiflora suberosa, uma espécie de
maracujá nativa das Américas que possui os estigmas abaixo das anteras, o que
facilita a deposição dos grãos de pólen (KOSCHNITZKE; SAZIMA, 1997).
Características mais gerais podem ser utilizadas para a definição e

identificação de plantas autógamas. Por exemplo, essas espécies, geralmente,
apresentam estratégias de floração, em que os períodos entre um evento e
80
outro são mais curtos, e as flores, menores e em grande número. Além disso,
a localização geográfica dos indivíduos na paisagem pode contribuir para
a tendência à autogamia: quanto mais longe os indivíduos estiverem uns dos
outros, maior será a chance da autogamia.
3 ESTRUTURA E HERANÇA GENÉTICA EM PLANTAS

AUTÓGAMAS
O conhecimento sobre as mais variadas características da estrutura
genética, que ocorrem em cada uma das espécies, é essencial para que os
objetivos almejados nos programas de melhoramento genético de plantas sejam
atingidos. Com relação à estrutura e à composição genética, vale lembrar que as
características presentes em um organismo são oriundas dos seus progenitores,
condição que caracteriza a herança (BALDISSERA et al., 2014). No caso de plantas
autógamas, que se reproduzem naturalmente, apenas a planta-mãe contribui para
a carga genética das suas progênies, processo caracterizado como de baixíssima
variabilidade, intrapopulacional e entre indivíduos da mesma geração (apesar
de a variação fenotípica poder ser alta, dependendo do ambiente em que a prole
estiver). Contudo, os genótipos são fixados ao longo dessas gerações, tornando o
processo de reprodução das características muito preciso (Figura 3).
FIGURA 3 – ESTRUTURA E HERANÇA GENÉTICA EM FEIJOEIRO
FONTE: Adaptada de Garcia e Pinheiro (2010)
DICAS
A autogamia é produtora de maior variabilidade genética em relação a

outros modos de reprodução, como a apomixia, que é um tipo de reprodução assexuada,
caracterizada pela ausência de fusão e formação de gametas.
81
Outra característica genética de plantas autógamas é a frequência

de lócus homozigotos e heterozigotos. A frequência desse último tende a ser
extremamente baixa (próxima a zero), visto que a proporção esperada de
indivíduos heterozigotos a cada nova geração é reduzida pela metade. A análise
da estrutura e da herança genética pode ser feita a partir de cruzamentos
controlados entre progenitores homozigotos, desde que sejam contrastantes entre
si para uma determinada característica (BALDISSERA et al., 2014). Na Tabela
2, você poderá acompanhar uma análise estrutural a partir de um cruzamento
hipotético entre indivíduos pertencentes a duas variedades distintas.
TABELA 2 – ESTRUTURA E HERANÇA GENÉTICA DE PROGÊNIES OBTIDAS ARTIFICIALMENTE

ENTRE DOIS INDIVÍDUOS PERTENCENTES A VARIEDADES DISTINTAS
FONTE: Adaptado de Borém (1997)
Na Tabela 2 é possível verificar que, a partir da geração F2, os indivíduos

passam a ser obtidos a partir de autocruzamentos. Além disso, há uma tendência
de aumento da homozigose e diminuição da heterozigose ao longo das gerações.
Já o número de indivíduos necessários para manter os alelos em homozigose
diminui, embora o número necessário de plantas com alelos favoráveis em
homozigose ou heterozigose aumente. De maneira prática, a determinação
das taxas de endogamia pode ser realizada a partir de um coeficiente simples,
conforme fórmula a seguir, em que (F) corresponde à frequência de endogamia
registrada na geração para o número (n) de gerações.
F = 1 – (1/2)n
O coeficiente de endogamia representa o grau de relação entre os indivídu-

os e pode ser dependente do tipo de cruzamento que é utilizado para incrementar
a homozigose (WRIGHT, 1922). Para a obtenção da frequência de heterozigotos,
basta utilizar (1/2)n, ou seja, a determinação de homozigotos é a frequência de he-
terozigotos diminuída de 1. Por exemplo, na geração F4 da Tabela 2, a frequência
de homozigotos seria: 1-(1/2)4 = 1-0,03125 = 0,96875 ou 96,87% de homozigotos.
Já na geração F5, teríamos: 1-0,015625 = 0,984375 ou 98,43% de homozigotos. Isso
ocorre porque, a cada geração, o número de heterozigotos diminui.
O principal resultado da endogamia é a formação de linhagens puras, a

partir do aumento da homozigose (MAIA, 2010). Por definição, linhagem pura é
o resultado da autofecundação de uma única planta homozigota (BESPALHOK
82
FILHO; GUERRA, OLIVEIRA, 2006b). Tratando-se de aspectos genéticos, as

linhagens oriundas de uma planta que está em homozigose (com todos os seus
pares de alelos iguais em todos os seus cromossomos) não tenderá a apresentar
segregação na formação dos seus gametas, produzindo, assim, descendentes
geneticamente idênticos a ela, se for multiplicada por autofecundação. Dessa
forma, podemos assumir que, se em uma área existe uma população de uma
única espécie idêntica, isso significa que ela será formada por um único genótipo
(BESPALHOK FILHO; GUERRA, OLIVEIRA, 2006a).
Johannsen (1903-1926 apud BESPALHOK FILHO; GUERRA, OLIVEIRA,

2006a) foi o primeiro a definir o termo linhagens puras e a produzir uma teoria
a partir de seus experimentos com sementes de uma espécie autógama. Após
consecutivos experimentos, ele observou que as sementes originárias da mesma
planta-mãe possuíam, em média, o mesmo peso, mantido ao longo das gerações.
Entretanto, o peso médio das oriundas de diferentes plantas variava amplamente.
Essas constatações trouxeram importantes contribuições para o melhoramento
de plantas, já que Johannsen evidenciou a presença de variações de origem
genética, além das variações oriundas do contexto ambiental. Dessa maneira, o
melhoramento genético de plantas autógamas não deveria ser realizado por meio
de seleção, já que a seleção não cria variabilidades, mas sim atua nas existentes.
Assim, espera-se que as práticas de seleção durante as gerações de endogamia
diminuam a diferença entre as gerações iniciais e finais (conforme demonstrado
na Tabela 1), até a endogamia atingir o ponto assintótico, ou seja, próximo a 1 (ou
100%) (MAIA, 2010).
Quanto à adaptabilidade dos indivíduos aos ambientes, promovida pela

herança genética, espera-se que a estrutura dessas populações, obtidas pelos
cruzamentos biparentais (linhagens puras), acarretem uma proporção alélica de
cerca de 50% (p = 0,5) (MAIA, 2010). De forma mais prática, o cruzamento entre
linhagens puras permite que as populações de plantas autógamas alcancem o
estágio de equilíbrio (WRIGHT, 1922; MAIA, 2010), desde que elas não estejam
sofrendo a influência de nenhum evento genético (por exemplo reprodução di-
ferencial) que promova perturbações em suas frequências alélicas (MAIA, 2010).
Um último aspecto importante, que envolve a relação entre a reprodução

sexual e a estrutura genética das espécies em suas populações, é a estratégia de
alocação da energia em processos de crescimento, reprodução e sobrevivência
(QUEIROZ et al., 2001). De acordo com Begon, Harper e Townsend (1988), as
espécies podem ser classificadas de acordo com dois parâmetros: r e k, associados
às estratégias de história de vida, resultado da estrutura e da composição genética
dos indivíduos.
Assim, as populações podem ser do tipo r, quando seus indivíduos

apresentam tamanho reduzido e maior assimilação reprodutiva nos indivíduos
menores. Além disso, os indivíduos devem apresentar reprodução retardada, e
sua sobrevivência ser condicionada pelo ambiente (ou seja, variável) (QUEIROZ
et al., 2001). Já as populações com indivíduos de estratégia k devem apresentar
83
tamanho grande, reprodução retardada e menor assimilação reprodutiva, além

de descendentes de tamanho maior, mas em menor número. As populações
desse tipo de estratégia devem investir mais em sobrevivência (devido à intensa
competição) e apresentar ciclo de vida perene (QUEIROZ et al., 2001).
As espécies autógamas se enquadram no previsto pela estratégia r, visto

que, nesse tipo de estratégia, a homogeneidade genética entre indivíduos é muito
favorável, especialmente em situações em que as populações necessitam ser o
menos variáveis possíveis, genética e reprodutivamente (por exemplo, apresentar
altos níveis de homozigosidade e crescimento populacional rápido para estimu-
lar a colonização), para assim prover a estabilidade ecológica necessária para a
sua manutenção.
4 MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS

AUTÓGAMAS
Diversos são os métodos que podem ser aplicados no melhoramento de
plantas autógamas, embora eles apresentem algumas divergências, têm como
ponto de convergência o objetivo de obter linhagens homozigóticas superiores em
relação às linhagens preexistentes em cultivo (RAMOS, 2019). O melhoramento
genético utiliza quatro principais métodos de condução das populações
segregantes (Figura 4):
• método genealógico (pedigree);

• método populacional (bulk);
• método do descendente de uma única semente (single-seed descendent [SSD]);
• método de seleção recorrente e retrocruzamento.
FIGURA 4 – AGRUPAMENTO DOS MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS
FONTE: Adaptada de Borém (1997)
84
O método genealógico (também denominado pedigree) é muito utiliza-

do no melhoramento de plantas autógamas. Esse método consiste na seleção
artificial e fenotípica de plantas oriundas da segunda geração de descendentes
(ou seja, da F2 em diante) (SILVA, 2019). Nele, as plantas são inspecionadas e
selecionadas visualmente e utilizadas em cruzamentos consecutivos para a ob-
tenção de famílias F2:3, a partir das quais são selecionadas as plantas para gerar
as famílias F3:4 e, assim, consecutivamente, até alcançar a homozigose desejada
para a maioria dos lócus (RAMALHO et al., 2012; SILVA, 2019).
Uma característica importante do método genealógico é que a variabilida-

de genética observada dentro da família reduz de forma progressiva ao longo das
gerações, ao passo que a divergência entre famílias aumenta (SILVA, 2019). Isso
ocorre pelo aumento do grau de homozigosidade dentro da família, o qual geral-
mente alcança valores de interesse na geração F4, de modo que a seleção pode ser
cessada e, então, iniciada as avaliações de progênies.
O método bulk, também conhecido como método populacional ou método

de população, permite a seleção em gerações iniciais e o avanço para várias
populações sem sofrer a influência do número relativo de indivíduos melhorados
ao mesmo tempo (SILVA, 2019). Nesse método, a seleção inicial das plantas é
feita por inspeção manual. No entanto, a partir da geração F2, são colhidas em
conjunto, suas sementes são misturadas e uma amostra é retirada para a geração
F3 e, assim por diante, até que seja atingida a homozigosidade para a maioria
dos lócus (nesse momento tem-se a chamada “abertura do bulk”) (RAMALHO
et al., 2012; SILVA, 2019). A “abertura do bulk” marca a etapa de obtenção das
progênies com a escolha de plantas individuais, as quais serão avaliadas e
selecionadas conforme as características de interesse e, posteriormente, passarão
por repetições, até que sejam obtidas as linhagens puras (SILVA, 2019). Por fim,
o método de bulk possibilita, em muitos casos, a obtenção da homozigosidade
desejada já a partir da geração F4.
Existe, ainda, uma versão modificada do método de bulk tradicional,

executada dentro do conjunto de progênies (chamada de bulk dentro da família).
Nesse caso, o propósito é a seleção e a colheita de plantas individuais em gerações
iniciais, das quais derivarão famílias que serão semeadas em linhas (CARVALHO,
2008). Em cada família são colhidas sementes em bulk para obter novas famílias
e, em gerações posteriores, são selecionadas plantas superiores, só, então, são
abertas linhas na geração seguinte (SILVA, 2019). A partir dessa etapa, o processo
tradicional para a avaliação das linhagens é feito. Em resumo, essa variação
do método de bulk tradicional pode ser vista como uma forma melhorada do
método genealógico, por meio do uso de bulks, existindo, assim, uma maior
representatividade da amostra em relação ao bulk tradicional e também à abertura
de progênies em gerações precoces (SILVA, 2019).
O terceiro método de melhoramento genético de plantas autógamas é o

método de descendência de uma única semente, ou SSD. Esse método consiste
em avançar as gerações segregantes a partir de uma única semente, obtida de
85
cada indivíduo, desde a geração F2 para obter a geração seguinte (RAMOS, 2019).
Esse processo é repetido sucessivas vezes, até que o grau de homozigose seja
alcançado. Mais precisamente, cada linhagem corresponderá a uma planta de
geração F2 diferente e, com isso, a perda devido à amostragem deficiente será
reduzida de forma considerável (RAMALHO et al., 2012).
O método SSD foi proposto com o objetivo de reduzir o tempo necessário

para que a alta proporção de lócus com homozigose fosse atingida, por meio
do avanço das gerações em períodos que não correspondiam aos de semeadura
da cultura. De forma prática, a semente coletada do indivíduo é misturada às
coletadas de outros indivíduos da mesma geração, em seguida é iniciado o
processo para a obtenção dos descendentes das próximas gerações. Em geral,
esse processo é repetido até a geração F6 e, a partir dessa geração, dá-se início a
plantas individuais que originarão as famílias seguintes.

O método SSD pode ainda apresentar algumas variações:
• método single pod descendent (SPD), ou descendente de uma única vagem;

• método single pod descendent with selection (SPDS), ou descendente de uma
única vagem com seleção;
• método single hill descendent (SHD), ou descendente de uma cova por planta
F2;
• método single hill descendent thinned (SHDT), ou descendente de uma cova
com desbaste.

O retrocruzamento é um método de hibridação no qual ocorre o cruza-
mento entre uma planta F1 (indivíduo descendente de um cruzamento) com um
de seus progenitores (BESPALHOK FILHO; GUERRA, OLIVEIRA, 2007). Preci-
samente, o método de retrocruzamento permite que sejam transferidos alguns
poucos genes de um dos progenitores (que podem ser denominados como paren-
tal doador [PD], ou não recorrente) para o parental recorrente (PR) (BESPALHOK
FILHO; GUERRA, OLIVEIRA, 2007). A transferência de genes por meio desse
método é indicada para aqueles cultivares em que os indivíduos possuem ca-
racterísticas consideradas ótimas do ponto de vista comercial, mas que possuem
defeito em alguma de suas características qualitativas. Dessa forma, o genótipo
que possui a característica necessária para resolver essa condição é proveniente
de um doador que pode ser selvagem ou até mesmo comercial.
Além do acréscimo qualitativo nas características genéticas, o retrocruza-

mento é considerado uma excelente alternativa para promover a recombinação
em plantas (CANCI; BARBOSA NETO; CARVALHO, 1997). Como os sistemas
tradicionais de melhoramento baseados no método genealógico tendem a pro-
mover o decréscimo da variabilidade genética, porque utilizam um número baixo
de progenitores, o conjunto de genes (pool genético) da população acaba sendo
pequeno. A utilização de seleção e melhoramento por retrocruzamento maximiza
86
a recombinação gênica e promove a fixação do caráter melhorado por meio de

seleção. Assim, o resultado é uma variedade que possui as mesmas característi-
cas do parental doador, porém superior em relação ao caráter selecionado para o
melhoramento (BORÉM, 1997; DESTRO; MONTALVÁN, 1999).
O método de melhoramento por retrocruzamento possui algumas

exigências para alcançar o sucesso desejado. Os requisitos para a realização do
melhoramento de plantas autógamas por meio do método de retrocruzamento,
adaptado de Borém (1999) e Destro e Montalván (1999), são os seguintes:
• o parental doador deve ser satisfatório em relação as suas características

genéticas e/ou agronômicas;
• o caráter em transferência deve apresentar uma boa intensidade de manutenção
ao longo das gerações, mesmo após vários retrocruzamentos;
• os retrocruzamentos devem ser feitos em um número suficiente para reconstruir
o progenitor recorrente em altos graus de melhoria.
Se os requisitos forem atendidos, a estrutura genética dos parentes

recorrentes do retrocruzamento os fará ser cada vez mais semelhantes aos
parentes doadores, uma vez que a população convergirá para um único genótipo
homozigoto, em vez de se dividir em dois genes distintos.
O método de retrocruzamento costuma atingir resultados ainda melhores

quando o caráter é do tipo de alta herdabilidade, ou seja, governado por vários
genes, pois isso facilita a sua transferência. Além disso, o retrocruzamento é
extremamente útil e muito utilizado na fixação de genes de resistência a doenças
e patógenos, embora possa ser usado no melhoramento de características
morfológicas e fenotípicos da planta, confirmando a sua ampla plasticidade.
Como você pode observar, a variedade de métodos de melhoramento

genético de plantas autógamas é grande e, para que a geração de populações
segregantes seja eficiente, é necessário que o melhorista esteja atento às
particularidades de cada método, bem como da sua eficiência relativa. Cabe
ressaltar que a eficiência varia de acordo com a característica de interesse,
visto que são moduladas em função da diversidade genética dos progenitores
(CASTANHEIRA; SANTOS, 2004; RAMOS, 2019).
DICAS
O método massal consiste na seleção fenotípica de indivíduos superiores

efetuada a partir da geração F2 e que continua nas gerações subsequentes.
87
Finalmente, o ponto crucial do melhoramento de plantas autógamas é

a escolha do método mais adequado e, a partir disso, a condução cautelosa de
cada uma das etapas, em especial, as que promoverão a formação das primeiras
gerações. Baseado nas diferenças supracitadas, os métodos de melhoramento
genético de plantas autógamas podem ser divididos em dois grandes grupos
distintos em relação à condução das populações segregantes (RAMALHO et al.,
2012; RAMOS, 2019):
• métodos massal e de pedigree, que não separam a fase de endogamia e a de

seleção, iniciando, a partir da geração F2, a seleção sucessiva nas gerações
seguintes;
• método de bulk, bulk dentro da família, SSD e método de retrocruzamento, os
quais separam as fases de endogamia e de seleção.
DICAS
Neste artigo, você saberá como é feito o processo de identificação das relações
genealógicas entre cultivares de feijão.
FONTE <https://bit.ly/3ffpFCp>. Acesso em: 23 jul. 2021.
88
RESUMO DO TÓPICO 2
• O conhecimento sobre as mais variadas características da estrutura genética

ocorrem em cada uma das espécies, é essencial para que os objetivos almejados
nos programas de melhoramento genético de plantas sejam atingidos
• O método bulk, também conhecido como método populacional ou método

de população, permite a seleção em gerações iniciais e o avanço para várias
populações sem sofrer a influência do número relativo de indivíduos
melhorados ao mesmo tempo.
• O melhoramento de plantas é uma ciência que busca como resultado

“esculpir” um ser vivo a partir do olhar crítico e do saber de seu criador.
• O método SSD foi proposto com o objetivo de reduzir o tempo necessário

para que a alta proporção de lócus com homozigose fosse atingida, por
meio do avanço das gerações em períodos que não correspondiam aos de
semeadura da cultura.
89
AUTOATIVIDADE
1 As plantas que utilizam a autogamia como principal modo de reprodução

apresentam algumas vantagens com relação às plantas de reprodução
por fecundação cruzada. Qual das alternativas apresenta uma dessas
características?
a) ( ) Flores de tamanhos maiores e em menor número.

b) ( ) Níveis de autofecundação que não ultrapassam 25%.
c) ( ) Dependência de agentes polinizadores.
d) ( ) A relativa independência do pólen de outros indivíduos.
2 O melhoramento genético de plantas autógamas costuma empregar

diversos métodos para atingir os graus de homozigose desejados nos
cultivares. Os métodos de pedigree e de bulk são dois dos mais empregados no
melhoramento desse grupo de plantas. Como eles podem ser diferenciados?
a) ( ) No método de pedigree, as plantas são selecionadas visualmente. No

entanto, no bulk, a seleção é feita de forma aleatória.
b) ( ) No método de bulk, há separação entre as fases de endogamia e de
seleção; no pedigree, ao contrário, não há separação entre as duas fases.
c) ( ) No método de bulk, as plantas são selecionadas visualmente. No
entanto, no pedigree, a seleção é feita de forma aleatória.
d) ( ) No método de pedigree, há separação entre as fases de endogamia e de
seleção; no bulk, ao contrário, não há separação entre as duas fases.
3 Com relação aos aspectos genéticos da endogamia, analise as afirmativas a

seguir:
I- O principal resultado é a formação de linhagens puras.

II- A frequência de lócus homozigotos é superior à de heterozigotos.
III- Os dois genitores contribuem com a carga genética da prole.
a) ( ) Somente a afirmativa I está correta.

b) ( ) Somente a afirmativa II está correta.
c) ( ) As afirmativas I e II estão corretas.
d) ( ) Somente a afirmativa III está correta.
90
4 O método de melhoramento genético de plantas autógamas, conhecido
como SSD (single-seed descendent), consiste em avançar as gerações segre-
gantes a partir de uma única semente obtida a partir de cada indivíduo. A
respeito desse tipo método, analise as sentenças a seguir:
I- Cada progênie representa uma planta F2.

