Biologia

Unidade 5 - Crescimento e renovação celular 5

1. DNA e síntese proteica 5
1.1. Mitose 14
2. Crescimento e regeneração de tecidos vs. diferenciação celular 18

Unidade 6 — Reprodução 20
1. Reprodução assexuada 20
1.1. Estratégias reprodutoras 20
2. Reprodução sexuada 22
2.1. Meiose e fecundação 22
2.2. Reprodução sexuada e variabilidade 26
3. Ciclos de vida: unidade e diversidade 28

Unidade 7 — Evolução biológica 31

1. Unicelularidade e pluricelularidade 31
2. Mecanismos de evolução 33
2.1. Evolucionismo vs. fixismo 33
2.2. Seleção natural, seleção artificial e variabilidade 41

Unidade 8 — Sistemática dos seres vivos 42

1. Sistemas de classificação 42
1.1. Diversidade de critérios 42
1.2. Taxonomia e nomenclatura 46
2. Sistema de classificação de Whittaker modificado 47

Geologia

Tema IV - Geologia, problemas e materiais do quotidiano 52

3. Ocupação antrópica e problemas de ordenamento 52
3.1. Bacias hidrográficas 53
3.2. Zonas costeiras 54
3.3. Zonas de vertente 56

4. Processos e materiais geológicos importantes em ambientes terrestres 57

4.1. Rochas sedimentares 57
4.2. Magmatismo — rochas magmáticas 72
4.3. Deformações das rochas 80
4.4. Metamorfismo 84

5. Exploração sustentada de recursos geológicos 88

 UNIDADE 5 - Crescimento e renovação celular

O crescimento dos organismos e a renovação das suas estruturas ao longo da vida são possíveis na medida em que as células
possuem a informação necessária que lhes permite reproduzirem-se e diferenciarem-se, originando, assim, novas células
especializadas em determinadas funções.

1. DNA e síntese proteica

Nos seres vivos, a maioria dos processos relacionados com a molécula de DNA são semelhantes. No entanto, existem diferenças
entre os seres procariontes e eucariontes ao nível da estrutura e ao nível do funcionamento da molécula de DNA (Tabela 1).
Tabela 1 Características do DNA — Diferenças entre procariontes e eucariontes
Características do DNA Procariontes Eucariontes
Localização No citoplasma (nucleoide) Essencialmente no núcleo (também nos cloroplastos e nas
mitocôndrias)
Número de cromossomas Um que pode estar dividido Pelo menos dois
por célula em porções mais pequenas
Configuração da molécula Circular Linear
Proteínas associadas Enzimas e proteínas Algumas proteínas encontram-se associadas permanentemente —
reguladoras associadas as histonas —, formando um complexo designado por cromatina.
transitoriamente. Enzimas e proteínas reguladoras associadas transitoriamente.

O núcleo é um organelo celular que se encontra limitado por uma dupla membrana — o invólucro nuclear —, com poros
nucleares que permitem a comunicação. No interior contém o nucleoplasma, que apresenta filamentos de DNA associados a
proteínas, a cromatina. Um cromossoma corresponde à unidade morfológica e fisiológica da cromatina. O estado de
compactação do cromossoma pode variar de acordo com o organismo, o tipo de célula e o seu estádio de desenvolvimento. O
cariótipo corresponde ao número e à forma dos cromossomas característicos de uma espécie. O núcleo pode conter um ou mais
nucléolos, estruturas esféricas constituídas, essencialmente, por proteínas e ácidos nucleicos (Figuras 1 A e 1B).

Figura 1B Localização do material genético nas células eucarióticas animal e vegetal.

Natureza química dos ácidos nucleicos
Os ácidos nucleicos são biomoléculas associadas às características hereditárias de um indivíduo e a muitos mecanismos
biológicos, como a síntese proteica.
O DNA (ácido desoxirribonucleico) e o RNA (ácido ribonucleico) são as duas variedades de ácidos nucleicos, que devem o seu
nome às suas características ácidas e ao facto de terem sido identificados pela primeira vez no núcleo da célula. Todas as células
(procarióticas e eucarióticas), bem como os vírus (entidades acelulares), possuem DNA e RNA.
O DNA e o RNA são constituídos por nucleótidos. Estes são compostos por uma base azotada ligada a uma pentose e esta, por
sua vez, unida a uma molécula de ácido fosfórico ou grupo fosfato.
Na formação de um nucleótido intervêm duas reações de condensação, sendo uma entre a molécula de ácido fosfórico e o
carbono 5' (os átomos de carbono da molécula da pentose encontram-se numerados de 1'a 5') da pentose e a outra entre a
base azotada e o carbono 1' da pentose.
Os nucleótidos de DNA distinguem-se dos de RNA pela sua pentose, já que a desoxirribose (DNA) possui mais um átomo de
oxigénio, na posição do carbono 2', do que a ribose (RNA) e por uma das bases azotadas, pois o DNA possui timina, enquanto o
RNA possui uracilo (Figura 2).

Figura 2 Constituição de um nucleótido e diferenças entre um nucleótido do DNA e do RNA.

Estrutura do DNA
O DNA é constituído por nucleótidos que se unem em cadeias polinucleotídicas. Estas cadeias formam-se por ligação de novos
nucleótidos, sendo o crescimento efetuado no sentido 5' → 3', isto é, os nucleótidos estão ligados entre si através de uma
ligação entre o carbono 3' do nucleótido anterior e o carbono 5' do nucleótido posterior. Deste modo, a cadeia polinucleotídica
apresenta uma extremidade livre, a 3', e uma extremidade 5', com um grupo fosfato.

Este ácido nucleico apresenta uma estrutura dupla, isto é, possui duas cadeias polinucleotídicas, que se enrolam uma na outra
helicoidalmente. As duas cadeias unem-se pelas bases azotadas através de pontes de hidrogénio (ph): 3 ph unem as bases de
guanina às de citosina e 2 ph unem as bases de timina às de adenina. As bases azotadas encontram-se voltadas para dentro,
devido ao seu carácter hidrofóbico (não reagem com a água), enquanto o grupo fosfato e a pentose se encontram voltadas para
o exterior, pois são hidrofílicas (reagem facilmente com a água).

As bases azotadas são complementares, isto é, unem-se sempre do mesmo modo. A adenina liga-se sempre à timina e a
guanina à citosina, ou seja, uma base púrica (anel duplo) liga-se sempre a uma base pirimídica (anel simples). Este facto faz com
que a relação A + C / T+G seja constante e igual a 1.
As duas cadeias polinucleotídicas que constituem a dupla cadeia de DNA são antiparalelas, isto é, desenvolvem-se em direções
opostas. Cada cadeia desenvolve-se no sentido 5' → 3', o que leva a que numa ponta se encontre a extremidade 3’ de uma
cadeia e a 5’ da outra cadeia.
Esta proposta de estrutura do DNA foi enunciada por James Watson e Francis Crick (1953), sendo conhecida pelo modelo de
Watson e Crick (Figura 3).

Figura 3 Estrutura do DNA. Legenda: P - fosfato; Ac- açúcar (pentose); A - adenina; T - timina; C - citosina; G - guanina.

Replicação do DNA
A informação das características genéticas de um indivíduo encontra-se codificada na sequência de nucleótidos do DNA, pelo
que, quando um progenitor transmite as suas características genéticas aos seus descendentes, ter-lhe-á de fornecer uma cópia
(réplica) do seu DNA.

O mecanismo biológico que permite a formação de cópias de DNA chama-se replicação. A replicação consiste na formação de
duas cadeias-filhas de DNA a partir da cadeia progenitora, sendo estas cadeias geneticamente iguais à cadeia progenitora,
permitindo, deste modo, não só a transmissão das características hereditárias como a sua conservação.

A replicação é um processo semiconservativo, pois cada uma das duas cadeias-filhas formadas contém uma cadeia
polinucleotídica da dupla cadeia progenitora.

Segundo o modelo semiconservativo, a cadeia de DNA abre por intermédio de uma enzima (DNA-polimerase) que provoca a
quebra das pontes de hidrogénio existentes entre as bases azotadas das duas cadeias polinucleotídicas. Cada uma destas duas
cadeias abertas serve de molde à formação de duas novas cadeias de DNA que se formem por complementaridade das bases
azotadas, tendo os nucleótidos origem em nucleótidos livres que se encontram no nucleoplasma.
Os nucleótidos ligam-se uns aos outros por ação enzimática e no sentido 5' 3', ou seja, as duas novas cadeias crescem em
sentidos opostos (Figura 4).
 Figura 4 Replicação semiconservativa do DNA

Estrutura do RNA
O ácido ribonucleico (RNA) apresenta três variedades com características estruturais próprias:
— o RNA, cuja função é transportar mensagens do núcleo para os ribossomas, durante a síntese proteica, constitui o RNA
mensageiro (RNAm ou mRNA);
— o RNA com a função de transportar aminoácidos para os ribossomas durante a síntese proteica constitui o RNA de
transferência (RNAt ou tRNA);
— o RNA que participa na constituição dos ribossomas constitui o RNA ribossomático (RNAr ou rRNA).

Qualquer que seja a variedade do RNA, este apresenta uma estrutura simples, constituída por uma única cadeia
polinucleotídica, que pode dobrar em alguns casos, estabelecendo-se então as ligações complementares A = U e G = C. O RNA é
constituído por nucleótidos que se unem de modo que o último nucleótido da cadeia se ligue pelo grupo fosfato ao carbono 3'da
pentose do nucleótido anterior a ele, no sentido 5' → 3' (Figura 5).

Figura 5 – Estrutura do RNA

Ácidos nucleicos - aspetos comparativos

É possível distinguir os ácidos nucleicos, DNA e RNA, quer do ponto vista químico quer estrutural (Tabela 2).
Tabela 2 Comparação dos ácidos nucleicos
DNA RNA
 Constituído por nucleótidos de DNA  Constituído por nucleótidos de RNA (ribonucleótidos).
(desoxirribonucleótidos).  A pentose é a ribose.
 A pentose é a desoxirribose.  As bases azotadas são a adenina (A), o uracilo (U), a
 As bases azotadas são a adenina (A), a timina (T), a guanina (G) e a citosina (C).
guanina (G) e a citosina (C).  A relação adenina e uracilo, guanina e citosina é variável.
 A relação adenina e timina, citosina e guanina é  Constituído por uma cadeia simples polinucleotídica.
sensivelmente constante.  Localiza-se preferencialmente no citoplasma, ocorrendo
 Constituído por uma dupla cadeia polinucleotídica. também no núcleo.
 Localiza-se preferencialmente no núcleo, existindo  Existem três variedades: RNA ribossomático (rRNA), RNA
também nas mitocôndrias e nos cloroplastos. mensageiro (mRNA) e RNA de transferência (tRNA).
 Existe apenas uma variedade.  Intervém na síntese proteica e na constituição dos
 Responsável pela transmissão das características nucléolos e dos ribossomas.
hereditárias e controlo da atividade celular.  A sua concentração varia de espécie para espécie e de
 A sua concentração é constante para cada espécie. célula para célula.

Expressão da informação genética - biossíntese proteica

O mecanismo de biossíntese proteica consiste na síntese de proteínas, macromoléculas constituídas por conjuntos maiores ou
menores de aminoácidos e cuja síntese se realiza nos ribossomas, que são organelos citoplasmáticos pequenos que podem
apresentar-se isolados ou agrupados. Cada ribossoma é constituído por duas porções, designadas por pequena subunidade e
grande subunidade.

A síntese proteica é controlada pelo DNA, uma vez que é dele que provém a informação genética necessária à síntese. Assim, foi
necessário descobrir o código que traduzia a colocação de determinado aminoácido numa determinada sequência peptídica.
Como só há quatro nucleótidos diferentes, quer de DNA quer de RNA, e existem vinte e três aminoácidos diferentes, é
necessária a junção de três nucleótidos (tripleto) para se obter um número de combinações (43 = 64 possibilidades) suficientes,
de modo a cobrir a totalidade dos aminoácidos.

A sequência de nucleótidos do DNA contém informação sob a forma de um código, o código genético, que determina a
ordenação dos aminoácidos nas proteínas. O código genético é um código de correspondência entre os quatro nucleótidos que
entram na composição dos ácidos nucleicos e os vinte aminoácidos que entram na composição das proteínas. A mais pequena
unidade de mensagem genética é um tripleto formado por três nucleótidos consecutivos. Um tripleto do mRNA designa-se por
codão e um do tRNA designa-se por anticodão.

O código genético apresenta as seguintes características:

Universalidade — O código genético é comum à grande maioria dos seres vivos.
Sequencialidade — O código genético é uma sequência contínua sem interrupções.
Não é ambíguo — A cada tripleto corresponde um único aminoácido.
Redundância (Degenerescência) — O código genético apresenta uma elevada sinonímia, isto é, vários tripletos podem codificar
o mesmo aminoácido.
Especificidade — A especificidade dos três nucleótidos constituintes de um tripleto não é a mesma. Assim, a alteração da
primeira base de um tripleto altera sempre o aminoácido codificado. A alteração da terceira base de um tripleto não implica
uma alteração do aminoácido codificado. Desta forma, verifica-se uma diminuição da especificidade ao longo de um tripleto,
sendo o primeiro nucleótido o mais específico e o terceiro o menos.
Dupla função do tripleto AUG — Este tripleto codifica o aminoácido metionina e funciona também como codão de iniciação.
Codões de finalização — Os codões UAA, UAG e UGA assinalam o final da síntese e não codificam nenhum aminoácido.

A síntese de uma proteína é um mecanismo complexo, que se inicia no núcleo e termina no citoplasma, ao nível dos ribossomas.
O processo de síntese inicia-se no DNA, logo num código de nucleótidos, e termina com a tradução destes nucleótidos em
aminoácidos, envolvendo diferentes etapas: a transcrição, a migração e a tradução.

Na tabela 3, encontram-se resumidos os principais acontecimentos que ocorrem em cada uma das etapas referidas.
Tabela 3 Mecanismo de síntese proteica (Figura 6)
 Mecanismo da síntese proteica
1.º Ocorre no núcleo e consiste na formação de uma cadeia de mRNA a partir de uma sequência da cadeia de DNA, que
contém a informação da proteína a sintetizar.
2.º A formação de qualquer tipo RNA (mRNA, tRNA, rRNA) é considerada uma transcrição.
3.ª A totalidade do processo ocorre no núcleo.
4.a A transcrição compreende duas fases:
— Síntese de ribonucleótidos:
 A molécula de DNA é aberta por uma enzima (RNA-polimerase) que provoca a quebra das pontes de hidrogénio
entre as bases azotadas, abrindo, deste modo, a cadeia do DNA.
Transcrição

 Por complementaridade das bases, vão-se unindo os ribonucleótidos, originando um pré-mRNA. A síntese de
RNA ocorre no sentido 5' → 3', sendo apenas utilizada uma das cadeias de DNA.
 À medida que a enzima vai passando a cadeia de DNA fecha, restabelecendo-se as pontes de hidrogénio entre as
bases azotadas.
— Maturação ou processamento:
 O pré-mRNA é constituído por sequências codificáveis (exões) e por sequências não codificáveis (intrões).
 Para que não haja interrupção na sequência de aminoácidos codificados, o mRNA tem de ter, na sua totalidade,
significado genético. Por este motivo ocorre um processamento ou maturação do pré-mRNA.
 Enzimas específicas retiram as sequências não codificáveis de pré-mRNA (intrões), deixando apenas as
sequências codificáveis (exões).
 Formação de uma cadeia de mRNA, em que cada codão codifica um aminoácido.
Migração A migração consiste na passagem do mRNA do núcleo para o citoplasma.
A tradução consiste na descodificação da mensagem, contida no mRNA, em aminoácidos, levando, deste modo, à de
síntese de uma proteína.
 A tradução inicia-se pela ligação da cadeia de mRNA à subunidade menor do ribossoma.
 Ativação dos aminoácidos através do fornecimento de ATP aos aminoácidos. Estes aminoácidos ativados vão ser
ligados a uma enzima e a um tRNA.
 Este complexo movimenta-se em direção ao ribossoma, ligando-se o anticodão (tripleto de tRNA) ao codão
Iniciação

(tripleto de mRNA), cujas bases azotadas são complementares. Esta união efetuou-se no local P (ou peptidil) do
ribossoma.
 O primeiro codão da cadeia de mRNA a ser traduzido é o codão de iniciação (AUG), que corresponde à colocação
do aminoácido metionina.
 Após a colocação do aminoácido metionina, ocorre a ligação da subunidade maior do ribossoma ao conjunto,
tomando-se ativo.
Tradução

 Esta fase corresponde à ligação dos aminoácidos seguintes da cadeia polipeptídica, através de ligações
peptídicas.
 Após a ativação do ribossoma, este encontra-se com o local P ocupado, estando livre o local A (ou aminoacil).
Alongamento

 Ocorre uma segunda ativação de um aminoácido, que se liga ao respetivo tRNA e à enzima, formando-se um
novo complexo. Este complexo desloca-se para o ribossoma, onde se ligam, por complementaridade, o codão e o
anticodão, no local A. Este segundo aminoácido liga-se, através de uma ligação peptídica, à metionina.
 O ribossoma avança três bases (um codão), libertando-se o tRNA da metionina. O local P passou a estar ocupado
pelo segundo aminoácido, ficando livre o local A.
 O processo continua com um terceiro aminoácido, quarto aminoácido, etc.
 A síntese da cadeia polipeptídica termina quando o ribossoma chega a um codão de finalização (UAA, UAG,
UGA).
Finalização

 Quando o local A de um ribossoma encontra um codão de terminação, como não tem nenhum anticodão
complementar nem traduz nenhum aminoácido, a síntese termina.
 O último tRNA desliga-se, a subunidade maior e menor do ribossoma separam-se, ficando novamente o
ribossoma inativo, a cadeia de mRNA desagrega-se e a cadeia polipeptídica liberta-se.

A síntese proteica (biossíntese de proteínas) apresenta três características fundamentais (Tabela 4):
Tabela 4 Características da síntese proteica
Característica Descrição
É um processo no qual participam vários intervenientes (DNA, RNA, aminoácidos, ribossomas, enzimas, ATP
Complexidade
e outros).
É um processo que, na generalidade, é rápido. A rapidez varia com a organização celular (é mais rápido nas
Rapidez
células eucarióticas) e com o tipo de célula num organismo pluricelular.
A mesma sequência de DNA pode ser transcrita várias vezes. A cada um dos mRNA formados podem-se ligar
Amplificação vários ribossomas (polirribossoma). Desta forma, cada ribossoma traduz a mesma mensagem, ou seja,
formam-se várias cadeias polipeptídicas iguais.
Alterações do material genético

Os genes localizam-se nos cromossomas e correspondem às unidades estruturais da transmissão da informação genética. Um
gene é uma porção de DNA com um número variável de nucleótidos. Ao conjunto dos genes típicos de uma espécie denomina-
se genoma.

Mutação é um termo utilizado para designar uma nova característica surgida nos descendentes, não evidenciada pelos
progenitores e que se transmite, sem alterações, aos indivíduos da geração seguinte. O termo mutação também pode referir-se
a toda e qualquer alteração na quantidade, organização e conteúdo do material genético. Chamam-se mutantes aos indivíduos
afetados por uma mutação.

Existem dois tipos fundamentais de mutações: as mutações génicas e as cromossómicas. As mutações génicas são aquelas que
ocorrem quando ocorre uma alteração num gene, que, como consequência, passa de uma forma a outra. Estas mutações,
localizadas e pontuais, manifestam-se nos indivíduos mutantes (ex:. um erro na replicação).

1.1. Mitose

Ciclo celular
A divisão celular constitui um mecanismo fundamental para o crescimento, reprodução e manutenção das características físicas
e genéticas dos indivíduos.

Estrutura dos cromossomas das células eucarióticas

No núcleo das células eucarióticas, o DNA encontra-se associado a proteínas, formando estruturas filamentosas, os
cromossomas. Num cromossoma, o DNA contém a informação genética e as proteínas conferem-lhe forma e regulam a sua
atividade.

Quando a célula não se encontra em divisão, os cromossomas encontram-se espalhados no núcleo sob a forma de cromatina
dispersa. Quando a célula entra em divisão, os cromossomas transformam-se em estruturas altamente condensadas, sendo
visíveis ao microscópio ótico sob a forma de filamentos curtos e espessos.

Cada filamento de DNA associado a proteínas de um cromossoma denomina-se cromatídio. Em determinadas fases da vida da
célula, os cromossomas têm um único cromatídio; noutras fases, possuem dois cromatídios idênticos que se ligam numa região
denominada centrómero (Figura 7).

Figura 7 – Estrutura de um cromossoma

Fases do ciclo celular.

O conjunto de transformações que uma célula sofre desde que surge até que se transforma em célula-mãe, originando células-
filhas, constitui o ciclo celular (figura 8).
 Figura 8 – Fases do ciclo celular

O ciclo celular é constituído por duas etapas: a interfase, que corresponde ao período compreendido entre o fim de uma divisão
celular e o início de outra, e a fase mitótica, que corresponde ao período de divisão propriamente dito.

A interfase inclui o tempo do ciclo celular compreendido entre duas mitoses sucessivas, que corresponde a cerca de 90% da
duração do ciclo e é um período de intensa atividade celular necessária para que a célula se possa dividir. A interfase
compreende três períodos (Tabela 5):

Tabela 5 Etapas constituintes da interfase

lnterfase
Etapas Características
O intervalo G1 ocorre após a mitose ter terminado. E caracterizado por uma intensa biossíntese,
Período G1
que se traduz na formação de vários organitos e num grande crescimento celular. Os cromossomas
(Intervalo G1 [G de gap =
não são visíveis. As células que não sofrem divisão celular, como os neurónios, permanecem
intervalo] ou pós-mitótico)
indefinidamente no período G1, pelo que nestas células este estádio se chama G0.
O período S é caracterizado pela ocorrência da replicação semiconservativa do DNA. Cada
Período S
cromossoma passa a ser constituído por dois cromatídios unidos por um centrómero. Os
(período de síntese de
cromossomas não são visíveis. Não ocorre alteração no número de cromossomas (2n), no entanto,
DNA)
a quantidade de DNA duplica (2Q).
Período G2
O período G2 ocorre no final do período S e antes de uma nova mitose. É caracterizado pela
(Intervalo G2 ou pré-
ocorrência de biossínteses, mas em menor grau do que no período G1.
mitótico)

A fase mitótica corresponde a um processo de divisão nuclear, em que uma célula-mãe origina duas células-filhas que mantêm a
mesma quantidade de cromossomas e o mesmo teor e características de DNA.
O processo mitótico é semelhante para todos os seres vivos, apresentando algumas diferenças em alguns, nomeadamente nas
plantas.
Na fase mitótica consideram-se duas etapas: a mitose (cariocinese) e a citocinese.

A mitose corresponde a um conjunto de transformações complexas durante as quais o núcleo das células se divide (cariocinese).
A mitose compreende quatro subfases: prófase, metáfase, anáfase e telófase (Tabela 6)
Tabela 6 Subfases da mitose
Mitose
Características
 Etapa caracterizada por uma desorganização nuclear.
 Os cromossomas condensam, tornando-se cada vez mais grossos, curtos e mais visíveis, individualizando-se os dois
cromatídios, unidos por um centrómero.
Prófase

 Os centríolos duplicam e migram para poios opostos.

