SUMÁRIO

1. Introdução...................................................................... 3
2. Monossacarídeos........................................................ 3
3. Oligossacarídeos......................................................... 8
4. Polissacarídeos............................................................ 9
5. Catabolismo de carboidratos...............................13
6. Anabolismo de carboidratos................................28
Referências bibliográficas .........................................37
CARBOIDRATOS 3

1. INTRODUÇÃO Carboidratos são poli-hidroxialdeídos

Os carboidratos e seus derivados,
também chamados de glicídios, açú-
cares ou hidratos de carbonos, são as
moléculas orgânicas mais abundan-
tes na Terra e possuem uma grande
variedade de funções de teor energé-
tica, informativo e estrutural.
Funções dos
carboidratos
Reserva energética
(várias hidroxilas e uma carbonila al-
deídica) ou poli-hidroxicetonas (vá-
rias hidroxilas e uma carbonila cetôni-
ca), ou substâncias que geram esses
compostos quando hidrolisadas. A
fórmula empírica para a maioria dos
carboidratos mais simples é (CH2O)
n, sendo n>3; alguns também con-
têm nitrogênio, fósforo ou enxofre.
Podem ser classificados em quatro
grupos:
• Monossacarídeos
• Dissacarídeos
• Oligossacarídeos
• Polissacarídeos

Composição dos
ácidos nucleicos
Componentes estruturais
de muitos organismos
Proteção
Sinais de localização celular
Lubrificação de juntas esqueléticas
Adesão intercelular
2. MONOSSACARÍDEOS
Os monossacarídeos, ou açúcares
simples, constituem o tipo mais sim-
ples de carboidratos, sendo chama-
dos de aldoses ou cetoses, segundo
o grupo funcional que apresentam,
aldeído ou cetona. São glicídios sim-
ples, não ramificados, não hidrolisá-
veis, hidrossolúveis e constituídos
apenas por ligações simples entre
carbonos. De acordo com seu núme-
ro de átomos de carbono, podem ser
designados:
• Trioses
• Tetroses
• Pentoses
CARBOIDRATOS
• Hexoses
• Heptoses
Os monossacarídeos mais simples
são as duas trioses: o gliceraldeído,
uma aldotriose, e a diidroxiaceto-
na, uma cetotriose. O gliceraldeído
D-gliceraldeído L-gliceraldeído
Aldose
Figura 1. Estrutura das trioses
A aldo-hexose D-glicose e a ceto-he-
xose D-frutose são os monossacarí-
deos mais comuns na natureza. As
aldopentoses D-ribose e 2-desóxi-
-D-ribose são componentes dos nu-
cleotídeos e dos ácidos nucleicos.
Isomeria
Todos os monossacarídeos (exceto
as cetotrioses), contêm um ou mais
carbonos quirais e, portanto, ocor-
rem formas isoméricas opticamente
ativas, os enantiômeros. No caso do
gliceraldeído, que contém um centro
quiral, apresenta dois enantiômeros,
um designado isômero D, e o outro é
isômero L.
4
apresenta um carbono (C2) assimé-
trico, dando origem a dois isômeros:
D e L. Os outros monossacarídeos
são teoricamente derivados destas
trioses; os que são biologicamen-
te importantes apresentam, sempre,
configuração D.
Di-hidroxiacetona
Aldose Cetose
Geralmente, uma molécula com n cen-
tros quirais pode ter 2n enantiômeros
e estes podem ser divididos em dois
grupos de acordo com a configura-
ção do centro quiral mais distante do
grupo carbonil da molécula. Aqueles
nos quais a configuração do carbono
de referência é a mesma do D-glice-
raldeído são designados isômeros D,
e aqueles com a mesma configura-
ção do L-gliceraldeído são isômeros
L. Desse modo, em uma projeção na
qual o carbonil se encontra no topo,
se a hidroxila do carbono de referên-
cia estiver à direita, é o isômero D,
quando à esquerda, é o isômero L.
A designação D ou L está associada
às propriedades físicas e químicas,
mas não determinam a atividade ótica
CARBOIDRATOS
dos compostos. Quando um feixe de
luz plano – polarizada passa através
de uma solução de um isômero ótico,
ele poderá sofrer um desvio para a di-
reita. Neste caso dizemos que a mo-
lécula é dextrógira e atribuímos o si-
nal (+). Quando o desvio apresentado
é para o lado esquerdo dizemos que
a substância é levógira e atribuímos
o sinal (-). Assim, a partir da fórmula
estrutural da molécula podemos dizer
se o isômero é da série D ou da série
D-manose
(epímera em C₂)
Figura 2. Epímeros. Fonte: POIAN, Andrea da; FOGUEL, Debora; PETRETSKI, Marílvia Dansa; MACHADO, Olga Tava-
res. Bioquímica I. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2009. 3 v.
Ciclização
Em soluções aquosas, os monossa-
carídeos com mais de quatro átomos
tendem a formar estruturas cíclicas. O
anel é formado pela reação do grupo
carbonila com uma hidroxila. Como a
molécula dos monossacarídeos apre-
senta várias hidroxilas, os “dobramen-
tos” da cadeia linear fazem com que a
reação de formação do anel ocorra a
5
L. No entanto, para sabermos se um
composto é levógiro ou dextrógiro ne-
cessitamos de um dado experimental.
SE LIGA! Dois açúcares que diferem
apenas na configuração da hidroxila de
um carbono são chamados de epíme-
ros; D-glicose e D-manose, que dife-
rem apenas na estequiometria do C2,
são epímeros, assim como D-glicose e
D-galactose.
D-glicose D-galactose
(epímera em C₂)
partir da hidroxila espacialmente mais
próxima do grupo carbonila.
As estruturas cíclicas mais estáveis
são as furanoses e as piranoses, no-
mes dados pela semelhança com os
ésteres cíclicos com 5 e 6 carbonos,
furano e pirano.
CARBOIDRATOS
α-D-Glicopiranose
α-D-Frutofuranose
Figura 3. Piranoses e furanoses. Fonte: POIAN, Andrea da; FOGUEL, Debora; PETRETSKI, Marílvia Dansa; MACHA-
DO, Olga Tavares. Bioquímica I. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2009. 3 v.
SE LIGA! Mais de 99% da molécula de
glicose, quando em solução, encontra-
-se na forma de piranose.
A estrutura cíclica de uma aldose é
um hemiacetal, uma vez que é forma-
da pela combinação de um aldeído e
uma hidroxila e a estrutura cíclica de
uma cetose é um hemicetal, uma vez
que é formada pela combinação de
uma cetona e uma hidroxila. Quan-
do a estrutura cíclica é estabelecida,
surge um novo carbono assimétrico e,
assim, mais um par de isômeros pode
ocorrer. Esse átomo de carbono é de-
nominado anomérico.
6
β-D-Glicopiranose Pirano
β-D-Frutofuranose Furano
Os anômeros podem ser classifica-
dos em α e ẞ, que diferem quanto a
posição da hidroxila do carbono ano-
mérico. O isômero que possui a hidro-
xila voltada para baixo do plano é o
isômero α e aquele possui a hidroxila
voltada para cima é o isômero ẞ. Os
anômeros de um glicídio em solução
estão em equilíbrio um com o outro
(e com a sua forma aberta, apesar de
aparecer em pequena proporção) e
podem ser espontaneamente inter-
convertidos (um processo denomina-
do mutarrotação).
CARBOIDRATOS 7