II- Foi proposto com o intuito de diminuir o tempo para alcançar a
homozigose.
III- As repetições sucessivas podem originar aumentos nas perdas devido à
amostragem deficiente.
IV- O processo de escolha da semente e formação da nova geração só pode ser
feito até a geração F6.
a) ( ) As sentenças I, II e IV estão corretas.

b) ( ) As sentenças II e III estão corretas.
c) ( ) As sentenças I, III e IV estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença I está correta.
5 A cleistogamia é um processo característico de plantas autógamas, e está

associada diretamente ao sucesso na realização da endogamia. Plantas
autógamas com essa característica irão apresentar flores específicas
para esse processo, chamadas de flores cleistogâmicas. Sobre a principal
característica destas flores, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Uma morfologia que reduz as chances de autopolinização.

b) ( ) Uma morfologia que garante a obrigatoriedade da endogamia.
c) ( ) Permanecem abertas durante todo o período reprodutivo.
d) ( ) A presença de perfumes e odores fortes utilizados para atrair
polinizadores.
91
92
TÓPICO 3 —
UNIDADE 2
MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS
1 INTRODUÇÃO
A alogamia é um sistema reprodutivo presente em muitas espécies de

plantas superiores. Esse sistema é caracterizado pela alta taxa de fecundação
ou polinização cruzada entre indivíduos, as quais promovem uma elevada taxa
de diversidade genética e de divergência entre os indivíduos que formam uma
mesma população. A polinização cruzada ocorre graças ao auxílio de agentes
externos, os quais podem ser tanto de natureza abiótica (como a água e o vento,
por exemplo) quanto biótica (vertebrados e, principalmente, invertebrados).
Uma característica desse sistema é que os indivíduos utilizam uma série

de mecanismos que favorecem a alogamia ou que a tornam obrigatória. Esses me-
canismos são os mais diversos e podem envolver tanto a separação física/espacial
de flores quanto a de indivíduos, ou até mesmo mecanismos de controle gênico e
fisiológico, que de forma direta acabam controlando e inibindo a autofecundação.
Consequentemente, a estrutura genética de populações de espécies alóga-

mas também obedecerá a esses mecanismos. Isso torna esse grupo fascinante do
ponto de vista genético, mas ao mesmo tempo pode ser um desafio aos programas
de melhoramento, pois as taxas de fecundação cruzada em níveis elevados fazem
com que seja muito difícil atingir níveis similares de uniformidade genética.
Neste tópico, você aprenderá o que é alogamia e suas características, co-

nhecerá o equilíbrio de Hard-Weinberg e também a sua interação com as plantas
alógamas.
2 ALOGAMIA E SUAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS

Os aspectos reprodutivos de uma espécie são tema de interesse
compartilhado pelas diferentes áreas da ciência dos vegetais. Isso pode ser notado
na elevada quantidade de informações produzidas sobre a biologia reprodutiva,
as quais contemplam uma diversidade de formas de vida ocorrentes em diversas
regiões do mundo (LEITE, 2006). Essas informações são utilizadas como base
para o desenvolvimento de estudos que contemplam outros aspectos da biologia
das espécies, como a ecologia de comunidades, a fisiologia dos indivíduos e o
melhoramento genético.
93
Em termos reprodutivos, os grupos de vegetais podem ser classificados

como de reprodução assexuada e sexuada (Figura 5).
FIGURA 5 – CLASSIFICAÇÃO DE ESPÉCIES VEGETAIS EM RELAÇÃO A SEUS MODOS

REPRODUTIVOS
FONTE: Adaptado de Santos (2014) e Carneiro (2017)
As espécies vegetais classificadas como de reprodução sexual apresentam

uma infinidade de estruturas e sistemas reprodutivos e podem, ainda, serem
divididas em três classes principais (KARASAWA, 2009):
• autógamas – que realizam autofecundação;

• alógamas – que se reproduzem por cruzamentos interindividuais;
• espécies com reprodução mista – que utilizam de forma concomitante os
mecanismos de autogamia e alogamia.
Plantas alógamas apresentam níveis de cruzamentos entre indivíduos su-

periores à 95% (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014a; KARASAWA, 2009).
Muitas das espécies arbóreas e de interesse econômico apresentam a alogamia
como sistema reprodutivo. O desenvolvimento da alogamia esteve associado a
diversos mecanismos evolutivos. O grupo das angiospermas, por exemplo, é con-
siderado um excelente modelo para representar esses mecanismos (Figura 6).
Estrutura da flor de uma angiosperma e mecanismos evolutivos que pro-

piciaram o desenvolvimento da alogamia. Estão representados três dos mecanis-
mos evolutivos (fusão de carpelos, aproximação dos órgãos sexuais e adição ou
subtração de estruturas).
94
TÓPICO 3 — MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS
FIGURA 6 – FLOR DE UMA ANGIOSPERMA
FONTE: Adaptada de <https://shutr.bz/3BUM55v>. Acesso em: 21 jul. 2021.
A fusão dos carpelos da flor provavelmente esteve relacionada à evolução

da bissexualidade nesse grupo, e a evolução da flor promoveu a aproximação dos
órgãos masculinos e femininos (DILCHER, 2000). Desse modo, houve a necessi-
dade de criar mecanismos de proteção contra a autofertilização, os quais foram
representados pelo surgimento de barreiras químicas (sistema de autoincompa-
tibilidade) e mecânicas (fusão dos carpelos), que previnem o desenvolvimento
do tubo polínico (DILCHER, 2000; KARASAWA, 2009). É possível, inclusive, que
a adição ou subtração de outras estruturas reprodutivas, como pétalas, sépalas
e estames, tenham sido determinantes para o desenvolvimento da polinização
cruzada (ou seja, a alogamia) e pelo surgimento dos nectários, promotores do
aumento da polinização por insetos (entomofilia) (KARASAWA, 2009).
Em termos genéticos, as plantas alógamas são caracterizadas pela

presença de heterozigose, podendo apresentar tanto heterose como endogamia
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014b). Atualmente, as espécies alógamas
utilizam diversas estratégias para assegurar a fecundação cruzada, sendo as
principais (KARASAWA, 2009):
• sistemas químicos de autoincompatibilidade;

• distanciamento físico por meio da unissexualidade;
• sistemas temporais de maturação do pólen e do estigma.
2.1 SISTEMAS QUÍMICOS DE AUTOINCOMPATIBILIDADE

É um mecanismo fisiológico que consiste na transferência dos grãos
de pólen até os estigmas da flor, logo após ela se tornar madura, no processo
denominado polinização (KARASAWA, 2009; ZEIST, 2017). Quando o pólen entra
em contato com o estigma, ocorre uma interação entre eles, de modo a impedir
que o pólen germine no estigma do mesmo indivíduo (BESPALHOK; GUERRA;
OLIVEIRA, 2014a). Uma característica interessante desse mecanismo é ele
95
apresentar um controle gênico, e as flores serem capazes de reconhecer, dificultar

ou impedir a autopolinização (KARASAWA, 2009). A autoincompatibilidade
pode ser de dois tipos: gametofítica e esporofítica (Figura 7).
FIGURA 7 – MECANISMOS DE AUTOINCOMPATIBILIDADE REPRODUTIVA. A) GAMETOFÍTICA. B)

ESPOROFÍTICA
FONTE: Adaptada de <https://shutr.bz/2V2QYZy>. Acesso em: 21 jul. 2021.
A autoincompatibilidade gametofítica é controlada por um único alelo

S, que, quando presente em um dos grãos de pólen, para no estigma e faz o
crescimento do tubo paralisar e/ou não acontecer dentro do estilete (BESPALHOK;
GUERRA; OLIVEIRA, 2014a; KARASAWA, 2009). Dessa forma, o grão de pólen
somente germinará em um estigma não contendo o mesmo alelo, determinando
um mecanismo que funciona como uma barreira para a autofecundação. A maçã,
o abacaxi e o centeio são exemplos de espécies que apresentam esse mecanismo.
Ambos os mecanismos de autoincompatibilidade são controlados com o auxílio
de glicoproteínas, que detectam o genótipo das células reprodutivas e impedem a
processo reprodutivo, caso elas tenham a mesma composição das glicoproteínas
(SCHIFINO-WITTMANN; DALL’AGNOL, 2002).
A autoincompatibilidade esporofítica, por outro lado, é controlada pelos

alelos presentes no tecido diploide da célula-mãe do micrósporo, em vez do
alelo S, presente unicamente no pólen (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA,
2014a; KARASAWA, 2009). Isso ocorre porque as glicoproteínas são produzidas
antes da meiose e, assim, fazem os grãos de pólen produzidos as receberem.
Consequentemente, esse tipo de incompatibilidade ocorrerá na superfície do
estigma, ou logo após a sua penetração (KARASAWA, 2009).
96
2.2 DISTANCIAMENTO FÍSICO POR UNISSEXUALIDADE

Em muitas populações de espécies alógamas ocorre a distribuição
ordenada dos sexos como forma de reduzir a autofertilização. Com relação
à ocorrência de estruturas reprodutivas e à morfologia das flores, as plantas
alógamas podem ser classificadas em diferentes grupos (Figura 8).
FIGURA 8 – CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS ALÓGAMAS DE ACORDO COM A DISTRIBUIÇÃO

DOS SEXOS E DAS ESTRUTURAS REPRODUTIVAS NOS INDIVÍDUOS
FONTE: Adaptada de Karasawa (2009)
Com relação aos mecanismos de distanciamento físico, as populações

podem ser: diclinas, quando os seus membros não são regularmente hermafroditas;
e heterostílicas ou heteromorfas, quando as plantas de uma determinada população
apresentam anteras e estigmas em alturas distintas. Esse último mecanismo reduz
a incidência de autofertilização, mas não impede que ela ocorra por completo
(KARASAWA, 2009).
2.3 SISTEMAS TEMPORAIS

Os sistemas temporais que promovem a alogamia são de dois tipos.
O primeiro é a protandria, que promove a alogamia mediante à maturação
antecipada do pólen em relação ao estigma da mesma flor. Esse mecanismo
torna viável a polinização cruzada entre flores localizadas em estratos distintos.
O segundo sistema, a protoginia, faz o caminho inverso ao da protandria, ou
seja, promove o amadurecimento antecipado do estigma em relação ao pólen,
obrigando a planta ser polinizada por outras flores (KARASAWA, 2009).
97
3 EQUILÍBRIO DE HARD-WEINBERG EM POPULAÇÕES

DE PLANTAS ALÓGAMAS
As espécies alógamas possuem peculiaridades genéticas que são
consideradas seus diferenciais, sendo a mais importante, o fato de que
seus genótipos não são transmitidos pelas gerações, mas sim os seus alelos
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014b). Desse modo, a cada geração, são
formadas progênies que possuem composições alélicas divergentes em diferentes
graus em relação aos seus progenitores. Assim, o pool gênico da população será
a característica de maior importância e um grande desafio, principalmente para
os programas de melhoramento genético, já que os genótipos segregam ao longo
das gerações (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014b).
Os programas de melhoramento genético de espécies alógamas são

focados na estrutura populacional, ao contrário do que acontece com as plantas
autógamas, que trabalham com a obtenção de indivíduos geneticamente
superiores (linhagens puras) (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014b).
Assim, o enfoque do melhoramento de plantas alógamas deve ser a genética de
populações, cuja base é o conhecimento das frequências alélicas e genotípicas.
As frequências alélicas se referem às proporções dos diversos alelos de um
determinado gene presente em uma população; já as genotípicas correspondem
às proporções dos diferentes genótipos para o gene em questão (RAMALHO et
al., 2012). O exemplo a seguir demonstra a quantificação das frequências alélicas
e genotípicas em uma população.
NOTA
A coloração dos bulbos da cebola (Allium cepa) é determinada por um gene

que apresenta dois alelos de dominância incompleta. Os genótipos listados na imagem a
seguir configuram os três tipos de cores possíveis para o bulbo: branca, creme e amarela.
FIGURA – GENÓTIPOS
FONTE: Adaptada de <https://shutr.bz/3yleiQY>. Acesso em: 21 jul. 2021.
98
Supondo que em uma população existam 1.000 indivíduos dessa espécie, apresentando a
seguinte distribuição fenotípica:
• 500 indivíduos com bulbos brancos – n1 número de genótipos B1B1;

• 150 indivíduos com bulbos cremes – n2 número de genótipos B1B2;
• 350 indivíduos com bulbos cremes – n3 número de genótipos B2B2.
O número total de indivíduos da população será dado por n1 + n2 + n3 = N, ou seja, N = 500

+ 150 + 300 = 1.000 indivíduos. Para estimar a frequência genotípica, basta dividir o número
de indivíduos que apresentam determinado genótipo pelo número total de indivíduos da
população, ou seja:
FONTE: Adaptado de Ramalho et al. (2012)
É possível esperar, então, que a frequência genotípica seja dada por D + H + R = 1,0. A
determinação da frequência do alelo B1 na população será dada por p, e a do alelo B2
por q. As frequências de cada alelo serão estimadas por meio da frequência de indivíduos
homozigotos, mais a metade dos indivíduos heterozigotos para o alelo em questão. Então,
a determinação das frequências seria:
Nos indivíduos homozigotos, há dois alelos B1 ou dois alelos B2 e, assim, esses genótipos
devem ser multiplicados por 2. Já nos heterozigotos, há metade do alelo B1 e metade
do alelo B2, que devem ser multiplicados por 1. A divisão se dá por 2N, pois a espécie
é diploide e o número total de alelos é duas vezes o número de indivíduos envolvidos.
Portanto, a frequência alélica seria:
99
É necessário considerar que a reprodução de plantas alógamas de uma

população na natureza pode ocorrer sem a presença de eventos de seleção,
mutação, migração e deriva genética (NICHOLAS, 2011; RAMALHO et al., 2012).
Nesse caso, a aleatoriedade conduz a polinização cruzada entre os indivíduos, ou
seja, não existirá fatores que interfiram na casualidade natural dos cruzamentos
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014b). Entretanto, as frequências alélicas
e genotípicas tendem a estar em equilíbrio ao longo das gerações, mesmo que os
cruzamentos sejam estabelecidos de forma aleatória. Esse padrão foi inicialmente
observado em 1908, pelos pesquisadores Hardy e Weinberg, por isso recebeu
o nome de equilíbrio de Hardy-Weinberg (EHW) (BESPALHOK; GUERRA;
OLIVEIRA, 2014b; CAMACHO, 2016; FARIA, 2017; RAMALHO et al., 2012). Esse
equilíbrio pode ser visto em um acasalamento ao acaso entre dois indivíduos
com gametas portadores dos alelos B1 e B2. As frequências genotípicas desse
cruzamento são apresentadas no Tabela 3.
TABELA 3 – FREQUÊNCIAS GENOTÍPICAS ESPERADAS PARA UM CRUZAMENTO ALEATÓRIO

ENTRE DUAS PLANTAS ALÓGAMAS DE UMA MESMA POPULAÇÃO
Como você pode observar, os alelos B1 (p) e B2 (q) em homozigose

produzirão frequências genotípicas que podem ser representadas, respectivamente,
por (p)2 e (q)2. A forma heterozigota desse alelo, ou seja, B1 B2 (pq) representa
uma frequência 2(pq), pois ele aparece em duas ocasiões nesse cruzamento. A
partir dessas constatações é possível estimar qual será a frequência genotípica da
nova geração, como você pode ver no Tabela 4.
TABELA 4 – ESTIMATIVA DA FREQUÊNCIA GENOTÍPICA DE UMA NOVA GERAÇÃO
100
Dado o número de indivíduos iniciais da população, ou seja, 1.000, deve-

se multiplicar esse número pelas novas frequências genotípicas, a fim de obter as
frequências esperadas para as futuras gerações (Tabela 5).
TABELA 5 – FREQUÊNCIA FENOTÍPICA DE ACORDO COM O EQUILÍBRIO DE HARDY-

WEINBERG
Em resumo, se um produtor organizar um novo cultivo a partir das

sementes oriundas desses indivíduos e semear o mesmo número inicial de plantas
(1.000), ele deverá obter sempre a mesma frequência demonstrada na Tabela 5,
pois a população estará em equilíbrio. Nas situações em que isso acontece, diz-
se que a população está em EHW, entretanto, as possibilidades de interferência
pelos eventos de seleção, migração, mutação e deriva gênica podem ser fortes e
influenciarem na variabilidade genética da população (Figura 9) (FARIA, 2017).
FIGURA 9 – INTERFERÊNCIAS DO EHW POR EVENTOS NATURAIS EM UMA POPULAÇÃO
FONTE: Adaptada de Faria (2017)
101
ATENCAO
É necessário enfatizar que quaisquer desvios significativos no EHW indicarão

que (FARIA, 2017; MENEZES, 2005):
• a população está subdividida;

• existe endogamia;
• existe fluxo gênico oriundo de outra população.
Consequentemente, pode-se dizer que algumas das premissas esperadas pelo EHW foi
violada (ASSIS, 2015; CAMACHO, 2016).
4 EFEITO DA SELEÇÃO NAS FREQUÊNCIAS ALÉLICAS

O modelo de EHW prevê frequências alélicas e genotípicas estáveis em
populações grandes, nas quais os indivíduos realizam cruzamentos ao acaso e
sem que haja interferência de agentes determinísticos. No entanto, sabe-se que as
frequências alélicas irão ser alteradas quando esses agentes estiverem presentes
(conforme demonstrado na Figura 9). Além disso, espera-se que dinâmicas
evolutivas complexas sejam promovidas quando esses processos atuarem de
forma simultânea (CAMACHO, 2016). Segundo Ramalho et al. (2012), esses
eventos podem ser agrupados em duas principais categorias:
• processo dispersivo – ocorre em pequenas populações e é impulsionado pelo

efeito da amostragem; sua previsibilidade se dá em quantidade, mas não em
direção do efeito; a deriva é o evento desta categoria;
• processos sistemáticos – esses processos ou eventos modificam as frequências
alélicas em quantidade e em direção, ou seja, são previsíveis; a migração, a
mutação e a seleção são os eventos que pertencem a essa categoria.
Além disso, o modelo EHW pressupõe isolamento total da população,

isto é, que todos os indivíduos que contribuem para a geração seguinte sejam
da mesma população e que não haja indivíduos imigrantes (CAMACHO, 2016).
Contudo, é comum observar na natureza espécies distribuídas em diversas
populações ou subpopulações e que, assim, haja fluxo gênico entre diferentes
populações. Essa prática pode diminuir consideravelmente a dissimilaridade
genética entre duas ou mais populações (CAMACHO, 2016).
Entre os processos sistemáticos, a seleção é um dos eventos mais comuns

de ser observado, principalmente pelo fato de ser a base de muitos programas
de melhoramento genético de plantas. A seleção, natural ou artificial, promove a
eliminação de determinados genótipos da população (BESPALHOK; GUERRA;
OLIVEIRA, 2014b). Consequentemente, as frequências alélicas e genotípicas são
102
alteradas, o que faz a população se afastar da condição de equilíbrio (RAMALHO

et al., 2012). Uma característica importante da seleção é que seu efeito nas
populações depende do tipo de interação alélica e do coeficiente de seleção
(RAMALHO et al., 2012).