 Forma-se o fuso acromático, a partir de microfilamentos proteicos, com origem nos centríolos.
 A membrana nuclear e os nucléolos desorganizam-se.
 Etapa caracterizada pela formação da placa equatorial.
 Os cromossomas, constituídos por dois cromatídios e um centrómero, alinham-se no plano equatorial do fuso
Metáfase

acromático.
 O alinhamento é efetuado pelos centrómeros, ficando os braços dos cromatídios voltados para fora.
  Etapa caracterizada pela ascensão polar dos cromossomas-filhos.
 O centrómero sofre clivagem e os cromatídios de cada cromossoma separam-se, tornando-se cromossomas
Anáfase

independentes (cromossomas-filhos).
 O número de cromossomas (2n) não se altera.
 O teor de DNA foi reduzido a metade (Q), pois ocorreu uma separação dos cromatídios de cada um dos cromossomas
iniciais
 Ocorre a reorganização celular.
 A membrana nuclear reorganiza-se à volta de cada conjunto de cromossomas-filhos.
Telófase

 Os nucléolos reorganizam-se.
 O fuso acromático desorganiza-se.
 Os cromossomas descondensam-se e tornam-se mais longos e menos visíveis.
 A célula fica constituída por dois núcleos com a mesma informação genética.

Figura 9 Subfases da mitose.

A citocinese corresponde à divisão do citoplasma e da membrana citoplasmática e, portanto, à individualização de duas células-
filhas. Este processo inicia-se, em regra, no decorrer da mitose, mais propriamente no final da anáfase e durante a telófase .

A citocinese apresenta aspetos diferentes consoante se trate de uma célula animal ou vegetal. Na célula animal, devido à
presença da membrana celular, a divisão ocorre por efeito de um estrangulamento. Na zona do plano equatorial da célula
forma-se um anel contrátil de microfilamentos proteicos que, ao contraírem, vão puxando a membrana citoplasmática para
dentro, provocando um estrangulamento que separa a célula-mãe em duas células-filhas.

Na célula vegetal, a existência de uma parede celular rígida impede a possibilidade de um estrangulamento citoplasmático.
Deste modo, vesículas golgianas (aparelho de Golgi) alinham-se na zona equatorial, fundindo-se e originando uma estrutura
chamada fragmoplasto, que irá originar o sistema membranar das células-filhas. A membrana das vesículas golgianas originará a
membrana citoplasmática de cada célula-filha, que posteriormente serão recobertas por fibrilas de celulose que darão origem às
paredes celulares.
Variação do teor de DNA ao longo do ciclo celular

O DNA, ao longo do ciclo celular, sofre uma duplicação, passando de Q (Q refere-se a quantidade) a 2Q, e uma redução,
passando de 2Q a Q (Figura 11). No período G1, imediatamente após a fase mitótica, a célula possui Q de DNA, já que cada
cromossoma é constituído por um cromatídio, logo uma só cadeia de DNA. Como esta célula vai sofrer uma nova mitose, o seu
DNA vai ser reposto na totalidade, o que acontece durante o período Sem que ocorre a replicação semiconservativa do DNA. No
final do período S, a célula possui 2Q de DNA. Esta quantidade não sofre alteração até ao final da metáfase. Na anáfase há
redução do teor de DNA, uma vez que ocorre a separação dos cromatídios de cada cromossoma, migrando os cromossomas-
filhos para poios opostos da célula. Como cada cromossoma--filho tem apenas um cromatídio, o DNA foi reduzido a metade
(passa de 2Q a Q), pois apenas existe uma cadeia de DNA. Apesar do número de cromossomas se manter constante ao longo de
todo o ciclo celular, a sua constituição varia. Assim, após a fase S da interface, cada cromossoma passa a ser constituído por dois
cromatídios, uma vez que ocorreu a replicação do DNA. Após a anáfase, cada cromossoma passa a ser constituído por um
cromatídio, uma vez que se verifica a ascensão polar dos cromatídios-irmãos de cada cromossoma.

Figura 11 Variação do teor de DNA ao longo do ciclo celular.

2. Crescimento e regeneração de tecidos vs. diferenciação celular

No ciclo celular, a mitose é o mecanismo que possibilita o aumento do número de células, sempre com as mesmas
características, permitindo, por isso, a cicatrização das feridas, a substituição diária das células mortas da pele, a regeneração
das barbatanas dos peixes, o crescimento de seres vivos pluricelulares e permite, ainda, a reprodução nos seres unicelulares. A
clonagem é um processo de reprodução baseado na mitose, já que a clonagem corresponde à produção de indivíduos
geneticamente iguais, o que é possível através de mitoses sucessivas. A diferenciação celular resulta da expressão diferenciada
dos genes. A regulação da expressão dos genes pode ocorrer durante a transcrição, processamento ou tradução dos genes. Um
processo de diferenciação celular é o processamento alternativo em que são produzidas duas ou mais moléculas diferentes de
mRNA a partir do mesmo gene. Neste tipo de processamento, a partir de uma mesma sequência de DNA, a célula pode produzir
mais de uma dezena de mRNA diferentes. Em cada tecido, a célula reconhece, na sequência de um primeiro intrão, a informação
que nesse momento conduz à conservação ou à supressão do exão seguinte.

Ao longo do processo de desenvolvimento dos seres vivos multicelulares, sucedem vários mecanismos através dos quais células
geneticamente idênticas se especializam no sentido de executarem uma ou várias funções. A diferenciação celular é, então, o
processo pelo qual as células de um organismo começam a tornar-se diferentes na sua forma, composição e função. Assim,
surgem no indivíduo populações de células distintas, que formam estruturas, órgãos e sistemas que interagem entre si e
desempenham as diversas funções necessárias à sua sobrevivência.
Todas as células possuem um potencial de diferenciação. As células com maior potencial são, portanto, menos diferenciadas e
apresentam maiores possibilidades de diferenciação ao longo do processo células indiferenciadas. Já as mais diferenciadas, ou
completamente diferenciadas, perderam, em grande parte ou totalmente, o seu potencial – células diferenciadas ou
especializadas.
A diferenciação e, portanto, a regulação da expressão dos genes obedece a mecanismos precisos de cujo funcionamento
depende a vida da célula e a vida do indivíduo. Estes mecanismos são influenciados por fatores extracelulares e intracelulares.
As radiações, substâncias tóxicas (p. ex.: constituintes do fumo do tabaco) e determinados vírus são exemplos de fatores que
controlam o mecanismo de expressão dos genes. A influência destes fatores pode conduzir ao aparecimento de células
anormais, como as células dos tumores. O cancro ou neoplasia maligna (tumor maligno), por exemplo, resulta de alterações nos
mecanismos de controlo do ciclo celular. As células dividem-se descontroladamente e podem adquirir características de
malignidade. As células dos tumores malignos podem, então, invadir os tecidos vizinhos ou espalhar-se por outras partes do
corpo — metastização.
A clonagem pode definir-se como o processo através do qual se conseguem, por sucessivas divisões celulares (de modo
assexuado), um ou mais indivíduos geneticamente idênticos entre si e ao organismo que lhes deu origem, cada um dos quais
designados por clone.
 Reprodução
Os seres vivos reproduzem-se de forma a garantir a sobrevivência da sua espécie. Através da reprodução são originados seres
vivos semelhantes aos progenitores. Desta forma é assegurada a substituição da geração anterior. Existem dois tipos
fundamentais de reprodução: assexuada e sexuada.

1. Reprodução assexuada
A reprodução assexuada leva à produção de indivíduos geneticamente idênticos ao progenitor e entre si. Os descendentes com
estas características constituem clones. Neste tipo de reprodução, o processo de divisão celular é a mitose.

1.1. Estratégias reprodutoras

Existem várias estratégias de reprodução assexuada. Na tabela 7 e Figura 12, encontram-se os processos mais frequentes de
reprodução assexuada.
Tabela 7 Processos de reprodução assexuada
Processos Características do processo Exemplos
Uma célula divide-se em duas células-filhas de tamanho Algas unicelulares
Divisão binária ou
semelhante. Protozoários (paramécias,
cissiparidade ou
Bactérias amiba) Seres pluricelulares
bipartição
simples (planária)
Um núcleo divide-se várias vezes, mantendo-se o citoplasma Alguns tipos de fungos Alguns
Divisão múltipla ou indiviso. Posteriormente, o citoplasma divide-se em várias partes, protozoários (amiba e
esquizogonia ou cada uma com um núcleo e uma porção da membrana celular, tripanossomas)
pluripartição constituindo-se várias células-filhas que permanecem no interior da
célula-mãe até as condições do meio serem favoráveis.
Formação, no progenitor, de gemas ou gomos, que, ao separarem- Fungos unicelulares (leveduras)
Gemulação ou se, desenvolvem-se, dando origem a novos indivíduos. Neste Animais muito simples (hidra,
gemiparidade processo formam-se células de tamanho diferente, pois o anémona-do-mar)
citoplasma é distribuído de forma desigual.
Formação de esporos (estruturas especializadas na reprodução) Fungos
Esporulação
que, quando as condições ambientais são propícias, germinam.
Divisão do organismo progenitor em vários fragmentos, cada um Animais simples (esponjas e
Fragmentação
dos quais regenera as partes em falta. estrelas-do-mar)
Multiplicação A partir de uma parte do organismo progenitor (porção Plantas
vegetativa de uma raiz, caule ou folha) forma-se a planta completa.
Desenvolvimento de óvulos sem que ocorra fecundação. Os Animais como insetos (abelhas
Partenogénese
organismos resultantes deste processo possuem e pulgões)
O ser humano utiliza, frequentemente, a reprodução assexuada dos seres vivos em seu proveito. Assim, no caso das plantas, a
estacaria, a mergulhia e a enxertia são exemplos de técnicas de propagação vegetativa baseadas num processo de reprodução
assexuada — a multiplicação vegetativa. Para além destes processos naturais, o ser humano, hoje, recorre a técnicas de
propagação artificial de espécies, tais como a clonagem tradicional e a cultura in vitro. Na cultura in vitro, a partir de pequenos
fragmentos da planta progenitora, origina-se um elevado número de plantas geneticamente iguais entre si e iguais à planta
progenitora. Estas técnicas permitem preservar certas características genéticas de espécies com interesse económico.
A reprodução assexuada apresenta as seguintes vantagens e desvantagens (Tabela 8):

Tabela 8 Vantagens e desvantagens da reprodução assexuada

Vantagens Desvantagens
 Geralmente, é uma forma de reprodução rápida que permite uma colonização  Como não assegura a variabilidade
acelerada de um habitat. genética das populações, aumenta a
 Requer pouca ou nenhuma especialização de órgãos reprodutores. possibilidade de uma qualquer
 Mantém o fundo genético das populações bem adaptado ao ambiente, ao pressão ambiental contribuir para a
longo de várias gerações. eliminação dessas populações.
 Permite que organismos isolados se reproduzam sem recorrera um parceiro.

2. Reprodução sexuada
A reprodução sexuada possibilita a formação de descendentes diferentes entre si, como consequência da mistura de genes
provenientes dos progenitores. Neste processo de reprodução, duas células, os gâmetas, unem-se para formar a primeira célula
do descendente, o ovo ou zigoto. A união dos gâmetas denomina-se fecundação.

2.1. Meiose e fecundação

A meiose (Figura 13) é um mecanismo de divisão nuclear típico dos seres vivos que se reproduzem sexuadamente, já que é
responsável pela redução do número de cromossomas de uma célula e, consequentemente, da quantidade de DNA. Uma célula
que sofra meiose origina quatro células-filhas, possuindo cada uma delas metade do número de cromossomas da célula-mãe e
um quarto da quantidade de DNA (possui n de cromossomas e Q de DNA); além disso, estas quatro células-filhas são
geneticamente diferentes, quer entre si quer em relação à célula-mãe.

Figura 13 Fecundação e Meiose – Processos complementares

Quando ocorre a fecundação (Figura 9), isto é, quando o gâmeta paterno se une ao gâmeta materno, ocorre a cariogamia, ou
seja, a junção dos dois núcleos haploides (núcleos com n cromossomas), formando-se um único núcleo diploide (núcleo com 2n
cromossomas). Posteriormente ocorre a replicação do DNA (de 2Q passa a 4Q) e dá-se a plasmogamia, isto é, une-se o
citoplasma e as membranas citoplasmáticas dos dois gâmetas, formando-se o zigoto (célula diploide com 2n de cromossomas e
4Q de DNA).
Uma célula diploide (possui 2n de cromossomas e 4Q de DNA), como o ovo ou zigoto, possui pares de cromossomas homólogos
no seu núcleo, isto é, um cromossoma de origem paterna e outro de origem materna, que transportam o mesmo conjunto de
genes, possuindo, por esse facto, a mesma forma e tamanho.
Uma célula haploide (possui n de cromossomas e 2Q de DNA) possui apenas um cromossoma de cada par de cromossomas
homólogos.
A quantidade de DNA é dupla da quantidade de cromossomas, pois cada cromossoma é constituído por dois cromatídios
unidos por um centrómero. Como cada cromatídio possui uma cadeia de DNA e um cromossoma possui dois cromatídios,
significa que cada cromossoma possui duas cadeias de DNA, logo a quantidade de DNA é dupla da do número de cromossomas.

Mecanismo da meiose
A meiose (Figura 14) é um processo de divisão nuclear que permite que uma célula diploide origine quatro células haploides.
Este processo decorre em duas divisões: a divisão I e a divisão II.
A divisão I é reducional, pois, durante as suas quatro etapas, ocorre uma redução do número de cromossomas para metade,
acompanhada por uma redução da quantidade de DNA. No final da divisão I formam-se duas células com n de cromossomas e
2Q de DNA. A divisão II é equacional, pois o número de cromossomas mantém-se, embora o teor de DNA se reduza para
metade. No final desta etapa, cada uma das duas células anteriormente formadas origina duas células, cada uma com n de
cromossomas e Q de DNA.

No final das duas divisões da meiose formam-se quatro células com n de cromossomas e Q de DNA, ou seja, os cromossomas
foram reduzidos para metade e o DNA para 1/4.
Na tabela 9 encontram-se resumidas as principais características de cada uma das etapas da meiose.
Tabela 9 Etapas da meiose
Meiose
Características
Divisão I ou reducional
 Os cromossomas começam a condensar, tornando-se cada vez mais grossos, curtos e visíveis.
 Os cromossomas homólogos emparelham, originando as ilíadas cromossómicas ou bivalentes. Os genes de cada
cromossoma homólogo justapõem-se, ocorrendo a sinapse. Deste modo, cada bivalente passa a ser constituído por
Prófase I

quatro cromatídios e dois centrómeros, surgindo as tétradas cromatídicas. Durante a sinapse podem originar-se
pontos de quiasma, isto é, pontos de cruzamento/recombinação entre os cromossomas homólogos. Nos pontos de
quiasma pode ocorrer crossing-over, isto é, ocorrer uma troca de segmentos de cromatídios não irmãos de
cromossomas homólogos. O crossing-over é um dos responsáveis pela variabilidade genética, já que altera o
conteúdo genético dos cromossomas homólogos.
 Forma-se o fuso acromático, a partir de microfilamentos proteicos, com origem nos centríolos.
 A membrana nuclear e os nucléolos desorganizam-se.
 É caracterizada pela formação da placa equatorial.
 Os bivalentes organizam-se no plano equatorial do fuso acromático, originando a placa equatorial. O plano equatorial
Metáfase I

é definido pelos pontos de quiasma entre os cromossomas homólogos, estando os centrómeros voltados para os
poios opostos.
 A orientação dos cromossomas homólogos na placa equatorial é efetuada ao acaso, o que introduz variabilidade
genética nos seres vivos que se reproduzem sexuadamente.
 Verifica-se ascensão polar dos cromossomas homólogos. Desta forma, ocorre a separação dos cromossomas
homólogos, migrando cada cromossoma para poios opostos.
Anáfase I

 Cada cromossoma passa a ser constituído por dois cromatídios unidos por um centrómero (não ocorre a clivagem dos
centrómeros).
 Esta etapa é responsável pela redução cromossómica existente na meiose, assim como do teor de DNA. Durante esta
fase, o número de cromossomas é reduzido para metade (passa de 2n a n), assim como o teor de DNA (passa de 4n a
2n). O núcleo diploide origina, no final da etapa, dois núcleos haploides.
 Ocorre reorganização celular.
Telófase I

 Os cromossomas sofrem descondensação, ficando novamente finos e compridos.

 O fuso acromático desagrega-se, os nucléolos reorganizam-se, assim como as duas membranas nucleares.
 Os dois núcleos formados têm, cada um deles, metade do número inicial de cromossomas.
 A citocinese pode ocorrer durante as duas últimas etapas, levando à formação de duas células haploides.
 Divisão II ou equacional
 A cromatina condensa, tornando os cromossomas mais curtos e grossos. Os cromossomas individualizam-se nos
Prófase II

seus dois cromatídios, unidos por um centrómero.

 Forma-se o fuso acromático.
 O nucléolo desorganiza-se, assim como a membrana nuclear.
Metáfase II

 Ocorre a formação da placa equatorial.

 Os cromossomas, constituídos por dois cromatídios e um centrómero, alinham-se no plano equatorial do fuso
acromático. O alinhamento é efetuado pelos centrómeros, ficando os braços dos cromatídios voltados para fora.

 Ocorre ascensão polar dos cromossomas-filhos. O centrómero sofre clivagem e os cromatídios de cada cromossoma
Anáfase II

separam-se, originando dois cromossomas-filhos. Cada cromossoma-filho passa a ser constituído por um
centrómero e um cromatídio.
 Há redução do teor de DNA (passa de 2Q a Q), não existindo alteração do número de cromossomas (n).
 A membrana nuclear reorganiza-se à volta de cada conjunto de cromossomas-filhos.
Telófase II

 Os nucléolos reorganizam-se.
 0 fuso acromático desorganiza-se. Os cromossomas tornam-se cada vez mais finos e flexuosos.
 A citocinese pode iniciar-se durante a anáfase II e prolongar-se pela telófase II.

Figura 14 Esquema do mecanismo de meiose

Variação da quantidade de DNA durante a meiose

No decorrer da meiose, existe uma redução do número de cromossomas (2n a n) e duas reduções do teor de DNA (4Q a Q). O
número de cromossomas é reduzido a metade durante a anáfase I, quando ocorre a separação dos cromossomas homólogos,
originando-se dois núcleos haploides, já que cada um deles possui apenas um cromossoma de cada par de homólogos. Os
cromossomas passam de 2n a n. No decorrer da anáfase II, não há qualquer alteração no número de cromossomas, pois, nesta
fase, existe separação dos dois cromatídios de um cromossoma, o que origina dois cromossomas--filhos, um para cada núcleo
filho, pelo que se mantém o número de cromossomas. A quantidade de DNA sofre duas reduções. A primeira redução ocorre na
anáfase I e a segunda na anáfase II. No decorrer da anáfase I, o teor de DNA reduz para metade, de 4Q para 2Q, devido à
separação dos cromossomas homólogos, ficando dois núcleos com metade dos cromossomas, logo com metade dos cromatídios
e, por isso, com metade do DNA. Durante a anáfase II, dá-se a separação dos cromatídios e a clivagem dos centrómeros. Como
cada cromossoma-filho é constituído por apenas um cromatídio, então possui apenas uma cadeia de DNA. Desta forma, a
quantidade de DNA passa de 2Q (dois cromatídios) para metade, ou seja, Q (um cromatídio). O valor inicial de DNA na prófase I
deve-se à replicação do DNA durante o período 5 da interface que precedeu a meiose (Figura 15).
 Figura 15 Variação do teor de DNA no decorrer da meiose

Comparação entre a meiose e a mitose

A mitose e a meiose apresentam várias características que as distinguem (Tabela 10).

Tabela 10 Comparação entre a mitose e a meiose

Mitose
 Ocorre em células somáticas.
 Origina duas células-filhas cujo número de cromossomas é igual ao da célula-mãe.
 Uma célula diploide origina duas células diploides.
 A célula que sofre mitose pode ser haploide ou diploide.
 A informação genética das células-filhas é idêntica à da célula-mãe.
 A quantidade de DNA das células-filhas é metade da quantidade de DNA da célula-mãe.
 Não há emparelhamento de cromossomas homólogos nem crossing-over.
 Não há formação de tétradas cromatídicas.
 O centrómero divide-se na anáfase.
 Na anáfase, os centrómeros dividem-se e sobe aos poios um cromatídio de todos os cromossomas.
 Ocorre apenas uma divisão.
 Na metáfase, os cromossomas colocam-se em placa equatorial, independentemente uns dos outros. O plano equatorial é
definido pelos centrómeros de todos os cromossomas.

Meiose
 Ocorre em células germinais para a produção de gâmetas ou esporos.
 Origina quatro células-filhas germinais, cujo número de cromossomas é metade do da célula-mãe. As células resultantes
possuem apenas um cromossoma (cromatídio) de cada par de homólogos.
 Uma célula diploide origina quatro células haploides.
 A célula que sofre meiose é sempre diploide.
 A informação genética das células-filhas é diferente entre si e a célula-mãe, devido à separação ao acaso dos homólogos e
à ocorrência de crossing-over.
 A quantidade de DNA das células-filhas é a quarta parte da célula-mãe.
 Há emparelhamento de cromossomas homólogos com possibilidade de crossing-over (prófase I).
 Há formação de tétradas cromatídicas (prófase I).
 O centrómero só se divide na anáfase II.
 Na anáfase I, os centrómeros não se dividem e os cromatídios irmãos não se separam. Sobem aos poios cromossomas com
estrutura dupla, ou seja, cada um com os seus dois cromatídios. Na anáfase II, ocorre a divisão dos centrómeros e sobe aos
poios um cromatídio de cada cromossoma.
 Ocorrem duas divisões sucessivas, sendo a divisão II igual à mitose.
 Na metáfase I, os cromossomas colocam-se aos pares em placa equatorial. Em cada bivalente, o centrómero de um
cromossoma está voltado para um polo e o centrómero do seu homólogo está voltado para outro polo. O plano equatorial
é definido por quiasmas, ou seja, pontos de ligação entre os cromossomas de cada par.

2.2. Reprodução sexuada e variabilidade

Uma das características dos seres que se reproduzem sexuadamente é a existência de variabilidade genética. Essa variabilidade
deve-se a dois mecanismos biológicos típicos dos seres que se reproduzem sexuadamente: a meiose e a fecundação (Tabela 11).
 Tabela 11 Fontes de variabilidade genética

Fontes de variabilidade genética

O crossing-over, durante a prófase I, é a primeira causa da variabilidade genética. Durante esta fase, os
cromossomas homólogos emparelham gene a gene. Posteriormente, os cromossomas começam a afastar-se,
mantendo-se, porém, alguns pontos de quiasma. Nestes pontos de quiasma, muitas vezes ocorrem trocas de
segmentos cromossomáticos (genes) de um cromossoma homólogo para outro. Estas trocas de genes
(recombinação génica) de um cromossoma homólogo para outro alteram a sua guarnição génica, introduzindo,
deste modo, variabilidade genética.
A segunda causa de variabilidade genética associada à meiose é introduzida pelos fenómenos que ocorrem
Meiose
durante a metáfase I. Durante esta fase ocorre a formação da placa equatorial, ou seja, o alinhamento dos
bivalentes no plano equatorial. A orientação dos cromossomas homólogos nesta placa equatorial vai definira
direção de migração dos cromossomas homólogos na etapa seguinte. Desta colocação dos cromossomas
homólogos no plano equatorial resulta uma diferente distribuição dos cromossomas maternos e paternos pelas
duas células-filhas que se formarão no final da telófase I. Quanto maior for o número de cromossomas, maior
será o número de combinações possíveis destes cromossomas no plano equatorial (o número de combinações
possível é 2n, sendo n o número de pares de cromossomas homólogos).
A fecundação consiste na fusão de um gâmeta feminino com um gâmeta masculino, originando um ovo. Uma
Fecundação célula diploide origina quatro gâmetas geneticamente diferentes, logo a fecundação será um mecanismo
aleatório, pois depende dos dois gâmetas que nela participam.