D-Glicose

α-D-Glicopiranose β-D-Glicopiranose
Figura 4. Formação das duas formas cíclicas da D-Glicose. Fonte: NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de
bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v

SAIBA MAIS!
Ação redutora – Se o átomo de oxigênio do carbono anomérico (o grupo carbonila) de um
glicídio não está ligado a qualquer outra estrutura, esse é um glicídio redutor. Ele pode reagir
com reagentes químicos e reduzir o componente reativo, enquanto seu carbono anomérico
torna – se oxidado.
CARBOIDRATOS 8

3. OLIGOSSACARÍDEOS
São carboidratos constituídos por
um pequeno número de moléculas
de monossacarídeos unidas por li-
gações glicosídicas. Entre os oligos-
sacarídeos, os mais comuns são os
dissacarídeos.
Dissacarídeos
Consistem em dois monossacaríde-
os unidos covalentemente por uma
ligação glicosídica, na qual um grupo
hidroxila de uma molécula de açú-
car, normalmente cíclica, reage com
a hidroxila do carbono anomérico de
outro açúcar, havendo a liberação de
uma molécula de água.

Hemiacetal

Álcool

α-D-Glicose β-D-Glicose
Hidrólise Condensação

Acetal Hemiacetal

Maltose
α-D-glicopiranosil-(1→4)-D-glicopiranose
Figura 5. Formação da maltose. Fonte: NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6.
ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v

As ligações glicosídicas podem ser Se o grupo estiver na configuração ẞ,

designadas de acordo com a posição
do grupo hidroxila no carbono anomé-
rico do glicídio envolvido na ligação.
Se esse grupo hidroxila está na con-
figuração α, a ligação é uma ligação α.
a ligação é uma ligação ẞ. A lactose,
por exemplo, é sintetizada pela for-
mação de uma ligação glicosídica en-
tre o carbono 1 de uma ẞ - galactose
e o carbono 4 da glicose. A ligação é,
CARBOIDRATOS
dessa forma, uma ligação glicosídica
ẞ (1  4)
Lactose (forma β)
β-D-galactopiranosil-(1→4)-β-D-glicopiranose
Gal(β1 →4)Glc
Figura 6. Molécula da lactose. Fonte: NELSON, David
L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Leh-
ninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
Dentre os principais dissacarídeos
encontram-se:
• Sacarose: Formada pela união en-
tre α-D-glicose e por ẞ-D-frutose.
É o glicídio nacionalmente denomi-
nado de açúcar e está presente em
grandes quantidades na cana de
açúcar e na beterraba. A hidrólise
desse dissacarídeo é possível pela
ação da enzima sacarase.
• Maltose: Normalmente resultan-
tes de hidrólise do amido.
• Lactose: Predominante no leite,
formada pela união entre a galac-
tose e a glicose.
4. POLISSACARÍDEOS
São polímeros constituídos de cen-
tenas ou milhares de resíduos de
monossacarídeos, geralmente glico-
se, formando cadeias lineares, como
9
na celulose, ou cadeias ramificadas,
como no glicogênio e no amido. Tam-
bém chamados de glicanos, os polis-
sacarídeos diferem uns dos outros na
identidade das unidades de monos-
sacarídeos repetidas, no comprimen-
to das cadeias, nos tipos de ligação
unindo as unidades e no grau de ra-
mificação. De acordo com a identida-
de das unidades, temos a seguinte
classificação:
• Homopolissacarídeos: Contêm
uma única espécie monomérica em
toda a molécula. Ex.: amido, glico-
gênio, celulose, insulina e quitina.
• Heteropolissacarídeos: Contêm
dois ou mais tipos diferentes de
monossacarídeos. Ex.: glicosami-
noglicanos, ácido hialurônico.
Homopolissacarídeos Heteropolissacarídeos
Dois tipos de Múltiplos tipos
Não ramificado Ramificado monômeros, de monômeros,
não ramificados ramificados
Figura 7. Homo e heteropolissacarídeos. Fonte: NEL-
SON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquími-
ca de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
Dentre os principais polissacarídeos
encontrados na natureza, temos:
CARBOIDRATOS 10

• Amido: É um polímero de α-D- e o muscular, é a grande fonte de

-glicose, que funciona como re- energia para o movimento.
serva energética pelas plantas e
• Celulose: Caracterizado como um
por alguns animais como fonte de
homopolissacarídeo linear e não
alimento.
ramificado, constituído por 10.000
a 15.000 unidades de D-glicose. É
uma substância fibrosa, flexível e
insolúvel em água, encontrada na
parede celular das plantas, parti-
cularmente no caule, no tronco e
em toda a porção de madeira da
planta. A natureza rígida e fibrosa
da celulose a torna útil para pro-
dutos comerciais como papelão e
material para isolamento, e ela é
um dos principais componentes
dos tecidos de algodão e linho. A
celulose é também a matéria-pri-
ma para a produção comercial de
celofane e seda artificial.
Unidades de D-glicose ligadas
por ligações (α1→4)
Figura 8. Estrutura do amido. Fonte: NELSON, David
L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Leh-
ninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
Unidades de D-glicose
ligadas por ligações (β1→4)
• Glicogênio: É um polímero de su- Figura 9. Estrutura da celulose. Fonte: NELSON, David
bunidades de glicose, assim como L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Leh-
ninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
o amido, porém é mais ramifica-
do e mais compacto. Constitui o
principal polissacarídeo de arma-
zenamento das células animais,
encontrado no retículo endoplas-
mático liso das células hepáticas
e musculares. O glicogênio he-
pático é uma peça importante no
processo de regulação da glicemia
CARBOIDRATOS 11