Ramalho et al. (2012) demonstraram o efeito da seleção em populações
de milho portadores dos alelos Br2 (planta normal) e br2 (planta braquítica), em
que a dominância completa é vantajosa e o alelo recessivo, consequentemente,
desvantajoso. Dessa forma, a seleção deverá eliminar todos os indivíduos com
genes homozigotos recessivos. Em condições de equilíbrio, as frequências dos
alelos Br2 e br2 são, respectivamente, p0 e q0, e a dos genótipos Br2 Br2, Br2
br2 e br2 br2 é dada por p02, 2p0q0 e q02, respectivamente. Embora todos os
indivíduos com genótipo br2 br2 sejam eliminados, o alelo br2 não é eliminado
completamente da população, pois ainda fica contido no alelo heterozigoto. Dado
o fato de que a seleção promoverá alterações nas frequências alélicas, a estimativa
delas após um ciclo de seleção deverá seguir o padrão apresentado na Tabela 6.
TABELA 6 – ESTIMATIVA DE FREQUÊNCIAS ALÉLICAS APÓS UM CICLO DE SELEÇÃO EM UMA

POPULAÇÃO EM EQUILÍBRIO
Como o intuito inicial da seleção era diminuir a frequência do alelo

recessivo na população, ou seja, o alelo br2, é possível que o utilize a fórmula a
seguir para estimar o número de gerações necessárias para que a frequência do
alelo diminua.
103
NOTA
Suponha que a frequência inicial do alelo Br2 (p0) era de 0,10, e do alelo br2
(q0), de 0,90. Então, a frequência do alelo br2 (q1) na população, após a eliminação de todos
os indivíduos contendo o genótipo br2 br2, seria estimada da seguinte forma:
Com a eliminação de todas as plantas br2 br2, a frequência do alelo br2 é reduzida de 0,90
para 0,4737. Já o número de ciclos de seleção para que a frequência do alelo br2 passe de
0,90 para 0,10 é estimado pela expressão:
O desenvolvimento dessa expressão resultará em:
Isso indica que, após nove ciclos de seleção, a frequência do alelo br2 do alelo seria
reduzida de 0,90 para 0,10. As alterações na frequência alélica (Δq) será dada pela diferença
entre a frequência da nova geração e da geração anterior:
Deve-se substituir qt por q1, e qt-1 por q0, assim, passaremos a ter Δq = q1 – q0. Como q1 =
Então, a expressão para a determinação da frequência alélica será:
O sinal negativo indica que o efeito de seleção está indo contra o alelo br2, ou seja, a
frequência dele está sendo reduzida (RAMALHO et al., 2012).
104
Os métodos de seleção aplicados às plantas alógamas são representados

pelos métodos que, corriqueiramente, são utilizados em qualquer programa
de melhoramento que necessite atuar na escala populacional. Eles envolvem,
principalmente a seleção massal e a seleção recorrente. A seleção massal é
muito utilizada quando as características de interesse para o melhoramento
são qualitativas com alta herdabilidade, em especial em culturas que ainda não
tenham sido modificadas geneticamente (OLIVEIRA et al., 2005).
A seleção recorrente é mais indicada para aqueles casos em que o

melhorista deseja aumentar a frequência de genes desejáveis e recompor a
variabilidade genética entre as gerações, visto que esse tipo de seleção é realizado
em etapas que aumentam progressivamente o valor genético das características
(COUTINHO; SOUSA; TSUTSUMI, 2015). Como foi possível observar, o
programa de melhoramento de espécies alógamas necessita que os estudos das
características genéticas sejam focados na estrutura populacional. Esses caracteres
podem ser de natureza qualitativa ou quantitativa, ou seja, seu controle pode estar
associado a diferentes genes e obedecer a estruturas ambientais distintas. Dessa
forma, é necessário que o melhorista realize um estudo amplo do comportamento
das populações, para conseguir gerar informações fidedignas e capazes de nortear
o programa de melhoramento genético para a magnitude e o sentido desejado.
Ater-se à forma como as frequências alélicas que compõem os diferentes

genes presentes nessas populações deve ser o ponto de partida para o programa
de melhoramento genético. No momento em que o melhorista dispõe dessas
informações, ele deve realizar o processo de seleção na população, o qual deve
sempre almejar a identificação e a acumulação de genes favoráveis ao cultivo.
DICAS
Neste artigo, você saberá como é feito o processo de identificação das relações
genealógicas entre cultivares de feijão. Confira em: https://bit.ly/379bvhx.
105
RESUMO DO TÓPICO 3
• Os aspectos reprodutivos de uma espécie são um tema de interesse

compartilhado pelas diferentes áreas da ciência dos vegetais.
• Plantas alógamas apresentam níveis de cruzamentos entre indivíduos

superiores à 95%
• A autoincompatibilidade gametofítica é controlada por um único alelo S, que,

quando presente em um dos grãos de pólen, para no estigma e faz o cresci-
mento do tubo paralisar e/ou não acontecer dentro do estilete.
• O modelo de EHW prevê frequências alélicas e genotípicas estáveis em

populações grandes, nas quais os indivíduos realizam cruzamentos ao acaso e
sem que haja interferência de agentes determinísticos.
106
AUTOATIVIDADE
1 As plantas alógamas desenvolveram ao longo da sua história evolutiva

diversos mecanismos que permitiram a elas assegurar essa condição.
Dentre eles está a autoincompatibilidade. Sobre a caracterização da au-
toincompatibilidade, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Pela independência de um controle gênico.

b) ( ) Por garantir taxas de polinização cruzada superiores a 75%.
c) ( ) Pela capacidade que as flores têm de reconhecer o próprio pólen e
dificultar a autopolinização.
d) ( ) Por apresentar dois tipos de mecanismo: autoincompatibilidade
gametofítica e endofítica.
2 Os programas de melhoramento de espécies alógamas são adaptados para

a biologia dessas espécies e apresentam algumas peculiaridades. Sobre o
exposto, analise as sentenças a seguir:
I- O melhoramento é realizado em cada indivíduo.

II- A base do melhoramento é o controle das frequências alélicas e genotípicas.
III- Necessitam da presença de um pool gênico diverso.
a) ( ) Somente a sentença I está correta.

b) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
c) ( ) Somente a sentença II está correta.
d) ( ) As sentenças II e III estão corretas.
3 O Equilíbrio de Hard-Weinberg (EHW) foi proposto para explicar a

tendência de equilíbrio que as populações de espécies alógamas apresentam
quando não estão sobre a influência de alguns eventos naturais. Sobre esses
eventos, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Seleção, mutação e especiação.

b) ( ) Seleção, mutação e especiação.
c) ( ) Seleção, deriva ontogênica e mutação.
d) ( ) Deriva gênica, mutação e especiação.
107
4 As plantas alógamas têm flores que são, sem dúvida alguma, seu maior
atrativo. Essas estruturas representam a base do seu sistema reprodutivo
e também uma das características mais utilizadas para distinguir espécies.
Com relação à morfologia de suas flores e à distribuição de suas estruturas
reprodutivas, as espécies alógamas podem ser classificadas de que forma?
a) ( ) Dioicas, monoicas e hermafroditas.

b) ( ) Dioicas, poligênicas e hermafroditas.
c) ( ) Monoicas, poligênicas e hermafroditas.
d) ( ) Monoicas, hermafroditas e estéreis.
5 Os eventos que promovem alterações no Equilíbrio de Hardy-Weinberg

(EHW) podem ser agrupados em dois tipos distintos, os quais são
caracterizados pela dinâmica evolutiva e pelas consequências que causam
na estrutura da população. Assinale a alternativa CORRETA que contém
um desses processos e a sua caracterização:
a) ( ) Processos dispersivos, que são previsíveis em relação a sua influência

nas frequências alélicas.
b) ( ) Processos sistemáticos, que são representados pela deriva gênica e
mutação.
c) ( ) Permanecem abertas durante todo o período reprodutivo.
d) ( ) Processos sistemáticos, que modificam frequências alélicas em
quantidade e direção.
108
TÓPICO 4 —
UNIDADE 2
MELHORAMENTO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO

VEGETATIVA
1 INTRODUÇÃO
Um dos mecanismos mais comuns de reprodução observado e utilizado

em plantas cultivadas é a reprodução vegetativa ou assexuada. O mais interes-
sante é que esse fato foi constatado pela humanidade muito antes de a reprodu-
ção controlada de plantas se tornar uma ciência formal. Desde os tempos primi-
tivos, o homem observou que partes das plantas que eram introduzidas no solo
acabavam brotando, produzindo novos indivíduos a partir da planta original.
De lá para cá, o conhecimento acerca desse modo de reprodução só aumentou, e
muitas das espécies de plantas cultivadas pelo homem são originadas a partir de
porções das plantas progenitoras. Essas porções, ou fragmentos, incluem tubér-
culos, ramas, rizomas, estolhos e muitas outras estruturas.
Contudo, a multiplicação de indivíduos por meio da propagação vege-

tativa não ocorre a partir da fusão de gametas, como ocorre de forma natural na
maioria das espécies de reprodução sexuada. Em vez disso, os novos indivíduos
são formados a partir de propágulos naturais ou artificiais que possuem a ca-
pacidade de regenerar-se a partir de sucessivas divisões mitóticas. Essa incrível
capacidade é chamada de totipotência celular, considerada uma característica es-
sencial para a realização da propagação vegetativa.
Nos últimos anos, a utilização e a eficiência da propagação vegetativa

sofreram um incremento considerável. O desenvolvimento de novas técnicas e o
aprimoramento das técnicas existentes permitiram que a propagação vegetativa
fosse estendida para as mais variadas culturas (embora seja mais empregada nas
espécies alógamas). Grande parte desses incrementos vieram de estudos com
abordagem genética, os quais demonstraram o potencial de aplicabilidade desse
meio de multiplicação de plantas.
Você estudará, agora, o melhoramento de plantas de propagação vegeta-

tiva. Além disso, conhecerá a variabilidade genética decorrente da heterozigosi-
dade dos clones. Por fim, apresentaremos a você as etapas de um programa de
melhoramento para plantas com propagação vegetativa.
109
2 CARACTERÍSTICAS E DEFINIÇÕES DO MÉTODO DE

PROPAGAÇÃO VEGETATIVA (CLONAL)
O método de propagação vegetativa consiste em realizar multiplicações
sucessivas, por vias assexuadas, de partes de plantas para originar proles gene-
ticamente idênticas à planta progenitora (RAMALHO et al., 2012). É justamente
por esse fato que a propagação vegetativa também é chamada de propagação
clonal, pois reconstrói-se um novo indivíduo (ou vários deles) a partir de células,
tecidos, órgãos ou propágulos.
A reprodução de espécies por propagação vegetativa pode ocorrer de

forma opcional (por questões comerciais e de produção em larga escala, como é
o caso de plantas frutíferas), de forma preferencial e de forma obrigatória. Neste
último caso, a espécie pode não produzir sementes em condições naturais, o
que caracteriza a ausência de um sistema reprodutor. Além disso, são impostas
barreiras ao melhoramento genético das espécies, visto que a obtenção de
variabilidade é possível apenas por meio de mutações genéticas, o que condiciona
a espécie a altos riscos de extinção, devido à baixa flexibilidade e adaptação às
condições adversas.
O pessegueiro e a nectarina (Figura 10) são exemplos de plantas que se

reproduzem naturalmente por vias sexuadas, mas são propagadas vegetativa-
mente por questões comerciais. O alho é o exemplo mais clássico de planta que,
obrigatoriamente, é reproduzida através da propagação clonal.
FIGURA 10 – ESPÉCIES QUE SÃO MULTIPLICADAS POR PROPAGAÇÃO VEGETATIVA: (A)

PESSEGUEIRO (PRUNUS PERSICA); (B) NECTARINA (PRUNUS PERSICA VAR. NUCIPERSICA); (C)
ALHO (ALLIUM SATIVUM)
FONTE: <https://bit.ly/3C8KNnI>; <https://bit.ly/3yehw8H>; <https://bit.ly/3iaIVme>. Acesso em:

21 jul. 2021.
A propagação vegetativa ou propagação clonal é utilizada principalmente

nos programas de melhoramento genético de plantas quando o objetivo é obter,
de forma ágil, ganhos consideráveis nas características genéticas dos indivíduos
(RAMALHO et al., 2012). Essa agilidade é possível porque essa técnica de
melhoramento conserva na prole, em altos graus, as características genéticas
da planta progenitora (PARAJARA, 2019). Obviamente, a conservação dessas
características não leva à redundância total entre indivíduos aparentados, visto
que as diferenciações que ocorrem durante a fase de propagação do material
podem resultar no surgimento de algumas diferenças entre os clones advindos
da mesma planta progenitora.
110
TÓPICO 4 — MELHORAMENTO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO VEGETATIVA
A propagação vegetativa é extremamente incentivada e utilizada em

situações em que a reprodução de determinadas espécies por vias sexuadas
é dificultada por fatores das mais diversas naturezas. Dentre esses fatores,
destacam-se, por exemplo, a definição ideal da época de colheita dos frutos e
das sementes em função dos seus pontos ótimos de maturação fisiológica, bem
como a quantidade e a qualidade das sementes e dos frutos disponíveis (DIAS
et al., 2015). A limitação no número de indivíduos produzidos também é um
fator condicionante da utilização da reprodução por fecundação cruzada. Em
contrapartida, a propagação vegetativa não só permite a multiplicação mais rápida
e em maior número dos indivíduos, como também elimina outros problemas que
podem afetar o sistema de produção em larga escala, como a disponibilidade de
localizar matrizes de espécies raras (PARAJARA, 2019).
A grande variabilidade genética resultante do processo de fecundação

cruzada também pode ser considerada um fator para a escolha do método de
propagação vegetativa, visto que a propagação clonal permitirá que o grau de
heterozigosidade entre as proles seja drasticamente reduzido. Em contrapartida, a
fecundação cruzada aumenta a diferença entre os indivíduos (FERRARI; GROSSI;
WENDLING, 2004; DIAS et al., 2015). Com isso, um dos principais ganhos dos
programas de melhoramento de espécies a partir da propagação clonal é a
uniformidade genética dos clones no que se refere ao potencial produtivo e de
resistência a agentes externos (GOLLE et al., 2009; REZENDE et al., 2016).
Em se tratando de métodos de propagação clonal, estes podem ser dos mais

variados tipos, como: propagação por mergulhia (e suas variações), propagação
por estaquia e propagação por enxertia. A Tabela 7, a seguir, apresenta a definição
de cada um desses métodos.
TABELA 7 – MÉTODOS DE PROPAGAÇÃO VEGETATIVA/CLONAL
Nesse tipo de propagação, o ramo da planta é colocado em

contato com o substrato, que, após a aquisição de raízes,
é destacado da planta progenitora. O ramo deve ser total
Propagação ou parcialmente revestido, de modo que sejam fornecidas
vegetativa por condições adequadas de umidade, aeração e ausência de
mergulhia luz, as quais favorecerão a emissão de raízes. Esse método é
considerado simples e possui alta capacidade de enraizamento.
Apesar disso, esse método é pouco utilizado comercialmente,
visto que apresenta baixos níveis de rendimento (Figura 11a).
Envolve a regeneração dos tecidos e a emissão das raízes. Como

pré-requisito, as estacas devem conter ao menos uma gema
Propagação
floral, a qual deve ser retirada da planta e colocada no substrato
vegetativa por
para o seu enraizamento. As estacas podem ser obtidas de
estaquia
ramos, de folhas ou de raízes, tanto de plantas herbáceas quanto
de plantas lenhosas (Figura 11b).
111
É realizada por meio da justaposição de um ramo (ou frag-

mento) de uma planta – o qual contém uma ou mais gemas
Propagação florais – em outra planta. Essa união entre os dois indivíduos
vegetativa por não impede o seu crescimento, ao contrário, faz com que estes
enxertia formem um outro indivíduo único, que, por sua vez, compre-
enderá duas partes: o enxerto (ou “garfo”) e o porta-enxerto
(ou “cavalo”) (Figura 11c).
FONTE: Adaptado de Franzon, Carpenedo e Silva (2010)
FIGURA 11 – MÉTODOS DE PROPAGAÇÃO VEGETATIVA/CLONAL: (A) MERGULHIA; (B)

ESTAQUIA; (C) ENXERTIA
FONTE: <https://br.pinterest.com/pin/13510867621783613/>; <https://bit.ly/37eVZRa>; <https://

bit.ly/3if6pqq>. Acesso em: 21 jul. 2021.
Uma questão compartilhada por todos esses métodos é a manutenção

das características genéticas da planta (FRANZON; CARPENEDO; SILVA;
2010). De forma prática, as características de interesse agronômico do cultivar
que está sendo propagado são mantidas nas gerações seguintes, ou seja, há a
manutenção de uma uniformidade genética (e fenotípica, em alguns casos) ao
longo das populações.
DICAS
Nas espécies frutíferas, por exemplo, os indivíduos que são obtidos por meio
da propagação vegetativa por enxertia para formar grandes pomares apresentam altos
graus de uniformidade em relação ao crescimento e ao porte das plantas, ao tempo e à
qualidade da floração e da frutificação, além de respostas similares quanto à utilização de
técnicas fitossanitárias (FRANZON; CARPENEDO; SILVA; 2010).
112
Cada um dos métodos de propagação vegetativa possui suas peculiari-

dades. Por exemplo, a estaquia passou por fases de aperfeiçoamento graças aos
programas de melhoramento genético de plantas realizados em todo o mundo,
inclusive no Brasil. A partir de diversos estudos, a estaquia agora conta com duas
novas modalidades, ambas advindas do uso em conjunto com a micropropaga-
ção: a microestaquia e a miniestaquia (MIRANDA, 2018). A propagação por en-
xertia, por sua vez, pode (em algumas ocasiões) utilizar uma estrutura chamada
de interenxerto ou filtro, que nada mais é do que uma porção intermediária entre
o porta-enxerto e o enxerto. Essa estrutura é utilizada em situações em que existe
algum tipo de incompatibilidade entre as partes envolvidas na enxertia, ou para
controlar o crescimento da região da copa, principalmente em espécies frutíferas
(NACHTIGAL; FACHINELLO; HOFFMANN, 2005).
DICAS
Os aperfeiçoamentos da microestaquia e da miniestaquia foram pensados

e desenvolvidos como forma de contornar os desafios para a obtenção de material
vegetativo com alto grau de juvenilidade e vigor fisiológico, imprescindíveis para promover
o enraizamento das estacas e a manutenção das áreas de coletas (MIRANDA, 2018). Esses
métodos são muito utilizados na produção de plantas utilizadas pelo setor moveleiro.
A propagação por mergulhia é, sem dúvida alguma, o método que possui

a maior variedade de técnicas (Quadro 1). Entretanto, todos os tipos de mergulhia
partem do mesmo princípio: a cobertura total ou parcial do ramo (FRANZON;
CARPENEDO; SILVA; 2010).
QUADRO 1 – TIPOS DE MERGULHIA
Quando realizada no solo, pode ser classificada em: tipo simples

(normal e de ponta), contínua (chinesa, chinesa serpentada) e de
cepa (Figura 12a-e). No tipo simples, o ramo é curvado para o
solo, e uma parte dele fica em contato direto com o solo, sendo co-
Mergulhia no berto por ele. No tipo chinesa, o ramo é curvado e mergulhado no
solo solo, de modo que a sua maior parte fica enterrada. Já na de cepa
é feito o plantio de uma muda oriunda de semente ou de propa-
gação vegetativa, e, após o seu estabelecimento, a planta passa
por uma poda drástica em seu tronco, para que seja estimulada a
produzir novos brotos.
113
Também denominada alporquia, esse tipo de mergulhia é utiliza-

da quando o ramo possui um comprimento que não é suficiente
para que ele atinja o solo, ou, ainda, por ele não possuir flexibili-
Mergulhia aérea
dade ou até por estar localizado em partes superiores da planta
que estão distantes demais do solo. Nesses casos, outro tipo de
substrato é levado até o ramo, envolvendo-o.
FONTE: Adaptado de Franzon, Carpenedo e Silva (2010)
FIGURA 12 – MERGULHIA NO SOLO: (A) MERGULHIA SIMPLES DO TIPO NORMAL; (B)

MERGULHIA SIMPLES DE PONTA; (C) MERGULHIA CONTÍNUA DO TIPO CHINESA; (D)
MERGULHIA CONTÍNUA DO TIPO CHINESA SERPENTADA; (E) MERGULHIA DE CEPA
FONTE: Adaptada de Franzon, Carpenedo e Silva (2010)
Por fim, faz-se necessário assumir algumas premissas para a realização de

qualquer método de propagação vegetativa. A principal delas tem relação com os
estágios ontogênicos dos indivíduos que servirão como base para a realização da
propagação vegetativa. Esses estágios têm uma grande influência na facilidade
de realização do processo, de modo que estes afetarão, consequentemente,
o crescimento dos propágulos originários de estaquia e cultura de tecidos.
Assim, é aconselhável buscar formas para manter ou reduzir a juvenilidade dos
progenitores, a fim de assegurar o sucesso do programa de propagação vegetativa.
114
3 CARACTERÍSTICAS E VARIABILIDADES GENÉTICAS

EM FUNÇÃO DA HETEROZIGOSIDADE DOS CLONES
Os métodos e as técnicas de propagação vegetativa utilizam primaria-
mente partes do corpo da planta-mãe, para reproduzi-la assexuadamente, mul-
tiplicando-a em diversos indivíduos (i.e., suas proles). Esse tipo de reprodução
não inclui a meiose, o que acarreta a formação de proles geneticamente idênticas
à planta-mãe sem que haja recombinação gênica, visto que a multiplicação é feita
a partir dos segmentos vegetativos da planta progenitora (HARTMANN et al.,
2011). A principal consequência disso se dá nos padrões genéticos observados
nos indivíduos da mesma população, os quais apresentarão uma composição ge-
nética inalterada, quando comparada à dos seus progenitores (RAMALHO et al.,
2012; PARAJARA, 2018). A uniformidade genética ocorre porque a propagação
vegetativa forma clones. Assim, a transmissão de genótipos ocorre de forma inte-
gral de uma geração à outra. Isso deve-se ao fato de que o aumento do número de
clones de cada planta ao longo das gerações é exponencial (Figura 13).
FIGURA 13 – FORMAÇÃO DE CLONES AO LONGO DE GERAÇÕES POR MEIO DA

PROPAGAÇÃO VEGETATIVA
FONTE: Pinheiro (2010, p. 7)
Observe que, a cada nova geração, o número de clones aumenta, mas

os genótipos permanecem idênticos em todas as gerações. Assim, é possível
determinar a carga genética dos clones a partir de uma função simples:
F’ = G + E’
Onde F representa a geração, G o número de genótipos e E o expoente de

crescimento da geração. Muitas das espécies que são propagadas vegetativamente
são alógamas, ou seja, reproduzem-se preferencialmente por fecundação cruzada.
Dessa forma, os indivíduos apresentam alto grau de heterozigosidade e cargas
genéticas bem diversificadas. No entanto, essa carga genética pode sofrer grandes
perdas quando o cruzamento é feito por meio de endogamia – depressão por
endogamia (RAMALHO et al., 2012). Assim, a geração de variabilidade genética
115
em plantas oriundas de propagação vegetativa é feita por meio de diferentes

tipos de cruzamentos entre diferentes tipos de cultivares (Figuras 14 e 15) Dessa
forma, as chances de depressão genética por endogamia são diminuídas, desde
que o programa de melhoramento genético (mais precisamente a multiplicação
de indivíduos) seja planejado e executado corretamente.
FIGURA 14 – ORIGEM DA VARIABILIDADE GENÉTICA ENTRE CRUZAMENTO DE CLONES

BIPARENTAIS
FONTE: O autor
Pode-se observar que o cruzamento entre dois clones biparentais origina

quatro genótipos distintos, pois cada clone parental forma dois gametas. Em
termos quantitativos, a formação de novos genótipos disponíveis para a seleção
a partir desses cruzamentos pode ser determinada pela função, que considera
tanto o número de genes quanto a divergência genética entre os genitores. Como
cada parental forma dois gametas e genótipos, 21 × 21= 4. Se cada clone parental
formar dez gametas com dois alelos distintos, o resultado será:
• gametaA: 210 gametas diferentes;