Diversidade de estratégias na reprodução sexuada

Os gâmetas são produzidos em estruturas especializadas — as gónadas e os gametângios. As gónadas são as estruturas
responsáveis pela produção de gâmetas nos animais. As gónadas masculinas são os testículos e as femininas são os ovários. Nos
testículos são produzidos os gâmetas masculinos, os espermatozoides, enquanto nos ovários são produzidos os gâmetas
femininos, os óvulos. Nos animais, os gâmetas são haploides, uma vez que resultam do processo meiótico. Os gâmetas
masculinos são pequenos e móveis, enquanto os femininos são maiores e imóveis. Assim, diz-se que, nos animais, existe
anisogamia, isto é, os gâmetas são morfologicamente e fisiologicamente diferentes. Os gametângios são as estruturas
responsáveis pela produção de gâmetas na maior parte das plantas. Os gametângios masculinos são os anterídios e os
femininos são os arquegónios. Nos anterídios são produzidos os gâmetas masculinos, os anterozoides, enquanto nos
arquegónios são produzidos os gâmetas femininos, as oosferas. Em cada arquegónio só é produzida uma oosfera, enquanto
num anterídio se produzem numerosos anterozoides. Estes deslocam-se em ambiente húmido até à oosfera, que se encontra no
interior do arquegónio, onde ocorre a fecundação.

As duas estratégias principais de reprodução sexuada são o hermafroditismo e o unissexualismo. Os organismos hermafroditas
são aqueles que possuem, simultaneamente, os dois sistemas reprodutores (masculino e feminino) e, consequentemente, são
capazes de produzir os dois tipos de gâmetas. Alguns animais e numerosas plantas são organismos hermafroditas. O
hermafroditismo pode ser suficiente ou insuficiente. No primeiro caso, a fecundação ocorre entre os gâmetas provenientes do
mesmo indivíduo, isto é, ocorre autofecundação. No segundo caso, mais frequente, ocorre fecundação cruzada, isto é, verifica-
se troca de espermatozoides entre os dois indivíduos que se cruzam, apesar de ambos possuírem os dois sexos. A
autofecundação é vantajosa em organismos imóveis ou naqueles que têm dificuldade em encontrar parceiros. No entanto, é um
processo que conduz a uma diminuição da variabilidade genética e, consequentemente, a uma diminuição da capacidade de
adaptação às variações ambientais.

A fecundação cruzada é o processo típico de fusão dos gâmetas no unissexualismo. Nos animais unissexuais, a fecundação
cruzada depende da capacidade de mobilidade e do local onde ocorre a fecundação. Assim, se o critério for o local onde ocorre
a fecundação, esta pode ser interna ou externa. A primeira ocorre no interior do organismo da fêmea, enquanto a segunda
ocorre em meio líquido. A fecundação externa exige uma produção abundante de gâmetas, de forma a garantir o sucesso da
fecundação. No entanto, a maioria dos gâmetas perde-se, pelo que este tipo de fecundação é um processo biologicamente
ineficiente. Pelo contrário, a fecundação interna é um processo mais vantajoso, uma vez que, ao produzir menos gâmetas e ao
aumentar a eficiência da fecundação, permite uma poupança dos recursos energéticos e materiais dos organismos envolvidos.

Reprodução assexuada e reprodução sexuada

A reprodução assexuada e a reprodução sexuada apresentam várias características que as distinguem (Tabela 12).
 Tabela 12 Comparação entre a reprodução assexuada e a reprodução sexuada
Reprodução assexuada
 Intervém apenas um progenitor.
 Não ocorre fecundação.
 Não ocorre a formação de gâmetas.
 Não ocorre a formação do ovo ou zigoto.
 Não ocorre meiose.
 Ocorrem mitoses que permitem o aumento do número de indivíduos e o crescimento dos indivíduos.
 Não ocorre variabilidade genética, sendo os descendentes geneticamente iguais entre si e aos progenitores, já que não
ocorre meiose nem fecundação.
 Os indivíduos estão bem adaptados ao meio, não suportando as alterações ambientais, devido à falta de variabilidade
genética.
 A sua descendência é numerosa.
 O processo reprodutivo é rápido.
Reprodução sexuada
 Intervêm dois progenitores (excetuam-se os seres bissexuais, em que intervém apenas um indivíduo, mas que possui os
dois sexos).
 Ocorre fecundação.
 Ocorre a formação de gâmetas.
 Ocorre a formação do ovo ou zigoto.
 Ocorre meiose.
 Ocorrem mitoses que permitem o crescimento dos indivíduos.
 Ocorre variabilidade genética, introduzida pela meiose e pela fecundação, sendo os descendentes geneticamente
diferentes entre si e os progenitores.
 Os indivíduos suportam alterações do meio, pois, como apresentam variabilidade genética, a seleção natural elimina os
menos aptos e seleciona os mais aptos.
 A sua descendência é reduzida.
 O processo reprodutivo é mais lento que o assexuado.
 Ocorre na maioria das espécies animais, em plantas, fungos, alguns protistas e até mesmo em alguns procariontes.

3. Ciclos de vida: unidade e diversidade

O ciclo de vida de um ser vivo corresponde ao conjunto de transformações que um ser vivo passa desde a célula que o originou
até à génese de uma nova forma de vida semelhante a si próprio.
Em todos os ciclos de vida com reprodução sexuada ocorre a meiose e a fecundação. A alternância destes dois processos
determina a existência de duas fases nucleares — uma haploide e outra diploide — que alternam entre si e que são separadas
pela meiose e pela fecundação. Assim, a haplófase ou fase haploide inicia-se com a meiose e termina com a fecundação,
enquanto a diplófase ou fase diploide inicia-se com a fecundação e termina com a meiose. Ocorre, desta forma, uma
alternância de fases nucleares, que é fundamental para a manutenção do número de cromossomas típico de cada espécie.

Os ciclos de vida que podemos encontrar nos seres vivos são ciclos de vida haplontes (algas como a espirogira), diplontes
(mamíferos como o Homem) e haplodiplontes (fetos como o polipódio), possuindo cada um destes ciclos de vida características
que os tornam únicos (Tabela 13).
Tabela 13 Diferentes tipos de ciclos de vida
Características Ciclo haplonte Ciclo diplonte Ciclo haplodiplonte
Meiose Pós-zigótica Pré-gamética Pré-espórica
Indivíduo adulto Haploide Diploide Haploide e diploide
Estruturas haploides Indivíduo adulto Gâmetas Indivíduo adulto
(n cromossomas) Gâmetas Gametófito
Gâmetas
Esporos
Estruturas diploides Ovo ou zigoto Indivíduo adulto Indivíduo adulto
(2n cromossomas Gametófito Esporófito
Ovo ou zigoto Ovo ou zigoto
Alternância de fases Existe. Existe. Existe.
nucleares A haplófase é mais A diplófase é a mais A diplófase e a haplófase possuem o mesmo
desenvolvida. desenvolvida. desenvolvimento, tornando-se a diplófase
progressivamente mais desenvolvida.
Alternância de Não Não Gerações esporófita e gametófita com diferentes graus
gerações* de desenvolvimento.
*Considera-se que ocorre alternância de gerações quando existe, em cada uma das fases nucleares, uma entidade adulta multicelular. A geração responsável
pela formação de gâmetas, haploide, é a gametófita. A geração esporófita, diploide, é responsável pela formação de esporos.
A espirogira é uma alga verde (Clorófita) filamentosa e muito simples. Esta alga, que se pode reproduzir assexuadamente e
sexuadamente, possui um ciclo de vida haplonte e, consequentemente, uma meiose pós-zigótica (Figura 16). A espirogira possui
alternância de fases nucleares, pois ao ocorrer meiose e fecundação, mecanismos biológicos complementares, as células passam
de diploides a haploides e vice-versa. A meiose é pós-zigótica, uma vez que ocorreu sobre o zigoto. O indivíduo adulto é
haploide, sendo o zigoto a única célula diploide. Os gâmetas revelam isogamia morfológica e anisogamia funcional, isto é, as
células dadora e recetora são morfologicamente iguais mas funcionalmente diferentes. A espirogira também se reproduz
assexuadamente por fragmentação, quando as condições do meio em que vive são favoráveis.

O Homem é um mamífero que se reproduz sexuadamente, possui um ciclo de vida diplonte e, consequentemente, uma meiose
pré-gamética (Figura 16). O Homem é um ser vivo diplonte, uma vez que a quase totalidade do seu ciclo de vida ocorre na fase
diploide. A meiose é pré-gamética, ou seja, ocorre para a formação dos gâmetas. Os gâmetas (fase haploide), ao fundirem-se,
originam o ovo ou zigoto que, por mitoses sucessivas e por diferenciação celular, origina um indivíduo adulto. O ciclo biológico
do Homem apresenta alternância de fases nucleares, isto é, ocorre uma fase diploide e uma fase haploide. A primeira começa
com a fecundação (fusão dos gâmetas) e termina com a meiose e a segunda começa com a meiose e termina com a fecundação.
As únicas entidades haploides do ciclo biológico do Homem são os gâmetas.

As plantas conhecidas por fetos, como o polipódio, são exemplo de plantas da classe das Filicíneas (Divisão das Traqueófitas).
Estas plantas caracterizam-se por possuírem xilema e floema, apresentarem grandes folhas e disseminarem-se através de
esporos, uma vez que não possuem semente. O polipódio é um ser vivo haplodiplonte, pois possui uma meiose pré-espórica e
um indivíduo multicelular adulto haploide e outro diploide (Figura 16). A meiose decorre nas células-mães dos esporos, no
interior dos esporângios, originando os esporos. O polipódio possui alternância de fases nucleares. A diplófase inicia-se com o
desenvolvimento do ovo e termina com a formação dos esporos durante a meiose. A haplófase inicia-se com o desenvolvimento
de um esporo e termina com a fecundação. A diplófase é constituída pelo zigoto, indivíduo adulto (esporófito), esporângios e
células-mães dos esporos, sendo mais desenvolvida que a haplófase. A fecundação é dependente da água, uma vez que os
anterozoides possuem flagelos para se movimentarem na água em direção à oosfera.
 Figura 16 Ciclos de vida

O Homem intervém nos ciclos de vida dos organismos através dos impactes provocados pelas numerosas atividades humanas.
Assim, a intervenção do Homem no ciclo de vida dos animais pode resultar de:
 aumento do efeito de estufa, responsável por alterações climáticas que influenciam o ciclo de vida de numerosos
organismos. Se existem organismos que se adaptam às novas condições, existem outros, porém, cujos impactes causados
poderão levar à sua extinção;
 acumulação de substâncias tóxicas no ar, solo e água. Algumas destas substâncias poderão intervir diretamente do ciclo de
vida de seres vivos, como, por exemplo, na produção de gâmetas;
 destruição de habitats que constituem zonas de reprodução.
 Unidade 7 - Evolução biológica
Todos os seres vivos da Terra resultaram da evolução de organismos muito simples, que surgiram há mais de 3 mil milhões de
anos (M.a.). A enorme biodiversidade atual é o resultado de um longo processo de evolução biológica, através da qual a vida
tem passado desde que surgiu.

1. Unicelularidade e pluricelularidade
Existem dois tipos fundamentais de células, de acordo com o grau de organização estrutural — as células procarióticas e as
células eucarióticas. Os organismos constituídos por células procarióticas denominam-se procariontes, enquanto aqueles que
são constituídos por células eucarióticas dizem-se eucariontes (Tabela 14).

Tabela 14 Comparação entre células eucarióticas e células procarióticas

Células Procarióticas  São células simples e pequenas (média 5 μm);
(do grego pró = antes de +  Número muito reduzido de organitos;
Karyon = núcleo)  Parede celular rígida;
 Não possuem um núcleo organizado, isto é, o material nuclear encontra-se disperso pela
célula ou localizado numa determinada zona sem, no entanto, possuir membrana nuclear.
 Os exemplos mais comuns deste tipo de seres vivos são as bactérias.
Células Eucarióticas  São células complexas e de maiores (média 40 μm);
(do grego eü = verdadeiro +  Elevado número de organitos;
Karyon = núcleo)  Parede celular rígida nas células vegetais e nas células fúngicas; Possuem um núcleo
organizado, isto é, o material nuclear encontra-se localizado numa determinada zona da
célula separado do citoplasma por uma membrana nuclear.

Os procariontes surgiram na Terra há, pelo menos, 3500 M.a. e evoluíram sozinhos durante cerca de 2000 M.a. Estes seres vivos
continuam a adaptar-se e a evoluir num planeta em permanente mudança. Os procariontes ocupam uma grande variedade de
habitats e revelam uma grande diversidade de formas e funções. Assim, os primeiros seres vivos foram unicelulares e
procariontes, e é a partir deles que toda a vida evoluiu (Figura 17).

Figura 17 Provável evolução dos seres vivos a partir dos seres procarióticos unicelulares.

O aparecimento dos eucariontes, a partir das células procarióticas, foi o primeiro passo evolutivo. Para explicar o aparecimento
das células eucarióticas, existem duas hipóteses: a hipótese autogénica e a hipótese endossimbiótica (Figura 18 e Tabela 15).

Figura 18 Hipóteses autogénica e endossimbiótica.

 Tabela 15 Hipóteses para a origem dos eucariontes
Modelo.
A célula eucariótica surge a partir de alterações que ocorrem na própria célula. A membrana citoplasmática vai-se
autogénica
Hipótese

invaginando para o interior da célula procariótica, especializando-se posteriormente. Estas invaginações, depois de
especializadas, originaram os diferentes organitos membranares, que são típicos das células eucarióticas.

As células eucarióticas surgiram a partir de associações endossimbióticas que se estabeleceram entre várias células
Hipótese endossimbiótica

procarióticas. De acordo com esta teoria, o sistema endomembranar surgiu devido a invaginações da membrana
citoplasmática, e as mitocôndrias e os cloroplastos resultaram de um processo evolutivo a partir de células procarióticas
que estabeleceram relações de endossimbiose com células hospedeiras de maiores dimensões, passando a viver dentro
delas. Com o avançar do tempo, estas células perderam grande parte da sua autonomia, tornando-se organitos da
célula hospedeira. Os procariontes ancestrais das mitocôndrias seriam células heterotróficas aeróbias e as dos
cloroplastos seriam células fotossintéticas. Esta é a hipótese mais aceite, pois é fundamentada através da organização
das mitocôndrias e dos cloroplastos. Qualquer um destes organitos possui DNA e ribossomas semelhantes aos das
células procarióticas, possuem as suas próprias membranas internas, além de se dividirem independentemente da
célula que os contém.

O aparecimento da célula eucariótica trouxe vantagens evolutivas aos seres vivos que por elas eram constituídos. Algumas
dessas vantagens são:
 aumento do número de cromossomas, o que introduziu uma maior variabilidade genética na célula, logo uma maior
capacidade de adaptação ao ambiente;
 o núcleo, como centro coordenador da célula, permitiu um maior controlo das atividades celulares;
 o número e a variedade de células eucarióticas aumentou através dos mecanismos de seleção.

Os primeiros indivíduos eucarióticos eram unicelulares, sendo o seu número reduzido quando comparado com os procariontes.
No entanto, como estes eram favorecidos pela seleção natural, o seu número foi aumentando, o que permitiu a formação de
células eucarióticas com características semelhantes. Surgem, deste modo, as colónias de seres unicelulares. Estas colónias
eram constituídas por um conjunto de células sem qualquer interdependência funcional entre elas, isto é, cada célula
continuava a funcionar isoladamente das restantes células.

Posteriormente, começou a surgir uma certa interdependência funcional entre alguns indivíduos, como é o caso da colónia
Volvox (Protista). Esta colónia apresenta interdependência estrutural, mantendo unido um elevado número de células,
possuindo a nível reprodutor uma diferenciação celular, já que algumas das células da colónia têm a função reprodutiva. A
diferenciação que existe é praticamente nula, não se podendo considerar que haja diferenciação de tecidos, e, por isso, a Volvox
não é um ser multicelular. No passado, colónias eucarióticas semelhantes ao Volvox evoluíram, adquirindo sucessivamente,
diferenciação de tecidos, diferenciação de órgãos e, por fim, diferenciação de sistemas. Tornaram-se, assim, organismos
pluricelulares com um grau crescente de diferenciação. Estes indivíduos pluricelulares possuem um elevado número de células
eucarióticas, unidas entre si, por isso com interdependência estrutural, e que apresentam diferenciação de sistemas, possuindo,
por isso, interdependência funcional.

O aparecimento da pluricelularidade trouxe vantagens evolutivas para os seres vivos nos quais esta característica surgiu.
Algumas dessas vantagens são as seguintes:
 As dimensões dos seres vivos aumentaram, o que permitiu uma maior especialização de determinados conjuntos celulares
destes seres vivos.
 A especialização dos mecanismos energéticos permitiu um melhor aproveitamento energético.
 Desenvolveram-se os mecanismos de coordenação das várias funções, permitindo que os seres vivos se tornassem mais
independentes relativamente ao meio.
 Permitiu uma maior variabilidade de indivíduos, contribuindo para uma maior adaptação destes ao ambiente.

2. Mecanismos de evolução
De uma forma muito simples, a evolução biológica é a descendência, com modificações, resultante de diferentes gerações a
partir de ancestrais comuns. Esta definição abrange a microevolução — mudanças na frequência de um gene numa população
de uma geração para a seguinte — e a macroevolução — a formação de espécies diferentes, a partir de um ancestral comum, ao
longo de várias gerações.
A evolução biológica não é simplesmente um acumular de mudanças ao longo do tempo. Existem muitos exemplos de mudança
sem que ocorra evolução. Assim, as árvores que perdem as suas folhas e as montanhas que crescem e são erodidas são casos de
mudança, mas não são exemplos da evolução biológica, uma vez que não envolvem a transmissão de características
hereditárias. A ideia central da evolução biológica é que toda a vida na Terra resultou de um antepassado comum. Evolução não
significa superioridade ou perfeição. No essencial, a evolução é uma questão de sobrevivência num meio em constante
alteração.
2.1. Evolucionismo vs. fixismo
Ao longo da História foram propostas duas teorias explicativas da atual biodiversidade: o fixismo e o evolucionismo. Segundo o
fixismo, as espécies são vivas e imutáveis (fixas) e criadas independentemente umas das outras, enquanto para o evolucionismo
as espécies atuais são o resultado de lentas e sucessivas transformações sofridas pelas espécies do passado, ao longo do tempo.
As teorias fixistas mantiveram-se sem contestação até meados do século XVIII, sendo confrontadas com as teorias evolucionistas
a partir do século XIX.

Fixismo
O fixismo corresponde à primeira tentativa de explicação da biodiversidade dos seres vivos. Surgiu numa época em que vigorava
a teoria geocêntrica, em que o mapa-mundo não tinha os contornos de hoje e em que vigorava o poder da religião. Desta forma,
as teorias que surgiam nesta altura refletiam o pensamento da época. Se os seres vivos eram criados por um Deus, então estes
seres eram perfeitos, pois um Deus não produz nada imperfeito e deste modo não necessitariam de mudar. As três correntes
fixistas, explicativas da biodiversidade, têm em comum o facto de não aceitarem alterações nos seres vivos, isto é, estes são
imutáveis, mantendo-se inalterados ao longo dos tempos (Tabela 16).

Tabela 16 Teorias fixistas

Teoria Definição
Hipótese criacionista ou Os seres vivos resultaram de um ato de criação especial de um ser sobrenatural (Criador), tendo
da "criação especial" surgido todas de uma só vez.
Hipótese espontaneísta, As espécies surgem independentemente umas das outras, a partir de matéria inerte (não viva),
da geração espontânea ou mediante determinadas condições e sob a ação de um "princípio ativo" presente na matéria, que,
abiogénica por si só, era capaz de gerar vida.
Hipótese catastrófica ou Admite que na história da Terra teria havido uma sucessão de catástrofes geológicas, que teriam
teoria das criações destruído as espécies existentes, surgindo posteriormente novas espécies vindas de outras regiões
sucessivas (migrações).

Evolucionismo — lamarckismo e darwinismo

As teorias evolucionistas tiveram dificuldades de implementação na sociedade, visto que estas revolucionaram as ideias numa
época em que a religião possuía tanto ou mais poder que o Estado. Deste modo, as teorias de Lamarck e, posteriormente, de
Darwin tiveram de apresentar fortes argumentos para provarem o que postulavam.

Lamarck foi o primeiro cientista a apresentar uma teoria explicativa da forma como se processa a evolução dos seres vivos, o
lamarckismo. No entanto, esta teoria, atualmente, só é referenciada devido à sua importância histórica e não pelo seu valor
científico, pois Lamarck foi o primeiro cientista a apresentar uma explicação para a evolução, a explicar os registos fósseis e a
biodiversidade através da evolução, a acreditar que a Terra tinha uma idade muito superior ao que se julgava e a considerar que
a adaptação dos seres vivos ao ambiente foi o fator evolutivo mais relevante.

Lamarck, ao enunciar a sua teoria, baseou-se nas seguintes leis:

 lei da gradação — os seres vivos evoluíram dos mais simples para os mais complexos.
 lei da transformação das espécies — o ambiente afeta a forma e a organização dos seres vivos, modificando-os.
 lei do uso e desuso — o necessidade cria um órgão e a função modifica-o.
 lei da transmissão das características adquiridas — os descendentes herdam as novas características adquiridas.

Lamarck, ao enunciar a sua teoria evolucionista, baseou-se nos seguintes aspetos:

 O ambiente sofre uma modificação que cria a necessidade, nos seres vivos, de mudarem lei da transformação das espécies.
 Lentamente, por necessidade de adaptação ao meio, os seres vivos vão usando os seus órgãos, desenvolvendo-os, ou, pelo
contrário, desusam-nos, o que provoca o seu atrofiamento — lei do uso e desuso.
 A função que um órgão desempenha vai determinar a sua estrutura — lei da adaptação.
 Os seres vivos adquiriram, deste modo, novas características que são transmitidas à descendência, que, deste modo, se
apresenta toda com essa nova característica — lei da transmissão das características adquiridas.
 As novas características foram adquiridas lentamente, tornando um ser simples num ser complexo — lei da gradação.
 A evolução ocorre por ação do ambiente sobre as espécies que, num tempo relativamente curto, variam na direção
desejada.

Da aplicação dos princípios da teoria lamarckista ao exemplo das girafas, temos (Figura 19):
 As girafas habitavam meios em que predominavam as plantas herbáceas e arbustivas de que se alimentavam.
 Estas girafas, sem qualquer variabilidade intraespecífica, possuíam pescoço e patas curtas.
 O ambiente modificou-se, tendo desaparecido a vegetação herbácea e arbustiva e surgindo, de forma predominante, a
vegetação arbórea.
 As girafas, para não morrerem de fome, sentiram necessidade de se modificar, de forma a poderem alimentar-se.
 Para chegarem às árvores, ou seja, ao alimento, as girafas esticaram continuamente as patas e o pescoço (lei do uso e
desuso), de forma que estes se desenvolveram.
 A totalidade das girafas, num tempo relativamente curto, adquiriu novas características, ou seja, o pescoço e as patas
compridas.
 As características adquiridas são transmitidas à descendência, que passa a possuir patas e pescoço compridos (lei da
transmissão das características adquiridas).

Figura 19 Modelo evolutivo de Lamarck.

As ideias evolucionistas da teoria lamarckista não foram muito bem aceites na sua época, na medida em que algumas das suas
leis não foram cientificamente comprovadas. Assim:
 As modificações provenientes do uso e desuso dos órgãos são adaptações somáticas e individuais, não transmissíveis à
descendência.
 A função não determina a estrutura, já que surgem caracteres inconvenientes nos seres vivos. A função não faz o órgão.
Existe uma reação biunívoca, ou seja, a função resulta da estrutura existente, e esta desenvolve-se mais ou menos de
acordo com a função.
 Nem sempre o uso modifica o órgão, isto é, não é por um indivíduo ler muito que os seus olhos se vão modificar.