• Quitina: É uma substância de

SE LIGA! A maior parte dos animais não
possui a enzima ẞ-amilase, logo, não
apresentam a capacidade de hidrolisa-
rem a celulose para fins alimentícios. Os
ruminantes, que utilizam celulose como
fonte alimentícia, têm esta capacidade,
pois possuem bactérias, em uma parte
do seu sistema digestivo, no rumem, que
produzem a enzima ẞ-amilase. Esta en-
zima cliva a celulose para que ela possa
ser utilizada pelo ruminante.
sustentação para alguns animais,
sendo o principal componente dos
exoesqueletos duros de aproxima-
damente 1 milhão de espécies de
artrópodes. É um polímero linear,
com ligações ẞ entre as unidades
de N-acetil glicosamina. A única
diferença química em comparação
com a celulose é a substituição de
um grupo de hidroxila em C-2 por
um grupo de amina acetilado.

UNIDADE
POLÍMERO TIPO TAMANHO FUNÇÃO
REPETIDA
Amido Homo Glicose 50 a 50000 Fonte de energia para as plantas
Fonte de energia em bactérias e
Glicogênio Homo Glicose Mais de 50000
animais
Estrutural em plantas; rigidez e
Celulose Homo Glicose Mais de 15000
força para a parede celular
Estrutural em insetos, aranhas,
N-acetil-glicosa-
Quitina Homo Muito longa crustáceos; dá rigidez e força ao
mina
envelope celular
Tabela 1. Características dos principais polissacarídeos. Fonte: POIAN, Andrea da; FOGUEL, Debora; PETRETSKI,
Marílvia Dansa; MACHADO, Olga Tavares. Bioquímica I. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2009. 3 v.
CARBOIDRATOS 12

Monossacarídeos

Podem ser classificados como

Podem ligar – se para formar

Aldoses Cetoses Isômeros Epímeros Enantiômeros

quando Oligossacarídeos Polissacarídeos

quando contêm quando contêm quando quando são
apresentam

Diferem na Podem ser

Dissacarídeos
configuração Imagens
Grupamento Grupamento A mesma fórmula
ao redor de um especulares
aldeído cetona química Homo
determinado átomo um do outro
de carbono Por exemplo:
Sacarose = Lineares
glicose + frutose
Lactose =
Podem ciclizar, produzindo um galactose + glicose Hetero
Maltose =
glicose + glicose
Ligado covalentemente a outra molécula Ramificados
Carbono anômero Pode ser

que contêm Ligação glicosídica

Grupo hidroxila reativo

quando Não ligado a outra molécula O glicídio é classificado como Glicídio redutor

Fonte: CHAMPE, Pamela C.; HARVEY, Richard A.; FERRIER, Denise

R.. Bioquímica Ilustrada. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006
CARBOIDRATOS 13

5. CATABOLISMO DE simples. No nível 3, em organismos

CARBOIDRATOS aeróbicos, a principal via e o ciclo de
Krebs, onde os intermediários do ní-
Princípios de bioenergética
vel 2 são degradados completamen-
O metabolismo, a soma de todas as te a CO2 e H2O.
transformações químicas que ocor- A informação necessária para especi-
rem em um organismo, é uma ativida- ficar cada reação vem da estrutura da
de celular altamente coordenada, em enzima que catalisa aquela reação.
que muitos sistemas multienzimáti-
cos (vias metabólicas) cooperam para
desempenhar suas funções básicas:
Obter energia química do ambiente,
por captura de energia solar ou por
degradação de nutrientes
Converter moléculas de nutrientes
em moléculas do próprio organismo
Polimerizar precursores monoméri-
cos em produtos poliméricos (ex.:
aminoácidos  proteínas)
Sintetizar e degradar biomolé-
culas requeridas em funções
celulares especializadas
O metabolismo pode ser
dividido em estágios que
refletem o grau de com-
plexidade ou tamanho das
moléculas geradas. No
nível 1, temos as rea-
ções químicas de con-
versão de metabólitos
poliméricos, em seus
constituintes mono-
méricos. No nível 2, es-
ses monômeros são que-
brados em intermediários
CARBOIDRATOS 14

ESQUEMA GERAL DOS TRÊS ESTÁGIOS DO METABOLISMO

Glicídios Proteínas Gorduras

ESTÁGIO 1

Açúcares simples
Ácidos
(principalmente Aminoácidos
graxos + glicerol
glicose)

Carregadores
de elétrons Piruvato
Carregadores ESTÁGIO 2
reduzidos e ATP
de elétrons
reduzidos e ATP
Acetil-CoA

Carregadores
de elétrons
reduzidos e ATP
Ciclo de ácido cítrico ESTÁGIO 3

2CO₂
H₂O Fonte: Bioquímica 2, v.1. / Andrea Thompson Da
Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009

Qualquer participante de uma reação processos necessitam de energia,

metabólica, seja ele substrato, inter-
mediário ou produto, é chamado de
metabólito, e as moléculas que não
podem ser mais utilizadas pelo orga-
nismo e, portanto, devem ser elimina-
das são denominadas catabólitos.
• Catabolismo: Processos relaciona-
O metabolismo pode ainda ser dividi-
do em duas principais categorias:
• Anabolismo (ou biossíntese): Pro-
cessos que envolvem primaria-
mente a síntese de moléculas
orgânicas complexas a partir de pre-
cursores pequenos e simples. Esses
geralmente na forma de potencial
de transferência do ATP e do poder
redutor de transportadores de elé-
trons e baseiam – se na redução de
moléculas (ganho de elétrons).
dos à degradação de substâncias
complexas com concomitante gera-
ção de energia. Parte dessa energia
é conservada na forma de ATP e de
transportadores de elétrons reduzi-
dos; o restante é perdido como calor.
Baseiam – se na oxidação de molé-
culas (Perda de elétrons).
CARBOIDRATOS 15

REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DOS PRINCIPAIS ASPECTOS DO CATABOLISMO E DO METABOLISMO

ENERGIA ENERGIA

NAD ou FAD Metabólito reduzido Metabólito reduzido NADP

Reação Molécula Reação

energeticamente carreadora energeticamente
favorável ativada desfavorável

ENERGIA

NADHH ou FADH₂ Metabólito oxidado Metabólito oxidado NADPH

CATABOLISMO ANABOLISMO

Fonte: Bioquímica 2, v.1. / Andrea Thompson Da

Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
CARBOIDRATOS
No entanto, é importante considerar
que muitos substratos das vias ana-
bólicas são formados como interme-
diários nos processos catabólicos e
vice-versa.
Algumas vias metabólicas são line-
ares e algumas são ramificadas, ge-
rando múltiplos produtos a partir de
um único precursor (divergente) ou
convertendo vários precursores em
um único produto (convergente). Al-
gumas vias são cíclicas: um compos-
to inicial da via é regenerado em uma
série de reações que converte outro
componente inicial em um produto.
No nosso organismo, existem molé-
culas que auxiliam algumas enzimas
nos processos de óxido-redução e,
portanto, são denominadas coenzi-
mas. São exemplos de coenzimas
a nicotina adenina di-nucleotídeo
(NAD) e a flavino-adenino dinucleotí-
deo (FAD), moléculas especializadas
no transporte de hidrogênio. Quando
essas coenzimas estão associadas
ao hidrogênio, encontram-se “reduzi-
das” e quando perdem esses hidro-
gênios, são ditas “oxidadas”.
Glicose
Quantitativamente, a glicose é o
principal substrato oxidável para a
maioria dos organismos. De fato,
16
sua utilização como fonte energética
pode ser considerada universal e, dos
microrganismos ao homem, quase
todas as células são potencialmen-
te capazes de atender suas deman-
das energéticas apenas a partir deste
açúcar.
Por meio do armazenamento da gli-
cose na forma de polímero de alta
massa molecular, como o amido e
o glicogênio, a célula pode estocar
grandes quantidades da glicose, en-
quanto mantém a osmolaridade cito-
sólica relativamente baixa. Quando a
demanda de energia aumenta, a gli-
cose pode ser liberada desses polí-
meros e utilizada para produzir ATP
de maneira aeróbia ou anaeróbia.
Em animais e em vegetais, a glicose
tem quatro destinos principais: (1)
pode ser usada na síntese de polis-
sacarídeos complexos direcionados
ao espaço extracelular; (2) ser arma-
zenada nas células; (3) ser oxidada a
compostos de três átomos de carbo-
nos por meio da glicólise para forne-
cer ATP e intermediários metabólicas;
ou (4) ser oxidada pela via das pento-
ses-fosfato produzindo ribose-5-fos-
fato para a síntese de ácidos nuclei-
cos e NADPH.
CARBOIDRATOS 17

AS PRINCIPAIS VIAS DE UTILIZAÇÃO DA GLICOSE

Matriz extracelular e
polissacarídeos da
parede celular

Síntese de polímeros
estruturais

Oxidação pela
via da pentose-
fosfato
Glicogênio, amido,
Ribose-5-fosfato GLICOSE
sacarose
Armazenamento

Oxidação
por glicólise

Piruvato

Fonte: NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de

bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v

SE LIGA! O nível sanguíneo da glicose é Para obterem ATP a partir de glico-

chamado de glicemia e é mantido den-
tro de uma faixa estreita, graças a dife-
rentes vias metabólicas de síntese de
glicose (gliconeogênese) ou armazena-
mento de glicose na forma de glicogênio
(glicogenogênese), em contraposição a
vias de oxidação de glicose (glicólise).
Esse processo, que procura manter os
níveis de glicose no sangue constantes,
chama-se homeostase e é regulado por
hormônios.
se, todas as células utilizam a oxi-
dação parcial a piruvato. Nas células
anaeróbias, a degradação para neste
ponto. A conversão da glicose a piru-
vato permite aproveitar somente uma
pequena parcela da energia, menos
de 10%, mas que é suficiente para
que as células anaeróbias possam
suprir toda sua demanda energéti-
ca. Nas células aeróbias, o piruvato é
CARBOIDRATOS
subsequentemente oxidado, trazen-
do, naturalmente, um enorme ganho
na produção de ATP.
Glicólise
Também chamada de via glicolítica, a
glicólise ocorre no citosol e consiste
na quebra de uma molécula de gli-
cose, produzindo duas moléculas de
três carbonos denominadas piruvato.
É um processo oxidativo no qual duas
moléculas de NAD+ são reduzidas a
duas moléculas de NADH + H+.
A glicólise ocorre em 10 etapas, sen-
do que as 5 primeiras constituem a
fase preparatória, na qual ocorre a
conversão da molécula de glicose em
SE LIGA! Nas células do parênquima
hepático e nas ilhotas pancreáticas, tal
reação é catalisada pela glicoquinase.
Ao ser fosforilada, a glicose não
pode mais sair da células, pois os
18
duas de gliceraldeído-3-fosfato com
gasto de duas moléculas de ATP. Já
as 5 últimas etapas, constituem a
fase oxidativa (ou de pagamento da
glicólise), na qual as duas moléculas
de gliceraldeído-3-fosfato são con-
vertidas em piruvato com a formação
de ATP.
Fase preparatóra
Fosforilação da glicose, na hidroxila
do carbono 6, formando uma molé-
cula de glicose-6-fosfato, com o gas-
to de uma molécula de ATP (ATP 
ADP). Esta reação é catalisada pela
enzima hexoquinase.
mecanismos de transporte dessa
molécula não servem para sua for-
ma fosforilada. Isto mantém o nível
de glicose, na célula, sempre baixo
em relação à concentração extracelu-
lar. Como o transporte de glicose de-
pende da concentração, a tendência
da glicose é sempre entrar na célula.
CARBOIDRATOS
Além disso, essa reação indica o ca-
minho metabólico que a glicose vai
seguir, haja vista que a fosforilação
do carbono 6 funciona como uma
“etiqueta”, demarcando que a glicose
será degradada na via glicolítica.
Fosforilação da frutose-6-fosfato
na hidroxila do carbono 1, forman-
do uma molécula de frutose-1,6-bi-
fosfato. É uma reação irreversível
dependente da energia de ATP e é
Clivagem da frutose 1,6-bifosfa-
to – Pela ação da enzima aldolase, a
frutose 1,6-bifosfato é quebrada ge-
rando duas moléculas isômeras, que
19
Conversão da glicose em frutose –
É uma reação reversível do tipo iso-
merização aldose-cetose e é catalisa-
da por uma fosfo-hexoisomerase.
catalisada pela enzima fosfofrutoqui-
nase-1 (PFK-1). A atividade dessa
enzima é o ponto de regulação da ve-
locidade da via glicolítica.
possuem três carbonos: gliceraldeí-
do-3-fosfato (G3P) e diidroxiaceto-
na-3-fosfato (DHAP).
CARBOIDRATOS 20