• gametaB: 210 gametas diferentes.
Como consequência, o número de genótipos distintos (variabilidade

genética) será: 210 X 210 = 220 ≡ 106. É possível aumentar ainda mais a variabilidade
genética dos clones por meio de cruzamentos multiparentais (Figura 15).
116
FIGURA 15 – ORIGEM DA VARIABILIDADE GENÉTICA ENTRE CRUZAMENTOS DE CLONES

MULTIPARENTAIS
FONTE: O autor
Desse modo, a multiplicação a partir da utilização de clones genitores bi e

multiparentais forma clones-filhos altamente heterozigotos, os quais irão compor
uma população altamente heterozigótica, ou seja, apresentarão uma variabilidade
genética considerável, já que compreenderão um grande número de genótipos
divergentes. Uma última e importante questão que pode ser explorada pelos
melhoristas está relacionada à estimativa de herdabilidade dos progenitores
(RAMALHO et al., 2012). A estimativa de herdabilidade (h2) serve como uma
forma de prever as possibilidades de sucesso com o processo de seleção, pois
avalia e reflete a proporção de variação fenotípica que pode ser herdada pelas
progênies (RAMALHO et al., 2012). De forma mais simples, a estimativa de
herdabilidade mensura a confiabilidade do valor fenotípico como indicador do
valor reprodutivo. Essa estimativa é feita por meio da equação a seguir:
Onde F e G representam os valores de variância fenotípica de um deter-

minado genótipo ao longo do conjunto de clones. Para visualizar essa estimativa
de forma mais clara, observe os dados presentes na Figura 16.
117
FIGURA 16 – DIÂMETRO À ALTURA DO PEITO (DAP) DE ÁRVORES DE UMA POPULAÇÃO DE

EUCALIPTUS CLOESIANA
FONTE: Adaptada de Ramalho et al. (2012)
Esse exemplo traz os dados de um dos estudos realizados por Ramalho

et al. (2012), que avaliaram a variação do DAP em indivíduos oriundos de
propagação vegetativa/clonal. Os autores estimaram, ainda, a média e a variância
dos valores fenotípicos encontrados no conjunto de indivíduos (clones). Neste
exemplo, tem-se:
Assim, a probabilidade é de que a variação fenotípica encontrada nos

clones é 72,39% resultado da variação genética herdada dos seus progenitores.
Dessa forma, o melhorista pode estipular valores ótimos de variação e incorporar
essas informações no processo de seleção de clones progenitores.
118
4 AS ETAPAS DE UM PROGRAMA DE MELHORAMENTO

DE PLANTAS COM PROPAGAÇÃO VEGETATIVA
Antes de falar sobre o programa de melhoramento genético de plan-
tas com propagação vegetativa, é importante discutir e detalhar o processo de
escolha dos cultivares parentais que servirão como base para o programa de
melhoramento genético. Os cultivares parentais geralmente são escolhidos a
partir de tipos que são de alto potencial comercial, devido ao fato de que estes
já passaram por processos de seleções prévias em outros programas de melho-
ramento. Com isso, eles tendem a apresentar maior probabilidade de concen-
tração de alelos favoráveis em um ou em alguns genótipos. Além disso, esses
tipos de cultivares geralmente maximizam os seus caracteres relacionados à
produtividade, permitindo, assim, que o programa de melhoramento genético
intensifique ainda mais a seleção dos caracteres associados a essa característica.
Os processos mais específicos do programa de melhoramento genético

têm início logo após a escolha dos parentais genitores. O programa de melhora-
mento de plantas reproduzidas a partir da propagação vegetativa é composto por
diversas etapas, as quais obedecem a uma sequência lógica e organizada (Figura
17). Essas etapas são distinguidas pela sua função e contribuição relativa para o
processo de melhoramento genético dos indivíduos (BOREM; MIRANDA, 2013).
FIGURA 17 – ORGANIZAÇÃO DAS ETAPAS DE UM PROGRAMA DE MELHORAMENTO GENÉTICO

DE PLANTAS COM PROPAGAÇÃO VEGETATIVA. VCU: VALORES DE CULTIVO E USO
FONTE: O autor
A primeira etapa do programa envolve o processo de hibridação, ou seja,

o cruzamento entre clones bi ou multiparentais. O intuito dessa etapa é a for-
mação de indivíduos (ou sementes) com alta variabilidade genética, sendo uma
etapa necessária para realizar o melhoramento genético da espécie ou da popu-
lação. Vale lembrar que é muito importante evitar cruzamentos entre indivíduos
119
aparentados (endogamia), pois, como visto, a depressão do valor genético dos

cultivares poderá ser alta. A partir do cruzamento entre os clones progenitores,
obtém-se a geração F1, denominada fixação clonal. Após as gerações F1 e F2, ini-
cia-se o processo de seleção e avaliação, o qual é feito de forma individual (planta
a planta).
O processo de avaliação e seleção deve levar em consideração a capacida-

de competitiva do indivíduo, bem como a composição genotípica que este possui
(lembre-se de que cada genótipo é distinto dos demais). A seleção deve dar pre-
ferência aos genótipos que concentram o maior número de características favo-
ráveis (condição chamada de complementariedade). Um dos métodos de seleção
mais indicados para os programas de melhoramento de plantas de propagação
vegetativa é o método de seleção massal, que visa a selecionar os caracteres de
alta herdabilidade.
ATENCAO
Os caracteres de alta herdabilidade, de alta valia para o melhoramento genético

de plantas, geralmente estão associados às capacidades de produtividade e de resistência
da planta, tais como a altura e a precocidade dos indivíduos, bem como a capacidade de
resistência destes às doenças e pragas.
Do número inicial de clones (obtidos dos cruzamentos das gerações F1

e F2), apenas uma pequena parte é selecionada para formar as gerações F3 e
F4 . A seleção sempre se dará por meio de experimentos de poucas repetições
e levará em consideração as médias dos valores fenotípicos de cada genótipo,
obtidos no conjunto de repetições. Na sequência, é feita uma nova seleção massal,
agora para selecionar indivíduos com caracteres de média herdabilidade. Aqui,
os experimentos são feitos novamente, mas o número de repetições aumenta; a
seleção novamente se dará com base na média dos valores fenotípicos de cada
um dos genótipos. Destes, a quinta parte deverá ser selecionada para formar a
próxima geração. Ao final desse processo, ocorrerão os ensaios avançados, os quais
selecionarão os caracteres de baixa herdabilidade. A última etapa compreende
os ensaios de VCU (BOREM; MIRANDA, 2013), que pode ser definido como o
valor intrínseco de combinações de características agronômicas do cultivar com
suas propriedades de uso em atividades agrícolas, comerciais, industriais e de
consumo in natura. Novamente, o número de repetições dos experimentos é
aumentado, e estes são realizados e repetidos em locais e condições diferentes.
Por fim, os genótipos são selecionados mais uma vez, com a escolha dos genótipos
de valor fenotípico superior (Figura 18). Com isso, um novo cultivar é originado,
o qual terá alto valor produtivo e comercial (VALOIS et al., 2001).
120
FIGURA 18 – CURVA DE ACUMULAÇÃO DE VALOR GENOTÍPICO
FONTE: Pinheiro (2010, p. 16)
O cultivar formado terá um número significativamente menor de genó-

tipos, quando comparado à composição genética observada nas fases iniciais do
programa, mas eles serão de alto valor genotípico (TABELA 8).
TABELA 8 – PROCESSO HIPOTÉTICO DE SELEÇÃO DE GENÓTIPOS AO LONGO DAS ETAPAS

DO PROGRAMA DE MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS COM REPRODUÇÃO
VEGETATIVA
FONTE: O autor
Atualmente, várias pesquisas estão sendo desenvolvidas no campo da

propagação vegetativa, comprovando a importância das espécies e dos métodos
de propagação para a sociedade. A dificuldade de propagação de muitas
espécies por vias sexuadas ou o tempo relativo para a obtenção de um número
considerável de indivíduos por multiplicação são os principais propulsores da
pesquisa no melhoramento de plantas de propagação vegetativa. Além disso,
os programas de melhoramento realizados em muitas espécies com propagação
vegetativa demonstraram o sucesso que os métodos de propagação têm em
produzir cultivares geneticamente superiores, visando a plantios uniformes e de
alta produtividade.
121
O conhecimento adquirido nas pesquisas com propagação vegetativa

demonstrou, principalmente, que os programas de melhoramento necessitam
se ater a todos os detalhes que estão associados aos aspectos ecológicos das
espécies. Em se tratando de resoluções práticas, o planejamento e a organização
metodológica são cruciais para reproduzir qualquer espécie por propagação
vegetativa, pois as espécies podem responder de forma divergente aos métodos
de propagação. Portanto, os padrões de composição genética poderão divergir
entre os métodos, e cabe ao melhorista, por meio dos seus conhecimentos, prever
esses padrões e escolher o método que melhor se adaptará aos objetivos do seu
programa de melhoramento.
122
FATORES AMBIENTAIS E FISIOLÓGICOS RELACIONADOS À

PROPAGAÇÃO ASSEXUADA DO MAMOEIRO (CARICA PAPAYA L) E DE
ESPÉCIES AFINS
Miguel Alfredo Ruiz Lopez
A implantação comercial convencional de pomares de mamão geralmente

é realizada por meio de sementes, o que gera plantas heterogêneas, dificultando
a padronização e causando irregularidades na produção. Além do inconveniente
genético o custo operacional de instalação do pomar, sem considerar o custo da
semente, é aproximadamente três vezes maior que o de um pomar estabelecido por
mudas provenientes de propagação vegetativa. Gerando custo pela necessidade
de implementar de três a quatro plântulas por cova, para, após sexagem, manter
uma porcentagem alta de plantas hermafroditas no pomar. Plantas hermafroditas
são as que produzem frutos com alto valor comercial. Neste cenário, a propagação
assexuada é uma alternativa para a solução destes problemas, mantendo as
características desejáveis da planta-mãe, controle do sexo das plantas e custos
menores na instalação do pomar, adicionando precocidade na produção.
A propagação assexuada por meio de enraizamento de estacas e a sub-

sequente enxertia, abrem a possibilidade de uso de materiais com características
superiores como uma alternativa para a solução de problemas gerados pelas do-
enças, somando as características desejáveis da planta-mãe (enxerto) e as caracte-
rísticas desejáveis do porta-enxerto.
O uso de porta-enxertos resistentes a pragas e doenças facilita sistemas

de produção mais limpos, ao evitar a aplicação de pesticidas, com a subsequente
produção de frutas mais limpas. A propagação clonal permite também a obtenção
de mudas homogêneas, com material de elite selecionado localmente. Como
resultado, os produtores de mamão podem produzir seu próprio material para
a instalação dos pomares a um custo menor do que o atual e com características
genéticas selecionadas localmente. Isso todo resulta em vantagens técnicas para o
êxito econômico do cultivo de mamão.
A propagação via estaquia em mamão, realizada usando ramos laterais

com folhas, foi proposta por Allan em 1964, e usada até a atualidade em programas
e pesquisas de propagação desta espécie. Este procedimento segue de forma geral,
os procedimentos de enraizamento indicados para estacas herbáceas, baseados em
que o mamoeiro é considerado uma planta semilenhosa gigante. Nesta pesquisa,
estudou-se a possibilidade de usar estacas com outras características, no intuito
de facilitar o manejo no viveiro, em especial a possibilidade de remover as folhas,
já que estas são grandes e quando presentes nas estacas ocupam um grande
espaço nas estufas de enraizamento e demandam cuidados sanitários rigorosos.
123
Tomando como base estudos evolutivos do mamão e a sua proximidade

filogenética com outras espécies que evoluíram a partir de um ancestral comum
e se adaptaram a diferentes ambientes e condições meteorológicas, explorou-se
também nesta pesquisa, a possibilidade de encontrar porta-enxertos para mamão
com adaptações específicas para diferentes situações.
O primeiro capítulo focou-se na identificação de um espectro de

diferenças entre algumas espécies da ordem Brassicales, assim como o efeito
do alagamento, monitorando trocas gasosas. Verificou-se, neste estudo, que
existem diferenças nas taxas fotossintéticas entre os materiais avaliados. No
entanto, o comportamento geral das espécies seguiu o mesmo padrão. O ponto
de saturação luminosa indica que os materiais avaliados suportam níveis de
sombreamento semelhantes, sendo plantas predominantemente heliófilas.
Todos os materiais avaliados se se apresentaram negativamente sensíveis às
mudanças causadas pela hipóxia induzidas pelo alagamento. No entanto as 48
horas de alagamento avaliadas neste experimento não foram suficientes para
causar a morte das plantas.
No segundo capítulo, foi avaliada a compatibilidade de mamão como pa-

trão em outras espécies da mesma ordem, o Brassicales. Os resultados encontra-
dos permitem confirmar a possibilidade de enxertia entre materiais de Carica,
em especial quando as condições ambientais são favoráveis. Não foi comprovada
compatibilidade de Carica papaya como copa sobre porta-enxertos de Jaracatia
spinosa e Moringa olerifera. Foi confirmada a possibilidade de enxertia interge-
nérica dentro da família Caricaceae, usando C. papaya sobre Vasconcellea cf gou-
dotina, situação que abre a possibilidade para usar a resistência ou tolerância a
doenças do solo presentes no gênero Vasconcellea e não presentes no mamão.
No terceiro capítulo desta pesquisa, foi avaliado o efeito de dois

indutores hormonais comerciais no enraizamento de estacas herbáceas folhosas
de mamoeiro, em casa de vegetação, com diferentes tamanhos. Os resultados
obtidos indicam que o tamanho inicial das estacas influencia o vigor geral da
planta regenerada, sendo que estacas maiores desenvolvem maior volume de
raízes após o período de enraizamento. Os dois tipos de hormônios apresentaram
resultados similares de enraizamento e de peso de raízes desenvolvidas pelas
estacas em estudo.
No quarto capítulo, foi estudada a possibilidade de enraizar estacas basais

sem folhas, em comparação com estacas apicais folhosas rotineiramente usadas.
Os testes indicam como resultado, que o tipo de estaca, terminal ou basal, não tem
efeito na porcentagem de enraizamento, porém, a presença do ápice e das folhas
nas estacas tiveram um efeito significativo na quantidade de raízes desenvolvidas.
Estes resultados abrem a possibilidade em programas de propagação em larga
escala, ou nos casos em que o material a propagar é limitado, de usar ambos os
tipos de estacas, já que os dois tipos têm similar capacidade de enraizamento.
124
No quinto capítulo, foi avaliada a espessura, a presença de folhas e ápice

de crescimento nas estacas, associado ao pré-condicionamento dos brotos laterais
na planta mãe. O pré-condicionamento, consiste em preparar as estacas quando
ainda estão ligados à planta mãe. A operação envolve o corte das folhas e ápices
(segundo os tratamentos), uma semana antes da remoção das estacas da árvore, a
fim de forçar o intumescimento das gemas. Os resultados indicam que o tamanho
das estacas não mostrou diferenças significativas quanto a sua capacidade de
enraizamento e volume de raízes desenvolvidas. Estacas sem folhas, foram os
tratamentos mais promissores para a produção em massa nos viveiros, uma vez
que permitem maior densidade (dupla ou tripla), com menos pressão de doença
e maior facilidade de manejo quando comparados com estacas com folhas. A
prática do pré-condicionamento de estacas parece ajudar no enraizamento em
estacas sem folhas.
Esta pesquisa, em conjunto, traz informações relevantes, para a definição

de um protocolo comercial para produção de mudas clonais de mamoeiro via
enraizamento de estacas e enxertia. O estudo partiu da coleta de experiências de
produtores e pesquisas realizadas em diferentes países, agrupando conhecimentos
gerados em diferentes regiões e instituições, articulando-os com o intuito de
focar o trabalho em gerar conhecimentos que permitam ao produtor de mamão,
produzir mudas que atendam as suas necessidades e as do setor. Portanto, o
trabalho realizado apresenta características de inovação tecnológica, ao propor
uma alternativa no estabelecimento de novos pomares de mamão no qual são
salvos alguns dos principais problemas na face de instalação das lavouras.
FONTE: <https://bit.ly/3BZOuvI>. Acesso em: 27 jul. 2021.
125
RESUMO DO TÓPICO 4
• O método de propagação vegetativa consiste em realizar multiplicações

sucessivas, por vias assexuadas, de partes de plantas para originar proles
geneticamente idênticas à planta progenitora.
• Os métodos e as técnicas de propagação vegetativa utilizam primariamente

partes do corpo da planta-mãe para reproduzi-la assexuadamente, multipli-
cando-a em diversos indivíduos.
• O processo de avaliação e seleção deve levar em consideração a capacidade

competitiva do indivíduo, bem como a composição genotípica que este possui
(lembre-se de que cada genótipo é distinto dos demais).
• A grande variabilidade genética resultante do processo de fecundação

cruzada também pode ser considerada um fator para a escolha do método de
propagação vegetativa, visto que a propagação clonal permitirá que o grau de
heterozigosidade entre as proles seja drasticamente reduzido.
CHAMADA

126
AUTOATIVIDADE
1 A propagação vegetativa, assim como todo modo de reprodução de

indivíduos, tem aspectos genéticos que são característicos, ou seja, que
podem diferenciá-la das demais técnicas. Quando comparada à reprodução
por fecundação cruzada, qual é a diferença genética mais marcante da
propagação vegetativa?
a) ( ) A convergência genética entre os indivíduos aparentados.

b) ( ) A divergência genética entre os indivíduos aparentados
c) ( ) A divergência genética entre os indivíduos aparentados em relação à
planta-mãe.
d) ( ) A maior suscetibilidade a agentes biológicos.
2 Uma das preocupações de muitos dos programas de melhoramento

genético de plantas é a fixação e a manutenção de genes de interesse. Na
propagação vegetativa, utilizam-se cruzamentos entre clones, de modo
a aumentar a variabilidade genética nas primeiras gerações. Após várias
etapas de seleção, produz-se um novo cultivar melhorado e, a partir deste,
formam-se clones superiores. O que é recomendável para a obtenção
e fixação dessas características com maior facilidade nos clones?
a) ( ) Que o cruzamento seja feito entre clones oriundos de apenas um

progenitor.
b) ( ) Que o cruzamento seja feito entre clones biparentais ou multiparentais.
c) ( ) Que o cruzamento seja feito entre indivíduos que não tenham sido
clonados.
d) ( ) Que o cruzamento seja feito entre clones com caracteres de baixa
herdabilidade unicamente.
3 Diversos são os caracteres que formam a composição genética de plantas,

o que inclui as plantas clonadas por meio da propagação vegetativa.
Nas etapas mais avançadas do processo de propagação vegetativa, são
selecionados os caracteres de alta herdabilidade. Sobre o exposto, analise
as sentenças a seguir:
I- Resistência aos patógenos.