Charles Darwin foi o cientista que conseguiu implementar a teoria evolucionista como teoria explicativa da biodiversidade. Esta
teoria evolucionista é também conhecida por teoria de Darwin-Wallace, dado que os cientistas, trabalhando
independentemente, chegaram às mesmas conclusões, tendo chegado a partilhar ideias (tabela 17)

Tabela 17 Fundamentações do darwinismo

Dados Interpretação
Geológicos A análise de fósseis marinhos nos Andes converte Darwin ao uniformitarismo. Se a Terra possui uma idade
superior ao que então se pensava, então houve tempo para ocorrera evolução dos seres vivos.
Biogeográficos Darwin verifica que nas ilhas Galápagos existe uma grande diversidade de tentilhões, semelhantes entre si e
semelhantes a outros que existiam no continente americano. Verifica a mesma situação para as tartarugas.
Conclui que todos divergiram de uma espécie comum e as condições particulares de cada ilha condicionaram a
evolução de cada espécie.
Seleção Darwin baseia-se na sua experiência com pombos. 0 Homem seleciona as espécies e as características destas
artificial que mais lhe convêm, pelo que passados tempos as espécies se tornam diferentes. Se o Homem efetua uma
seleção artificial, então a Natureza deve selecionar através dos fatores ambientais (seleção natural).
Crescimento Darwin aplica as ideias de Malthus, relativas à Humanidade, às populações animais. Embora as populações
das tendam a crescer em progressão geométrica, devido à sua capacidade reprodutiva, o número de indivíduos não
populações aumenta muito de geração em geração, devido à morte destes em competições por alimento, acasalamento e
habitat.
Variabilidade Darwin verifica que existe uma grande variedade de seres vivos e que se verifica variabilidade dentro de cada
intraespecífica espécie.
Darwin, ao enunciar a sua teoria evolucionista, teve em consideração os seguintes aspetos:
 Os seres vivos da mesma espécie apresentam variações entre si — variabilidade intraespecífica.
 As populações têm tendência a crescer em progressão geométrica, no entanto, o número de indivíduos não se altera muito
de geração em geração (teoria de Malthus).
 Em cada geração é eliminado um grande número de indivíduos, devido a uma luta pela sobrevivência que ocorre entre eles,
pelo alimento, habitat, espaço, fuga aos predadores.
 Nesta luta sobrevivem os que estiverem mais bem adaptados, isto é, os que possuírem características mais aptas, sendo os
restantes eliminados progressivamente.
 Existe uma seleção natural, processo que ocorre na Natureza e através do qual só os indivíduos mais bem adaptados a
determinadas condições ambientais sobrevivem — sobrevivência do mais apto.
 Os indivíduos transmitem essa característica mais apta à descendência — transmissão da característica mais apta à
descendência.
 A acumulação de pequenas variações a longo prazo determina a transformação e o aparecimento de novas espécies.

Da aplicação dos fundamentos da teoria darwinista ao exemplo das girafas temos (Figura 20):
 Existia uma população de girafas que apresentava variabilidade intraespecífica, isto é, umas possuíam o pescoço e patas de
reduzidas dimensões, outras de médias dimensões e outras de grandes dimensões.
 Nesta população, o crescimento era controlado pela quantidade e tipo de alimento existente no meio.
 Esta população travava uma luta pela sobrevivência, sendo selecionados os seres mais aptos e eliminados os menos aptos.
 As girafas que possuíam os pescoços e patas de maiores dimensões estavam adaptadas a um meio em que predominava o
alimento arbóreo, pelo que conseguiam chegar ao alimento, e deste modo sobreviviam.
 As girafas que possuíam o pescoço e as patas de menores dimensões estavam menos adaptadas a um meio em que
predominava o alimento arbóreo, pelo que não conseguiam chegar
 Ocorreu, deste modo, uma seleção natural, que selecionou os indivíduos mais aptos (as girafas de pescoço e patas de
maiores dimensões) e eliminou os indivíduos menos aptos (as girafas de pescoço e patas de menores dimensões).
 Na população de girafas começaram a predominar as girafas de pescoço e patas compridos, pelo que, reproduzindo-se
mais, iriam aumentar de número, enquanto as girafas de pescoço e patas curtos, sendo em menor número, reproduziam-se
menos e o seu número iria diminuir (reprodução diferencial).
 A população passou a ser constituída, maioritariamente, por girafas de pescoço e patas compridos, transmitindo esta
característica mais apta à descendência.

Figura 20 Modelo evolutivo de Darwin.

A teoria darwinista ainda hoje é aceite nas suas linhas gerais, no entanto revelou-se uma teoria incompleta, que só o evoluir dos
conhecimentos científicos permitiu colmatar. O desenvolvimento da genética, anos mais tarde, veio esclarecer o porquê da
variabilidade intraespecífica existente nas populações.
O conceito "o mais apto" é um conceito relativo e temporal. O conceito é relativo, pois uma característica pode ser favorável a
uma população e desfavorável para outra, e é temporal, pois as condições do meio podem mudar e, nessa altura, as
características mais prováveis podem deixar de o ser.

Durante o século XX, novas áreas da Ciência vieram ampliar o conceito de evolução. O neodarwinismo ou teoria sintética da
evolução explica a causa da diversidade dos seres vivos a partir das frequências genéticas, isto é, no fundo genético das
populações (o fundo genético corresponde ao conjunto de todos os alelos que fazem parte dessa população). A evolução é, por
isso, devida a alterações das suas características genéticas. População é, por isso, a unidade evolutiva, pois é sobre os indivíduos
das populações que se fazem sentir os agentes evolutivos.

A teoria neodarwinista, ao contrário da teoria darwinista, é uma teoria completa, na medida em que explica as causas da
variabilidade intraespecífica existente nas populações que sofrem evolução. Esta variabilidade, ou seja, a variedade de formas
existente nos indivíduos, deve-se, essencialmente, a duas causas: a ocorrência de mutações e de recombinações génitas. As
mutações são o elemento que introduz a novidade genética, enquanto a recombinação dos genes, durante a meiose e a
fecundação ao acaso, aumentam a variabilidade genética, logo a variabilidade intraespecífica.

Lamarckismo e darwinismo — semelhanças e diferenças

As duas teorias constituem duas explicações possíveis para a diversidade das espécies através de processos evolutivos, mas
segundo mecanismos diferentes (Tabela 18).
Tabela 18 Lamarckismo e darwinismo — semelhanças e diferenças
Lamarckismo Darwinismo
Diferenças Semelhanças Diferenças
Uso e desuso dos órgãos. Transmissão As alterações do meio são o motor da Variabilidade intraespecífica. Herança
das características adquiridas. evolução. das características selecionadas.
Aumento da complexidade dos seres Face às alterações do meio, os seres Luta pela sobrevivência. Sobrevivência
vivos. vivos adaptam-se às novas condições. diferencial.
Os seres vivos não se extinguem, Os seres vivos podem sofrer extinção
alteram-se para novas formas.

Argumentos do evolucionismo
A teoria da evolução contém princípios aceites pela maior parte da comunidade científica e unifica todos os conhecimentos da
Biologia. A análise do processo evolutivo é crucial para a compreensão da vida.
Os argumentos de que a evolução ocorreu são inúmeros, sendo as principais os referidos na tabela 19.
Tabela 19 Argumentos evolucionistas
Argumento Exemplos
Órgãos homólogos
Anatómicos Órgãos análogos
Órgãos vestigiais
Fósseis de seres vivos
Paleontológicos
Fósseis de transição
Embriológicos Desenvolvimento embrionário dos vertebrados superiores
Citológicos Teoria celular
Indivíduos semelhantes em locais muito afastados
Biogeográficos
Indivíduos diferentes em locais próximos

Argumentos anatómicos
Os argumentos anatómicos baseiam-se em estudos de anatomia comparada, a qual realça as semelhanças e as diferenças das
estruturas anatómicas dos indivíduos. A apoiar este argumento encontram-se os órgãos homólogos, os órgãos análogos e os
órgãos vestigiais.
Os órgãos homólogos são estruturas que apresentam o mesmo plano de organização interna e de desenvolvimento
embrionário, logo com um ancestral comum, mas que possuem função e forma diferentes (Figura 21).
Neste caso está o braço de um homem e a barbatana de uma baleia.

A existência dos órgãos homólogos permite concluir que ocorreu uma evolução divergente entre estes seres, pois se existe um
ancestral comum, uma estrutura comum e se na atualidade eles são morfológica e funcionalmente diferentes é porque através
do tempo se afastaram, o que significa que divergiram. Esta evolução divergente resulta de uma adaptação dos seres a
diferentes ambientes, ou seja, sujeitos a diferentes pressões, o que no caso da existência de vários nichos ecológicos se pode
traduzir na ocorrência de uma radiação adaptativa.

Os órgãos análogos correspondem a estruturas que não apresentam qualquer organização interna semelhante, logo não existiu
nenhum ancestral comum; no entanto, a sua forma e função são semelhantes (Figura 21).
A análise das estruturas análogas permite concluir que os seres foram submetidos às mesmas condições ambientais, ou seja, às
mesmas pressões seletivas, às quais se adaptaram da mesma forma, ocorrendo, por esse motivo, uma evolução convergente.

É importante referir que, quando se fala em órgãos homólogos e órgãos análogos, se está a referir apenas a estruturas e não a
indivíduos, e, caso se trate de um indivíduo, então fala-se de homologia e em analogia. Isto prende-se com o facto de um
mesmo indivíduo poder possuir, simultaneamente, órgãos análogos e órgãos homólogos, dependendo do referencial de
comparação.

Os órgãos vestigiais representam, como o nome indica, vestígios de órgãos que já foram mais desenvolvidos no passado. Estes
órgãos são também um argumento evolucionista, na medida em que a sua redução nos transmite alteração nos seres vivos,
representando uma evolução regressiva. São exemplos de órgãos vestigiais o apêndice, o dente carniceiro e o cóccix humanos,
os dedos laterais do cavalo, as asas do quivi, o osso pélvico na baleia.

Argumentos paleontológicos
Os argumentos paleontológicos baseiam-se na análise e interpretação dos fósseis, que podem ser os fósseis de formas extintas,
os fósseis de transição e os "fósseis vivos". As formas fósseis extintas e a sua sequência demonstram a evolução dos indivíduos,
permitindo a elaboração de árvores filogenéticas.

Os fósseis de transição ou formas sintéticas correspondem a fósseis de indivíduos que apresentavam características de duas ou
mais classes atualmente distintas, permitindo-nos concluir que essas classes tiveram um mesmo ancestral comum e que
sofreram um processo de evolução divergente. O Archaeopteryx, o lchthyostega e as Pteridospérmicas são três exemplos de
fósseis de transição.
O Archaeopteryx corresponde a um indivíduo que possuía características de ave (penas e bico) e de réptil (cauda e dentes),
sendo, por isso, o ancestral destas duas classes animais. O Ichthyostega corresponde a um indivíduo que possuía características
de peixe e de vertebrado terrestre, sendo, por isso, o seu ancestral. As Pteridospérmicas eram plantas que possuíam
características das atuais Pteridófitas e das Gimnospérmicas.

Os fósseis vivos, apesar de não serem um verdadeiro fóssil, são indicadores acerca da ancestralidade e via evolutiva de
determinados grupos de seres vivos, como é o caso da planta Psilotum.

Argumentos embriológicos
A análise de vários embriões de vertebrados permitiu a constatação de várias analogias no seu processo embrionário.

A ontogenia corresponde ao desenvolvimento de um indivíduo, enquanto a filogenia corresponde à evolução de uma espécie.
Os embriões dos vertebrados possuem muitos aspetos comuns, permitindo a sua análise comparativa estabelecer homologias
entre as diferentes estruturas, e deste modo a sua filogenia. Assim, quanto mais longas forem as fases ontogénicas
(características embrionárias) comuns, filogeneticamente mais próximos estão os indivíduos.

Argumentos citológicos

Este argumento baseia-se na teoria celular. Da análise desta teoria, pode concluir-se que, sendo todos os seres vivos
constituídos por células que apresentam a mesma morfologia e fisiologia, então todos os seres vivos evoluíram a partir dessa
mesma célula eucariótica.

Argumentos biogeográficos
Este argumento baseia-se na observação de seres vivos em diferentes áreas geográficas. Em muitos casos, a observação dos
seres vivos aí presentes permitiram o traçado de linhas evolutivas. A análise de seres vivos presentes em diferentes áreas
geográficas permitiu constatar o seguinte:
 a ocorrência de semelhanças nítidas entre seres que habitam locais geograficamente distantes;
 a ocorrência de grande diversidade intraespecífica em seres vivos que habitam locais geograficamente próximos.

No primeiro caso encontra-se a fauna e a flora das ilhas Tristão da Cunha, da África e da América. Os três locais,
geograficamente distantes, possuem espécies animais e vegetais muito semelhantes, o que é explicado pelo facto de os três
locais já terem estado juntos, tendo posteriormente os seres vivos evoluído sujeitos às mesmas condições ambientais.

No segundo caso encontram-se as tartarugas das ilhas Galápagos e os marsupiais australianos. As diferentes espécies de
tartarugas existentes nas ilhas Galápagos são explicadas pelos diferentes nichos ecológicos que o ancestral destes seres
encontrou e aos quais se adaptou. Também as várias espécies de tentilhões das ilhas Galápagos são explicadas por uma radiação
adaptativa, existindo tantas espécies de tentilhões quantos os nichos ecológicos. Os marsupiais australianos são explicados pela
separação da Austrália do continente asiático, tendo posteriormente os marsupiais sofrido uma evolução diferente da dos
restantes mamíferos placentários, pois os nichos ecológicos encontrados eram diferentes, pelo que ocorreu uma diferente
adaptação ao meio.

2.2. Seleção natural, seleção artificial e variabilidade

Darwin, quando expôs a sua teoria evolucionista, considerou a existência de três tipos de seleção: a seleção artificial, a seleção
natural e a seleção sexual.
A seleção artificial corresponde àquela que é efetuada através de uma atuação intencional do ser humano.
A seleção natural corresponde a um conjunto de forças ambientais que podem atuar positiva ou negativamente sobre as
populações. Se a seleção atua de uma forma positiva, favorece os indivíduos que possuem uma característica adaptada ao meio
(sobrevivência diferencial) e, deste modo, favorece a sua capacidade reprodutiva (reprodução diferencial). Se a seleção atua de
forma negativa, elimina os indivíduos menos aptos (mortalidade diferencial), que por esta razão não se reproduzem. A atuação
da seleção natural sobre uma população pode ou não alterar o seu ponto de ajuste, isto é, a característica mais apta e por isso
encontrada num maior número de indivíduos. Quanto maior for a variabilidade intraespecífica (ou genética) de uma população,
maior é a probabilidade de alguma das diferentes formas existentes na população ser selecionada. Populações muito
homogéneas, quando sujeitas a pressões seletivas negativas, podem sofrer extinção, uma vez que podem não existir indivíduos
com características selecionáveis. Uma população heterogénea (maior variabilidade genética) apresenta maior capacidade de
adaptação.
A seleção sexual corresponde a um caso particular da seleção natural, em que a seleção dos indivíduos ocorre por um motivo de
carácter sexual, a escolha do parceiro sexual para a existência de acasalamento. Esta seleção sexual contribui para a existência
de um dimorfismo sexual a nível animal, ou seja, uma diferenciação morfológica entre machos e fêmeas. O facto de os machos
possuírem penas coloridas, grandes armações, cantos e danças nupciais prende-se apenas com a sua escolha como parceiro
sexual, favorecendo porém, deste modo, a transmissão dos seus genes aos descendentes.
 Sistemática dos seres vivos
A biosfera é constituída por uma enorme variedade de organismos. Para conhecer e compreender esta biodiversidade, foi
necessário agrupar os organismos de acordo com critérios definidos pelo Homem, isto é, classificá-los.

1. Sistemas de classificação
A sistemática corresponde à separação os seres vivos em grupos consoante as suas características, tendo em conta o seu
processo evolutivo, isto é, a comparação das características de diferentes seres vivos de forma a definir a sua linha evolutiva. A
taxonomia é o ramo da Biologia que se ocupa da classificação dos seres vivos em grupos, segundo critérios definidos, e lhes
atribui um nome — nomenclatura.

1.1. Diversidade de critérios

Ao longo da história da classificação biológica, as necessidades e critérios de classificação modificaram-se como consequência
dos avanços científicos e tecnológicos e, também, devido a várias influências da sociedade (Tabela 20 e Figura 22).
Tabela 20 Sistemas de classificação
1.º período – período pré-lineano
Da Antiguidade ate ao seculo X
Empíricas Não se baseiam em características observadas, mas, por exemplo, na ordem alfabética dos seres vivos.
Práticas Baseiam-se em características práticas, ou seja, utilizam características com interesse para o Homem.
Racionais Baseiam-se em características estruturais observadas nos seres vivos.
Artificiais Baseiam-se na observação de um número reduzido de caracteres.
2.° período — período lineano ou pré-darwiniano
Baseiam-se na observação de muitos caracteres, procurando exprimir as inter-relações ou afinidades
Naturais
naturais entre os seres vivos. O tempo não é relevante. São classificações horizontais.
Fenética ou Privilegia os caracteres diretamente observáveis. Privilegia os critérios morfológicos. O fator tempo não é
horizontal importante, não admitindo a evolução nos seres vivos.
3.º período – período darwiniano
Filogenética, filética Traduzem a posição de um ser vivo em relação aos seus antepassados. Atribui grande valor às relações
ou vertical evolutivas. O tempo é um fator muito relevante.
Evolutiva clássica Tenta conciliar critérios filéticos e fenéticos. O tempo interessa, admitindo evolução dos seres vivos.

Figura 22 Evolução dos sistemas de classificação.

As classificações fenéticas baseiam-se em numerosos caracteres fenotípicos, anatómicos e fisiológicos, de modo a definirem a
afinidade entre os seres vivos. Os caracteres utilizados necessitam, obrigatoriamente, de ser objetivos, para que deste modo
possam ser medidos e comparados. Esta classificação não admite a existência de evolução nos seres vivos, sendo por tal motivo
uma classificação horizontal, estática, pois não considera a existência da linha vertical do tempo. Uma classificação fenética
pode ser representada por um diagrama encaixante, por dendogramas e por chaves dicotómicas (Figura 15).
A classificação filética é uma classificação dinâmica, vertical, ou seja, tem em consideração o fator tempo, pelo que admite a
ocorrência de evolução nos seres vivos. Esta classificação tem como objetivo determinar a história evolutiva dos seres vivos.

A classificação filética utiliza, como forma de representação, cladogramas e árvores filogenéticas (Figura 15). O traçado do
cladograma baseia-se em caracteres ancestrais ou primitivos, caracteres derivados e caracteres adquiridos. Um carácter que
seja compartilhado por vários indivíduos devido há existência de um ancestral comum entre eles é um carácter primitivo. Se ao
longo da linha evolutiva de uma espécie há uma característica que diverge das restantes, permitindo, deste modo, traçar novas
linhas evolutivas, essa característica é uma característica derivada. Um carácter adquirido será aquele que é introduzido de novo
numa linha evolutiva e que resulta da adaptação do ser vivo ao meio. As árvores filogenéticas representam relações
filogenéticas entre os seres vivos, pondo em evidência a sua história evolutiva
1.2. Taxonomia e nomenclatura
Atualmente, as categorias taxonómicas são: reino, filo, classe, ordem, família, género e espécie. Nas plantas, o termo filo é
substituído pelo termo divisão. As referidas categorias constituem um sistema hierarquizado, isto é, o reino contém os filos, os
filos contêm as classes, as classes contêm as ordens e sempre deste modo até à espécie (Figura 24).

Figura 24 Hierarquia das categorias taxonómicas.

A hierarquia taxonómica continuou a ampliar-se, sendo também de considerar as categorias acima e abaixo das principais
categorias taxonómicas, o que leva à existência de trinta taxon (categoria taxonómica) diferentes (taxa = plural de taxon). Para
as categorias intermédias inferiores utilizam-se os prefixos infra e sub, utilizando-se o prefixo super para as categorias
superiores, surgindo assim os taxon subespécie, superclasse e infraordem.

O número de seres vivos em cada categoria taxonómica vai diminuindo do reino para a espécie; no entanto, as suas
semelhanças vão sendo cada vez maiores. A espécie é, por isso, o único agrupamento natural, sendo a base da classificação. A
comparação, entre si, de dois seres vivos pertencentes à mesma classe vai apresentar menos semelhanças do que se os mesmos
seres vivos pertencessem ao mesmo género.

Nomenclatura - regras básicas

Ao classificarmos um ser vivo atribuímos-lhe sempre um nome para, assim, lhe darmos uma identidade própria. A existência de
regras de nomenclatura a nível mundial, tal como a atribuição de um nome científico, permite que em qualquer parte do
mundo se identifique facilmente não só o ser vivo mas também o grupo taxonómico a que este pertence, e, deste modo, um
conjunto de características. No entanto, nem sempre existiram as leis que regulamentam a atribuição de nomes científicos,
tendo estas surgido pela existência de uma enorme dificuldade em atribuir um nome científico e trabalhar com ele. Lineu foi
responsável pela criação do sistema que atualmente se usa e que obedece a um conjunto de regras de nomenclatura,
nomeadamente (Figura 25):
 O nome da espécie escreve-se com duas palavras latinas, sendo a primeira um substantivo escrito com inicial maiúscula, e
corresponde ao nome do género a que a espécie pertence; a segunda palavra, escrita com inicial minúscula, designa-se por
epíteto ou restritivo específico (nomenclatura binomial).
 O nome dos grupos superiores à espécie consta de uma única palavra, um substantivo escrito com inicial maiúscula
(nomenclatura uninominal).
 O nome da subespécie escreve-se colocando à frente do nome da espécie um terceiro termo, designado por epíteto ou
restritivo subespecífico (nomenclatura trinominal).
 Os nomes genéricos, específicos e subespecíficos devem ser escritos em itálico e, quando em manuscritos, devem ser
sublinhados.
 O nome do género corresponde à primeira palavra da espécie.
 À frente da designação científica deve escrever-se o nome, ou a sua abreviatura, do taxonomista que, pela primeira vez,
atribuiu aquele nome científico à espécie.

Figura 25 Classificação da abelha segundo as

regras atuais de nomenclatura

2. Sistema de classificação de Whittaker modificado

A necessidade de organização dos seres vivos em grupos que permitisse associá-los a um determinado conjunto de
características foi sentida pelos cientistas que com eles trabalharam. Aristóteles foi um dos primeiros estudiosos a tentarem
organizar os seres vivos, dividindo-os em dois grandes grupos, a que chamou reinos — Reino Plantae e Reino Animalia. Ao
Reino Plantae pertenciam os seres fotossintéticos e com parede celular, enquanto ao Reino Animalia pertenciam os seres vivos
não fotossintéticos e com ingestão e locomoção.
Anos mais tarde, Haeckel, devido à dificuldade que teve em classificar alguns seres vivos, como, por exemplo, seres que
simultaneamente possuíam clorofila e eram heterotróficos, propôs a criação de um terceiro reino, o Reino Protista, no qual
seriam inseridos os seres que não apresentavam características exclusivas nem das plantas nem dos animais.