Interconversão das trioses-fos- isomerase específica, a diidroxia-

fato – Pela ação de uma triose- cetona-3-fosfato é convertida em
gliceraldeído-3-fosfato.

Até este momento, uma molécula de

glicose (6C) foi parcialmente quebra-
da em duas moléculas de gliceral-
deído-3-fosfato (3C), mas não hou-
ve síntese de ATP, apenas gasto de
duas moléculas de ATP. Por este mo-
tivo, essa é a fase preparatória ou de
investimento.
CARBOIDRATOS 21

RESUMO DAS REAÇÕES DA FASE PREPARATÓRIA

Glicose

Glicose 6-fosfato

Frutose 6-fosfato

Frutose 1,6-bisfosfato

Gliceraldeído3-fosfato +
dihidroxicetona-fosfato

2 x Gliceraldeído-3P

FONTE: Bioquímica 2, v.1. / Andrea Thompson Da Poian –

Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009

Em seguida, veremos a recuperação etapa oxidativa ou etapa de conver-

do investimento inicial e a síntese de são de energia ou simplesmente eta-
ATP por um conjunto de reações co- pa de síntese de ATP.
nhecido como etapa de pagamento,
CARBOIDRATOS 22

Fase de pagamento de uma molécula de fosfato inorgâni-

co (Pi) à molécula de G3P, sem que
Oxidação e fosforilação do gliceral-
haja consumo de qualquer molécula
deído-3-fosfato, formando uma mo-
de ATP. Nesta reação, uma molécula
lécula de 1,3-bisfosfoglicerato, com
de NAD+ é reduzida a NADH + H+.
ação da enzima gliceraldeído-3-fos-
fato desidrogenase. Nessa etapa, a
fosforilação ocorre por incorporação

Transferência de um grupo fosfato 1,3-bisfosfoglicerato. Assim, a ener-

do 1,3-bisfosfoglicerato – Na rea- gia conservada será utilizada na for-
ção anterior, parte da energia libera- mação de uma molécula de ATP. Esta
da no processo oxidativo foi conser- reação é catalisada pela enzima fos-
vada na formação da molécula de foglicerato quinase.
CARBOIDRATOS 23

SE LIGA! Uma vez que duas moléculas Deslocamento do grupo fosfato do

de gliceraldeído-3-fosfato são formadas
por molécula de glicose na etapa pre-
glicerato – Pela ação da fosfoglicera-
paratória, duas moléculas de ATP são to mutase, o 3PG será convertido em
geradas nesse estágio. Este processo 2-fosfoglicerato.
de formação de ATP é um exemplo de
fosforilação em nível de substrato.

Desidratação do 2-fosfoglicera- funcional hidroxila com o íon fosfato

to – Em uma reação catalisada pela favorece a formação do fosfoenolpi-
enolase, ocorre a desidratação e re- ruvato (PEP), que é também conside-
distribuição da energia dentro da mo- rado um composto de alta energia.
lécula. A proximidade do grupamento

Formação do piruvato – Fosforilação de ATP em uma reação catalisada

em nível do substrato com formação pela piruvato quinase.
CARBOIDRATOS 24

Em resumo, nessa segunda fase, co- duas moléculas de piruvato, duas de

meçamos com duas moléculas de NADH + H+ e quatro moléculas de
gliceraldeído-3-fosfato e formamos ATP.

RESUMO DAS REAÇÕES DA FASE DE PAGAMENTO

Gliceraldeído3-fosfato

Oxidação
e fosforilação

1,3-bisfosfoglicerato

1ª reação de formação de ATP

(fosforilação em nível do substrato)

3-fosfoglicerato

2-fosfoglicerato

Fosfoenolpiruvato

2ª reação de formação de ATP

(fosforilação em nível do substrato)