II- Altura do indivíduo.
III- Produção de grãos.
127
a) ( ) Somente a sentença I correta.
b) ( ) Somente a sentença II correta.
c) ( ) Somente a sentença III correta.
d) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
4 Ao longo do processo de propagação são feitos diversos ensaios e

experimentos. Um desses ensaios é denominado VCU (valor de cultivo e
uso), que é realizado na etapa prévia à formação do novo cultivar. O que
esse ensaio representa?
a) ( ) O valor extrínseco de combinações de características do cultivar.

b) ( ) A razão entre valor extrínseco e o valor intrínseco de combinações de
características do cultivar.
c) ( ) O valor intrínseco de combinações de características do cultivar.
d) ( ) A probabilidade de herdabilidade de um genótipo.
5 Os eventos que promovem alterações no Equilíbrio de Hardy-Weinberg

(EHW) podem ser agrupados em dois tipos distintos, os quais são
caracterizados pela dinâmica evolutiva e pelas consequências que causam
na estrutura da população. Assinale a alternativa CORRETA que contém
um desses processos e a sua característica:
a) ( ) Mergulhia de solo, mergulhia de solo e mergulhia aérea.

b) ( ) Mergulhia aérea, mergulhia aérea e mergulhia de solo.
c) ( ) Mergulhia aérea, mergulhia de solo e mergulhia de solo.
d) ( ) Mergulhia de solo, mergulhia de solo e mergulhia de solo.
128
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134
UNIDADE 3 —
REGISTRO E PROTEÇÃO DE
CULTIVARES
• ampliar o conhecimento sobre as características de sementes e cultivares

híbridos;
• diferenciar registro e proteção;
• analisar o processo de registro de cultivares no Brasil;
• descrever o processo de proteção de cultivares no Brasil.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade,
você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo
apresentado.
TÓPICO 1 – SEMENTES HÍBRIDAS
TÓPICO 2 – CULTIVARES HÍBRIDOS
TÓPICO 3 – LEGISLAÇÃO DE REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES
CHAMADA

135
136
TÓPICO 1 —
UNIDADE 3
SEMENTES HÍBRIDAS
1 INTRODUÇÃO
As sementes híbridas são importantes na atualidade, pois proporcionam

melhor desempenho das culturas e apresentam maior potencial produtivo. Tais
vantagens são possíveis porque as sementes híbridas são produzidas a partir
de linhagens puras. Culturas como milho, arroz e trigo apresentam linhagens
híbridas, aumentando a produção, a qualidade e o vigor das sementes, tudo isso
com menor custo.
Sementes de alta qualidade representam um importante fator para que

a produção agrícola atenda às exigências do mercado. Baixa produtividade
e má qualidade da produção estão diretamente relacionadas a estandes que
se apresentam incompletos, provenientes de lotes de sementes com baixa
germinação, vigor reduzido e alta contaminação por patógenos.
Neste tópico, você conhecerá os híbridos e como eles são classificados,

além de estudar a importância do isolamento de campos de produção e seu
efeito sobre a polinização. Por fim, examinará dois mecanismos que garantem a
fecundação cruzada e como eles são empregados na produção de híbridos.
2 HÍBRIDOS E SUAS CATEGORIAS

Híbridos são a progênie (prole) de um cruzamento entre dois genitores
geneticamente diferentes, que, por sua vez, podem ser variedades de polinização
aberta, linhagens endogâmicas ou clones. Assim, por possuírem genitores
geneticamente diferentes, o híbrido apresenta muitos lócus em heterozigose,
podendo apresentar heterose (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA,
2007). Segundo Borém e Miranda (2013), a heterose, também conhecida como
vigor híbrido, trata-se do aumento de vigor do indivíduo, da quantidade de
carboidratos, da produtividade, além da intensidade de outros fatores fisiológicos
resultantes do cruzamento entre indivíduos com caracteres contrastantes. Assim,
é possível afirmar que o híbrido expressa heterose quando é superior ao melhor
genitor. Na Figura 1, podemos observar um exemplo de produção de um híbrido
de milho, com genitores com menor produtividade (A) e menor vigor vegetal (B),
cuja prole apresenta características superiores a ambos. Perceba que na Figura
1a encontramos espigas com diferentes características quanto à produção de
grãos: F1 com produção superior aos seus genitores (P1 e P2). Já na Figura 1b,
observamos a superioridade da prole pelo vigor da F1, comparativamente a seus
genitores (P1 e P2).
137
UNIDADE 3 — REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES
FIGURA 1 – EFEITO DA HETEROSE NO MILHO, COMPARANDO O HÍBRIDO (F1) COM SEUS

GENITORES (P1 E P2): (A) DIFERENÇA NA PRODUTIVIDADE DE GRÃOS; (B) DIFERENÇA DE
VIGOR DA PLANTA
FONTE: Adaptada de Môro e Fritsche-Neto (2015)
O milho é uma das espécies em que a hibridação é recomendada, devido à

facilidade de produção e obtenção de bons níveis de heterose. O milho híbrido de
linhagens tornou possível o alto rendimento da cultura, permitindo altos ganhos
obtidos pelos agricultores (PATERNIANI; CAMPOS, 2005). De acordo com
Bespalhok Filho, Guerra e Oliveira (2007), a partir do cruzamento de linhagens é
possível obter híbridos dos tipos ilustrados na Figura 2 e explicados logo a seguir.
FIGURA 2 – ESQUEMA DE OBTENÇÃO DOS DIFERENTES TIPOS DE HÍBRIDOS COM O

NÚMERO DE LINHAGENS UTILIZADAS EM CADA CASO E VARIABILIDADE GENÉTICA MÁXIMA
POSSÍVEL POR LÓCUS
138
TÓPICO 1 — SEMENTES HÍBRIDAS
FONTE: Adaptada de Môro e Fritsche-Neto (2015)
• Híbrido simples – obtido a partir do cruzamento de duas linhagens, geralmente

mais produtivo que as demais, apresentando uniformidade de ciclo, com altura
de plantas e altura de espigas. Sua semente possui custo mais elevado, uma vez
que é produzida em uma linhagem.
• Híbrido simples modificado – produzido a partir de parental feminina híbrida

entre duas linhagens aparentadas, cruzando-a com outra linhagem. O objetivo
desse cruzamento é recuperar uma parte do vigor da planta que produzirá a
semente, evitando grandes perdas de uniformidade e demais caracteres.
• Híbrido triplo – obtido do cruzamento de um híbrido simples com uma terceira

linhagem. É considerado uma alternativa ao híbrido simples, pois produz
sementes em um material vigoroso e produtivo. Portanto, a linha polinizadora
deve produzir quantidade suficiente de pólen para garantir a fertilização
adequada das espigas do híbrido simples.
• Híbrido triplo modificado – obtido quando a linhagem utilizada como macho

produz pouco pólen, podendo realizar cruzamento entre ela e uma linhagem
aparentada, com objetivo de recuperar um pouco o vigor.
• Híbrido duplo – produzido a partir do cruzamento de quatro linhagens.

Costuma apresentar menor produtividade, mas maior desuniformidade
e melhor estabilidade, em comparação aos híbridos simples e triplos. Sua
obtenção é demorada e mais trabalhosa, com maiores exigências de campos
isolados e anos para a produção de sementes. Por produzir sementes a partir
de material vigoroso, ainda é muito utilizado.
Para melhor compreender o cruzamento entre as diferentes linhagens

e seus respectivos híbridos, podemos observar a Tabela 1, que indica o tipo de
híbrido e a partir de qual cruzamento ele é produzido.
139
TABELA 1 – TIPOS DE HÍBRIDOS DE ACORDO COM OS TIPOS DE PARENTAIS
FONTE: Adaptado de Paterniani e Campos (2005)
ATENCAO
É importante lembrar que, além do número de linhagens envolvidas nos

cruzamentos que definem a categoria do híbrido, aspectos como qualidade e adaptabilidade
do germoplasma, potencial produtivo intrínseco a cada combinação e condições de cultivo
contribuem para a definição de um melhor ou pior desempenho dos híbridos quanto ao
potencial para rendimento de grãos (EMYGDIO; IGNACZAK, 2005).
A utilização de sementes híbridas pode trazer diferentes vantagens, como

um ganho expressivo na produtividade. Quando considerado o fator comercial,
há um ganho na qualidade do produto final. Assim, os híbridos acabam assegu-
rando um produto com maior valor.
3 POLINIZAÇÃO E ISOLAMENTO DE CAMPO DE

PRODUÇÃO DE SEMENTES
Polinização é o processo de transferência de grãos de pólen do órgão
masculino da flor, a antera, para o órgão feminino, estigma do pistilo (Figura
3). Em determinadas espécies, como no arroz, a reprodução ocorre geralmente
por autopolinização, ou seja, o pólen e o estigma pertencem à mesma planta.
Em outras, normalmente ocorre polinização cruzada (cross-pollination), ou
fecundação entre plantas diferentes (outcrossing), quando o órgão feminino e
masculino pertencem a indivíduos diferentes. Diversas espécies têm a capacidade
de autopolinização ou polinização cruzada, enquanto outras possuem diferentes
mecanismos que promovem a polinização cruzada e são incapazes de reprodução
por autopolinização (TAIZ et al., 2017).
140
FIGURA 3 – ESTRUTURA BÁSICA DAS FLORES
FONTE: Adaptada de <https://bit.ly/3rOm7vL>. Acesso em: 26 jul. 2021.
Portanto, a polinização constitui um processo fundamental na perpetua-

ção de espécies que se reproduzem por sementes. Além disso, a polinização tam-
bém contribui para uma produção agrícola de melhor qualidade, uma vez que
estimula o amadurecimento uniforme dos frutos e no aumento do número de
sementes por fruto (NASCIMENTO, 2011). As plantas que realizam autopolini-
zação são chamadas de autógamas. Esse tipo de polinização garante a estabilida-
de da população de plantas. Como exemplos de plantas autógamas, temos arroz,
trigo, aveia, feijão, soja, entre outras. Ainda que elas realizem autofecundação,
pode ocorrer uma baixa taxa de fecundação cruzada, dependente de insetos
polinizadores, intensidade do vento, temperatura e umidade (NASCIMENTO,
2011; BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). As plantas que reali-
zam polinização cruzada são chamadas, por sua vez, de alógamas. Como exem-
plos, temos milho, mamona, girassol, cebola, entre outras. A alogamia pode ser
assegurada por alguns fatores que impedem a autopolinização, como presença
de flores unissexuais na mesma planta (monoicas), ocorrência de flores mascu-
linas e femininas em plantas diferentes (dioicas), flores que não são fecundadas
com seu próprio pólen (autoincompatibilidade) e função de liberação de pólen
e receptividade do estigma da mesma flor em períodos diferentes (dicogamia)
(NASCIMENTO, 2011).
Para a produção de grandes quantidades de sementes para distribuição,

é importante manter os campos de produção de sementes híbridas isolados, de
forma a evitar a contaminação de pólen (Figura 4). O cruzamento resultante
dessa contaminação altera a constituição genética da semente, fazendo com que
não expresse as características desejadas e deixe de ser representante do cultivar
em produção. Uma vez que a qualidade genética está relacionada à identidade
genética do cultivar, definida ao longo do processo produtivo de sementes, são
necessários cuidados para manter essa qualidade.
141
FIGURA 4 – CAMPO DE PRODUÇÃO DE SEMENTES DE SOJA SEM PRESENÇA DE

CONTAMINANTES
FONTE: Brasil (2011, p. 8)
O isolamento de campos de produção de sementes, que consiste na

separação daqueles campos que produzem a mesma espécie ou espécies afins,
tem o objetivo de evitar a ocorrência de contaminação genética. Essa separação
pode se dar de duas formas: pelo isolamento espacial ou pelo isolamento temporal
(NASCIMENTO, 2005).
ATENCAO
De acordo com o Guia de inspeção de campos para produção de sementes

(BRASIL, 2011), a capacidade de contágio é reduzida à medida que o contaminante se afasta
do campo de sementes. Assim, após certa distância, ele não causa problemas significativos
de contaminação da lavoura. Chamamos esse afastamento de distância de isolamento, que
é específica para cada cultura e encontra-se descrita nos padrões de produção de mudas
e sementes.
Pode ser definido como isolamento espacial aquele que consiste em isolar
a uma distância mínima os campos de produção de sementes de variedades
diferentes (CARDOSO et al., 2017). O isolamento espacial é estabelecido, de
acordo com as categorias de sementes, pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e
Abastecimento (MAPA). Para a determinação, são considerados fatores como tipo
de reprodução da espécie (autógama ou alógama); taxa de polinização cruzada
em espécie alógama; categoria de semente a ser produzida; modo de dispersão
do grão de pólen; distâncias que o grão de pólen pode atingir sem perder sua
viabilidade; e potencial produtivo de grão de pólen. Não somente esses fatores
142
devem ser considerados, mas outros como direção e velocidade dos ventos
predominantes na região, presença e atividades de insetos polinizadores, entre
outros, são relevantes na determinação das distâncias mínimas (CARVALHO;
NAKAGAWA, 2000; NASCIMENTO, 2011).
Nas espécies autógamas, a produção de sementes de vários cultivares

de uma mesma espécie pode ser realizada a um só tempo, na época ideal de
cultivo, em locais próximos. No entanto, é importante tomar cuidado para que os
campos sejam separados por uma distância mínima recomendada. Assim, evita-
se a ocorrência de misturas mecânicas de sementes nas operações de semeadura
e colheita. Nas espécies alógamas, é necessário observar a distância mínima entre
campos de produção, de forma a evitar cruzamentos indesejáveis por ação de
insetos polinizadores (NASCIMENTO, 2005) (Tabela 2). Ademais, a distância
mínima pode ser reduzida se for realizada a semeadura de plantas de bordadura,
constituindo uma barreira física.
TABELA 2 – LISTA DE ALGUMAS ESPÉCIES AUTÓGAMAS E ALÓGAMAS, A DIFERENÇA ENTRE OS

DIAS DE PLANTIO E METROS QUE SE DEVE CULTIVAR UMA DA OUTRA
FONTE: Adaptado de Moreira (2013)
Conforme a Instrução Normativa nº 57 do MAPA (BRASIL, 2002), a

distância mínima utilizada no isolamento físico dos campos de produção para
plantas autógamas é de cinco metros, e para as plantas alógamas, de 300 metros.
Por sua vez, o isolamento temporal é realizado de modo que o florescimento de
cada variedade presente na área de produção de sementes ocorra em períodos
distintos (CARDOSO et al., 2017), podendo ser realizado de forma a antecipar ou
retardar a semeadura em relação à semeadura das demais lavouras próximas ao
campo de produção de sementes. Para isso, é importante considerar o ciclo dos
cultivares (NASCIMENTO, 2011).
143
4 MACHO-ESTERILIDADE E AUTOINCOMPATIBILIDADE
NA PRODUÇÃO DE HÍBRIDOS
A autoincompatibilidade é um mecanismo básico que as plantas adotam
para impedir o processo de autopolinização, promovendo a polinização cruzada.
Outra forma de impedir a autopolinização é a esterilidade masculina (macho-
esterilidade), que também promove a polinização cruzada (TAIZ et al., 2017).
A macho-esterilidade consiste na incapacidade de produzir pólen fun-

cional. Segundo Kerstin e Kempken (2006), quando ocorre a macho-esterilidade,
o sistema reprodutivo feminino não sofre alterações; no entanto, o sistema re-
produtor masculino, dependendo da espécie, passa por diversas modificações
morfológicas, como ausência completa dos órgãos masculinos, aborto de grãos
de pólen e incapacidade de germinação do pólen sobre o estigma.
A macho-esterilidade vem sendo amplamente estudada em diferentes cul-

turas agrícolas, buscando sua exploração em programas de melhoramento (TAIZ
et al., 2017). Atualmente, um desafio na atividade agrícola é aumentar a produção
mesmo em face a eventos extremos de secas e estiagens prolongadas, o que torna
a pesquisa nessa área uma ferramenta importante para o avanço da agricultura.
Existem dois tipos principais de macho-esterilidade: a genética (nuclear)

e a citoplasmática. A macho-esterilidade genética (genetic male sterility – GMS)
é condicionada por alelos recessivos em homozigose. Suas principais causas
estão relacionadas a diferentes fatores, como ausência dos grãos de pólen
ou sua degeneração, falta de pólen viável ou ainda a indeiscência da antera
quando o estigma está viável. Portanto, a GMS afeta a gametogênese masculina
(COLOMBO; GALMARINI, 2017). Esse tipo de macho-esterilidade está presente
em mais de 175 espécies, que apresentam genes nucleares que interferem no
desenvolvimento do pólen (COLOMBO; GALMARINI, 2017).
A esterilidade frequentemente tem relação com a herança maternal e é

causada por mutações de ganho de função do genoma encontrado nas mitocôndrias,
sendo, por isso, chamada de macho-esterilidade citoplasmática, ou esterilidade
masculina citoplasmática (cytoplasmic male sterility – CMS). O desenvolvimento da
CMS também pode ocorrer por meios experimentais. Como exemplo, podemos
citar as mutações induzidas ou por engenharia genética (TAIZ et al., 2017). No
milho, existem três tipos principais de macho – esterilidade citoplasmática, com
mais de 40 subtipos de CMS (MALIGA; BOSACCHI; GURDON, 2015; BIUDES,
2012; LEVINGS, 1990; SU et al., 2016; BELICUAS; GUIMARÃES, 2009):
• Texas (CMS-T) – expresso pela falha na protusão da antera e abortamento dos

grãos de pólen. Sua descoberta representou uma grande conquista para os ge-
neticistas e melhoristas, pois foi possível eliminar custos do processo de emas-
culação manual ou mecanizada na produção de sementes híbridas de milho.
144
• USDA (CMS-S) – é o sistema mais instável de fertilidade; por isso, seu uso na
produção comercial do milho não foi bem-sucedido.
• Charrua (CMS-C) – é o sistema mais utilizado na produção de linhagens

macho-estéreis em melhoramento de milho e no desenvolvimento de híbridos.
Genomas mitocondriais dos CMS-C e CMS-T foram encontrados em ancestrais
de milho, levando a inferir que os citoplasmas C e T surgiram por mutações
na mitocôndria do milho. Por sua vez, o CMS-S tem sua origem provável no
Copanidro teosinte, vindo a introgredir para milho (SOFI et al., 2007).
ATENCAO
O arroz também é uma cultura autógama, característica que torna necessária

a utilização efetiva do sistema de macho-esterilidade para desenvolver e produzir híbridos
F1 em escala comercial (COIMBRA et al., 2008).
Conforme Eberhardt (2018), a produção de híbridos de arroz exige a

participação de um sistema genético-citoplasmático de macho-esterilidade. Esse
sistema deve ser composto por três linhagens:
1. uma macho-estéril (linhagem A);

2. uma macho-fértil (linhagem B), que consiga manter a esterilidade da linhagem
A e seja o mais semelhante possível;
3. uma macho-fértil (linhagem R), que possa restaurar a fertilidade de A.
Assim, o cruzamento das linhagens A e B produzem sementes que dão

origem a plantas macho-estéreis, com sementes iguais às da linhagem A, e a
combinação das linhagens A e R produz sementes híbridas, que, por sua vez, dão
origem a plantas férteis (Figura 5).
145
FIGURA 5 – ESQUEMA DE PRODUÇÃO DE SEMENTES DE UM HÍBRIDO DE ARROZ DE TRÊS

LINHAGENS
FONTE: Adaptada de Eberhardt (2018)
A CMS e a esterilidade floral morfológica são responsáveis pela promo-

ção da polinização cruzada em algumas espécies. No entanto, na grande maioria
das espécies bissexuais existe outro mecanismo que impõe a polinização cruza-
da, chamado de autoincompatibilidade (self-incompatibility – SI). A SI atua de for-
ma a criar uma barreira bioquímica, impedindo a autopolinização e, ao mesmo
tempo, permite que outro indivíduo da mesma espécie realize a polinização. O
mecanismo que proporciona a autoincompatibilidade ocorre pelo reconhecimen-
to de próprio/não próprio (self/nonself) durante a reprodução sexuada, media-
do pelo lócus da autoincompatibilidade, S, que direciona o reconhecimento e a
consequente rejeição do pólen próprio. Em indivíduos masculinos, os genes são
expressos na antera e no grão de pólen, enquanto em indivíduos femininos, no
pistilo (TAIZ et al., 2017).
Os sistemas de autoincompatibilidade foram divididos em heteromórfi-

cos – que apresentam diferenças na estrutura das flores – e homomórficos – que
não apresentam essas diferenças. É estimado que mais da metade das espécies de
angiospermas apresentem algum tipo de autoincompatibilidade (BRUCKNER et
al., 2005). Como podemos perceber, o controle da autopolinização em espécies
agrícolas revela-se uma valiosa ferramenta na produção de sementes híbridas de
qualidade, sendo possível utilizar esses mecanismos de forma estratégica, a fim
de obter uma melhor e maior produção.
146
RESUMO DO TÓPICO 1
• O milho híbrido de linhagens tornou possível o alto rendimento da cultura,

permitindo altos ganhos obtidos pelos agricultores (PATERNIANI; CAMPOS,
2005).
• A CMS e a esterilidade floral morfológica são responsáveis pela promoção da

polinização cruzada em algumas espécies.
• A esterilidade frequentemente tem relação com a herança maternal e é causada

por mutações de ganho de função do genoma encontrado nas mitocôndrias,
sendo, por isso, chamada de macho-esterilidade citoplasmática, ou esterilidade
masculina citoplasmática (cytoplasmic male sterility – CMS).
• O isolamento de campos de produção de sementes, que consiste na separação

daqueles campos que produzem a mesma espécie ou espécies afins, tem o
objetivo de evitar a ocorrência de contaminação genética.
147
148
TÓPICO 2 —
UNIDADE 3
CULTIVARES HÍBRIDOS
1 INTRODUÇÃO
O rendimento de uma lavoura é o resultado das condições edafoclimáti-

cas do local de plantio, do seu manejo e, principalmente, do potencial genético
da semente utilizada. Um padrão rotineiramente observado é a representação da
escolha correta da semente, responsável por mais da metade do rendimento final
de uma lavoura e considerada uma das principais etapas do processo produtivo
de qualquer espécie. Portanto, é indispensável que essa escolha seja feita com
embasamento científico e criterioso do ponto de vista técnico.
O potencial produtivo de um cultivar é um dos aspectos mais relevantes

para os produtores na compra de sementes. Os híbridos estão entre os tipos mais
utilizados na atualidade, em razão do seu vigor muito expressivo em relação as
suas linhagens de genitores. Além disso, linhagens híbridas podem ser obtidas
a partir de múltiplas combinações e inúmeras interações gênicas, o que facilita a
obtenção de um produto que atenda às especificidades de cada produtor.
2 HÍBRIDOS E SUA UTILIZAÇÃO EM ESPÉCIES DE PLANTAS

CULTIVADAS
O ponto inicial de qualquer programa de melhoramento genético é a
escolha da população de base a partir da qual o programa será desenvolvido.
Trata-se de uma etapa fundamental, pois um programa de melhoramento
genético robusto deve preconizar a utilização de materiais genéticos mais
adequados para a sua condução. Esse material tem origem nos indivíduos de uma
população (PATERNIANI et al., 2019). A escolha deve priorizar a ocorrência de
linhagens que associem bom desempenho nos ambientes onde serão cultivadas
com bons valores de heterose (ARAÚJO, 2014), que é o aumento de tamanho,
fertilidade e vigor apresentado por certos indivíduos de uma população quando
comparados aos seus genitores (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). Essas
características são importantes para manter o equilíbrio entre produtividade e
diversidade genética e, assim, proporcionar estabilidade e adaptabilidade da
espécie aos locais onde será cultivada (PATERNIANI et al., 2019).
Híbridos são aqueles indivíduos que possuem níveis altos de heterose,

sendo as progênies obtidas a partir do cruzamento entre dois genitores gene-
ticamente distintos (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). As diferenças
149
genéticas entre os genitores são extremamente importantes para a obtenção da

heterose nos híbridos, pois os fazem apresentar muitos lócus gênicos em hetero-
zigose, determinando os níveis de heterose (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA,
2007). Um fato muito interessante é que os híbridos podem ser obtidos a partir de
genitores de qualquer tipo de linhagem, ou seja, de fecundação aberta, de autofe-
cundação ou clones (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). Entretanto, para
muitas espécies, os programas de melhoramento priorizam o cruzamento entre
linhagens puras de uma mesma espécie (ou seja, endogâmicas), pois elas geral-
mente formam híbridos que apresentam os maiores valores de heterose (OLIVEI-
RA, 2015). Quando isso acontece, diz-se que as proles atingiram o patamar de
vigor híbrido.
Diversas são as vantagens da utilização do vigor híbrido/heterose para os

programas de melhoramento genético (Figura 6).
FIGURA 6 – VANTAGENS DA UTILIZAÇÃO DE HÍBRIDOS PARA OS PROGRAMAS DE