Com o desenvolvimento do microscópio, Copeland identifica, dentro do Reino Protista, um conjunto de seres vivos que não
possuem núcleo. Surge, neste momento, a classificação dos seres vivos em quatro reinos, com a criação do Reino Monera, que
engloba a totalidade dos seres vivos procarióticos.
Em 1969, Whittaker propõe uma nova classificação dos seres vivos, desta vez apoiando-se no seu nível trófico, nutrição e
organização da estrutura, surgindo então a classificação em cinco reinos, com a introdução do Reino Fungi, que englobava os
seres vivos decompositores.
Em 1979, o mesmo Whittaker, verificando que não havia uniformidade de critérios no Reino Plantae e no Reino Protista, altera
a composição destes reinos. Whittaker propõe então que as Algas (Plantas na classificação de 1969), porque não possuem
diferenciação de tecidos e nem todas são multicelulares, sejam incluídas no Reino Protista (Tabela 21).

Tabela 21 Evolução das classificações dos seres vivos em reinos

2 Reinos 3 Reinos 4 Reinos 5 Reinos 5 Reino
Lineu Haeckel Copeland Whittaker Whittaker
1707-1778 1834-1919 1938-1956 1969 1979
Monera Monera Monera
 Bactérias  Bactérias  Archaebacteria
 Cianófitas  Cianófitas  Eubactéria
Protista Protista Protista Protista
Bactérias  Protozoários  Protozoários  Protoários
Cianófitas  Diatomáceas  Diatomáceas  Algas
Euglenófitas  Dinoflagelados  Dinoflagelados  Protistas semelhantes a fungos
Protozoários  Algas unicelulares  Euglenófitas
 Limos  Limos
 Bolores  Bolores
 Cogumelos Fungi Fungi
 Verdadeiros fungos  Verdadeiros fungos  Verdadeiros fungos
 Bolores  Bolores
 Cogumelos  Cogumelos
 Leveduras  Leveduras
Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae
 Bactérias  Todas as algas  Algas pluricelulares  Algas vermelhas  Briófitas
 Todas as algas  Limos  Briófitas  Algas castanhas  Traqueófitas
 Limos  Bolores  Traqueófitas  Algas verdes
 Bolores  Verdadeiros  Musgo e hepáticas
 Verdadeiros fungos fungos  Traqueófitas
 Briófitas  Briófitas
 Traqueófitas  Traqueófitas
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia
 Arqueozoários  Arqueozoários  Protozoários  Metazoários  Parazoa
 Protozoários  Protozoários  Metazoários  Metazoa
 Metazoários  Metazoários
Atualmente, a classificação mais utilizada dos seres vivos é a classificação de Whittaker em cinco reinos e alterada em 1979
(Figura 26). Os critérios utilizados nesta classificação, assim como as características dos seres vivos de cada um dos cinco reinos,
Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia, encontram-se esquematizados nas tabelas 22 e 23.

Tabela 22 Critérios de classificação de Whittaker — 1979

Critério Característica Reino
Nível de Sem núcleo bem organizado (procariontes) Reino Monera
organização Com núcleo bem organizado (eucariontes) Reinos Plantae, Fungi, Animalia, Protista
Heterotróficos Ingestão (captam e digerem o alimento) Reino Animalia e alguns do Reino Protista
(utilizam carbono Absorção (captam o alimento já Reino Fungi, alguns dos Reinos Monera e
orgânico) digerido) Protista
Modo de
Autotróficos Fotossintéticos (utilizam energia Reino Planta, alguns dos Reinos Monera e
nutrição
(utilizam carbono luminosa) Protista
inorgânico) Quimiossintéticos (utilizam energia Alguns do Reino Monera
química)
Reino Plantae, alguns dos Reinos Monera e
Produtores (são autotróficos)
Protista
Nível trófico Consumidores ou macroconsumidores (são heterotróficos) Reino Animalia, alguns do Reino Protista
Reino Fungi, alguns dos reinos Monera,
Decompositores ou microconsumidores (são heterotróficos)
Protista, Animalia

Tabela 23 Principais características dos reinos de Whittaker — 1979

Monera Protista Fungi Plantae Animalia
Tipo de célula Procariótica Eucariótica Eucariótica Eucariótica Eucariótica
Unicelulares Unicelulares coloniais Unicelulares Multinucleados Multicelulares Multicelulares
Organização
coloniais ou solitários ou solitários Multicelulares
celular Multicelulares
Sem diferenciação Sem diferenciação Sem diferenciação de tecidos Progressiva Progressiva
Diferenciação tecidular tecidular somáticos diferenciação diferenciação tecidular
tecidular Com diferenciação de tecidos tecidular
reprodutores
Heterotróficos Heterotróficos Heterotróficos (absorção) Autotróficos Heterotróficos
(absorção) (absorção e ingestão) (fotossíntese) (ingestão)
Tipo de
Autotróficos Autotróficos
nutrição (quimiossíntese e (fotossíntese)
fotossíntese)
Produtores Produtores Microconsumidores Produtores Macroconsumidores
Nível trófico Microconsumidores Macroconsumidores Microconsumidores
Microconsumidores

Figura 26 Classificação em cinco reinos

- Whittaker 1979.
O sistema de classificação de Whittaker em cinco reinos reuniu um grande consenso e ainda hoje é aceite. No entanto, a
evidência de que existem duas linhas distintas de procariontes aponta para a necessidade da sua revisão, uma vez que integra
todos os procariontes no Reino Monera. Surgiu, então, a proposta de divisão dos seres vivos em três domínios, sendo o Domínio
uma categoria taxonómica ainda mais abrangente do que o Reino. Esta proposta considera os seguintes domínios (Figura 27):
 Bacteria (eubactérias) - inclui os procariontes mais diversificados e com maior distribuição.
 Archaea (arqueobactérias) - inclui os procariontes metanógenos e os que vivem em ambientes extremos de temperatura
(termófilos extremos), salinidade (halófilos extremos) ou pH (acidófilos extremos).
 Eukarya (eucariontes) — inclui todos os eucariontes.

Figura 27 Classificação em três domínios.

 Geologia problemas e materiais do quotidiano
3. Ocupação antrópica e problemas de ordenamento
A ocupação de zonas terrestres pelo ser humano, como, por exemplo, bacias hidrográficas, zonas costeiras e de vertente, e a sua
exploração, consoante as necessidades humanas, constitui a ocupação antrópica.
As bacias hidrográficas, as zonas costeiras e as zonas de vertente constituem situações potenciais de risco geológico, nas quais
uma intervenção habilitada e a adoção de medidas eficazes de ordenamento do território podem contribuir para prevenir
acidentes e, desta forma, reduzir perdas materiais e humanas.

O risco geológico é um processo natural ou não que afeta de forma adversa o ser humano (tanto no que se refere à sua vida
como aos seus bens). Pode ser também considerado como o produto da probabilidade de ocorrência de determinado
acontecimento, pelas consequências para o Homem, se tal acontecimento se verificar. De uma forma geral, pode afirmar-se
que:
 o risco será tanto maior quanto maior for a ocupação antropogénica da área afetada;
 os riscos geológicos antropogénicos foram fortemente amplificados desde a Revolução Industrial;
 o risco associado a determinado acontecimento tem aumentado de forma significativa com a passagem do tempo, devido,
principalmente, ao crescimento demográfico.
Uma classificação possível dos riscos geológicos é a seguinte (Tabela 23):
Tabela 24 Tipos de riscos geológicos
Tipo Exemplos
Cheias
Sismos
Vulcões
Riscos geológicos naturais Deslizamentos
Radioatividade natural
Elementos dissolvidos na água
Queda de meteoritos
Riscos geológicos Sismicidade induzida
antropicamente Amplificação de cheias
amplificados Contaminantes na cadeia alimentar
Acidentes nucleares
Riscos geológicos de
Resíduos nucleares
origem tecnológica
Produtos sintéticos

Considerando os riscos geológicos naturais, pode-se agrupá-los nos seguintes tipos:

1. avalanchas, derrocadas, escorregamentos de terras;
2. vários tipos de fenómenos associados aos glaciares e ao gelo/degelo em regiões frias;
3. erupções vulcânicas, nuvens ardentes, nuvens de cinzas, libertação de gases e outros fenómenos associados ao vulcanismo;
4. sismos, tsunamis e rutura ao longo de falhas geológicas ativas;
5. variações do nível freático e subsidência;
6. fenómenos associados à variação da linha de costa, erosão costeira, migração de dunas e de cordões dunares;
7. assoreamento (acumulação de detritos, como areias, calhaus, lodo, nas zonas de fraco desnível do leito dos rios,
especialmente na parte final) e desassoreamento do leito de rios e de estuários.

O ordenamento do território surge como uma resposta à diminuição da vulnerabilidade das populações aos riscos geológicos,
contribuindo, ao mesmo tempo, para um desenvolvimento sustentável. O ordenamento do território é entendido como a
organização do espaço biofísico, tendo em conta a sua ocupação e utilização de acordo com as capacidades e características que
apresenta.

3.1. Bacias hidrográficas

Uma bacia hidrográfica é uma área definida topograficamente, drenada por um curso de água (ex. rio) ou por um sistema
interligado de cursos de água (rio, afluentes e subafluentes), de tal forma que todos eles sejam descarregados através de uma
única saída. Uma rede hidrográfica é o conjunto formado por um rio principal e por todos os cursos de água tributários
(afluentes e subafluentes). Uma bacia hidrográfica corresponde, assim, à totalidade da área cujas águas pertencem à mesma
rede hidrográfica.

Os rios são os agentes geológicos mais importantes na erosão, no transporte e na deposição de sedimentos, e a sua influência é
visível na maioria das paisagens. Os rios são cursos de água superficiais e largos que podem desaguar noutro rio, num lago ou no
mar. No perfil de um rio, consideram-se os seguintes elementos: leito de rio, leito de cheia, leito de seca e margens (Figura 28 e
Tabela 25).
Figura 28 Perfil transversal de um rio.

Tabela 25 Elementos de um perfil transversal de um rio

Leito de rio É o terreno ocupado, normalmente, pelas águas.
Leito de cheia É o espaço ocupado pelas águas em época de cheias, quando a pluviosidade é muito abundante.
Leito de seca É a zona ocupada pelas águas, quando a quantidade destas diminui, por exemplo, durante o verão.
Margens São faixas de terreno contíguas ao leito do rio.

A atividade geológica de um rio compreende a erosão, o transporte e a sedimentação. A erosão consiste na remoção de
materiais resultantes da alteração das rochas do leito do rio e das margens. O transporte corresponde ao deslocamento, pela
corrente de água, dos detritos rochosos removidos por erosão. A carga sólida de um rio é constituída por materiais dissolvidos,
materiais em suspensão e materiais que sofrem transporte no fundo. Este transporte pode fazer-se por arrastamento, rola-
mento ou saltação dos materiais. A sedimentação corresponde à deposição dos materiais, quando diminui a capacidade de
transporte de um rio. A sedimentação é influenciada pelas dimensões e peso dos detritos e pela velocidade da corrente

As cheias são fenómenos naturais provocados por precipitação intensa de curta duração, por precipitação muito prolongada,
por fusão de gelo ou, ainda, pela rutura de diques e barragens. Durante uma cheia, o excesso de água faz aumentar o caudal dos
rios, o que provoca o extravasamento das águas e a inundação das margens. As cheias podem ter um grande impacto, quando
há ocupação antrópica do leito de cheia. A prevenção de danos materiais e humanos causados pelas cheias pode ser conseguida
através de medidas:
 estruturais, como a adoção de sistemas de retificação dos cursos de água, a construção de barragens e de canais de
escoamento;
 não estruturais, como o ordenamento da construção em leitos de cheia e da sua ocupação por outras atividades humanas, a
preservação de solos e a informação das populações.

Uma das possíveis medidas de controlo de cheias é a construção de barragens. Uma barragem é uma barreira artificial que
permite a retenção de água com vários objetivos. Assim, a construção de barragens permite (Figura 29):
 regular o caudal dos rios;
 a retenção de água na albufeira, que evita cheias a jusante (lado de uma corrente contrário ao da nascente e para onde
correm as águas; o contrário de jusante é montante);
 outras utilizações da água, como a produção de energia hidroelétrica, o abastecimento das populações, as atividades de
recreio ou a irrigação de terrenos agrícolas.

No entanto, estão associados às barragens vários impactes negativos, como, por exemplo:
 retenção de sedimentos a montante da barragem (o que vai ter consequências no regime de sedimentação litoral, como
vamos ver mais à frente);
 destruição ou desequilíbrio dos ecossistemas da zona, pela inundação de áreas anteriormente emersas, e interferência com
as migrações de peixes.

A acumulação de sedimentos nas albufeiras das barragens e a extração de inertes (areias e outros materiais) podem ter como
consequência:
 desaparecimento de praias fluviais;
 descalçamento de pilares de pontes, podendo originar a sua queda;
 alterações das correntes;
 redução na quantidade de sedimentos que chegam ao mar.

Figura 29 Acumulação de
sedimentos nas barragens.
3.2. Zonas costeiras
A zona costeira é a região da interface entre o continente e o mar, e é dominada por processos originados nas bacias
hidrográficas dos rios afluentes, por processos oceanográficos e atmosféricos. A maioria da população mundial concentra-se nas
zonas costeiras dos continentes. Em Portugal, que possui uma grande extensão de costa (cerca de 900 km), é no litoral que se
verifica a maior densidade populacional e que se localizam as principais cidades.
A zona costeira é, então, a zona de transição do continente para o oceano. Nessa transição, é possível distinguir formas de
erosão e de deposição, como as arribas e as praias, respetivamente (Tabela 26).

Tabela 26 Formas de erosão e deposição

Tipo de forma Descrição Exemplos
Resultam da erosão provocada pela dinâmica das águas do mar (ondas e Plataforma de abrasão
Erosão
correntes) sobre a linha de costa. Arriba
Resultam da acumulação dos materiais erodidos pelo mar ou transportados Praia
Deposição
pelos rios, quando as condições do meio são mais apropriadas. Ilha-barreira

As arribas são linhas de costa alta e de declives abruptos, constituídas por material rochoso consolidado e com escassa
cobertura vegetal. As arribas encontram-se sujeitas a uma intensa abrasão marinha, ou seja, ao desgaste provocado pelo
rebentamento das ondas nas rochas. Assim, na base das arribas, podem existir plataformas de abrasão, que são superfícies
relativamente planas e próximas do nível do mar onde se encontram os escombros resultantes do desmoronamento das arribas.

As praias são formas de deposição litoral que apresentam um declive suave constituídas, essencialmente, por sedimentos
transportados pelos rios.

São múltiplos os fatores responsáveis pela erosão costeira. Embora alguns desses fatores sejam naturais, a maioria é
consequência direta ou indireta de atividades antrópicas. Os principais fatores antrópicos responsáveis pela erosão costeira e
consequente recuo da linha de costa são:
 elevação do nível do mar como consequência do incremento do efeito de estufa;
 ocupação da faixa litoral com construções (habitações, empreendimentos turísticos, zonas de lazer e outras);
 destruição de defesas naturais, como dunas e vegetação costeira;
 diminuição da quantidade de sedimentos, devido à construção de barragens e/ou exploração de inertes nos rios;
 obras de engenharia costeira, nomeadamente as que são implantadas para defender o litoral, como, por exemplo, os
esporões.

Na generalidade, existem três formas básicas de solucionar a erosão costeira provocada por fatores antrópicos:
 Proteção, ou seja, construir obras de engenharia costeira, como paredões (ou enrocamentos, são estruturas longitudinais,
desenvolvendo-se ao longo da praia), esporões (ou molhes, são obras de proteção costeira perpendiculares à linha de costa,
geralmente construídos em material rochoso, mas podendo ser em betão ou peças de betão) e quebra-mares (são estru-
turas longitudinais destacadas, geralmente paralelas à linha de costa) que impeçam a destruição do património construído
e/ou a invasão do litoral pelo mar. É uma solução localmente eficaz, mas que causa distúrbios na dinâmica litoral a nível
regional. Para além de ser uma solução muito dispendiosa, ela própria pode ser uma causa para o aumento da erosão litoral
(Figura 30).
 Retirada estratégica, ou seja, desocupar a faixa costeira que previsivelmente virá a ser perturbada nas próximas décadas,
transferindo para local seguro as construções mais importantes e destruindo as menos importantes. Do ponto de vista
ambiental é, talvez, a solução mais correta, pois deixa a Natureza funcionar naturalmente.
 Adaptação, ou seja, efetuar intervenções de proteção ligeira nos trechos da faixa litoral de maior importância e efetuar uma
gestão costeira que tenha em atenção a elevação do nível do mar e o recuo da linha de costa. São exemplos de adaptações
a estabilização de arribas, a reconstrução dunar e alimentação artificial das praias com inertes.

Figura 30 Obras de engenharia

para a proteção do litoral
3.3. Zonas de vertente
As zonas de vertente são locais de declive acentuado onde os fenómenos de erosão são particularmente intensos (Figura 31).
Nestas zonas, existe um risco elevado de movimentos em massa que são deslocamentos bruscos de uma grande massa de
materiais sólidos em terrenos inclinados. Numa vertente, atuam duas forças opostas: a gravidade e o atrito. Quando a força da
gravidade ultrapassa o atrito, estão criadas as condições para a ocorrência de movimentos em massa.

Figura 31 Movimentos de massa em zonas de vertente.

Os movimentos em massa podem ser provocados por causas naturais ou antropogénicas. Os fatores naturais envolvidos nos
movimentos em massa podem ser distinguidos em condicionantes e desencadeantes (Tabela 27).

Tabela 27 Fatores responsáveis pelos movimentos de massa

Tipo de fator Descrição Exemplos
Resultam de alterações que Precipitação elevada
foram introduzidas numa Ação antrópica
Desencadeante determinada vertente e que Ocorrência de sismos e vibrações
podem despoletar movimentos Tempestades nas zonas costeiras
em massa. Variações de temperatura (contração e dilatação dos materiais rochosos)
Condições mais ou menos Tipo e características das rochas
permanentes que podem Disposição das rochas nos terrenos
influenciar os movimentos de Orientação e inclinação das camadas
Condicionante massa, retardando ou Grau de alteração e fraturação das camadas rochosas
acelerando a sua ocorrência. Declive dos terrenos
Força de gravidade
Força de atrito

A ação humana favorece a ocorrência de movimentos em massa nas seguintes situações:

 destruição da cobertura vegetal dos terrenos, com consequente aumento da erosão do solo;
 remoção não controlada de terrenos para urbanização ou abertura de estradas;
 saturação dos terrenos por excesso de irrigação.

A prevenção dos movimentos em massa pode fazer-se através das seguintes medidas:
 elaboração de cartas de ordenamento do território, com definição de áreas apropriadas para diferentes atividades
humanas;
 elaboração de cartas de risco geológico que permitam distinguir as áreas de maior e de menor risco, podendo, desta forma,
assegurar uma correta distribuição da população;
 remoção ou contenção dos materiais geológicos que possam constituir perigo. A contenção pode ser feita através de muros
de suporte (com ou sem drenagem de águas), de redes e de pregagens.
 4. Processos e materiais geológicos importantes em ambientes terrestres
Uma rocha é um corpo natural formado por associações estáveis de minerais compatíveis entre si e com o meio ambiente em
que foram gerados. Um mineral é uma substância sólida, natural, inorgânica, com uma composição química bem definida ou
variável dentro de determinados limites.

4.1. Rochas sedimentares

A Terra é um planeta dinâmico. O motor de todas as alterações que ocorrem à superfície do nosso planeta é a energia solar.
A importância desde grupo de rochas deve-se não só ao facto de elas cobrirem 75% da superfície terrestre (embora só
representem 5% do volume da litosfera) como também ao facto de algumas delas constituírem do ponto de vista económico
importantes recursos energéticos (ex.: carvão, petróleo e gás natural) ou matérias-primas essenciais a diversas indústrias (ex.:
argilas, calcário e sal-gema).

Principais etapas na formação de rochas sedimentares

O termo "ciclo sedimentar" (Figura 32) refere-se ao conjunto de transformações sucessivas que uma "rocha-mãe" sofre até
originar uma rocha sedimentar, que por sua vez vai ser utilizada no referido conjunto de transformações. Do ciclo sedimentar
faz parte a sedimentogénese e a diagénese. A sedimentogénese é o conjunto dos processos (meteorização, erosão e transporte)
que intervêm desde a formação dos sedimentos até à sua deposição.

Figura 32 Fenómenos geológicos relacionados com a formação de rochas sedimentares — ciclo sedimentar.

A análise do esquema da figura 18 permite evidenciar cinco etapas fundamentais no ciclo sedimentar:
I. Meteorização — é o conjunto das alterações químicas e físicas das rochas quando expostas ao tempo. Os processos de
meteorização podem ser químicos e físicos.
II. Erosão — é o conjunto de processos naturais que provocam a remoção dos sedimentos formados pela meteorização. Os
agentes de erosão são a gravidade, os glaciares a água corrente e o vento.
III. Transporte — é o conjunto de processos naturais que favorecem a deslocação dos sedimentos desde as áreas de
alimentação até às bacias de sedimentação. Os agentes de transporte são a água, o vento, a gravidade e o gelo.
IV. Sedimentação — em determinadas condições do meio (pH, Eh, concentração de sais e outras substâncias, profundidade da
água, grau de agitação, salinidade, temperatura, humidade, etc.), os materiais transportados depositam-se, constituindo os
sedimentos. A sedimentação é fortemente condicionada pela velocidade do agente transportador e pelas dimensões e
diversidade dos materiais.
V. Diagénese — é o conjunto de transformações mecânicas e químicas que convertem o sedimento em rocha. Este conjunto
de transformações é designado por diagénese, que compreende as seguintes fases: compactação; cimentação;
recristalização; alterações químicas. Esta etapa do ciclo sedimentar será tratada mais à frente.

Sedimentogénese
Em determinadas condições propícias, os materiais transportados depositam-se, constituindo sedimentos. Este processo é
designado por sedimentação.
Os sedimentos são constituídos por detritos de outras rochas (clastos), minerais resistentes à meteorização química, minerais
formados como consequência da meteorização química, minerais resultantes da precipitação de substâncias em solução e
produtos biogenéticos. A sedimentação é condicionada pela velocidade do agente transportador, pelas dimensões das partículas
e pela densidade dos materiais.
O aspeto estrutural mais característico da maioria das rochas sedimentares é a sua ocorrência em camadas ou estratos de
espessuras muito variáveis, que resultam do processo natural de deposição por ação da gravidade.

Meteorização das rochas e erosão

Qualquer tipo de rocha é o produto do ambiente físico-químico em que se formou. Quando as condições físico-químicas se
alteram, a rocha encontra-se em desequilíbrio com o ambiente, o que condiciona o aparecimento de mudanças. Estas mudanças
visam o estabelecimento de um novo equilíbrio entre a rocha e as novas condições físico-químicas. Deste modo, a maioria dos
minerais de uma determinada rocha sofre profundas alterações, originando novos minerais – minerais de neoformação –, mais
estáveis e compatíveis com as novas condições físico-químicas.

Uma rocha aflorante (rocha que aparece na superfície terrestre) fica exposta à ação dos vários agentes de geodinâmica externa
(ramo da Geologia que estuda as modificações da crusta terrestre provocadas pela ação modeladora de agentes externos),
como a água, o ar, o vento e a ação dos seres vivos, que provocam alterações físico-químicas. Chama-se meteorização ao
conjunto de processos que provocam a desintegração e a decomposição das rochas e dos minerais, em virtude da ação dos
agentes de geodinâmica externa. Como consequência da meteorização, as rochas aflorantes vão sendo desgastadas e os
materiais resultantes deste processo são transportados para outros locais. Chama-se erosão a este desgaste das rochas
aflorantes, como consequência da meteorização.
A meteorização pode ser de dois tipos distintos (Tabela 28), embora a sua atuação sobre as rochas seja conjunta.