PIRUVATO

FONTE: Bioquímica 2, v.1. / Andrea Thompson Da Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
CARBOIDRATOS
SE LIGA! O rendimento energético da
glicólise é de 2 ATP haja vista que foram
gastas duas moléculas na primeira fase
da via e quatro foram sintetizadas na se-
gunda fase.
Destinos do piruvato
Com exceção de algumas variações
entre as bactérias, o piruvato forma-
do na glicólise pode ser metabolizado
por três rotas catabólicas
Em condições anaeróbicas, o NADH
gerado pela glicólise não pode ser
reoxidado pelo O2. A falha na rege-
neração de NAD+ deixaria a célula
carente de aceptor de elétrons para a
oxidação de gliceraldeído-3-fosfato,
e as reações geradoras de energia da
glicólise cessariam. Portanto, NAD+
deve ser regenerado de outra forma.
CONCEITO: O termo fermentação de-
signa um processo que extrai energia
(como ATP), mas não consome oxigênio
nem varia as concentrações de NAD+
ou NADH.
1º Destino: Fermentação Lática
Quando tecidos animais não podem
ser supridos com oxigênio suficien-
te para realização oxidação aeró-
bia do piruvato e do NADH, como é
o caso dos músculos esqueléticos
muito ativos, ou em alguns micror-
ganismos anaeróbicos, o NAD+ é re-
generado pela redução do piruvato a
25
lactato. Alguns tecidos e tipos celular
como as hemácias produzem lactato
a partir de glicose mesmo em con-
dições aeróbias. A redução do piru-
vato por essa via é catalisada pela
lactato-desidrogenase.
Figura 15. Reação de fermentação lática. Fonte: NEL-
SON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquími-
ca de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
O lactato formado pelo músculo es-
quelético em atividade (ou pelas he-
mácias) pode ser reciclado; ele é
transportado pelo sangue até o fí-
gado, onde é convertido em glicose
durante a recuperação da atividade
muscular exaustiva. Quando o lacta-
to é produzido em grande quantidade
durante a contração muscular vigoro-
sa, a acidificação resultante da ioniza-
ção do ácido láctico nos músculos e
no sangue limite o período de ativida-
de vigorosa.
2º Destino: Fermentação Alcoólica
Leveduras e outros microrganismos
fermentam glicose em etanol e CO2,
em vez de lactato, em um proces-
so de duas etapas. Primeiro, ocor-
re a descarboxilação do piruvato em
CARBOIDRATOS
uma reação catalisada pela piruvato-
-descarboxilase. Na segunda etapa,
o acetaldeído formado é reduzido a
Figura 16. Reação de fermentação alcoólica. Fonte: NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de
Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1
SE LIGA! Na fabricação de pães, o CO2
liberado pela piruvato-descarboxilase,
quando a levedura do fermento biológi-
co é misturada com o açúcar, faz a mas-
sa crescer.
3º Destino: Conversão em
Acetil-CoA
Em organismos aeróbios ou em teci-
dos em condições aeróbias, a glicólise
é apenas o primeiro estágio da degra-
dação completa da glicose. O piruvato
é oxidado com a perda de seu grupo
carboxil na forma de CO2 para gerar
26
etanol pela ação da álcool-desidroge-
nase, com o poder redutor fornecido
pelo NADH.
o grupo acetil da acetil-coenzima A; o
grupo acetil é então completamente
oxidado a CO2 no ciclo do ácido cí-
trico. Os elétrons gerados nesse ciclo
são transferidos ao O2 por uma ca-
deia transportadora de elétron na mi-
tocôndria, formando H2O e liberan-
do energia para a síntese de 32 a 36
moléculas de ATP.
Nas células eucarióticas, o piruvato
entra na mitocôndria, através de uma
translocase específica, e é transfor-
mado em acetil-CoA, através de uma
descarboxilação oxidativa, de acordo
com a reação:
CARBOIDRATOS 27

Figura 17. Reação geral catalisada pelo complexo do piruvato-desidrogenase. Fonte: NELSON, David L.; COX, Micha-
el M.. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v

Destinos do
piruvato

Fermentação Lática Fermentação Alcoólica Conversão a Acetil-CoA

Condições anaeróbicas Condições anaeróbicas Condições aeróbias

Ocorre em alguns
Realizada por Ocorre em organismos
microrganismos, em
organismos como leveduras aeróbios ou em tecidos em
hemácias no tecido
e algumas bactérias condições aeróbias
muscular de animais

Duas reações: uma

Catalisada pela Faz parte da oxidação
descarboxilação do piruvato
lactato-desidrogenase completa da glicose
e a reoxidação do NADH

Piruvato + NAD⁺ +
Piruvato + NADH + H⁺ ↔ Piruvato → Acetaldeído →
CoA → Acetil-CoA +
Lactato + NAD⁺ Etanol
NADH + H⁺ + CO2
CARBOIDRATOS
6. ANABOLISMO DE
CARBOIDRATOS
A maioria dos tecidos animais é capaz
de suprir suas necessidades energé-
tica a partir da oxidação de vários ti-
pos de compostos: açúcares, aminoá-
cidos, ácidos graxos. No entanto, para
o cérebro humano e o sistema nervo-
so, assim como para as hemácias, os
testículos, a medula renal e os tecidos
embrionários, a glicose é a principal
ou a única fonte de combustível. No
entanto, o suprimento de glicose es-
tocado na forma de glicogênio nos
músculos e no fígado não é sempre
suficiente; entre as refeições e duran-
te períodos de jejum mais longos, ou
após exercício vigoroso, o glicogênio
se esgota. Para esses períodos, os or-
ganismos precisam sintetizar glicose
a partir de precursores que não são
carboidratos. Isso é realizada por uma
via chamada gliconeogênese.
Gliconeogênese
Esta via, processada principalmente
no fígado (e em casos de jejum mui-
to prolongado, ocorre participação
28
do córtex renal), consiste na síntese
de glicose a partir de compostos que
não são carboidratos: aminoácidos,
lactato e glicerol.
Com exceção da lisina e leucina, todos
os aminoácidos podem originar glico-
se. Os aminoácidos são provenientes
de degradação de proteínas endóge-
nas, principalmente as musculares,
durante o jejum. Ainda no músculo,
são convertidos a alanina, a forma
de transporte dessas moléculas para
o fígado. Já o lactato origina-se nos
músculos submetidos a contração
intensa e de outras células que de-
gradam glicose de forma anaeróbia,
a fermentação lática. Então, o lactato
produzido é liberado para a corrente
sanguínea e transportado para o fí-
gado onde é convertido em glicose.
A glicose é então novamente liberada
no sangue, para utilização pelo mús-
culo como fonte de energia. Este é o
chamado ciclo de Cori. Por fim, o gli-
cerol é derivado da hidrólise de triacil-
gliceróis do tecido adiposo durante o
jejum e tem pouca importância quan-
titativa na gliconeogênese.
CARBOIDRATOS 29

COOPERAÇÃO METABÓLICA ENTRE O MÚSCULO ESQUELÉTICO

E O FÍGADO: O CICLO DE CORI

Glicogênio

Músculo: ATP
produzido pela glicólise
para contração rápida
Lactato Glicose

ATP

Lactato Glicose
sanguíneo sanguínea

ATP

Lactato Glicose
Fígado: ATP usado na síntese
de glicose (gliconeogênese)
durante a recuperação

Glicogênio
CARBOIDRATOS 30

RELAÇÃO ENTRE DIFERENTES ÓRGÃOS NA GLICONEOGÊNESE

Cérebro

Fígado
Glicogênio

Músculo
Glicose Glicose Glicose
(esforço intenso)