MELHORAMENTO GENÉTICO
FONTE: Adaptada de Paterniani (1978)
Outra vantagem da utilização de híbridos é que são exaustivamente

testados antes de serem comercializados (ARAÚJO, 2014). Essas testagens são
realizadas em diferentes condições de cultivo, já que uma das premissas para
que o cultivar seja usado é possuir genótipos bem adaptados ao sistema produ-
tivo adotado pelo agricultor (PINOTTI et al., 2010). Com isso, são favorecidas a
frequência de ocorrência e a fixação de alelos favoráveis para as condições dos
locais em que se almeja cultivar (ARAÚJO, 2014). Consequentemente, a utiliza-
ção de híbridos representa a solução com o melhor custo-benefício ao alcance
do produtor (PINOTTI et al., 2010), o que acabou motivando os programas de
melhoramento genético a dedicar grande parte dos seus esforços no desenvol-
vimento desses tipos de cultivares (PIOVESAN, 2012).
150
TÓPICO 2 — CULTIVARES HÍBRIDOS
ATENCAO
Submeter os cultivares híbridos a múltiplos ciclos de testagem não é um

exagero, mas uma necessidade. A interação genótipo-ambiente pode ser alta para muitos
caracteres de interesse, especialmente os quantitativos (massa seca e número de grãos, por
exemplo). Isso vem sendo demonstrado para diversas culturas de alta valia comercial, como
o milho (GRALAK, 2011).
Com relação às características fenotípicas, os híbridos geralmente são

superiores, quando comparados a outros indivíduos da mesma espécie. A
heterose novamente é invocada para explicar essa superioridade fenotípica. A
diversidade genética ou heterose é necessária para que as populações consigam
se adaptar às novas condições do meio que possam ser impostas a elas. É difícil
imaginar que um ambiente natural possa sofrer tantas modificações naturais em
suas características ecológicas. Entretanto, as espécies passam rotineiramente
por esses eventos de troca de condições de plantio no momento que começam
a ser cultivadas em regiões fora dos seus centros de origem ou das condições
ambientais consideradas ótimas para o seu desenvolvimento.
A diversidade genética serve, então, como precursora da base necessária

para a adaptação do fenótipo nesses novos ambientes. Grande parte da “ciência
dos híbridos” foi produzida a partir da cultura do milho, espécie monoica
amplamente utilizada para a alimentação de pessoas e animais, o que a torna
importante do ponto de vista econômico e social (OLIVEIRA, 2015; PINOTTI et
al., 2010) e a espécie mais utilizada para a produção de híbridos (BESPALHOK;
GUERRA; OLIVEIRA, 2007). O estudo de Shull (1909) serviu como base para a
produção de híbridos na cultura do milho e, posteriormente, foi utilizado para
outras culturas. A essência desse estudo é a endogamia-hibridação, ou seja, um
método que consiste na produção de linhagens puras a partir da endogamia e o
posterior cruzamento dos indivíduos endogâmicos para o desenvolvimento de
híbridos simples (ARAÚJO, 2014). Esse método é reconhecido como o padrão para
a formação de linhagens híbridas de milho, principalmente quando o objetivo é
aumentar a produção de silagem e de grãos (ARAÚJO, 2014).
Exemplos caraterísticos disso estão na melancia (Citrullus lanatus) e na

cana-de-açúcar (Saccharum officinarum), espécies cultivadas em diversas regiões
brasileiras. Atualmente, muitos dos seus cultivares são formados a partir de
sementes híbridas. Apesar de serem mais caras, pesquisas indicam ganhos
consideráveis em relação a importantes características fenotípicas associadas à
produtividade dos indivíduos (veja na figura a seguir) (BEZERRA et al., 2018;
PIOVESAN, 2012).
151
FIGURA 7 – SEMENTES HÍBRIDAS
FONTE: Adaptado de <https://bit.ly/3yoj8N9>; <https://bit.ly/2Vi9mhl>. Acesso em: 26 jul. 2021.
3 PROCESSOS DE OBTENÇÃO DE HÍBRIDOS

A obtenção dos híbridos segue, em geral, o mesmo protocolo para todas as
espécies de plantas cultivadas (exceto as adaptações que possam ser necessárias
para contornar alguma especificidade). Dessa forma, as fases e os processos que
discutiremos a seguir serão embasados na cultura do milho. Desde a seleção no
banco de germoplasma até o lançamento de um novo cultivar, o processo para
a obtenção de híbridos pode passar por várias fases (BEZERRA et al., 2018). A
produção de híbridos segue uma sequência lógica e sistematizada, apresentada
na Figura 7 e discutida nas seções subsequentes.
152
FIGURA 8 – SEQUÊNCIA DE PROCESSOS PARA A OBTENÇÃO DE HÍBRIDOS
FONTE: Adaptada de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2007)
3.1 OBTENÇÃO DAS LINHAGENS ENDOGÂMICAS
As linhagens endogâmicas são a base do processo de obtenção de

híbridos e consiste na utilização de autofecundação de indivíduos geneticamente
superiores para a formação das linhagens endogâmicas. A endogamia é
importante nesse processo, pois promove a fixação de genótipos superiores nas
progênies. Entretanto, essas linhagens apresentam pouco vigor em decorrência
da depressão gênica provocada por sucessivos ciclos de autofecundações
(embora eles sejam necessários para fixar e selecionar os caracteres de interesse
agronômico) (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007).
Os progenitores que formarão as linhagens endogâmicas (indivíduos

que serão autofecundados) são obtidos a partir de populações melhoradas
geneticamente por meio de ciclos de seleção recorrente (Figura 8). Basicamente,
essa seleção envolve a escolha dos progenitores com as melhores características
fenotípicas (e, consequentemente, genéticas), obtenção de linhagens endogâmicas
(a partir dos indivíduos selecionados), nova etapa de avaliação e seleção das
características e, por fim, recombinação desses indivíduos para a formação de
uma nova população, melhorada geneticamente (BESPALHOK; GUERRA;
OLIVEIRA, 2007).
153
Os programas de melhoramento, em geral, utilizam para a obtenção

de linhagens endogâmicas os métodos padrão, da cova única ou genealógico
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). O método padrão consiste em
uma seleção, realizada entre as progênies, à medida que as gerações avançam.
Esse método é realizado em um ciclo de três anos (BESPALHOK; GUERRA;
OLIVEIRA, 2007).
• Primeiro ano: ocorre a autofecundação de centenas de plantas selecionadas

nas populações.
• Segundo ano: são plantadas, em linha, de 20 a 30 de cada progênie
autofecundada e, entre elas, selecionam-se cinco de cada progênie para
fazer uma nova autofecundação. Finalmente, realiza-se uma seleção entre as
progênies, para eliminar os indivíduos que apresentam defeitos genéticos em
decorrência da autofecundação.
• Terceiro ano: são realizadas semeaduras de cada planta em linha e são feitas
a seleção e a autofecundação dos moldes anteriores; esse processo deve ser
repetido até que os indivíduos atinjam alto grau de homozigose.
FIGURA 9 – CICLO DE SELEÇÃO RECORRENT; (A) CICLO INDIVIDUAL; (B) INTERLIGAÇÃO

ENTRE CICLOS FORMANDO UM SISTEMA DE SELEÇÃO RECORRENTE
154
FONTE: Adaptada de Diana (2019)
O método da cova única é semelhante ao método single seed descendent

(SSD), em que cada progênie é representada por uma única cova com três
plantas. Dessa forma, tem a vantagem de reduzir a área de plantio e, ao mesmo
tempo, trabalhar com um número maior de progênies (BESPALHOK; GUERRA;
OLIVEIRA, 2007).
Por fim, o método genealógico é estruturado a partir de uma linhagem F2,

resultante do cruzamento entre duas linhagens com afinidades de combinação
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). Seu esquema de seleção segue o
modelo proposto pelo método padrão.
3.2 MELHORAMENTO DAS LINHAGENS ENDOGÂMICAS

Essa etapa somente é realizada quando alguma linhagem apresenta
defeito genético grave, contudo, esse procedimento é realizado apenas para
linhagens com alto valor genético (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). O
Quadro 1 apresenta as opções de métodos para o melhoramento das linhagens
endogâmicas.
QUADRO 1 – MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE LINHAGENS ENDOGÂMICAS
Melhoramento
Retrocruzamento Seleção gamética
convergente
Promove a correção dos São realizadas duas séries
defeitos de uma linhagem de retrocruzamentos A unidade de
com boas características entre duas linhagens melhoramento é o gameta.
agronômicas. autofecundadas.
155
São feitos entre o

progenitor recorrente
Primeira série – Realiza-se o cruzamento
(linhagem a ser corrigida)
retrocruzamento entre o entre uma linhagem elite e
e o progenitor não
genitor doador (linhagem uma amostra ao acaso de
recorrente (detentor da
A) e o genitor recorrente pólen de uma variedade
característica que deve ser
(linhagem B). de polinização aberta.
corrigida no progenitor
recorrente).
As plantas F1 são
autofecundadas e
cruzadas com um testador
Segunda série – a (genitor feminino –
linhagem B serve como top cross) Qualquer
doadora; e a linhagem A, indivíduo top cross
como genitora recorrente. melhor geneticamente
que o controle terá, então,
recebido um gameta
superior da variedade.
FONTE: Adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2007)
3.3 TESTE DE CAPACIDADE DE COMBINAÇÃO

DE LINHAGENS
As linhagens autofecundadas transmitem, em algum grau, suas
capacidades genéticas e suas performances para a progênie híbrida; essa
habilidade é chamada de capacidade de combinação (BESPALHOK; GUERRA;
OLIVEIRA, 2007; CREVELARI, 2016; GRALAK, 2011; PIOVESAN, 2012). Essa
capacidade é mensurada por meio de testagens, as quais devem ser conduzidas
concomitantemente com a fase de autofecundações (BESPALHOK; GUERRA;
OLIVEIRA, 2007; CREVELARI, 2016). Atualmente, são reconhecidos dois tipos
principais de capacidade de combinação. A descrição de cada uma delas e suas
diferenciações são apresentadas no Quadro 2.
QUADRO 2 – TIPOS DE CAPACIDADE DE COMBINAÇÕES NO PROCESSO DE FORMAÇÃO DE

LINHAGENS HÍBRIDAS
Capacidade geral de combinação Capacidade específica de

(CGC) combinação (CEC)
Mensura o valor médio do Mensura o valor de uma linhagem

Atividades cruzamento da linhagem híbrida híbrida específica quando cruzada
com outras linhagens. com outra, também específica.
De base genética ampla, De base genética estreita,

Testadores especialmente cultivares de especialmente híbridos simples ou
polinização aberta. linhagens puras.
156
Ocorrem quando as linhagens

Ocorrem quando as linhagens
estão em S2 ou S3; eliminam
Avaliações estão com alto grau de homozigose
precocemente as linhagens com
(S5 em diante).
desempenho médio desfavorável.
FONTE: Adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2007) e Crevelari (2016)
3.4 GRUPOS HETERÓTICOS, PRODUÇÃO EM MASSA E

DISTRIBUIÇÃO DE SEMENTES HÍBRIDAS
Após a realização das etapas descritas anteriormente, as linhagens
puras que apresentam composição genética similar são agrupadas, formando
os chamados grupos heteróticos (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007).
Dessa forma, esses grupos representam conjuntos de linhagens identificadas
como similares em suas contribuições genéticas ao longo de cruzamentos com
diferentes linhagens (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). Além disso,
espera-se que linhagens aparentadas, ou seja, que possuem ancestrais em comum,
estejam situadas no mesmo grupo heterótico.
Os grupos heteróticos representam os níveis de heterose das linhagens. É

importante ressaltar que apenas as linhagens com baixos graus de heterose são
alocadas nos mesmos grupos, mas a mesma situação pode não ocorrer para as com
graus elevados, pois o objetivo da formação de grupos hetéricos é não conduzir a
cruzamentos aleatórios das linhagens com altos graus de heterose (BESPALHOK;
GUERRA; OLIVEIRA, 2007). Após todas essas etapas, a linhagem híbrida é então
reproduzida e comercializada. Nessa etapa é indispensável manter os campos de
produção de sementes isolados, caso contrário, poderão ocorrer contaminações
de pólen (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). As linhagens que serão uti-
lizadas para a produção em massa de híbridos podem ser mantidas por autofe-
cundações ou por polinização livre, desde que em campos isolados.
4 TIPOS DE HÍBRIDOS USADOS EM CRUZAMENTOS

Desde a descoberta dos híbridos e sua popularização em diversas culturas
de plantas, os especialistas da área evidenciaram sua considerável diversidade,
que foram resumidas em diferentes categorias ou tipos. Os mais comuns (e mais
conhecidos) são os híbridos simples, triplo e duplo. O híbrido simples é obtido
por meio do cruzamento de duas linhagens endogâmicas divergentes (linhagens
A e B, Figura 9a) (ARAÚJO, 2014) e considerado altamente produtivo e uniforme,
quando comparado aos demais tipos no que diz respeito à estrutura do indivíduo
e das espigas (OLIVEIRA, 2015).
Entretanto, a semente é a que tem o maior custo de produção, pois a linha-

gem endógama (utilizada como fêmea) apresenta baixa produtividade (ARAÚ-
JO, 2014; BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). Existe a possibilidade de se
157
utilizar, como parental feminino, um híbrido entre duas linhagens aparentadas

(A x A’) e cruzá-lo com uma outra linhagem (B). Dessa forma, forma-se o cha-
mado híbrido simples modificado, que possui constituição [(AxA’)B] (ARAÚJO,
2014; BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). A vantagem desse último tipo
de híbrido é o custo de produção da semente, que se torna baixo, uma vez que o
progenitor feminino apresenta algum tipo de vigor e isso acaba se manifestando
em maior produtividade (OLIVEIRA, 2015).
FIGURA 10 – REPRESENTAÇÃO DO PROCESSO DE OBTENÇÃO DE HÍBRIDOS. (A) HÍBRIDO

SIMPLES. (B) HÍBRIDO TRIPLO. (C) HÍBRIDO DUPLO
FONTE: Adaptada de <https://bit.ly/3CapoKT>. Acesso em: 26 jul. 2021.
O híbrido triplo é originado a partir do cruzamento entre um simples

(linhagens A x B) e uma terceira linhagem (C), como na Figura 9b (BESPALHOK;
GUERRA; OLIVEIRA, 2007; OLIVEIRA, 2015). Essa terceira linhagem deve
sempre ser um progenitor feminino (linhagem C) (ARAÚJO, 2014). É necessário
que a linhagem polinizadora, utilizada para essa produção, seja suficientemente
vigorosa para ser plantada de maneira intercalada ao híbrido simples e, ao
mesmo tempo, produzir uma quantidade substancial de pólen, para que garanta
a boa produção de grãos nas linhas femininas (ARAÚJO, 2014; OLIVEIRA, 2015).
158
Esse método também pode ser modificado, formando o chamado híbrido triplo
modificado, que é obtido de maneira análoga ao simples, mas com a substituição
da linhagem macho (C) por um híbrido entre as linhagens aparentadas (C x C’).
Assim, o cruzamento resulta em um híbrido com a seguinte constituição: [(A x B)
x (C x C’)] (ARAÚJO, 2014).
O híbrido duplo (Figura 10c) é resultante do cruzamento entre duas linha-

gens de híbridos simples [(A x B) x (C x D)], sendo utilizadas, portanto, quatro
linhagens endogâmicas (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007; OLIVEIRA,
2015). Por esse motivo, o híbrido duplo é o que apresenta a maior variabilidade
genética e o menos suscetível à vulnerabilidade, além de apresentar o menor
custo por semente (ARAÚJO, 2014). Entretanto, o híbrido duplo costuma ter al-
gumas desvantagens, como menor uniformidade genética e/ou fenotípica; baixa
produtividade; obtenção mais onerosa, exigindo maior disponibilidade de cam-
pos isolados; e anos de produção (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007).
Outros tipos de híbrido também foram desenvolvidos e são rotineiramente

usados nos programas de melhoramento de plantas (Quadro 3).
Como você pode observar, a produção de híbridos e sua aplicabilidade na

agroindústria são diversas. Os ganhos e as vantagens na sua utilização são diver-
sos, em razão das inúmeras possibilidades de combinações que podem ser feitas
a partir de diferentes linhagens para gerar esses indivíduos (geneticamente su-
periores e com alto potencial de produtividade). Para que os cultivares híbridos
tenham todo o seu potencial explorado, é necessário que os programas de melho-
ramento invistam em pesquisa e avaliação, que deve estar presente em todas as
etapas de produção, uma vez que a obtenção de altos graus de heterose pode exi-
gir ajustes nas etapas seguintes no processo de obtenção das linhagens híbridas.
QUADRO 3 – TIPOS DE HÍBRIDOS
Híbrido múltiplo Híbrido intervarietal Top-cross
Obtido a partir do São obtidos a partir

Obtido a partir do
cruzamento entre do cruzamento entre
cruzamento entre duas
múltiplas linhagens híbridos x variedades e
variedades.
(mais de seis). variedades x linhagem.
Não apresenta Apresenta grande heterose Esta denominação

grande expressão sem a necessidade de muita também é empregada
comercial, apesar demanda de mão de obra, nos casos em que há
de ser o híbrido mas é menos produtivo cruzamento entre
com maior poder de do que os outros tipos de linhagens com um
adaptação. híbridos e mais desuniforme. testador.
Não possui valor
comercial.
FONTE: Adaptado de Araújo (2014) e Bespalhok e Guerra e Oliveira (2007)
159
A oferta no mercado de sementes híbridas de diversas espécies cultivadas

vem crescendo exponencialmente nos últimos anos. Com isso, a diversidade de
linhagens híbridas também se tornou maior, ressaltando a importância das etapas
de planejamento do programa de melhoramento genético, bem como de obtenção
e avaliação. Geralmente, os cultivares híbridos possuem características genéticas
que controlam os efeitos do ambiente sobre os seus fenótipos. Entretanto, esse
controle pode ser específico, ou seja, funcional apenas para determinadas
condições ambientais. Os programas de melhoramento devem incluir etapas de
análise da composição genética e fenotípica dos cultivares em diferentes condições
e locais, para evitar quaisquer perdas no processo de produção e os lucros com
essas produções sejam maximizados.
160
RESUMO DO TÓPICO 2
• Híbridos são aqueles indivíduos que possuem níveis altos de heterose, sendo
as progênies obtidas a partir do cruzamento entre dois genitores geneticamente
distintos (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007).
• A diversidade genética ou heterose é necessária para que as populações consi-

gam se adaptar às novas condições do meio que possam ser impostas a elas.
• A diversidade genética serve como precursora da base necessária para a

adaptação do fenótipo nesses novos ambientes.
• O híbrido triplo é originado a partir do cruzamento entre um simples (linhagens

A x B) e uma terceira linhagem (C)
• O híbrido duplo é resultante do cruzamento entre duas linhagens de híbridos

simples [(A x B) x (C x D)], sendo utilizadas, portanto, quatro linhagens
endogâmicas (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2007; OLIVEIRA, 2015).
161
162
TÓPICO 3 —
UNIDADE 3
LEGISLAÇÃO DE REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES
1 INTRODUÇÃO
O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA), ciente

de sua responsabilidade no contexto da agricultura brasileira, estabeleceu
mecanismos a partir de legislações específicas para o funcionamento do sistema
de Registro Nacional de Cultivares (RNC). Entretanto, além dos parâmetros
legais associados a cultivar, foi importante também que o obtentor da cultivar
alcançasse proteção legal a partir do registro de proteção de cultivares.
Neste tópico, você aprenderá sobre os parâmetros legais que levaram o

Brasil a formular leis associadas ao registro e à proteção de cultivares, bem como
entender quais os ganhos associados a essas legislações para o agricultor.
O desenvolvimento de cultivares, portanto, é uma das formas pelas

quais são gerados organismos com características que podem promover melhor
sua adaptação e aperfeiçoar o desempenho no campo de produção. Para isso,
alguns trâmites legais de registro e proteção de cultivares são necessários.
Esses processos são de grande interesse de uma parcela da população, como os
agricultores, produtores de sementes, obtentores e o governo.
O registro de cultivares tem como objetivo possibilitar a produção, a

comercialização e o beneficiamento de mudas e sementes no país. Já o trâmite
de proteção diz respeito aos direitos de propriedade industrial para o detentor
da cultivar.
Analise, a partir de agora, os trâmites legais associados ao registro e à

proteção de cultivares, tendo como objetivo diferenciar estes dois processos, além
de receber explicações e novidades sobre eles.
2 REGISTRO NACIONAL DE CULTIVARES