Tabela 28 Tipos de meteorização

Tipo Descrição Exemplo
Consiste na desagregação da rocha em fragmentos de  Variações de temperatura
Física ou mecânica

dimensões cada vez menores, que fazem aumentara  Efeito do gelo

superfície de exposição aos vários agentes de meteorização.  Cristalização de cristais nos poros das rochas
 Ação dos seres vivos
 Ação mecânica das ondas
 Ação mecânica da água e do vento
 Descompressão dos maciços rochosos
Alteração química ou bioquímica (se ocorrer a participação  Reações de dissolução
Química

dos seres vivos), isto é, certos minerais transformam-se  Reações de oxidação

noutros mais estáveis nas novas condições ambientais.  Reações de hidrólise

A meteorização física (Tabela 29) provoca nas rochas o alargamento de fraturas e fendas que conduzem à sua desagregação em
fragmentos de dimensões sucessivamente menores. Como consequência deste processo, a superfície de rocha exposta à ação
dos agentes de meteorização aumenta. Este aumento de superfície exposta facilita, ainda mais, a continuação dos vários
agentes de meteorização, bem como a ação da erosão.
Tabela 29 Agentes de meteorização física
Agente Descrição
Grandes amplitudes térmicas diárias (ex.: deserto) – os diferentes minerais que constituem uma rocha
Variações de
sofrem dilatações e contrações sucessivas. O resultado deste processo culmina com a fraturação das
temperatura
rochas que, como consequência, perdem coerência e sofrem desagregação.
Congelação e A água que penetra nas fraturas, fendas, poros ou interstícios das rochas, por diminuição da temperatura,
descongelação da pode congelar. A água, quando congela, aumenta de volume. Assim, o aumento de volume vai provocar o
água alargamento das fraturas e dos interstícios das rochas, o que causa posterior desagregação.
A água que circula nas fraturas e interstícios das rochas possui sais dissolvidos. Por vezes, esses sais
Cristalização de
podem precipitar e originar cristais. O crescimento destes cristais, no interior de fraturas e interstícios das
sais
rochas, provoca o seu alargamento e posterior desagregação.
O crescimento das raízes de árvores e arbustos, a atividade de certos animais (escavação) e a atividade do
Ação dos seres
ser humano (pedreira, minas, construções, poluição) contribuem largamente para o alargamento de
vivos
fraturas e para a desagregação das rochas.
Ação mecânica das O embate das ondas nas costas rochosas e o choque dos materiais (calhaus e areia) por elas transportados
ondas contribuem para o aumento da fraturação e fragmentação das rochas do litoral.
(abrasão marinha)
Ação mecânica da As correntes fluviais e marítimas, o vento e as torrentes que se formam após um forte chuvada
água e do vento transportam detritos de várias dimensões que, ao chocarem com as rochas, provocam o desgaste e a
(abrasão eólica) fragmentação.
Muitas rochas formam-se em condições de pressão e temperatura muito diferentes daquelas que se
Descompressão
verificam na superfície da Terra. Quando, por ação de movimentos tectónicos, estas rochas são expostas à
dos maciços
superfície, sofrem uma descompressão. Como consequência deste processo pode resultar a formação de
rochosos
diáclases (famílias de fraturas).
A meteorização química (Tabela 30) consiste na alteração química ou decomposição de certos minerais e na sua transformação
noutros minerais mais estáveis nas novas condições ambientais. Como, em muitos destes processos, intervêm os seres vivos, a
meteorização pode ser designada por bioquímica.

Tabela 30 Principais tipos de reações associados à meteorização química e bioquímica

Descrição Exemplos
Apesar de muitos minerais não serem solúveis em água pura, o Certos minerais, como a halite (sal-gema; sal da
mesmo já não acontece se a água se encontrar acidificada. A cozinha) e o gesso, são solúveis em água.
Dissolução

acidificação da água pode ser um processo natural quando, por [1] CO2+ H2O →H2CO3
exemplo, o CO2 atmosférico ou o CO2 existente na atmosfera do Certos minerais de rochas carbonatadas, como a
solo reage com a água, originando ácido carbónico (H2CO3) [1]. calcite.
Esta água acidificada reage com minerais carbonatados (p. ex. CaCO3 + H2CO3 → Ca(HCO3)2
calcite), alterando-os [2].
A hidratação e a hidrólise são dois processos que agem Os silicatos constituem um exemplo típico de
conjuntamente. Em primeiro lugar, a hidratação provoca a minerais afetados por este tipo de reações.
hidratação
Hidrólise e

incorporação de água na estrutura dos minerais e, em segundo [1] 2 KAISi3O8 + 6 H2O + CO2 → Al2Si2O5(OH)4 + 4
lugar, a hidrólise provoca a alteração do mineral pela água [1]. O SiO2+ K2CO3+ 4 H2O
CO2, na presença de água, origina ácido carbónico, que contribui
para o aumento da concentração de hidrogenião (H+), o que conduz
à aceleração do processo de hidrólise.
Minerais ricos em ferro reagem facilmente com o O2 e oxidam-se Certos minerais, como as olivinas, as piroxenas,
Oxidação

(perdem eletrões). Em minerais ferromagnesianos, o ferro ferroso as anfíbolas e as biotites, são ricos em ferro,
(Fe2+) reage com o O2 e forma o ferro férrico (Fe3+) [1]. O aspeto podendo, eventualmente, sofrer oxidação.
mais visível desta alteração consiste na coloração avermelhada [1] 4 FeSiO3+ O2 → 2 Fe2O3 + 4 SiO2
adquirida por estes minerais.

Transporte e sedimentação
No processo que conduz à formação de rochas sedimentares participam vários agentes de transporte e de sedimentação. Os
principais agentes de transporte envolvidos no ciclo sedimentar são a gravidade, a água e o vento. Ao longo do transporte, as
partículas sedimentares sofrem várias alterações, nomeadamente o arredondamento e a granotriagem.

O arredondamento corresponde à perda das arestas dos clastos devido ao atrito com as rochas da superfície e ao choque entre
eles. Geralmente, um maior grau de arredondamento dos clastos está relacionado com uma maior duração do seu transporte. A
granotriagem corresponde à seleção e separação dos clastos de acordo com o tamanho, forma e densidade. Considera-se que
um sedimento é bem calibrado quando os clastos possuem a mesma dimensão (Figura 33).

Figura 33 Arredondamento e granotriagem de sedimentos.

A sedimentação verifica-se quando o agente transportador perde energia e os sedimentos se depositam. Também é considerada
sedimentação a acumulação de sedimentos orgânicos ou de materiais que precipitam, como a halite ou o calcário. São exemplos
de ambientes de sedimentação o fundo do mar ou de lagos, os vales, os rios, os recifes de coral, as praias ou as dunas. A
deposição ocorre, principalmente, em meio aquático, originando, normalmente, camadas sobrepostas de forma horizontal e
dispostas paralelamente — os estratos. Cada estrato é delimitado por um teto, estrato que se encontra acima, e por um muro,
estrato que fica por baixo. A superfície de separação entre estratos chama-se junta de estratificação (Figura 34).
Por vezes, a estratificação não é horizontal. Designa-se por estratificação entrecruzada a estrutura de lâminas ou camadas que
se cruzam e truncam em ângulos e que foram depositadas dentro de um processo contínuo de sedimentação, sem ocorrer
discordância (Figura 34).

Figura 34 Tipos de estratificação.

Génese das rochas sedimentares - Diagénese

Diagénese é o conjunto de transformações mecânicas e químicas que convertem o sedimento em rocha. Da diagénese fazem
parte várias etapas que ocorrem nos sedimentos, tais como, a compactação e a cimentação (Tabela 30).

Tabela 31 Etapas da diagénese

Designação Descrição
Compactação Como resultado da pressão exercida pelos sedimentos acumulados, o volume dos poros de um sedimento
(Desidratação) reduz-se substancialmente. Como consequência, a água contida nesses sedimentos é expulsa.
Os sedimentos detríticos (p. ex. areias) formam agregados soltos com um considerável volume de
interstícios entre os grãos. Quando, através destes sedimentos, circulam águas que transportam em
Cimentação solução determinados compostos químicos capazes de precipitar, o mineral depositado preenche os
espaços vazios entre os grãos. Os materiais que formam o cimento nestas rochas resultam, geralmente, da
precipitação de carbonato de cálcio, sílica e argilas.

Quando não ocorre cimentação, as rochas são constituídas por detritos soltos, sendo, por isso, denominadas rochas
desagregadas (p. ex. areia de uma praia). Se, pelo contrário, ocorrer cimentação, as rochas são designadas por rochas
consolidadas (p. ex. arenito).

Diversidade de rochas sedimentares

As rochas sedimentares são constituídas por muitos e variados materiais. Alguns dos minerais constituintes provêm diretamente
das rochas preexistentes (sedimentares, magmáticas e metamórficas), apenas modificados fisicamente pelos fenómenos de
erosão e de transporte — minerais herdados. Além destes minerais, as rochas sedimentares contêm minerais de neoformação,
isto é, minerais novos formados durante o processo de sedimentogénese ou da diagénese, devido a fenómenos de
meteorização química ou precipitação de soluções ambientais.

Identificação de minerais
Um mineral é uma substância sólida, natural, inorgânica, com uma composição química bem definida ou variável dentro de
determinados limites. Um mineral é considerado um cristal quando possui textura cristalina, ou seja, apresenta homogeneidade
a nível estrutural nas três dimensões do espaço, apresentando, por isso, as mesmas propriedades químicas e físicas em todos os
seus pontos. Caso o mineral não apresente homogeneidade interna, então dizemos que ele apresenta textura vítrea ou amorfa.

Os minerais apresentam um conjunto de características que permitem a sua identificação. Algumas dessas características são
determinadas no campo, outras, pelo contrário, necessitam de ser estudadas no laboratório devido aos instrumentos
necessários.
A diferente composição química, assim como a diferente organização estrutural da matéria, são os grandes responsáveis pelas
diferentes propriedades mineralógicas.
As propriedades mineralógicas podem ser analisadas perante um ponto de vista químico e físico. Assim, quando determinas a
cor de um mineral estás a caracterizar uma propriedade física (Tabela 32) e quando analisas a sua reação com os ácidos estás a
analisar uma propriedade química.

O mineral cujo valor de uma dada propriedade se altera com a direção é um mineral anisotrópico para essa propriedade. Se,
pelo contrário, o valor de uma dada propriedade é independente da direção considerada, o mineral é isotrópico para essa
propriedade. Significa isto que um mesmo mineral pode ser simultaneamente isotrópico para uma propriedade e anisotrópico
para outra propriedade.
Tabela 32 Propriedades físicas identificativas dos minerais
Propriedade Definição Classificação
A densidade relativa corresponde à relação entre o peso de um determinado Balança de Jolly
volume do mineral e o peso de igual volume de água a 4 °C é dada pela
Densidade
fórmula:
D= P (peso do mineral no ar) / P — P' (peso do mineral na água)
A dureza relativa de um mineral corresponde à resistência que este 1. Talco
apresenta a ser riscado por outro mineral ou por determinado objeto. 2. Gesso
Reflete a força das ligações atómicas na estrutura cristalina. Pode ser 3. Calcite
referida por comparação com os termos da Escala de Mohs. Um mineral que 4. Flurite
risque e seja riscado por um termo da escala, ou se não se riscarem 5. Apatite
Dureza
mutuamente, possui a mesma dureza. Um mineral risca todos os termos da 6. Ortóclase
escala de menor dureza que a sua e é riscado por todos os que possuem 7. Quartzo
maior dureza. 8. Topázio
9. Corindo
10. Diamante
A clivagem corresponde à capacidade que um mineral apresenta de romper  Fácil / Difícil
segundo planos cristalinos de rutura fácil, originando formas geométricas  Distinta / Indistinta
Clivagem
típicas de cada mineral.  Perfeita / Imperfeita
 Inexistente
A fratura corresponde ao modo como parte um mineral, quando este não se  Concoidal
Fratura rompe segundo os planos de clivagem.  Escamosa
 Granulosa
A cor de um mineral corresponde à forma como este absorve a luz natural  Alocromático
Cor
difusa.  ldiocromático
A risca de um mineral corresponde à cor do mineral quando este é reduzido  Risca de cor forte
Risca ou traço a pó.  Risca de cor branca
 Risca da cor do mineral
O brilho corresponde à reflexão da luz na superfície do mineral.  Brilho metálico
Brilho ou lustre  Brilho submetálico
 Brilho não metálico

As propriedades químicas dos minerais estão relacionadas com a sua composição química, com a natureza dos átomos e dos
iões que os compõem. Assim, por exemplo, o sabor salgado permite determinar a presença de halite, enquanto a efervescência
produzida por ação de um ácido deteta a presença de minerais carbonatados, como a calcite.

Classificação das rochas sedimentares

As rochas sedimentares formam-se como resultado da litificação de sedimentos através da diagénese. Na classificação das
rochas sedimentares podem considerar-se quatro grupos:
 Rochas detríticas — constituídas predominantemente por detritos.
 Rochas quimiogénicas — os materiais resultam essencialmente da precipitação de substâncias em solução.
 Rochas biogénicas — constituídas por materiais de origem orgânica, ou seja, que resultam, direta ou indiretamente, da
intervenção de organismos.

Rochas detríticas
Neste tipo de rochas, os sedimentos podem apresentar-se soltos, constituindo rochas não consolidadas (rochas detríticas
desagregadas), ou então estar ligados por um cimento (resultante de precipitação), formando rochas consolidadas (rochas
detríticas agregadas).

O critério utilizado nos sistemas de classificação das rochas sedimentares detríticas é predominantemente textural, constituindo
escalas granulométricas (Tabela 33).
 Tabela 33 Escala granulométrica de Wentworth
Designação do detrito Dimensões em mm Designação do sedimento solto Designação da rocha consolidada
Blocos > 256
Seixos, calhaus 256 a 64 Brechas
Cascalheiras
Cascalho 64 a 8 Conglomerados
Areão 8a2
Areia grosseira 2 a 1/4 Arcose
Areia média 1/2 a 1/8 Areia Grauvaque
Areia fina 1/8a 1/16 Arenito
Silte 1/16 a 1/256 Silte Siltito
Argila < 1/256 Argila Argilitos

Nas rochas detríticas, os detritos ou clastos podem ou não estar ligados por um cimento. Para além desta característica, este
tipo de rochas é caracterizado pelo tamanho dos grãos, pela distribuição granulométrica dos clastos e pela forma dos clastos. Na
tabela 34 estão descritos os principais tipos de rochas detríticas.

Tabela 34 Tipos de rochas detríticas

Designação Descrição
São rochas formadas por fragmentos de grandes dimensões, cuja génese está relacionada com condições de
erosão intensa e transporte muito rápido dos fragmentos resultantes da erosão. A dimensão e forma dos
Rochas clastos destas rochas varia de acordo com a duração do transporte, com a distância percorrida e com a
conglomeráticas dureza do material transportado. Quando estas rochas são consolidadas podem ser conglomerados, ou
brechas. Designam-se por brechas quando os materiais que as constituem são angulosos e designam-se por
conglomerados quando os materiais que as constituem são arredondados.
O termo areias refere-se a rochas desagregadas de composição mineralógica muito variável. Existem areias
calcárias (constituídas por grãos de calcite), areias quartzosas (constituídas por grãos de quartzo) e areias
negras (constituídas por minerais ferromagnesianos). De acordo com o agente transportador e com a
duração do transporte, as areias podem ser:
Designação Características
São areias angulosas ou sub-roladas, grosseiras ou finas e o grau de calibragem é
Areias fluviais
variável.
São areias arredondadas, bem polidas e brilhantes, por vezes com forma ovoide e
Areias marinhas
Rochas geralmente bem calibradas.
areníticas Areias eólicas São areias bem arredondadas, baças e muito bem calibradas.
Areias glaciárias São areias muito angulosas e mal calibradas.
Quando as areias são cimentadas, formam-se os arenitos ou grés, que são rochas detríticas consolidadas.
De acordo com o tipo de cimento, os arenitos podem ser:
Designação Características
Arenito silicioso São arenitos duros e de cor clara, em que cimento é silicioso.
Arenito argiloso São arenitos pouco compactos, em que o cimento é de origem argilosa.
Arenito calcário São arenitos em que o cimento é constituído por carbonato de cálcio.
Arenito ferruginoso São arenitos em que o cimento é rico em óxidos de ferro.
São rochas constituídas por partículas muito pequenas. A rocha não consolidada designa-se por silte,
Rochas siltíticas
enquanto a consolidada denomina-se siltito. São constituídas por minerais de quartzo e mica.
São rochas detríticas formadas por partículas de dimensões muito reduzidas, constituídas essencialmente
por minerais de argila. Em geral, estas rochas são capazes de absorver quantidades variáveis de água,
tornando-se plásticas, o que constitui uma das suas propriedades físicas mais importantes. A dessecação,
Rochas argilosas
pelo contrário, torna estas rochas muito compactas. São rochas pouco duras, friáveis (reduzem facilmente a
pó) e possuem, geralmente, um cheiro característico a barro quando humedecidas. Por vezes, as argilas, por
compactação, originam rochas mais coerentes e compactas, designadas por argilitos.

Rochas quimiogénicas
A precipitação de materiais dissolvidos, responsável pela formação das rochas sedimentares quimiogénicas, pode ocorrer devido
à evaporação da água ou devido à alteração de condições da solução, como, por exemplo, a variação da pressão ou da
temperatura.
As rochas formadas por cristais que precipitam durante a evaporação da água têm textura cristalina e designam-se por
evaporitos, como, por exemplo, o sal-gema e o gesso. O sal-gema é constituído pelo mineral halite (NaCI) e forma-se por
evaporação em lagos salgados ou baías, ao longo do oceano. O gesso é um mineral de sulfato de cálcio (CaSO4, 2H2O), formado
pela evaporação de águas salgadas em lagos.
Os calcários são rochas constituídas, essencialmente, por calcite, um mineral de carbonato de cálcio (CaCO 3). A calcite pode
precipitar como resultado de processos inorgânicos ou pela ação de organismos vivos, pelo que existem calcários quimiogénicos,
calcários biogénicos e calcários com origem mista. Este tipo de calcários resulta, principalmente, da precipitação de carbonato
de cálcio, provocada por fenómenos físico-químicos (variações do pH, temperatura e pressão). Este fenómeno pode ser ou não
desencadeado pela atividade biológica de organismos fotossintéticos.

Mas, afinal, como precipita o carbonato de cálcio? A proporção de CO2 que pode dissolver-se nas águas depende de vários
fatores externos, como a pressão e a temperatura. A pressão atmosférica aumenta a solubilidade do CO 2, enquanto a
temperatura fá-la diminuir. O CO2 dissolvido na água origina ácido carbónico (H2CO3) e este último, por sua vez, dissocia-se nos
iões H+ e HCO3- da seguinte forma:
H2O + CO2 <=> H2CO3 <=> H+ + HCO3-
Como consequência do aumento dos iões H na água, esta torna-se ácida e, nestas condições, a proporção de iões Ca2+ que
+

podem existir em solução é considerável:

CaCO3 <=> Ca2+ + CO32-
Da mesma forma, se a água está saturada em iões Ca2+ e por qualquer causa diminui a quantidade de CO2 (diminuição da
pressão ou aumento da temperatura, por exemplo), a reação tende a ocorrer da direita para a esquerda. Parte dos iões HCO 3- e
H+ tenderão a formar ácido carbónico e este, por sua vez, irá dissociar-se, originando CO2, que se elimina. Com a diminuição da
proporção de iões H+ (a acidez das águas diminui), parte do cálcio precipita sob a forma de carbonato. Este carbonato pode
depositar-se, formando um sedimento, que, depois de cimentado, forma um calcário de origem química.

As reações descritas no caso dos calcários de origem quimiogénica são reversíveis, isto é, o CO2 atmosférico pode ser dissolvido
nas águas pluviais, acidificando-as (forma-se ácido carbónico), o que provoca a meteorização química dos calcários por remoção
do ião HCO3- que se encontra em solução.

Como consequência da reversibilidade das referidas reações forma-se uma paisagem típica das regiões calcárias, conhecida por
modelado cársico (Tabela 35).
Tabela 35 Elementos típicos de uma paisagem cársica
Designação Descrição
São elementos da paisagem cársica que se formam como resultado da meteorização química do calcário. Em
Lapiaz consequência desta ação, a rocha fica esculpida por sulcos e cavidades que fazem lembrar um conjunto de
ruínas.
É uma argila que se acumula no interior dos sulcos e cavidades que formam o lapiaz. A terra rossa é constituída
Terra rossa por argila, óxidos de ferro e calcário dissolvido. A tonalidade geralmente vermelha destas argilas é uma
consequência da presença de óxidos de ferro.
Galerias Resultam da ação química das águas subterrâneas que circulam no interior dos maciços calcários. O trabalho
permanente de dissolução do calcário leva ao aparecimento de pequenas cavidades — as galerias — e de
Grutas amplas cavidades — as grutas.
Estalactites Estas estruturas formam-se por precipitação de carbonato de cálcio a partir das águas subterrâneas, originando
depósitos com grande variedade de formas. Morfologicamente podem considerar-se dois grandes tipos de
Estalagmites formações resultantes destes depósitos: as pendentes (formadas a partir do teto), designadas por estalactites,
e as formadas no pavimento da gruta, que se designam por estalagmites. Quando uma estalactite se une com
Colunas uma estalagmite, forma-se uma coluna.

Rochas biogénicas
São rochas formadas, essencialmente, por sedimentos de origem orgânica, ou seja, que resultam, direta ou indiretamente, da
intervenção de organismos. De entre as rochas com esta origem podemos considerar alguns tipos de calcários, os carvões e os
petróleos.
Os calcários biogénicos podem ser formados essencialmente pela acumulação de conchas de seres vivos marinhos. Estes seres
vivos fixam o carbonato de cálcio, formando peças esqueléticas, como é o caso das conchas. Quando estes organismos morrem,
as conchas acumulam-se no fundo do oceano, onde podem ser cimentadas por carbonato de cálcio. Os calcários assim formados
são designados por calcários conquíferos. Nos locais em que existem corais, podem-se formar calcários como resultado da
acumulação de polipeiros, carapaças de ouriços-do-mar, conchas e fragmentos de algas. Estes calcários são designados por
calcários recifais.

Os carvões e o petróleo (hidrocarbonetos naturais) são exemplos de materiais carbonáceos, ou seja, são materiais sedimentares
que possuem uma origem diretamente relacionada com a acumulação de sedimentos orgânicos. No processo que levou à sua
formação houve intervenção direta da matéria orgânica resultante dos seres vivos, animais ou vegetais, que sofreram
transformações químicas por ação de bactérias anaeróbias.

A génese dos petróleos e dos carvões está relacionada com a fossilização de matéria orgânica proveniente, essencialmente, do
plâncton e da flora continental, para o petróleo e para os carvões, respetivamente. A evolução dessa matéria orgânica requer a
existência de um conjunto de condições favoráveis, tais como:
 meios em que se verificam condições anaeróbias;
 ambientes costeiros lagunares ou meios lacustres;
 afundimento progressivo dos sedimentos nas bacias de sedimentação como consequência de fenómenos tectónicos;
 como consequência da subsidência anterior, os sedimentos deslocam-se para meios em que se verifica ausência total de
oxigénio;
 nestas condições, os sedimentos orgânicos são transformados, devido à ação de organismos anaeróbios e às novas
condições de temperatura e pressão.

O carvão resulta da transformação de restos de vegetais acumulados no fundo de pântanos, lagunas e deltas fluviais, através da
ação de bactérias anaeróbias que provocam a decomposição dos hidratos de carbono e do enriquecimento progressivo em
carbono.