Piruvato Lactato Lactato

NH3 Alanina Aminoácidos

Músculo
( jejum)
Ureia Alanina

Fonte: MARZZOCO, Anita; TORRES, Bayardo Baptista. Bioquí-

Ureia
mica Básica. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999.
CARBOIDRATOS
A gliconeogênese e a glicólise não
são vias idênticas ocorrendo em dire-
ções opostas, embora compartilhem
de várias etapas – sete das reações
enzimáticas da gliconeogênese são
o inverso das reações glicolíticas. No
entanto, as outras três reações da gli-
cólise são irreversíveis e não podem
ser utilizadas na gliconeogênese: a
fosforilação da glicose catalisada pela
hexoquinase (1), a fosforilação da fru-
tose-6-fosfato pela glicoquinase (3) e
a conversão de fosfoenolpiruvato em
piruvato pela piruvato quinase (10).
Na gliconeogênese, essas três rea-
ções são contornadas por um grupo
distinto de enzimas, catalisando re-
ações suficientemente exergônicas
para serem efetivamente irreversíveis
no sentido de síntese da glicose.
A transformação de alanina e lacta-
to inicia-se por sua conversão a pi-
ruvato. A alanina originada piruvato
por ação da alanina aminotransfera-
se; o lactato é convertido a piruvato
por ação da lactato desidrogenase. A
transformação de glicose pela glico-
neogênese processa-se no sentido
oposto ao da glicólise, utilizando qua-
se todas as sua enzimas, com exce-
ção das que foram citadas anterior-
mente. Então, vamos analisar como
essas reações irreversíveis ocorrem
na gliconeogênese.
31
Conversão de piruvato a
fosfoenolpiruvato (PEP)
A reação catalisada pela piruvato qui-
nase é substituída por duas reações.
Na primeira reação, o piruvato é con-
vertido em oxaloacetato, através da
sua carboxilação, catalisada pela en-
zima piruvato carboxilase. Na segun-
da reação, o oxaloacetato é converti-
do a fosfoenolpiruvato , por ação da
enzima fosfoenolpiruvato carboxiqui-
nase (PEPCK).
É importante observar que o CO2 uti-
lizado na formação do oxaloacetato é,
em seguida, eliminado na formação
de PEP. Isso aparenta um desperdí-
cio, mas, na verdade, é uma forma de
“ativação” do piruvato para que seja
possível sua conversão em um com-
posto de mais alta energia, o PEP.
Essa ativação se dá à custa da hidróli-
se de um ATP. A conversão do oxalo-
acetato em PEP requer a hidrólise de
um GTP, com incorporação do fosfato
à molécula do PEP. A hidrólise de um
GTP equivale à hidrólise de um ATP,
uma vez que essas moléculas se in-
terconvertem. Dessa forma, para que
seja contornada a reação da piruvato
quinase são gastas duas moléculas
de ATP.
A piruvato carboxilase é uma enzima
de localização essencialmente mito-
condrial, de modo que a formação do
oxaloacetato ocorre dentro da mito-
côndria. A localização da PEPCK varia
de acordo com as diferentes espécies.
CARBOIDRATOS
Em humanos, ela é igualmente distri-
buída no citosol e na mitocôndria das
células hepáticas. Quando a PEPCK é
usada na mitocôndria, o oxaloaceta-
to pode ser diretamente convertido a
PEP dentro da mitocôndria e depois
translocado para o citosol. Quando a
PEPCK é usada no citosol, o oxalo-
acetato deve ser, primeiramente,
transportado para o citosol.
O fosfoenolpiruvato produzido nesta
etapa é transformado em frutose-1,-
6-bifosfato pelas enzimas que tam-
bém compõem a glicólise, que, como
catalisam reações reversíveis, podem
operar no sentido inverso da via.
Conversão de frutose-1,6-
bifosfato a frutose-6-fosfato
A reação irreversível catalisada pela
fosfofrutoquinase é substituída por
uma reação de hidrólise do grupo fos-
fato do carbono 1, catalisada pela fru-
tose – 1,6, - bifosfatase. Em seguida
a frutose – 6 – fosfato pode ser iso-
merizada a glicose – 6- fosfato pela
fosfoglicoisomerase.
Frutose 1,6-bifosfato +
H2O -------> Frutose-6-fosfato + Pi
Conversão de glicose-6-fosfato a
glicose
Para contornar a irreversibilidade da
reação catalisada pela glicoquinase,
esta reação é substituída por uma
reação de hidrólise do grupo fosfato
32
ligado ao carbono 6, catalisada pela
glicose-6-fosfatase.
Glicose-6-fosfato + H2O
-------------> Glicose + Pi
O produto da reação, a glicose, ao
contrário da glicose fosforilada, pode
atravessar livremente a membrana
plasmática. A glicose-6-fosfatase é
exclusiva do fígado e dos rins, e é gra-
ças à sua presença que estes órgãos,
principalmente o fígado, podem ex-
portar glicose para corrigir a glicemia.
Balanço energético da gliconeogêne-
se: Para cada molécula de glicose for-
mada a partir de duas moléculas de
piruvato são necessários 6 ATP, utili-
zados nas reações catalisadas por pi-
ruvato carboxilase, fosfoenolpiruvato
carboxiquinase (que, na verdade, usa
GTP mas, para o balanço energético,
pode ser computado como ATP) e
fosfoglicerato quinase.
A equação geral da gliconeogênese a
partir de piruvato é:
2 piruvato + 6 ATP + 6 H2O + 2
NADH ----> Glicose + 6 ADP + 6 Pi
+ 2 NAD+ + 2H+
CARBOIDRATOS 33