O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA) foi
o responsável pela elaboração de uma normatização referente ao registro de
cultivares na agricultura brasileira. Ela foi exigida pelo setor público em parceria
com a iniciativa privada a fim de ser aplicada no setor de comercialização e
produção de sementes.
163
Esse processo favoreceu o agricultor, pois possibilitou maior segurança

nas sementes de uma cultivar. Entretanto, esse processo legal de instauração de
leis para o registro de cultivares teve início em 1978 e fim somente em 2003, com
a lei que é vigente até os dias atuais.
Na figura a seguir, veja quais foram as principais leis associadas ao

Registro Nacional de Cultivares.
FIGURA 11 – REGULAMENTOS PARA REGISTRO DE CULTIVARES
FONTE: A autora
O registro de cultivares permite a produção e a comercialização de sementes

no país. Trata-se um processo importante para os programas de melhoramento,
pois assegura a identidade genética e a qualidade. A proteção tem por objetivo
garantir os direitos intelectuais dos obtentores de cultivares, possibilitando que
empresas, públicas ou privadas, possam se beneficiar com o ingresso de recursos
decorrentes desses direitos. Neste tópico, você conhecerá as principais diferenças
e os trâmites legais associados ao registro e à proteção de cultivares.
164
TÓPICO 3 — LEGISLAÇÃO DE REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES
3 DIFERENÇA ENTRE REGISTRO E PROTEÇÃO

A produção de conhecimento se transformou ao longo do tempo e se
constituiu como uma variável estratégica de desenvolvimento tecnológico,
principalmente atrelada à geração de produtos, possibilitando a inserção de
atributos de interesse. Essa articulação entre ciência e conhecimento é importante
para alavancar a economia, o que reflete na área da agricultura (ÁVILA;
RODRIGUES; VEDOVOTO, 2008).
Nesse âmbito, o processo de domesticação de plantas, bem como a

preservação por meio do armazenamento de suas sementes, disseminação e
trocas (que, muitas vezes, ocorreram de maneira inconsciente) foram essenciais
para o processo de seleção de genes que poderiam determinar características de
interesse. Por meio da escolha de características desejáveis, as seleções começaram
a ocorrer de maneira consciente (COELHO; VALVA, 2001).
Atualmente, com a biotecnologia, o processo denominado melhoramento

vegetal se tornou imprescindível para a evolução das atividades agrícolas. Com
isso, ocorreram diversas mudanças na cultura selvagem, a partir da execução de
técnicas, a partir das quais são geradas plantas com características muito diferentes.
Esse processo promoveu o surgimento de um novo cultivar, caracterizado

como a variedade de uma determinada planta, muito diferente das demais,
apresentando, por exemplo, resistência a alguma doença. Essa característica
precisa ser mantida ao longo das gerações (COELHO; VALVA, 2001).
O processo de geração de variedades vegetais, apesar de antigo, está

relacionado a transformações importantes no processo de evolução humana.
Começou a ser organizado entre os séculos XVI e XVII, a partir da criação dos
jardins botânicos na Inglaterra, que eram responsáveis pela criação de expedi-
ções com o objetivo de coletar variedades vegetais e organizá-las em coleções,
além da transferência e adaptação de plantas exóticas trazidas de outros conti-
nentes. Dessa maneira, os jardins botânicos foram ampliando sua quantidade
de espécies vegetais e construindo um grande banco de germoplasma (SANTI-
NI; PAULILLO, 2001).
No século XVI, a revolução científica foi um marco histórico importante,

pois, em parceria com os jardins botânicos, promoveu um crescimento na
classificação de espécies vegetais e na ampliação da taxonomia, o que fez a
botânica ser reconhecida como ciência. No século XVII, o estado começou a
promover uma ligação com a atividade científica, o que fez muitos países criarem
seus jardins botânicos. No Brasil, o primeiro jardim botânico foi criado em 1808,
pela família Real, a fim de que pudessem ser superados problemas florestais e
agronômicos (SANTINI; PAULILLO, 2001).
O processo de inovação associado à geração de cultivares não pode ser

realizado sem o auxílio de parâmetros legais. Para isso, é necessária a constituição
de ações diretas relacionadas à geração de um novo cultivar: registro e proteção.
165
Registro advém da transcrição em documentos como prova de

autenticidade, portanto, é responsável por tornar algo verídico, com valor legal.
No âmbito agrícola, ele permite a produção e a comercialização de cultivares.
No Brasil, essas atividades estão amparadas pela Lei nº 10.711/2003, também
conhecida como lei das sementes. Seu instrumento técnico é o valor de cultivo e
uso (VCU), tendo como objetivo constituir um banco de informações que forneça
dados sobre a cultura e seu responsável legal (BRUCH, 2013).
Já a proteção garante os direitos de propriedade industrial para o deten-

tor do cultivar e o melhorista. É possível obter a proteção de um cultivar sem que
a sua comercialização seja permitida. Está amparada pela Lei nº 9.456/97; tem
como instrumento técnico a distinguibilidade, a homogeneidade e a estabilidade;
apresenta como objetivo a segurança dos direitos de exclusividade do detentor;
e possibilita a cobrança de royalties (ceder ou impedir que utilizem a cultura
sem autorização) (BRUCH, 2013). Perceba que o termo registro está associado à
planta, e o termo proteção, ao detentor do cultivar, ou seja, a pessoa (Figura 12).
FIGURA 12 – INTERSECÇÃO ENTRE OS CONCEITOS DE PROTEÇÃO E REGISTRO DE

CULTIVARES
FONTE: A autora
Os primeiros direitos atrelados à propriedade industrial surgiram em

Roma e na Grécia Antiga. Nessa época, o que era protegido pelos Romanos era
apenas o invento, o objeto materializado; o esforço inventivo não tinha proteção
(VIEIRA, 2001).
O primeiro privilégio de propriedade intelectual só foi concedido em

1.236, para um cidadão que efetuava o tingimento de tecidos de lã para fabricação
de ternos (BASSO, 2000).
166
Em 1623, o Rei Jacques I reconheceu os direitos de inventor, concedendo

proteção à invenção pelo período de 14 anos (VIEIRA; BUAINAIN, 2004).
No final do século XVIII começaram a surgir as primeiras leis de patentes,

na França e nos Estados Unidos, em que a concessão de privilégios era de
responsabilidade do estado e não mais de uma monarquia. Com isso, passou a
existir o direito de propriedade intelectual (VIEIRA, 2001).
No Brasil, esse direito começou a surgir no século XIX, quando a

corte portuguesa mudou para o país. Foi concedido o direito ao inventor pela
propriedade por um período de 14 anos (COELHO; VALVA, 2001).
No ano de 1882, ocorreu a primeira edição de uma lei de patentes e,

nos anos de 1887 e 1904, a criação de outras leis que relatavam sobre marcas
(VIEIRA, 2001).
Em 1930, os Estados Unidos aprovaram a primeira lei de patente de

plantas, após uma emenda do estatuto vigente, na qual era conferida, aos me-
lhoristas, o direito sob o melhoramento vegetal desenvolvido (CARVALHO;
PESSANHA, 2001).
Em síntese, muitos aspectos estão relacionados às diferenças entre regis-

tro e proteção de cultivares, como pode-se observar na Tabela 3.
TABELA 3 – DIFERENÇAS ENTRE PROTEÇÃO E REGISTRO DE CULTIVARES
FONTE: Adaptado de Brasil (2010)
Na década de 1950, na Europa, foi estabelecido um sistema de proteção de

obtenções vegetais, o qual previa a proteção de novas variedades, sendo diferente
do sistema de patentes.
167
Na década de 1990, com a criação da organização mundial de comércio

(OMC), foi introduzido o Acordo Trade Related Intelectual Property Rights
(TRIPS), fundamental para obrigar diversos estados a elaborarem suas leis sobre
propriedade intelectual, o que foi imprescindível para que o Brasil criasse leis
associadas à proteção de cultivares (WILKINSON, 2002).
A partir disso, começaram a surgir técnicas de melhoramento vegetal que

promoveram um alto valor de tecnologia agregada. Na legislação brasileira, se o
titular apresentar interesse, há a possibilidade de geração de direitos associados à
propriedade intelectual. A proteção de novas variedades vegetais começou a ser
discutida no Brasil, em 1945, com a criação do 1º código de propriedade industrial.
Existem diversas instituições dedicadas à promoção do melhoramento

genético no país, como você pode observar na Tabela 4.
TABELA 4 – INSTITUIÇÕES DE DESENVOLVIMENTO DE PESQUISAS ASSOCIADAS AO

MELHORAMENTO GENÉTICO E O ANO DE SURGIMENTO
168
4 REGISTRO DE CULTIVARES
O Registro Nacional de Cultivares (RNC) teve seu início legal por meio do
Decreto nº 81.771, de 7 de junho de 1978. A partir de então, foram criadas outras
leis e portarias que instituíram o atual RNC, regido pela Lei nº 10.711, de 2003, e
regulamentado pelo Decreto nº 5.153, de 2004 (COSTA, 2007).
O RNC é, atualmente, função do Ministério da Agricultura, Pecuária e

Abastecimento (MAPA). Segundo a legislação brasileira, a inscrição de um culti-
var deve ser única, e o seu beneficiamento, bem como a comercialização e a pro-
dução de sementes, estão condicionados a sua inscrição no RNC (BRASIL, 2003).
A Lei nº 10.711/2003 define um cultivar como uma variedade de qualquer

espécie ou gênero vegetal, distinta de outros, homogêneas e estáveis ao longo
dos anos por meio de gerações sucessivas e passível de uso pelo complexo
agroflorestal (BRASIL, 2003). Se o cultivar já for protegido, a sua inscrição será
realizada pelo obtentor autorizado legalmente (BRASIL, 2003). Caso seja um
cultivar crioulo, local ou tradicional, utilizado por indígenas ou agricultores
familiares ou assentados, a inscrição no RNC não é obrigatória (BRASIL, 2003).
O objetivo desse processo é informar as características presentes nos

cultivares inscritos e habilitá-los para a produção, tendo como finalidade sua
comercialização. Esse mecanismo atua como regulatório e permite ao agricultor
ter confiabilidade no seu plantio, já que as espécies são testadas em ensaios VCU
(BRASIL, 2003).
Segundo a legislação brasileira de sementes e mudas, o MAPA é o

responsável por auxiliar o estabelecimento de critérios mínimos a serem
observados nos ensaios de determinação do VCU (BRASIL, 2003). Os ensaios de
VCU precisam contemplar o planejamento e um desenho estatístico que possibilite
observar, mensurar e analisar as características diferentes dos cultivares. Dessa
forma, é possível avaliar o comportamento e a qualidade.
Os dados obtidos no VCU são de responsabilidade do requerente,

podendo ser obtido por pessoa física ou jurídica de direito público ou privado
(BRASIL, 2003). Os dados do VCU têm que ser maiores ou iguais aos dados das
testemunhas, pois, caso sejam inferiores, o cultivar não será inserido no RNC. Para
testemunha, se prediz os cultivares já inseridos no RNC, com dados já conhecidos.
O novo cultivar deve apresentar produtividade igual, pois só assim fará sentido
ser lançado no mercado (BRASIL, 2003). Existem alguns critérios mínimos para
determinação do VCU para inscrição de espécies no RNC (BRASIL, 2017).
• Ensaios: devem relatar o número de locais e o período mínimo de realização,

sendo padrão para cultivares convencionais de dois anos e essencialmente
derivados de um ano.
169
• Delineamento experimental: deve ser pensado a partir de um delineamento

estatístico com blocos casualizados, com, no mínimo, três repetições. O tama-
nho da parcela deve ter, no mínimo, 4 m² e apresentar grupos de maturação
que possam enquadrar os cultivares em até seis grupos: superprecoce, precoce,
semiprecoce, médio, semitardio e tardio. Além disso, é importante avaliar as
características morfológicas da planta, como tipo de crescimento e de fruto, cor
da flor e da semente, formato, tipo de tegumento, além de características agro-
nômicas, como ciclo vegetativo, ciclo total e altura das plantas (BRASIL, 2017).
Será inscrito no RNC o cultivar cujos ensaios de VCU tenham obtido

vantagens em relação à testemunha. Deve ser enfatizada na documentação
apresentada o tipo de contribuição do cultivar à agricultura nacional ou regional,
para que esse fato justifique sua inscrição junto ao RNC.
Entende-se, para fins de justificativas, a existência de características

consideradas especiais, como maior produtividade, resistência a pragas, doenças
ou condições ambientais não favoráveis, além de características tecnológicas,
relacionadas à produção de óleos, fios ou fibra (BRASIL, 2017).
NTE
INTERESSA
Em uma pesquisa desenvolvida em 2016, na Universidade Estadual do Norte

Fluminense – Darcy Ribeiro –, foram realizados ensaios para o desenvolvimento de um
cultivar de feijão vagem e, para isso, foi determinado o seu VCU. Utilizou-se o delineamento
experimental de blocos ao acaso com quatro repetições, sendo avaliadas plantas individuais
dentro de cada parcela. A unidade experimental foi composta por dez plantas, no
espaçamento de 1,0 x 0,5 metros, e as análises foram realizadas em oito plantas centrais da
fileira. As plantas das extremidades foram mantidas para a produção de sementes. Avaliou-
se, individualmente, as seguintes características de cada uma das plantas da parcela, de
acordo com o VCU: produtividade de vagens, produtividade de grãos, número médio de
vagens por planta, peso médio de 100 sementes em gramas, número médio de sementes
por vagem. Foi verificado que os genótipos de duas linhagens foram mais efetivos para a
produção de grãos (ARAUJO, 2014).
5 INSCRIÇÃO DE UM CULTIVAR NO REGISTRO NACIONAL

DE CULTIVARES
O interessado deve solicitar a inscrição no RNC por intermédio de um
formulário específico, que será destinado ao MAPA, que, após recebê-lo, irá
protocolar e encaminhar ao serviço de RNC para análise por auditores fiscais
agropecuários. Estando correto, é emitido um parecer técnico e o cultivar incluído
no RNC (CARPI, 2017).
170
O formulário de solicitação da inscrição de cultivares deve ser comple-

mentado com o comprovante de pagamento da taxa de inscrição no RNC, além
da cópia da Guia de Recolhimento da União (GRU) (BRASIL, 2016).
Existem algumas exigências relacionadas ao registro de cultivares no

RNC, como ser distintos, homogêneos e estáveis, além de previamente avaliados
(BRASIL, 2003). A avaliação é realizada a partir dos ensaios de VCU definidos
para algumas espécies (BRASIL, 2017).
NOTA
Segundo o estabelecido pelo MAPA (BRASIL, 2010) para espécies agrícolas

cultivadas em áreas extensas, como soja, feijão, milho, trigo, arroz e batata, foi conferido
um valor de uso obrigatório para o registro, apresentando também formulário específico e
apresentação de relatório técnico ao final, com os resultados dos ensaios de VCU.
Após o cultivar ter sido registrado no RNC, o mantenedor poderá

prescrevê-lo para que integre as portarias de zoneamento agrícola de risco
climático (ZARC) (BRASIL, 2017). O ZARC é uma ferramenta de política agrícola
e gestão que visa combater os possíveis riscos associados à agricultura. Nela, são
analisados alguns parâmetros, como os tipos de solos, ciclos e os riscos climáticos
associados à cultura (BRASIL, 2017). O prazo para inclusão nesse sistema deve ser
obedecido, caso contrário, dificultará a inclusão do cultivar na safra em questão
(BRASIL, 2016).
6 PROTEÇÃO DE CULTIVARES – O CAMINHO ATÉ O MARCO

LEGAL NO BRASIL
Em julho de 1944, delegados de 44 nações se reuniram com o plano de
criação do Fundo Monetário Internacional (FMI), o qual tinha como objetivo
promover a estabilidade do sistema financeiro internacional. Um ano depois,
houve o fim da Segunda Guerra Mundial e, com isso, a criação da Organização
das Nações Unidas (ONU), que promoveu conflitos diretos entre os estados
(VIANA, 2011).
Em 1994, houve a criação da OMC e, com isso, a criação de um acordo

sobre aspectos dos direitos de propriedade intelectual relacionados ao comércio
– TRIPS – determinado como instrumento de estímulo à inovação e ao desen-
volvimento tecnológico. Esse acordo entrou em vigor a partir de 1995 e abrigou
171
diversas formas de propriedade intelectual como direito de autor. A criação das

TRIPS promoveu a ampliação sobre geração de patentes e, a partir disso, come-
çaram a surgir os primeiros planos associados à proteção de espécies (VIANA et
al., 2017). A Figura 13 apresenta um resumo sobre as principais leis relacionadas
aos cultivares no Brasil.
FIGURA 13 – PRINCIPAIS LEIS E MARCOS ASSOCIADOS À PROTEÇÃO DE CULTIVARES NO

BRASIL
O processo de domesticação é iminente ao ser humano e foi essencial para

os avanços associados à conquista de ambientes, além de crucial para o fim do
processo nômade vivido pela humanidade por muitos anos. Nesse processo de
domesticação, o ser humano passou a preservar, guardar, trocar e disseminar
sementes, muitas vezes, de maneira inconsciente (COELHO; VALVA, 2001).
Com o tempo, as seleções passaram a ser intencionais, sendo selecionadas

características desejáveis. Com o advento da genética e a descoberta sobre as Leis
de Mendel, foi possível compreender mais sobre as aplicações do melhoramento
e o desenvolvimento de novos cultivares de plantas (BORÉM, 1998).
O termo cultivar se refere a linhagens novas, que surgem de uma espécie

que já existia, mas era considerada selvagem. Esse processo ocorre a partir de
práticas de melhoramento genético, constituído como laborioso e, muitas vezes,
complexo, obtendo-se resultados a partir de muitos anos de pesquisa. Na Figura
14, a seguir, você verá a diferença entre a espécie selvagem do milho e os cultivares
que surgiram ao longo dos anos.
172
FIGURA 14 – DIFERENÇAS ENTRE ESPÉCIES DE MILHO E CULTIVARES
FONTE: Adaptado de Jean-Baptiste (2019)
Alguns fatores são importantes de serem considerados e observados no

melhoramento de um cultivar, como o aumento de produtividade, a adaptabili-
dade da nova cultura a diferenças de temperatura, clima e altitude, resistências a
pragas e doenças e melhorias na qualidade nutricional (BORÉM, 2005).
Perceba o quanto de esforço físico, mental e de recursos humanos são

envolvidos nesse processo. Portanto, a partir disso, pensou-se em fornecer os
direitos associados à propriedade intelectual do pesquisador responsável pelas
pesquisas de geração de novos cultivares. Nesse sentido, é possível considerar que
a proteção de cultivares constitui um direito atrelado à propriedade intelectual
sob as espécies obtidas por melhoristas de plantas (BULSING, 2017).
De acordo com Viana (2011), a proteção de cultivares é um direito

do obtentor com relação à propriedade intelectual, uma vez que apresenta
características únicas e particulares. Para concessão desse direito, alguns requisitos
são imprescindíveis, como novidade, aplicação industrial e atividade inventiva,
com tudo isso garantido é concedido o certificado de proteção de cultivares.
No Brasil, a primeira menção legal de proteção de variedades vegetais

ocorreu em 1945, no texto do código de propriedade industrial, editado pelo
Decreto-Lei nº 7.903/45, em seu artigo 3º, que previa a proteção da propriedade
industrial por meio da concessão de privilégio associados a novas variedades de
plantas (BRASIL, 1945).
Após a adesão do acordo TRIPS pelo Brasil, a lei de propriedade industrial,

Lei nº 9.279/96, definia que não eram considerados invenções, nem modelos de
utilidade pública, o todo ou a parte de seres vivos encontrados na natureza,
inclusive o seu genoma ou germoplasma (BRASIL, 1996).
173
Em 1999, o Brasil se integrou a União Internacional para Proteção das

Obtenções Vegetais (UPOV), cuja missão é fornecer e promover um sistema de
proteção de variedades vegetais, a fim de encorajar o desenvolvimento de novos
cultivares para o benefício da sociedade (MACHADO, 2011).
Após a adesão do Brasil em parceria com a UPOV, estabeleceu-se a

reciprocidade do país com os demais membros. Dessa maneira, todos os países
que fazem parte da UPOV se obrigam a proteger cultivares brasileiras, obrigando
o Brasil a também protegê-los. A convenção da UPOV possuía dois atos de maior
importância, o de 1978 e o de 1991, essenciais para a criação da Lei de Proteção de
Cultivares (LPC), Lei nº 9.456/97.
A LPC institui o direito de proteção sobre novos cultivares, os quais

podem ser obtidos por pessoas físicas ou jurídicas, sendo efetivada a partir da
concessão de um certificado. Essa lei define a única forma de proteção disponível
e que pode fornecer a livre utilização de plantas e suas partes no país. Assim,
foram excluídas as patentes de variedades vegetais no país, e o direito de proteção
recaiu sobre o material de reprodução ou de multiplicação vegetativa da planta
inteira, durando por 15 anos, exceto para espécies arbóreas, em que pode chegar
a 18 anos (AVIANI; MACHADO, 2011).
Nesse processo, é importante não confundir o obtentor do cultivar com

o melhorista. Para o obtentor, deve constar, obrigatoriamente, o pedido e o
certificado de proteção, além do nome do melhorista, sendo o autor individual da
criação protegida. Muitas vezes, o obtentor não apresenta os direitos patrimoniais
sobre o cultivar, portanto, é caracterizado como o financiador da obtenção, e o
melhorista, o mentor, o detentor dos direitos morais (BARBOSA, 2003).
DICAS
Saiba mais sobre cultivares de soja e sobre quais os critérios utilizados para sua
escolha. Esses são essenciais para que o produto chegue ao mercado com as características
que o farão se diferenciar da cultivar anterior. Disponível em: https://youtu.be/hkrZ1O8zTYQ.
7 REQUISITOS PARA SE CONCEDER PROTEÇÃO