A turfa é um produto carbonoso, rico em matérias voláteis e pobre em carbono, que resulta da transformação superficial, por
bactérias anaeróbias, de musgos e de plantas herbáceas em ambientes continentais pantanosos ou em zonas de difícil
drenagem.

Os carvões húmicos (verdadeiros carvões minerais) resultam da acumulação de detritos vegetais de origem continental, ricos
em celulose e lenhina, em bacias costeiras lagunares ou em bacias lacustres. Através de uma rápida subsidência, estes
sedimentos orgânicos, recobertos por sedimentos terrígenos, são transformados, primeiro por decomposição e depois por
diagénese, em carvões húmicos. O processo de evolução dos resíduos vegetais para carvões deve-se a transformações
bioquímicas e transformações geoquímicas.
De acordo com o grau de evolução dos detritos vegetais, formam-se diferentes tipos de carvões, tais como as lignites, as hulhas
e a antracite.

Um carvão é caracterizado pelas suas propriedades físico-químicas, como cor, brilho, densidade e dureza. Para além destas
propriedades, um carvão pode ser caracterizado pela relação entre a quantidade de substâncias voláteis e a quantidade de
carbono total (Figura 35).

Figura 35 Gráfico de classificação dos carvões, de acordo com a sua riqueza em carbono e sua relação com a quantidade de voláteis. O gráfico também põe em
evidência a relação entre a riqueza em carbono e o potencial calorífico de um carvão.

Da análise do gráfico podem retirar-se as seguintes conclusões: (1) O processo de evolução dos detritos vegetais varia com a
profundidade. Assim, esta relação traduz-se por uma perda progressiva de compostos voláteis e água e um enriquecimento em
carbono, com o aumento da profundidade. Este processo evolutivo é designado por incarbonização; (2) O potencial calorífico
dos carvões é tanto maior quanto maior for a percentagem de carbono e menor for a percentagem de voláteis e água.

O petróleo (significa óleo de pedra) bruto é um líquido oleaginoso, menos denso que a água, de cor geralmente escura e odor
acre. O petróleo é constituído, para além dos hidrocarbonetos, por azoto, enxofre e oxigénio.

A formação do petróleo, a partir de matéria orgânica acumulada nos sedimentos, é o resultado de uma série de fatores que, ao
atuar conjuntamente, originam os hidrocarbonetos. Estes fatores pertencem a três categorias: biológicas, físico-químicos e
geológicos.
Fatores biológicos — A matéria orgânica acumulada nos sedimentos pode tem origem na morte de organismo marinhos, como
plâncton, que, ao acumularem-se no fundo, integram os sedimentos. A transformação da matéria orgânica (proteínas e lípidos)
em petróleo consiste num aumento da relação C/N, isto é, enriquecimento em carbono (C) e em hidrogénio, e empobrecimento
em oxigénio e azoto (N). Este fenómeno ocorre em ambientes redutores, nos quais sobrevivem bactérias anaeróbias que iniciam
as transformações da matéria orgânica.

Fatores físico-químicos — Para a formação do petróleo não são necessárias temperaturas e pressões elevadas. Calculou-se que
a pressão necessária não excede os 175 kg/cm2 e que o intervalo de temperaturas se situa entre os 80 °C e os 120 °C. Acima
desta temperatura formam-se apenas hidrocarbonetos gasosos.

Fatores geológicos — São vários os fatores geológicos que condicionam a formação do petróleo, sendo talvez o mais importante
a existência de armadilhas petrolíferas (figura 36), isto é, estruturas geológicas favoráveis à acumulação de petróleo que
impedem a sua migração até à superfície. Assim, o petróleo não é perdido e pode ser explorado de forma rentável. As arma-
dilhas petrolíferas podem ser estruturais ou estratigráficas. As primeiras são o resultado de movimentos de origem tectónica,
como dobras ou falhas. As segundas resultam de variações litológicas existentes em determinado meio sedimentar.
Num jazigo petrolífero é possível distinguir as seguintes formações geológicas (Tabela 36):

Tabela 36 Formações geológicas

Designação Descrição
E a rocha na qual ocorre todo o processo evolutivo que leva à transformação dos detritos orgânicos em
Rocha mãe
hidrocarbonetos.
Rocha-armazém ou São formações geológicas (arenitos, conglomerados, rochas carbonatadas) porosas e permeáveis que
Rocha-reservatório recebem e armazenam o petróleo que migra da rocha-mãe.
São formações geológicas impermeáveis, geralmente constituídas por rochas argilosas, que impedem a
Rocha-cobertura
migração e dispersão do petróleo até à superfície.

Figura 36 Armadilha petrolífera.

Rochas sedimentares, arquivos históricos da Terra

As rochas sedimentares são, normalmente, estratificadas e contêm a maioria dos fósseis. A estratificação reflete as alterações
que ocorreram na Terra e os fósseis contam a história da evolução da vida e dão informações acerca dos ambientes do passado.

O estudo dos sedimentos e das rochas sedimentares possibilita a realização da datação de muitas formações, mas também a
reconstituição de ambientes antigos — paleoambientes —, em que a formação dessas rochas ocorreu. As rochas sedimentares
preservam determinadas estruturas que ajudam a compreender as condições da sua formação, como, por exemplo: as marcas
de ondulação (ripple marks), as fendas de retração, as marcas de gotas de chuva, as figuras de carga, as pegadas de animais, as
pistas de reptação e as fezes fossilizadas (coprólitos). A reconstituição dos paleoambientes é realizada com base no princípio das
causas atuais, segundo o qual o presente é a chave do passado, na medida em que o conhecimento dos fenómenos atuais
permite inferir acerca dos acontecimentos que ocorreram no passado.

Os fósseis são vestígios de seres vivos ou da sua atividade que, num determinado momento da História da Terra, viveram no
nosso Planeta. Para que os restos orgânicos possam conservar-se e cheguem a fossilizar, é necessário que, após a morte, o
organismo seja rapidamente incluído num material protetor, que o preserve dos agentes que iriam provocar a sua
decomposição. A existência de partes duras nos organismos e a sua inclusão imediata em sedimentos finos são fatores que
favorecem a fossilização (Tabela 37).
 Tabela 37 Processos de fossilização
Processos de Descrição
Fossilização
É um processo de fossilização muito raro em que se verifica a conservação completa dos
Mumificação indivíduos, incluindo os seus tecidos moles. Tal é possível por inclusão num meio assético. São
+

exemplos de mumificação os mamutes conservados no gelo ou os insetos conservados em âmbar.

É um tipo de fossilização frequente que se verifica na maioria dos fósseis de partes duras dos
Mineralização organismos, como ossos ou conchas. A matéria orgânica do organismo é substituída por matéria
Conservação

mineral.
É um tipo de fossilização que se caracteriza pela ausência do organismo que fossiliza, o qual se
Impressões
encontra representado na rocha por um molde das características morfológicas externas (molde
orgânicas
externo) ou do interior das cavidades (molde interno).
São também designadas icnofósseis. Está ausente qualquer parte do organismo fossilizado, o qual
se encontra representado apenas por vestígios da sua atividade. São exemplos de marcas as pistas
Marcas
de locomoção de animais e vestígios fossilizados das atividades nutritiva (gastrólitos e coprólitos)
-

e reprodutora (ninhos e ovos).

Na reconstituição de paleoambientes são extremamente importantes os fósseis de idade e os fósseis de fácies (Tabela 38)

Tabela 38 Tipos de fósseis

Tipo de fóssil Descrição Exemplos
São os fósseis que permitem datar as rochas ou estratos em que estão presentes. Trilobites
Fóssil de idade ou Estes fósseis pertencem a organismos que viveram à superfície da Terra, durante Amonites
estratigráfico um período relativamente curto e definido do tempo geológico, e que tiveram
uma grande área de distribuição. As trilobites e as amonites são fósseis de idade.
São fósseis que permitem inferir do ambiente de formação da rocha em que se Fósseis de corais,
Fóssil de fácies encontram. conchas, mamíferos
terrestres...

Os geólogos reconstituem o registo da formação sedimentar a partir de alguns estratos incompletos que sobreviveram à ação
dos agentes modeladores da crosta terrestre. A parte da Geologia que se dedica a realizar esta ordenação é a estratigrafia, isto
é, a ciência que se ocupa do estudo, da descrição, da correlação de idades das sequências estratigráficas. Uma sequência
estratigráfica é uma sucessão de estratos. Para poder levar a cabo a ordenação espacial dos estratos, é necessário recorrer a um
conjunto básico de princípios (Tabela 39)

Tabela 39 Princípios usados no estabelecimento de uma sequência estratigráfica

Descrição
Princípio (princípios que permitem proceder á datação relativa das rochas e à ordenação cronológica de
acontecimentos geológicos e de formas de vida do passado da Terra)
Os estratos sedimentares depositam-se originalmente em camadas horizontais. Quando nos
Princípio da
afloramentos aparecem camadas inclinadas, estas foram afetadas por movimentos tectónicos. A
horizontalidade original
estratificação entrecruzada é uma exceção a este princípio.
Numa sequência de estratos sedimentares não deformados, os estratos mais antigos são os que
Princípio da sobreposição
se localizam por baixo e os mais recentes são os que se localizam por cima.
Um estrato sedimentar permanece lateralmente igual a si próprio ou varia de um modo contínuo.
Princípio da continuidade
Este princípio aplica-se em situações em que um estrato que possuía, originalmente, uma grande
lateral
continuidade lateral foi erodido, tornando-se, na atualidade, descontínuo.
Princípio da identidade Estratos que apresentam o mesmo tipo de fósseis de idade são da mesma idade.
paleontológica
Segundo o princípio da interseção, toda a estrutura que interseta outra é mais recente do que ela.
Princípio da interseção e
Segundo o princípio da inclusão, fragmentos de rochas incorporados ou incluídos numa rocha são
princípio da inclusão
mais antigos do que a rocha que os engloba.

A fácies de um estrato sedimentar é dada pelo conjunto de características litológicas desse estrato e pelo seu conteúdo em
fósseis. A fácies dos estratos reflete o ambiente sedimentar que esteve presente aquando da sua formação. Os vários tipos de
fácies que correspondem a diferentes ambientes de sedimentação podem ser continentais (fluviais, desérticos, lacustres,
glaciários), de transição (deltaicos, lagunares, estuarinos) ou marinhos (litorais, neríticos, batiais) (Figura 37).
 Figura 37 Diferentes tipos de fácies.

A fácies estratigráfica permite conhecer e interpretar os ambientes do passado, ou paleoambientes, por comparação com os
ambientes atuais que dão origem a uma fácies semelhante.

Os princípios da estratigrafia permitiram estabelecer correlações entre rochas sedimentares espalhadas por todo o planeta e
proceder à sua datação relativa. As características dos estratos sedimentares e o seu conteúdo em fósseis estão na base da
divisão do tempo geológico em unidades geocronológicas marcadas por determinados acontecimentos e formas de vida.
Os Éons são as unidades geocronológicas mais amplas.

As Eras são divisões do tempo geológico que se caracterizam pela abundância de determinados organismos e estão separadas
por períodos de crise biológica e de extinções em massa. As Eras ainda se encontram divididas em Períodos e estes, por sua vez,
em Épocas (Figura 38).

Figura 38 Escala do tempo geológico

 Magmatismo — rochas magmáticas
As rochas magmáticas derivam da solidificação de um magma, que tanto pode ocorrer na superfície terrestre como pode
acontecer no seu interior. Se a consolidação magmática ocorrer em profundidade, formam-se rochas intrusivas ou plutónicas;
caso a consolidação magmática ocorra à superfície, surgem as rochas extrusivas ou vulcânicas.

O magma corresponde a uma mistura complexa de materiais, predominantemente silicatados, que se encontram total ou
parcialmente no estado de fusão, contendo ainda uma fração volátil (vapor de água, dióxido de carbono, óxidos de enxofre,
amoníaco, etc.), sendo menos denso que as rochas encaixantes que o envolvem. Devido a esta diferente densidade, o magma
ascende até à superfície terrestre, diminuindo, por esse motivo, a sua temperatura, o que provoca a sua consolidação em
diferentes locais da crosta terrestre.

Diversidade de magmas e génese de rochas magmáticas

A diversidade de rochas magmáticas tem origem em, apenas, três magmas diferentes: o magma basáltico, o magma andesítico e
o magma riolítico.
O magma basáltico (Tabela 40 e Figura 39) é básico (inferior a 50% de sílica), provém do manto superior, ascendendo até à
superfície nas zonas de rifte e de pontos quentes. Origina rochas com a composição do gabro ou basalto, dependendo da
velocidade de arrefecimento do magma. Se ocorrer um arrefecimento lento, logo em profundidade, forma-se o gabro. Se
ocorrem dois períodos de arrefecimento, um lento e outro mais rápido, formam-se fenocristais de olivina e piroxena no seio de
uma matriz mais fina de anfíbolas. A formação dos fenocristais (cristais de maiores dimensões) corresponde à ascensão mais
lenta do magma, logo a um arrefecimento mais lento do magma, que se traduz na maior dimensão dos cristais. O segundo
tempo de arrefecimento é mais rápido, mais próximo da superfície, formando-se assim uma matriz microgranulosa. A rocha
assim formada, o basalto, apresenta textura fanerítica — porfírica.

O magma andesítico (Tabela 40 e Figura 39) é intermédio (50% a 60% de sílica), origina rochas com uma composição
semelhante à da crosta continental, embora, por vezes, estas se encontrem longe da crosta continental. Verifica-se, porém, que
são regiões em que ocorre o choque de placas continentais com placas oceânicas, formando-se zonas de subdução, que
arrastam consigo grandes quantidades de sedimentos em profundidade. O aumento da pressão e da temperatura com a
profundidade, acrescido de um aumento de água, provoca a fusão dos materiais. Assim, a mistura de material da crosta conti-
nental com material da crosta oceânica e os sedimentos origina um magma de composição intermédia — o magma andesítico.
Se este magma ascender rapidamente à superfície, através de fenómenos vulcânicos, origina os andesitos; se solidificar em
profundidade, origina o diorito.
Os magmas riolíticos (Tabela 37 e Figura 39), ácidos (superior a 65% de sílica) e muito viscosos, resultam da fusão parcial da
crosta continental, devido a um aumento de pressão e temperatura provocado pelo choque de duas placas continentais. Se este
magma solidifica em profundidade, origina os granitos; caso consolide à superfície, origina o riólito.

Tabela 40 Características dos magmas

Magma Magma andesítico Magma riolítico
Fusão parcial do peridotito (rocha Fusão parcial da crosta oceânica subductada, Crosta continental
Origem ultrabásica) do manto (100 a 350 influenciada pela presença de sedimentos e
Km de profundidade) água
Magma fluido Magma de viscosidade intermédia e variável Magma viscoso
Características Pobre em sílica Riqueza intermédia em sílica Rico em sílica
Temperatura — 1200 °C Temperatura — 800 °C
Rochas Gabro Dioritos Granitos
formadas Basaltos Andesitos Riólitos
Zonas de rifles (limites Zonas de subdução associadas à colisão de Zonas de colisão de placas
Localização
divergentes) e pontos quentes placas (oceânica-continental e continentais

Figura 39 Localização dos principais

tipos de magmas.
Consolidação de magmas
Durante o processo de arrefecimento de um magma, em consequência da diminuição da temperatura, tem início um processo
de cristalização, isto é, de formação de cristais de matéria mineral. Quando este arrefecimento ocorre à superfície ou muito
perto da superfície, devido às elevadas diferenças de temperatura e pressão, a velocidade de arrefecimento é muito elevada e
muitas minerais não chegam a cristalizar. Pelo contrário, se um magma começa a arrefecer em locais profundos da crosta
terrestre, ocorre a formação sequencial de minerais, possuindo cada um deles uma estrutura e composição química bem
definidas. Assim, verifica-se que as condições do meio e o tempo são fatores determinantes no processo de cristalização.

Então, quais são os processos de formação de minerais?

Os minerais ocorrem na Natureza sob a forma de cristais. As unidades básicas constituintes da matéria mineral — átomos, iões
ou moléculas — dispõem-se de forma ordenada e regular na sua estrutura interna. A estrutura cristalina implica uma disposição
ordenada dos átomos ou iões, que formam uma rede tridimensional que segue um modelo geométrico regular e característico
de cada espécie mineral. A rede cristalina é formada por fiadas de partículas ordenadas ritmicamente segundo diferentes
direções do espaço. Essas fiadas definem uma rede, em que unidades paralelepipédicas que constituem a malha elementar se
repetem (Figura 40).

Figura 40 Malha elementar num sistema reticular

A cristalização é condicionada por fatores internos e externos. Os fatores internos estão relacionados com a natureza química
dos elementos que constituem o cristal (p. ex., o raio iónico). Os principais fatores externos que condicionam a cristalização são
a agitação do meio em que se encontram, o tempo, o espaço disponível e a temperatura. Assim, quanto mais calmo estiver o
meio, quanto mais lento for o processo e quanto maior for o espaço disponível mais desenvolvidos e perfeitos são os cristais
obtidos. As partículas vão-se organizando ordenadamente nas diferentes direções do espaço, o que determina um crescimento
harmonioso.
Em condições de formação ideais, esta organização interna manifesta-se na sua forma exterior, formando minerais delimitados
por superfícies planas. Na situação oposta, formam-se minerais informes, isto é, sem superfícies planas. Assim, as condições de
cristalização podem levar à formação de cristais euédricos, se o mineral é totalmente limitado por faces bem desenvolvidas;
subédricos, se o mineral apresenta parcialmente faces bem desenvolvidas; e anédrico, se o mineral não apresenta qualquer tipo
de faces.
Um cristal pode, então, ser definido como um sólido homogéneo de matéria mineral que, sob condições favoráveis de
formação, pode apresentar superfícies planas e lisas, assumindo formas geométricas regulares. Pelo contrário, a matéria amorfa
ou vítrea caracteriza-se pela ausência de ordenação interna, isto é, as unidades básicas (átomos, iões ou moléculas) que a
constituem estão dispostas de uma forma totalmente aleatória.

Os minerais podem formar-se:

 a partir de materiais fundidos de origem magmática (p. ex., a olivina);
 por precipitação a partir de soluções (p. ex., a halite);
 por sublimação (p. ex., formação de cristais de enxofre em fumarolas);
 por transformações no estado sólido devido a alterações nas condições ambientais
(p. ex., minerais resultantes do metamorfismo).

Apesar de existirem muitos critérios para a classificação dos minerais, a mais utilizada é aquela que os agrupa tendo em
consideração as suas características fundamentais: a composição química e a estrutura. Assim, podem distinguir-se classes de
minerais como, por exemplo, os elementos nativos, os óxidos, os carbonatos, os nitratos, os boratos e os silicatos.

Os silicatos são a classe mais importante, pois representam cerca de 25% de todos os minerais conhecidos. A granada, o
epídoto, o berilo, a turmalina, as piroxenas, as anfíbolas, as micas, os feldspatos e o quartzo são exemplos de silicatos
pertencentes a diferentes famílias.
Apesar de os minerais serem caracterizados por uma estrutura e composição química estáveis, existem exceções, ou seja, é
possível a ocorrência de minerais com a mesma composição química mas estrutura diferente e outros que possuem a mesma
estrutura, apesar de serem quimicamente diferentes.
As olivinas são minerais cuja composição química pode ser expressa pela fórmula (Fe,Mg) 2SiO4. Dada a semelhança de tamanho
entre os átomos de ferro (Fe) e os de magnésio (Mg), eles podem intersubstituir-se na estrutura cristalina, de forma parcial ou
total. Neste último caso, formam-se olivinas puras:
 uma constituída apenas por ferro e sílica — a faialite, Fe2SiO4;
 outra constituída apenas por magnésio e sílica — a forsterite, Mg2SiO4.

Entre estes dois extremos, todas as composições são possíveis, sem que, no entanto, ocorram transformações ao nível do
arranjo e disposição da estrutura cristalina. Trata-se de um caso de isomorfismo. As substâncias, como a olivina, que, embora
quimicamente diferentes, apresentam a estrutura interna idêntica e formas externas semelhantes designam-se por substâncias
isomorfas. Um conjunto de minerais como as olivinas, que, mantendo constante a sua estrutura interna, variam de composição,
chama-se série isomorfa ou solução sólida, e os cristais constituídos designam-se por misturas sólidas ou misturas isomorfas.
Para além das olivinas, existem outras séries isomórficas, como é o caso, por exemplo, de um grupo de feldspatos designados
por plagioclases, que são silicatos em que o Na+ e o Ca2+ se podem intersubstituir (Figura 41)

Figura 41 Séries isomórficas das olivinas e as plagioclases.

Podem ocorrer na Natureza minerais que, apesar de terem a mesma composição química, apresentam redes cristalinas
diferentes. Este fenómeno é designado por polimorfismo. O carbonato de cálcio (CaCO3), por exemplo, pode formar dois
minerais diferentes, a calcite e a aragonite. O carbono também pode cristalizar em dois minerais diferentes, o diamante e a
grafite, com arranjos diferentes dos átomos de carbono que os constituem, que refletem condições de formação muito
diferentes. A grafite cristaliza em condições próximas das existentes à superfície, enquanto o diamante forma-se a grandes
profundidades.

Diferenciação magmática
A maior parte dos magmas, formados no interior da Terra, consolidam em profundidade no interior de câmaras magmáticas.
Durante a ascensão magmática, a sua temperatura vai baixando, pelo que vão sendo atingidos os pontos de cristalização de
alguns minerais que, fracionadamente, vão cristalizando (cristalização fracionada), tornando-se, por esse motivo, mais densos e
separando-se do magma residual por efeito gravítico (diferenciação gravítica). Durante esta ascensão, o magma vai atravessar
rochas encaixantes a uma menor temperatura, pelo que vai reagindo com elas e alterando a sua composição inicial (assimilação
magmática).

A consolidação de um magma envolve três processos: cristalização fracionada, diferenciação gravítica e assimilação magmática.

À medida que ocorre o arrefecimento de um magma basáltico, o ponto de cristalização dos materiais que o constituem vai
sendo atingido. Os primeiros minerais a cristalizar são aqueles que são ricos em óxidos de ferro, magnésio e cálcio, ou seja, as
piroxenas, olivinas e plagiocláses cálcicas (anortite). Com a contínua descida da temperatura, vão ser atingidos os pontos de
cristalização de outros minerais (anfíbola, biotite, plagióclases calcossódicas), já mais pobres em óxidos de ferro, magnésio e
cálcio, mas mais ricos em óxidos de sódio e potássio (alcális). Os minerais ferromagnesianos (olivina, piroxena, anfíbola, biotite),
uma vez formados, separam-se do magma residual, e, porque se tornaram mais densos que este, separam-se por gravidade,
depositando-se no fundo da câmara magmática (diferenciação gravítica). Os feldspatos calcossódicos (plagióclases), uma vez
formados, vão reagir com o magma residual, originando novas plagióclases, com um cada vez menor teor de cálcio e um cada
vez maior teor de sódio. Esta sequência de cristalização (cristalização fracionada), a que se junta a cristalização das últimas
frações, moscovite, ortóclase e quartzo, é conhecida por séries reacionais de Bowen (Figura 42). A série das plagióclases é
conhecida por série das plagióclases ou série contínua, já que elas, uma vez formadas, vão reagindo com o magma residual e
originando outras de composição diferente. A sequência de cristalização dos minerais ferromagnesianos é conhecida por série
dos minerais ferromagnesianos ou série descontínua, já que estes minerais não reagem com o magma residual.
Figura 42 Séries reacionais de Bowen. Os esquemas A e B são diferentes representações das séries reacionais de Bowen.

Diversidade de rochas magmáticas

A grande diversidade de rochas magmáticas deve-se à sua textura, composição mineralógica e, consequentemente, às
diferentes condições de formação, já que o mesmo magma, consolidando em condições diferentes, origina rochas diferentes.