fonte energética a esse tecido. Quan-

SE LIGA! O controle da gliconeogênese
é realizado pelo glucagon, que estimula
esse processo, e pela insulina, que atua
de maneira oposta. Glicólise e glicone-
ogênese não ocorrem ao mesmo tem-
po. A gliconeogênese ocorre durante
o jejum, é também estimulada durante
exercício prolongado, por uma dieta al-
tamente protéica, e sob condições de
stress.
Glicogênese (síntese de
glicogênio)
O corpo desenvolveu mecanismos
para armazenar um suprimento de
glicose em uma forma rapidamen-
te mobilizável, o glicogênio. Após as
refeições o fígado remove cerca de
dois terços dos monossacarídeos ab-
sorvidos e utiliza parte deles para re-
compor sua reserva de glicogênio. Na
ausência de uma fonte de glicose na
alimentação, esse composto é rapida-
mente liberado a partir do glicogênio
hepático e renal. Da mesma forma, o
glicogênio muscular é degradado em
grande quantidade durante o exercí-
cio, proporcionando uma importante
do os estoques de glicogênio se es-
gotam, determinados sintetizam gli-
cose por meio da via gliconeogênica.
O glicogênio é sintetizado a partir das
moléculas de α-D-glicose. O proces-
so ocorre no citosol e requer energia
fornecida pelo ATP (para a fosforila-
ção da glicose) e trifosfato de uridi-
na (UTP). A síntese consiste na re-
petida adição de resíduos de glicose
às extremidades de um núcleo de
glicogênio.
O ponto de partida para a síntese
do glicogênio é a glicose-6-fosfato.
Esta pode ser derivada da glicose li-
vre em uma reação catalisada pela
hexoquinase no músculo ou pela gli-
coquinase no fígado. Então a glicose-
-6-fosfato é convertida em glicose-
-1-fosfato na reação catalisada pela
fosfoglicomutase.
D-Glicose + ATP  D-Glicose-
-6-fosfato + ADP
Glicose-6-fosfato 
Glicose-1-fosfato

SAIBA MAIS!
Parte da glicose ingerida faz uma via mais indireta para o glicogênio. Ela é captada primeiro
pelos eritrócitos e transformada glicoliticamente em lactato, que é captado pelo fígado e con-
vertido em glicose-6-fosfato pela gliconeogênese.
CARBOIDRATOS 34

O produto desta reação reage com a etapa fundamental da biossíntese do

UTP e é convertido em UDP-glico- glicogênio.
se, o nucleotídeo ativo, pela ação da UTP + Glicose-1-fosfato UDP-
UDP-glicose-pirofosforilase, em uma -Glicose + PPi

Figura 19. Estrutura da UDP-glicose (Uridina difosfato glicose). Fonte: Bioquímica 2, v.2. / Andrea Thompson Da
Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009

A hidrólise subsequente do pirofos- promove a transferência da glicose

fato inorgânico (PPi) pela pirofosfa-
tase inorgânica desloca o equilíbrio
da reação para a direita da equação,
isto é, favorece a formação de UDP
– glicose.
A UDP-glicose é o doador imediato
dos resíduos de glicose na reação ca-
talisada pela glicogênio-sintase, que
da UDP-glicose para uma extremi-
dade não redutora de uma molécula
ramificada de glicogênio. O equilíbrio
total da via desde a glicose-6-fosfa-
to até o glicogênio acrescido de uma
unidade de glicose favorece muito a
síntese do polímero.
CARBOIDRATOS 35

VIA DE SÍNTESE DE GLICOGÊNIO

Glicose

ATP
Hexoquinase
ADP

Glicose 6-fosfato

Fosfoglicomutase

Glicose 1-fosfato

UTP
Glicose-1P
uridiltransferase
PPi

UDP-glicose

(glicose)n
Glicogênio sintetase
(glicose)n+1

UDP

Fonte: Bioquímica 2, v.2. / Andrea Thompson Da Poian –

Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
CARBOIDRATOS 36

SAIBA MAIS!
Até recentemente, a fonte da primeira molécula de glicogênio que podia atuar como um pri-
mer na sua síntese era desconhecida. Porém, foi descoberto uma proteína conhecida como
glicogenina, localizada no centro da molécula de glicogênio, que apresenta uma propriedade
incomum: a de catalisar sua própria glicosilação, fixando o carbono-1 da UDP-glicose a um
resíduo de tirosina na proteína. A glicose fixada pode servir como um primer requerido pela
glicose sintase, que estende a polimerização, enquanto a glicogenina desliga-se do polímero
em crescimento.

Ramificação da cadeia de Esta enzima catalisa a transferência

glicogênio de parte da cadeia 1  4 (mínimo de
seis resíduos de glicose) para uma
A adição de um resíduo de glicose
cadeia adjacente, para formar uma li-
em uma cadeia de glicogênio pree-
gação 1 – 6, estabelecendo assim um
xistente, ou primer, ocorre na extre-
ponto de ramificação na molécula. As
midade não redutora da molécula, de
ramificações crescem por novas adi-
modo que as ramificações da árvore
ções de unidades de glicose 1  4 e
de glicogênio tornam-se alongada
formam-se novas ramificações. Como
pela formação de ligações de glicose
aumenta o número de resíduos termi-
α 1  4 sucessivas. Quando a cadeia
nais não redutores, também aumento
for alongada em 11 resíduos de gli-
o número total de sítios reativos da
cose, uma outra enzima, a enzima de
molécula, acelerando tanto a glicogê-
ramificação, isto é, a amilo ( 1  4 )
nese como a glicogenólise (quebra do
a ( 1  6) transglicosilase, ou glicosil
glicogênio).
(4  6) – transferase entra em ação.

Figura 21. Síntese da ramificação de glicogênio. Fonte: NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica
de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
CARBOIDRATOS 37

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto
Alegre: Artmed, 2014. 1 v
Bioquímica 2, v.1. / Andrea Thompson Da Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
Bioquímica 2, v.2. / Andrea Thompson Da Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
Debora; PETRETSKI, Marílvia Dansa; MACHADO, Olga Tavares. Bioquímica I. Rio de Janeiro:
Fundação Cecierj, 2009. 3 v.
CHAMPE, Pamela C.; HARVEY, Richard A.; FERRIER, Denise R.. Bioquímica Ilustrada. 3. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2006
BAYNES, John W.; DOMINICZAK, Marek H.. Bioquímica Médica. 4. ed. Rio de Janeiro: Else-
vier, 2015
MARZZOCO, Anita; TORRES, Bayardo Baptista. Bioquímica Básica. 2. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1999.
DALPAI, Débora; BARSCHAK, Alethéa Gatto. Bioquímica Médica para Iniciantes. Porto Ale-
gre: Editora da Ufcspa, 2018. 133 p.
CARBOIDRATOS 38