DE CULTIVARES
Os requisitos legais para a concessão de proteção de uma cultivar
podem ser divididos em técnicos, legais ou formais. Nos requisitos técnicos, são
verificados, mediante ensaios de campo, distinguibilidade, homogeneidade e
174
estabilidade. Os requisitos legais ou formais são a novidade, a identificação por

nomenclatura adequada, o preenchimento dos formulários e o pagamento das
taxas. Serão considerados conhecidos os cultivares que forem ou são protegidos
no Brasil e no exterior, apresentarem descrição detalhada publicada e material
vegetal acessível em coleções de germoplasma (UPOV, 2002).
O padrão de homogeneidade é estabelecido caso a caso, nesse processo

são considerados aspectos reprodutivos da espécie e o tipo de propagação. A
estabilidade é reconhecida com base na reprodutibilidade do cultivar em escala
comercial, sendo capaz de manter sua homogeneidade por diversas gerações.
Outra questão essencial na proteção de um cultivar é sua identificação a

partir de uma nomenclatura apropriada, sendo seu nome único em todos os países
nos quais for protegido e registrado. Por fim, a lei afirma que é necessário o preen-
chimento de formulários disponibilizados pelo órgão competente (BRASIL, 1997).
Após a criação da LPC, foi criado o Serviço Nacional de Proteção de Cul-

tivares (SNPC), definido como o órgão competente para a execução da proteção
das variedades vegetais, subordinado ao MAPA. O SNPC possui estrutura cen-
tralizada em Brasília, onde recebe e analisa os pedidos de proteção deposita-
dos e outras atividades rotineiras. O serviço conta também com uma estrutura
laboratorial, que armazena as amostras de sementes dos cultivares protegidos.
Entre os principais benefícios gerados aos países que adotam um sistema de
proteção de cultivares, estão o aumento do número de cultivares protegidos e
desenvolvidos e o desenvolvimento de empresas nacionais (UPOV, 2002).
No Brasil, após a adoção do sistema de proteção de cultivares, houve

um aumento significativo no número de pedidos, como você pode observar na
Figura 15.
FIGURA 15 – COMPARATIVO ENTRE OS PEDIDOS DE PROTEÇÃO DEPOSITADOS POR

EMPRESAS RESIDENTES E NÃO RESIDENTES
175
Além dos impactos associados à introdução de cultivares, verifica-se um

aumento nas atividades de melhoramento nacional, principalmente no setor
privado (UPOV, 2002); a proteção de cultivares; ganhos nos aspectos econômicos,
atrelados ao aumento da produtividade; diminuição nos preços de alimentos;
para a saúde há ganhos com produtos mais nutritivos e, para o meio ambiente,
um menor uso de defensivos (UPOV, 2002).
A exploração de cultivar protegido não depende unicamente da autori-

zação do titular de proteção, existem várias legislações associadas ao MAPA que
incidem sobre esses materiais vegetais. Entre as esferas de proteção de cultivares,
a mais próxima é a do RNC, a qual habilita para produção e comercialização no
país. Entretanto, a obtenção do certificado de proteção, muitas vezes, não habilita
o titular a produzir ou comercializar o cultivar, sendo importante efetuar as ins-
crições no RNC e no Registro Nacional de Sementes e Mudas (RENASEM).
Para que um cultivar seja protegido, não é necessário que esteja registra-
do. Essas inscrições são independentes, entretanto, só podem ser sugeridas pelo
detentor do direito de exploração, ou seja, a pessoa que mantém o material pro-
pagativo geneticamente puro. Para os cultivares que já estão protegidos, o RNC
exige autorização do titular da proteção para efetuar o registro (BRASIL, 2017).
O certificado de proteção assegura ao titular os direitos sobre o cultivar

protegido, mas não é suficiente para a sua comercialização em território nacional,
sendo necessária a inscrição no RNC (BRASIL, 2017).
DICAS
Para você que deseja saber mais sobre a legislação que versa sobre esses
assuntos, acesse os documentos e artigos a seguir:
• BRASIL. Ato SNPC nº 6, de 8 de dezembro de 2010. Disponível em: https://www.

normasbrasil.com. br/norma/ato-6-2010_2489.html. Acesso em: 31 maio 2020.
• BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Instrução Normativa nº
45, de 17 de setembro de 2013: Diário Oficial da União, Brasília, seção 1, n. 183, p. 6, 2013.
• PIMENTEL, L. O. Curso de propriedade intelectual e inovação no agronegócio,
indicação geográfica. 2. ed. Brasília: MAPA, 2010.
176
PROPRIEDADE INTELECTUAL E DINÂMICA DE INOVAÇÃO NA

AGRICULTURA
Sergio Medeiros Paulino de Carvalho

Sergio Luiz Monteiro Salles-Filho
Sonia Regina Paulino
A utilização de uma mesma tecnologia num ambiente (que inclui a cul-

tura e a forma de empregá-la) distinto daquele no qual foi desenvolvida, tende a
aumentar o custo do seu emprego, na medida em que envolve conhecimentos pe-
culiares, nem sempre codificados (conhecimentos tácitos como são normalmente
denominados). Teece (2000) considera que quanto menos codificado for o conhe-
cimento, maior a dificuldade em transferi-lo, implicando que esse conhecimento
seja mais valorizado em termos comerciais. São também diferentes as capacida-
des de uso desse conhecimento. Mesmo que seja ampla a difusão, os agentes vão
saber utilizá-los de maneira distinta. Essas características fazem com que a possi-
bilidade de apropriação do conhecimento não se apresente de forma homogênea,
ainda que haja codificação (NELSON,1989; DOSI et al., 1990).
Chesnais (1986), na mesma linha de argumentação, aponta duas

perspectivas de apropriação. Uma diz respeito à tecnologia desenvolvida de
forma exógena às empresas (tais como aquelas originadas de instituições públicas
de pesquisa e de universidades, por exemplo) que são incorporadas por meio
de licenciamento de tecnologias protegidas (patentes, cultivares), de aquisição
de empresas que possuem a tecnologia em questão, de contratação de pessoal
para o desenvolvimento da tecnologia, de P&D de caráter imitativo e, mesmo,
de métodos pouco ortodoxos (como espionagem industrial), ou seja, pode-se
entender essa dimensão como de caráter geral, tal como apontado anteriormente,
estando, de certa forma, disponibilizada para as empresas, indústrias e setores. A
outra dimensão da apropriação remete-se à forma específica como essa tecnologia
é incorporada pela empresa, tanto por meio de mecanismos legais como por
competência própria para a exploração produtiva. Todavia, essa apropriação
pode ter ainda um caráter coletivo, quando se faz necessária a utilização de
licenças cruzadas ou joint ventures para viabilizar o seu emprego.
Rosenberg (1990) radicaliza essa linha de argumentação ao comentar o

investimento de empresas em pesquisa de caráter genérico (de não especifici-
dade em termos de aplicação industrial). Para o autor, não é a busca pela trans-
formação de todo conhecimento gerado em propriedade exclusiva do inovador
que move as empresas na pesquisa de caráter genérico, mas sim obter uma alta
taxa de retorno do investimento realizado, seja sob que forma de apropriação
177
for. Entre esses benefícios, destaca-se a capacitação para obter vantagens sobre
pesquisas iniciadas por terceiros e não aproveitadas por estes. Na perspectiva de
Chesnais (1986), seria como ganhar capacitação diferenciada para transitar da di-
mensão exógena da tecnologia para sua “internalização proprietária” de maneira
mais eficiente.
Voltando à temática da apropriação coletiva da tecnologia (licenças

cruzadas e joint-ventures) apontada por Chesnais (1986), uma noção seminal da
corrente neoschumpeteriana é a percepção de que as diferenças na atividade de
inovação são explicadas mais pelas diferenças nas oportunidades tecnológicas
entre indústrias ou setores do que pelas estruturas de mercado. No entanto,
quando mudanças apresentam possibilidades tecnológicas mais amplas, os novos
entrantes apresentam maior capacidade de ocupar os mercados relevantes com
sucesso. Pisano (1991) já constatava esse fenômeno nas empresas de biotecnologia
nos anos 1970 e 1980.
No entanto, quando ocorre a utilização de diversas tecnologias, por

exemplo, num produto, essa situação de mudança pode se dar na própria
indústria, levando também a mudanças na estrutura de mercado, alterando o
tamanho das firmas, a concentração e os padrões de concorrência. Do ponto de
vista da apropriação coletiva de Chesnais (1986), esta não deve ser vista como
um fenômeno exclusivamente relacionado a processos de ruptura. Até porque
em regimes tecnológicos mais estáveis, nos quais a cumulatividade desempenha
um papel relevante, diversas empresas podem deter direitos de propriedade
intelectual sobre partes de uma inovação, seja como estratégia de defesa de
suas posições, seja como decorrência do processo de rotinas de busca de caráter
operacional (tipo melhoria de desempenho por meio do invented around de um
processo tecnológico protegido). A utilização dessa inovação implica licenciamento
cruzado dos diversos direitos proprietários. Igualmente esse fenômeno se dá em
setores nos quais o dinamismo tecnológico é intenso, tal como aponta Furtado
(1997), quando ressalta a simultaneidade, justaposição de princípios técnicos e
complexidade crescente nesses setores.
Um exemplo dessa situação pode ser encontrado na biotecnologia, na

qual o licenciamento cruzado se apresenta como estratégia, como decorrência
do dinamismo tecnológico e da cumulatividade. As alianças estratégicas operam
no sentido de estabelecer complementaridade entre suas capacitações essenciais
(BUAINAIN; CARVALHO, 2000; MELLO, 1995). Igualmente, o fenômeno se
verifica na indústria de semicondutores (WINTER, 1989). Assim, pode-se ver a
utilização do licenciamento cruzado como um espaço entre agentes econômicos
que possibilita a cooperação e tende a diminuir os custos de transação associados
(CARVALHO, 1996).
Outra reflexão a ser feita diz respeito à importância da propriedade

intelectual no processo de apropriação. Autores como Furtado (1997) ressaltam
que, embora o conhecimento possua uma característica fundamental de bem
público, seu preço não é nulo. Entende o autor que mais do que remunerar os
178
esforços de inovação já feitos, o sistema de proteção teria como razão de ser

o estímulo à continuidade de investimentos (cada vez mais altos e de maior
incerteza) visando concretizar o conhecimento em aplicação efetiva no sistema
econômico, seja sob a forma de tecnologia de processos ou novos produtos. O
sistema de proteção propiciaria a disponibilização do conhecimento/inovação
(ensejando ganhos sociais) ao mesmo tempo em que garantiria os ganhos privados
(sob a forma de monopólio temporário), possibilitando ao inovador lucrar com os
resultados da inovação. A razão principal é a de que, na ausência de um sistema
de proteção à propriedade intelectual, a inovação não seria tão atraente, dados o
risco e a incerteza no retorno dos investimentos feitos (BARTON et al., 2002).
Furtado (1997) enfatiza que é difícil manter o equilíbrio entre interesse

público e privado nesse sistema. Até porque há diferenças de caráter nacional
na aplicação dos estatutos de proteção à propriedade intelectual. Dessa
perspectiva, introduz mais uma questão relevante, qual seja a de que a proteção
à propriedade intelectual tem um caráter idiossincrático em termos do seu papel
no desenvolvimento nacional. Uma das virtudes dessa linha de argumentação, no
nosso entendimento, é a de não pensar o sistema de proteção como impactando
de forma indistinta setores, indústrias, empresas e até mesmo países.
Com isso, além de ressaltar o papel da propriedade intelectual como

elemento de apropriação do esforço de inovação, que é fundamental em
determinados setores (PATEL; PAVITT, 1996; CARVALHO; PESSANHA, 2001),
é possível enfatizar, também, a importância da propriedade intelectual como
elemento que torna a tecnologia passível de transação econômica, ou seja, a de
transformar inovações em ativos comercializáveis e ampliar a articulação entre
agentes econômicos.
Ao se aceitar a ideia de que os impactos dos mecanismos jurídicos de

proteção à propriedade intelectual tendem a se diferenciar, pode-se trabalhar
a perspectiva de que esses mecanismos não são autossuficientes (nem
necessariamente os mais efetivos), sendo necessária a articulação de outros
mecanismos. Assim, há uma complementaridade entre as diversas formas de
proteção, jurídicas ou não. À racionalidade do sistema de proteção à propriedade
intelectual, em suas variadas formas jurídicas, também pode ser agregada à
criação de referências institucionais para a interação entre agentes econômicos,
em especial no desenvolvimento e na incorporação de inovações.
FONTE: Adaptado de CARVALHO, S. M. P.; SALLES FILHO, S.; PAULINO, S. R. Propriedade intelectual
e dinâmica na inovação na agricultura. Revista Brasileira de Inovação, Campinas, v. 5, n. 2, p.
315–340, 2006.
179
RESUMO DO TÓPICO 3
• O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA) foi o

responsável pela elaboração de uma normatização referente ao registro de
cultivares na agricultura brasileira.
• A produção de conhecimento se transformou ao longo do tempo e se

constituiu como uma variável estratégica de desenvolvimento tecnológico,
principalmente atrelada à geração de produtos, possibilitando a inserção de
atributos de interesse.

• No final do século XVIII começaram a surgir as primeiras leis de patentes,
na França e nos Estados Unidos, em que a concessão de privilégios era de
responsabilidade do estado e não mais de uma monarquia.
• Segundo a legislação brasileira de sementes e mudas, o MAPA é o responsável

por auxiliar o estabelecimento de critérios mínimos a serem observados nos
ensaios de determinação do VCU (BRASIL, 2003).

• Após a criação da LPC, foi criado o Serviço Nacional de Proteção de Cultivares
(SNPC), definido como o órgão competente para a execução da proteção das
variedades vegetais, subordinado ao MAPA.
CHAMADA

180
AUTOATIVIDADE
1 A Lei de Proteção de Cultivares, sancionada em 1997, foi um marco

importante para o detentor ou melhorista, valorizando assim o direito de
propriedade intelectual e garantindo sua proteção. Acerca da lei, analise as
sentenças a seguir:
I- Entende-se por linhagem materiais genéticos homogêneos obtidos a partir

de um processo autogâmico continuado.
II- Cultivar homogênea é aquela que se distingue claramente de outra que
tenha existência reconhecida na data do pedido de proteção.
III- Cultivar estável é aquela que, quando reproduzida em escala comercial,
mantém sua heterogeneidade ao longo das gerações.
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.

b) ( ) Somente a sentença I está correta.
c) ( ) As sentenças I, II e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.

2 Em 1997, foi instituído o Decreto nº 2.366, que institui o Serviço Nacional

de Proteção de Cultivares (SNPC), e que estabeleceu direitos atrelados
à propriedade intelectual. Sob esse aspecto, classifique V para as sentenças
verdadeiras e F para as falsas:
( ) Durante o período de vigência da proteção da cultivar, somente o titular

da concessão ou pessoa autorizada pode explorá-la comercialmente.
( ) Cumpridas as exigências legais de proteção da nova cultivar pelos
proponentes, o obtentor deve proceder à inscrição da cultivar mediante
apresentação de documento.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F.
b) ( ) V – V.
c) ( ) F – V.
d) ( ) F – F.
3 As leis de proteção e registro estabelecem processos legais para a geração

de cultivares obtidas a partir de melhoramento genético. Quais são os
princípios gerais para que uma espécie seja considerada uma cultivar, com
relação à variedade de qualquer gênero ou espécie vegetal?
181
a) ( ) Atender aos requisitos de novidade, atividade inventiva e aplicação
industrial.
b) ( ) Apresentar uso prático, ser suscetível de aplicação industrial e
apresentar nova forma ou disposição.
c) ( ) Apresentar substâncias, materiais, misturas ou produtos de qualquer
espécie, considerando que suas propriedades sejam resultantes da
transformação do núcleo atômico.
d) ( ) Ser distinguível por margem mínima de descritores e ser homogênea
e estável quanto aos descritores ao longo das gerações.
4 A Lei de Proteção de Cultivares tratou de uma grande inovação e se constitui

como um marco regulatório no agronegócio brasileiro, pois consolidou a
proteção da propriedade intelectual. De acordo com a Lei nº 9.456/1997,
quem não fere o direito de propriedade sobre a cultivar protegida?
a) ( ) Quem desconhece a Lei de Proteção de Cultivares.

b) ( ) Quem utiliza a cultivar como fonte de variação no melhoramento ou
na pesquisa científica.
c) ( ) Quem adquire sementes para fins comerciais de áreas não
regulamentadas.
d) ( ) Quem multiplica suas sementes para vender a outros produtores
maiores.
5 Os sistemas de proteção de cultivares são importantes, principalmente se

considerarmos o esforço realizado por um melhorista ao produzir uma
cultivar. No Brasil, a adoção desse sistema iniciou com a tramitação da Lei
nº 9.456/1997. Com relação ao exposto, analise as sentenças a seguir:
I- A Lei de Proteção de Cultivares objetiva fundamentalmente a proteção

dos direitos relativos à propriedade intelectual no que se refere a uma
cultivar.
II- A Lei nº 9.456/1997 regula o processo de proteção que se efetiva mediante
a concessão de certificado de Valor de Cultivo e Uso (VCU), considerado
bem móvel para todos os efeitos de proteção e única forma de proteção de
cultivares e de direito.
III- A legislação prevê que somente são passíveis de proteção as novas
cultivares ou cultivares essencialmente derivadas de gênero ou espécie
vegetal oriundas da flora natural brasileira.
a) ( ) As sentenças I, II e III estão corretas.

b) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
c) ( ) Somente a sentença I está correta.
d) ( ) Somente a sentença II está correta.
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Genética e Melhoramento

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A demanda cada vez maior de produção de alimentos traz consigo

O melhoramento genético de plantas é uma técnica milenar que se

O melhoramento de plantas pode ser considerado um conjunto de

As plantas que passam por melhorias são chamadas de cultivares. As

Nesta Unidade, você verá os conceitos básicos e as principais caracte-

Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é

Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente,

Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de

Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela

Com o objetivo de enriquecer seu conhecimento, construímos, além do livro

Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!

TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS...................................... 3

TÓPICO 2 — SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS............................ 17

TÓPICO 3 — GENÔMICA E ENGENHARIA GENÉTICA.......................................................... 35

TÓPICO 1 — PRINCÍPIOS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS......................................... 65

TÓPICO 2 — MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS............................................. 77

TÓPICO 3 — MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS................................................ 93

TÓPICO 4 — MELHORAMENTO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO

TÓPICO 1 — SEMENTES HÍBRIDAS............................................................................................ 137

TÓPICO 2 — CULTIVARES HÍBRIDOS........................................................................................ 149

TÓPICO 3 — LEGISLAÇÃO DE REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES................... 163

• prover conhecimento sobre melhoramento genético de plantas;

• apontar a importância do melhoramento genético de plantas para a

• especificar o papel do melhoramento genético como ciência e sua relação

• caracterizar os elementos básicos e as principais características do

TÓPICO 1 – INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS

TÓPICO 2 – SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

TÓPICO 3 – GENÔMICA E ENGENHARIA GENÉTICA

Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos

INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS

O cultivo de plantas faz parte da história da humanidade. O comporta-

O melhoramento de plantas trouxe contribuições inimagináveis para as

Nessa etapa, você estudará o melhoramento de plantas. Além disso, verá

2 MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS: HISTÓRICO

Duas importantes características são imprescindíveis para a realização de

I) Variabilidade de genes na população.

Essas características, sobretudo a herdabilidade de genes, facilitam

Contudo, o melhoramento genético de plantas não é algo recente. Dados

Segundo Machado (2014), as principais melhorias foram o incremento no

A domesticação de plantas passou a afetar diretamente a composição

O milho é um exemplo de planta que passou por domesticação e,

O melhoramento genético de plantas da Era Moderna foi influenciado por

Considerado o pai da genética, Mendel deu origem a muitos dos conheci-

Mendel concluiu, então, que as características que apareciam em maior

• Os experimentos que levaram Mendel a produzir as duas primeiras leis da

FIGURA 1 – OS EXPERIMENTOS DE MENDEL

FONTE: Reece et al. (2015, p. 271)

Em 1918, Fisher desenvolveu a teoria de melhoramento, introduzindo

Assim, o melhoramento de plantas passou para um novo foco, que era

Genótipo é o conjunto de características internas do indivíduo no qual estão

Na busca por uniformidade entre os cultivares, técnicas como a de au-

A autofecundação em plantas é um processo mais comum do que se imagina.

FIGURA – AUTOFECUNDAÇÃO EM PLANTAS

FONTE: <https://bit.ly/3j4Khyp>. Acesso em: 21 jul. 2021.

A alta produtividade é, sem dúvida alguma, o objetivo do melhoramento

O combate à insegurança alimentar (escassez de alimentos) e à erosão

3 O MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS COMO

Três grandes fatores são considerados críticos quando o assunto é a

Na Figura 2, a seguir, é possível observar declínios na produção de grãos

FIGURA 2 – EFEITO DA SECA EM PLANTAS DE MILHO