Embora a composição mineralógica das rochas seja diferente, os elementos químicos que entram na sua constituição são os
mesmos. Como os silicatos são os minerais mais abundantes, o silício e o oxigénio são os elementos mais vulgares, estando estes
associados ao sódio, potássio, cálcio, magnésio, ferro e alumínio, representando-se normalmente estes elementos sob a forma
de óxidos, já que o oxigénio é o elemento mais abundante.

A variedade e percentagem dos óxidos presentes num dado mineral fornece-lhe características específicas e traduz as suas
condições de formação. Assim, se um dado mineral é rico em óxidos de silício (quartzo), potássio (ortóclase), sódio (albite) e
cálcio (anortite) é considerado um mineral félsico (feldspato + sílica), sendo um mineral pouco denso e claro. Pelo contrário, se
predominam os óxidos de ferro e magnésio (olivina, piroxena, biotite), o mineral apresenta uma alta densidade, cor escura,
sendo designado por mineral máfico (magnésio + ferro).

A percentagem de sílica (óxido de silício), de minerais máficos e de minerais félsicos é utilizada para classificar as rochas
magmáticas quanto ao teor de sílica e à cor (Tabelas 41 e 42).
Tabela 41 Rochas magmáticas quanto ao teor de sílica Tabela 42 Rochas magmáticas quanto à cor

Rocha % de sílica (SiO2) Rocha % de minerais félsicos e máficos

Ácidas Maior do que 70 Leucocratas Predominam os minerais claros (félsicos).
Intermédias Entre 50 a 70 Mesocratas Ocorre uma percentagem semelhante de
Básicas Entre 45 e 50 minerais claros (félsicos) e escuros (máficos).
Ultrabásicas Menor do que 45 Melanocratas Predominam os minerais escuros (máficos).
Holomelanocratas Só ocorrem minerais escuros (máficos).
A textura da rocha (Tabela 43), ou seja, a forma e dimensões com que os minerais se apresentam na rocha, reflete as condições
de consolidação da respetiva rocha. Uma textura vítrea ou amorfa traduz um arrefecimento rápido, à superfície, pelo que
nenhum dos minerais constituintes da rocha se encontra cristalizado. A textura fanerítica, pelo contrário, traduz um
arrefecimento lento em profundidade, pelo que todos os minerais constituintes da rocha se encontram cristalizados e visíveis
macroscopicamente. A textura afanítica reflete a existência de dois tempos de cristalização ou então um arrefecimento
relativamente rápido, pois os cristais não se observam macroscopicamente, surgindo, por vezes, minerais cristalizados no seio
de minerais não cristalizados.
Tabela 43 Principais texturas das rochas magmáticas
Granulosa Caracteriza-se pela ocorrência de cristais semelhantes a grãos com as mesmas dimensões.
Caracteriza-se pela existência de fenocristais no seio de uma matriz granular, correspondentes a dois
Fanerítica Porfiroide
tempos de cristalização.
Pegmatítica Caracteriza-se pelo facto de todos os cristais apresentarem grandes dimensões.
Caracteriza-se pela existência de dois tempos de cristalização. Ocorrem cristais visíveis
Afanítica Porfírica
macroscopicamente, no seio de uma massa microgranulosa ou vítrea.
Vítrea Caracteriza-se pela inexistência de material cristalizado.

As rochas magmáticas não se formam todas nas mesmas condições de pressão e temperatura, pelo que apresentam aspetos
mineralógico-texturais diferentes. É esta a razão de se considerar diferentes famílias de rochas magmáticas, tais como a família
dos granitos, dos sienitos, dos dioritos, dos gabros e do peridotito (Tabelas 44 e 45). A família do granito é constituída por rochas
em que os minerais essenciais são o quartzo, o feldspato potássico e as plagióclases calcossódicas. Estas rochas apresentam, por
isso, uma grande percentagem de minerais félsicos, que lhes confere uma cor clara, sendo classificadas como rochas ácidas e
leucocratas. Verifica-se ainda que, quanto menor é a percentagem de minerais félsicos, maior é a percentagem de minerais
máficos, o que confere à rocha uma cor cada vez mais escura.
Tabela 44 Minerais essenciais e acessórios das principais famílias de rochas magmáticas
Rocha
Granito Sienito Diorito Gabro Peridotito
intrusiva
Rocha extrusiva Riólito Traquito Andesito Basalto (Komatito)
Quartzo Feldspato K
Minerais Feldspato K Plagióclase Olivina
Feldspato K Plagióclase
essenciais Plagióclase Piroxena Piroxena
Plagióclase Anfíbola
Moscovite
Minerais Biotite Olivina
Biotite Piroxena Plagióclase
acessórios Anfíbola Anfíbola
Anfíbola

Granito Diorito Gabro Peridotito

Riólito Andesito Basalto (Komatito)
Leucocrata Mesocrata Melanocrata Holomelanocrata
Ácida Intermédia Básica Ultrabásica
← Aumenta o teor de sílica ←
← Aumenta o teor de K e Na ←
← Aumenta o teor de minerais félsicos ←
→ Aumenta o teor de Ca, Fe e Mg →
→ Aumenta o teor de minerais máficos →
→ Aumenta a temperatura de cristalização →
 Deformações das rochas
A deformação das rochas ocorre como resposta à tensão gerada pelos processos tectónicos e origina um conjunto de estruturas,
cujos elementos mais representativos são as dobras e as falhas.

Mecanismos de deformação
A tensão (ou pressão) resultante dos processos tectónicos é a força exercida por unidade de área (o bar e o pascal são as
unidades mais frequentes). Sobre as rochas podem atuar as tensões litostáticas e as dirigidas. A tensão litostática ou confinante
resulta do peso das rochas suprajacentes e atua uniformemente em todas as direções, provocando uma diminuição do volume
da rocha. A tensão dirigida ou não litostática (ou tectónica) é responsável pela formação das estruturas tectónicas nas rochas
(dobras e falhas). As tensões dirigidas que atuam sobre as rochas podem ser compressivas, distensivas ou de cisalhamento
(Figura 43).

Figura 43 Tipos de tensões dirigidas.

As tensões compressivas conduzem à redução do volume da rocha na direção paralela à atuação das forças e ao seu
alongamento na direção perpendicular. Podem, também, provocar a fratura da rocha. As tensões distensivas conduzem ao
alongamento da rocha, na direção paralela à atuação das forças, ou à sua fratura. As tensões de cisalhamento causam a
deformação da rocha por movimentos paralelos em sentidos opostos.

O limite de elasticidade de uma rocha é geralmente baixo. Esse limite de elasticidade é ultrapassado quando a deformação
provocada por uma força se torna irreversível, mesmo que cesse a atuação da força. A rocha sofre, então, rutura ou fica
deformada de um modo permanente.

Qualquer material pode deformar-se de três maneiras:

 Deformação elástica — o material deforma, mas, quando cessa a tensão, a deformação desaparece (ex.: borracha
dobrada). É, portanto, uma deformação reversível.
 Deformação plástica ou dúctil — a deformação mantém-se mesmo que a tensão desapareça (ex.: plasticina moldada). É,
portanto, uma deformação irreversível.
 Deformação frágil: o material fratura como resposta à tensão exercida (ex.: garrafa de vidro partida). É, também, uma
deformação irreversível.

As rochas podem exibir vários tipos de comportamentos, de acordo com as condições em que a deformação se processa. Como
as condições variam (temperatura, pressão, presença de fluidos intersticiais), uma mesma rocha pode ter comportamentos
diferentes. As rochas podem apresentar dois tipos básicos de comportamento (Figura 44):
 Frágil — as rochas fraturam facilmente, quando são sujeitas a tensões, em condições de baixa pressão e de baixa
temperatura. Este comportamento relaciona-se com a formação de falhas.
 Dúctil — as rochas sofrem alterações permanentes de forma e/ou volume, sem fraturarem, em condições de elevada
pressão e elevada temperatura. Este comportamento relaciona-se com a formação de dobras. O comportamento das rochas
em relação à tensão que lhes é aplicada é variável e depende do tipo de rocha, das condições de pressão e temperatura a
que a rocha está sujeita, aquando da atuação da tensão, e da intensidade da tensão.
Figura 44 Comportamento das rochas de acordo com as condições do meio.

Uma dobra (Figura 45) é uma deformação em que se verifica o encurvamento de

superfícies originalmente planas. As dobras resultam da atuação de tensões de
compressão em rochas com comportamento dúctil (plástico).

Os elementos que caracterizam uma dobra são os seguintes:

 Charneira — linha que une os pontos de máxima curvatura da dobra.
 Flancos da dobra — vertentes da dobra; situam-se de um e de outro lado da
charneira.
 Superfície axial ou plano axial — plano de simetria da dobra que a divide em
dois flancos aproximadamente iguais.
 Eixo da dobra — linha de interseção da charneira com a superfície axial.

As dobras podem ser classificadas segundo dois critérios: disposição espacial dos
elementos da dobra e idade relativa dos estratos da dobra (Tabela 46).

Tabela 46 Critérios de classificação das dobras

A posição das camadas numa dobra, isto é, a atitude dessas camadas pode ser definida pela direção e pela inclinação das
referidas camadas. A direção da camada é a interseção do plano da camada com um plano horizontal que define uma linha
horizontal, a diretriz. O ângulo formado pela diretriz com a direção N-S geográfica dada pela bússola constitui a direção da
camada. A inclinação dos estratos é o ângulo formado pela pendente (linha de maior declive) com o plano horizontal. A
determinação da inclinação faz-se através de aparelhos chamados clinómetros.

Uma falha (Figura 45) é uma superfície de fratura ao longo da qual ocorreu o movimento relativo dos blocos fraturados. As
falhas podem resultar da atuação de qualquer tipo de tensão em rochas com comportamento frágil.
Os elementos que caracterizam uma falha são os seguintes:
 Muro — bloco que se situa abaixo do plano de falha.
 Rejeito — movimento relativo entre os dois blocos da falha.
 Inclinação — ângulo formado entre o plano de falha e um plano horizontal que o interceta.
 Plano de falha — superfície de fratura.
 Teto — bloco que se sobrepõe ao plano de falha.

Figura 45 Elementos de uma dobra e de uma falha.

O movimento relativo dos dois blocos da falha está na base da sua classificação (Tabela 47).

Tabela 47 Classificação das falhas

As falhas podem surgir associadas e com configurações geográficas designadas por fossas tectónicas ou grabens e maciços
tectónicos ou horsts. Os grabens são blocos rebaixados, geralmente com comprimento maior do que a largura, e delimitados
por sistemas de falhas convergentes para o interior. Os horsts são blocos também de forma linear, delimitados por falhas
divergentes para o interior, e que exibem, com frequência, uma altitude maior do que as áreas contíguas, que são muitas vezes
constituídas por grabens.
 4.4. Metamorfismo
As rochas metamórficas resultam da transformação de qualquer tipo de rocha sujeita a um ambiente onde as condições físicas
(pressão, temperatura) e químicas são muito distintas daquelas onde a rocha se formou. O metamorfismo corresponde ao
conjunto de transformações mineralógicas, químicas e estruturais que ocorrem no estado sólido, em vários tipos de rochas,
quando estas são sujeitas a determinadas condições de temperatura, pressão e fluidos de circulação (Figura 46).

Figura 46 Condições em que ocorre o metamorfismo.

Fatores de metamorfismo
Os fatores de metamorfismo, que levam à formação de uma rocha metamórfica, são a temperatura, a pressão, os fluidos de
circulação e o tempo da sua atuação. Como todos estes fatores podem variar, esse facto traduz-se em diferentes graus de
metamorfismo, podendo falar-se de metamorfismo de baixo, médio e elevado grau.

A atuação dos fatores de metamorfismo sobre os materiais vai alterá-los, não só quanto à sua textura, pois sofrem um
esmagamento devido ao aumento da pressão, mas também quanto à sua composição mineralógica, pois com o aumento da
temperatura ocorre a fusão de alguns minerais e a formação de novos, os chamados minerais-índice ou minerais indicadores de
metamorfismo. A composição mineralógica da rocha original é outro fator a ter em conta, pois duas rochas mineralogicamente
diferentes sujeitas aos mesmos fatores de metamorfismo irão originar duas rochas mineralogicamente diferentes.

O aumento da temperatura vai provocar uma maior agitação dos átomos constituintes dos minerais, o que facilita as reações
químicas entre si. Quanto maior a agitação das partículas, menos viscoso é o material e, por isso, mais fácil é a reação entre si, o
que leva à formação de novos minerais. Estes minerais apresentam, por este motivo, uma temperatura típica de
metamorfização, revelando-nos a sua presença numa rocha as condições de temperatura presentes no momento da formação
desta rocha. As fontes de calor que permitem a ocorrência destas alterações são o calor interno da Terra (com origem no calor
remanescente da formação da Terra e do decaimento dos minerais radioativos), o calor fornecido pelas intrusões magmáticas e
o calor produzido pelas fricções dos movimentos orogénicos. A maior ou menor temperatura, assim como a sua maior ou
menor área de atuação, têm efeitos diferentes na rocha original. No caso de o calor ter origem numa intrusão magmática,
também o tipo e a temperatura do magma, o volume e forma da intrusão magmática, assim como a velocidade de cristalização
são fatores que condicionam a temperatura da rocha encaixante. A composição da rocha encaixante é outro fator a ter em
conta, pois, dependendo da sua composição mineralógica, o efeito da temperatura terá efeitos diferentes.

O efeito da pressão sobre as rochas não é tão visível como o da temperatura, pois as alterações que a pressão induz são mais
lentas, sendo as reações químicas mais sensíveis às variações de temperatura do que à pressão. As rochas podem estar sujeitas
a diferentes tipos de pressão, nomeadamente: a pressão litostática ou confinante, a pressão dirigida ou não confinada. A
pressão litostática atua sobre as redes cristalinas dos minerais, modificando-as e originando, deste modo, minerais com a
mesma composição química, mas com estrutura cristalina diferente (polimorfismo). A formação de minerais polimorfos
corresponde a um processo de recristalização, isto é, o mineral vai sofrer um segundo processo de cristalização, provocado pelo
aumento de pressão. A pressão dirigida é devida à existência de movimentos tectónicos compressivos que, por este motivo, não
ocorrem em todas as direções, mas apenas na chamada direção de esforço. Esta forma de pressão leva à formação de minerais
de hábito alongado e lamelar comuns nas rochas metamórficas, e que lhes confere a típica foliação.

Os fluidos são outro fator de metamorfismo que corresponde ao efeito dos fluidos sobre as rochas. Os gases e a água são os
principais fluidos que intervêm na alteração da rocha inicial. A água atua como catalisador, ao permitir a ocorrência de reações
impossíveis em meio seco, retirando iões a um determinado mineral. Isso permite que ele reaja com outro mineral, originando,
deste modo, novos minerais. A presença dos fluidos permite a existência do ultrametamorfismo, pois baixa a temperatura dos
materiais para temperaturas possíveis na litosfera.
O tempo geológico, ou seja, o tempo que demora a atuação destes fatores de metamorfismo, acaba por ser um último fator de
metamorfismo. Quanto maior for o tempo de atuação dos fatores de metamorfismo maior terá sido também o tempo para se
atingir os equilíbrios necessários entre os novos minerais, originados por ação do metamorfismo.

Tipos de metamorfismo
O metamorfismo é um processo geológico no qual intervêm vários fatores simultaneamente, embora uns com mais importância
do que outros. É com base na intensidade de atuação destes fatores que se considera a existência de dois tipos fundamentais de
metamorfismo: o metamorfismo de contacto e o metamorfismo regional (Figura 47).

O metamorfismo de contacto surge devido à ocorrência de uma intrusão magmática que, pela sua elevada temperatura, vai
provocar alterações nas rochas encaixantes, principalmente na textura e na composição químico-mineralógica. O fator
predominante neste tipo de metamorfismo é a temperatura. Quanto maior for a intrusão magmática e mais elevada for a sua
temperatura, maior será o efeito por ela provocado nas rochas encaixantes, assim como maior será a espessura de rochas
alteradas. A faixa de rochas encaixantes que sofre modificações, originando deste modo rochas metamórficas, constitui a
auréola de metamorfismo. Estas auréolas de metamorfismo são concêntricas em relação à intrusão magmática, pois quanto
mais afastado se está da intrusão, mais baixa é a temperatura, logo mais baixo é o grau de metamorfismo. Como cada auréola
de metamorfismo representa um determinado grau de metamorfismo, os minerais que aí estão presentes caracterizam essas
condições de metamorfismo, ou seja, são minerais-índice.

Os minerais-índice presentes em cada zona dependem não só das condições de metamorfismo mas também da composição
mineralógica da rocha que está a ser metamorfizada. Como as elevadas temperaturas favorecem as reações químicas neste tipo
de metamorfismo, formam-se novos minerais e desaparecem antigos minerais, ocorrendo a recristalização de outros.

O metamorfismo regional, que abrange grandes porções terrestres, é a forma mais vulgar de metamorfismo, estando ligado à
existência de zonas orogénicas, ou seja, fortemente comprimidas e dobradas como nas cadeias de montanhas. Este tipo de
metamorfismo é aquele que abrange uma maior variedade de condições de metamorfismo, pois resulta da ação combinada do
calor interno da Terra, da pressão litostática e da pressão dirigida associada aos movimentos tectónicos, sendo caracterizado
por pressões e temperaturas elevadas.

As rochas resultantes deste tipo de metamorfismo envolvem fenómenos de recristalização e deformações mecânicas, devido às
elevadas pressões, apresentando, por esse motivo, alterações texturais e vários tipos de foliação. A formação de rochas
metamórficas nestas condições inicia-se no final da diagénese, no término das condições de metamorfismo de contacto
(metamorfismo de baixo grau), e finaliza já no domínio do ultrametamorfismo (metamorfismo de alto grau).

Figura 47 Condições de ocorrência de metamorfismo regional e metamorfismo de contacto.

Dependendo do valor da pressão e da temperatura formam-se diferentes minerais-índice, cuja presença numa dada zona
delimita uma região com um determinado grau de metamorfismo. As superfícies que delimitam essas zonas de igual
metamorfismo chamam-se isógradas, sendo delimitadas pelos pontos onde surgiram pela primeira vez os minerais indicadores
de metamorfismo.
Diversidade e classificação das rochas metamórficas
As rochas metamórficas (Tabela 48) apresentam como principais características a presença de xistosidade e foliação. Estas
características do metamorfismo resultam da atuação da pressão e da temperatura. A xistosidade deve-se à ação da pressão
confinante que provoca a orientação dos minerais em planos paralelos e perpendiculares à direção de esforço, dividindo-se a
rocha facilmente em lâminas. O aumento simultâneo da pressão e temperatura vai provocar uma reorientação dos minerais e
dos minerais neoformados segundo os planos de estratificação originais, conferindo às rochas um aspeto bandado, tal como no
gneisse. Esse aspeto bandado constitui a foliação, correspondendo as bandas claras a minerais como o quartzo e feldspatos e as
bandas escuras a minerais ferromagnesianos, tais como as piroxenas, as anfíbolas, a biotite. Além das características xistosidade
e foliação, qualquer rocha metamórfica apresenta também uma textura, que tal como as restantes características permite uma
caracterização das condições de metamorfismo presentes aquando da formação das respetivas rochas metamórficas. As duas
principais texturas das rochas metamórficas são:
 textura granoblástica — os cristais apresentam todos dimensões semelhantes.
 textura porfiroblástica — os cristais constituintes da rocha apresentam essencialmente duas dimensões. Ocorrem cristais de
maiores dimensões no seio de uma matriz de menores

Tabela 48 Caracterização das principais rochas metamórficas

Rochas foliadas
Possui cor escura e não se distinguem os minerais. Apresenta uma xistosidade muito nítida. Resulta da
Ardósia
metamorfização regional de baixo grau de argilitos e outros sedimentos de grão fino.
Possui uma cor relativamente clara. Apresenta xistosidade acentuada, sendo as suas superfícies muito
Filádio
brilhantes. Representa um baixo grau de metamorfismo, mas superior ao das ardósias.
As miras, o quartzo e o feldspato são os principais minerais constituintes desta rocha, que apresenta uma
Micaxisto acentuada xistosidade. A presença de cristais de granada, estaurolite e andaluzite indica a existência de
metamorfismo de médio grau a alto grau.
Rocha dura, densa, de cor verde-escura a negra, apresenta xistosidade, sendo constituída essencialmente
Anfibolito por anfíbolas, clorite e plagióclases. Possui granularidade média a grosseira. Rocha que ocorre no
metamorfismo regional de grau médio a elevado.
Apresenta uma alternância de bandas claras com bandas escuras. Possui granularidade evidente. É uma
Gnaisse
rocha de grau de metamorfismo médio a elevado.
Rochas não foliadas
Apresenta diversidade de cores, geralmente escuras. Os cristais que a constituem não possuem orientação
definida, são finos e de idênticas dimensões. Podem ocorrer grandes cristais (porfiroblastos) de estaurolite,
Corneana andaluzite, granadas ou outros minerais típicos de metamorfismo de contacto. Apresenta textura
granoblástica. É muito dura e densa. Rocha formada em metamorfismo de contacto, nas auréolas mais
internas
Possui uma variedade de cores que lhe é conferida pelas diferentes composições químico-mineralógicas que
Mármore pode possuir. Formado principalmente por cristais bem individualizados de calcite e dolomite. Possui
textura granoblástica e faz efervescência com os ácidos. Origina-se a partir do calcário.
Apresenta cores variadas, mas claras, grande dureza e textura granoblástica. É constituído essencialmente
Quartzito
por quartzo recristalizado. Resulta da metamorfização de arenitos siliciosos.
 5. Exploração sustentada de recursos geológicos
Consideram-se recursos geológicos os materiais ou formas de energia associadas que fazem parte da geosfera, de natureza
gasosa (ex.: gás natural), líquida (ex.: petróleo) ou sólida (ex.: carvão) que são utilizados em benefício do ser humano. Os
recursos geológicos podem ser renováveis ou não renováveis. Os recursos renováveis são gerados na Natureza a uma taxa igual
ou superior àquela a que são consumidos. Os recursos não renováveis são gerados na Natureza a um ritmo muito mais lento do
que aquele a que são consumidos pelo Homem. Os recursos geológicos não são renováveis, com exceção da água e do calor
interno da Terra.
Denomina-se reserva às concentrações de um recurso geológico, exploráveis economicamente, de acordo com as condições
tecnológicas, ambientais e de mercado que existem no momento atual. O termo recurso refere-se à quantidade de qualquer
material geológico potencialmente explorável (Figura 48).

Figura 48 Critérios para a definição de recursos e reservas.

Recursos minerais
Os recursos minerais incluem numerosos materiais utilizados pelo ser humano e que foram concentrados, muito lentamente,
por uma variedade de processos geológicos. Os recursos minerais podem classificar-se em metálicos e não metálicos.

Os recursos minerais metálicos como ferro, cobre, prata ou ouro encontram-se distribuídos na crosta terrestre, fazendo parte da
constituição de vários materiais em associações diversas com outros elementos.

Chama-se clarke à concentração média de um determinado elemento químico na crosta terrestre e exprime-se em partes por
milhão (ppm) ou gramas por tonelada (g/ton). Um jazigo mineral é um local no qual um determinado elemento metálico existe
numa concentração muito superior ao seu clarke, ou seja, a sua exploração é economicamente viável. Num jazigo mineral,
chama-se minério ao material que é aproveitável, e que tem interesse económico, e ganga ou estéril ao material sem valor
económico que está associado ao minério. A ganga é, frequentemente, acumulada em escombreiras, que são depósitos
superficiais junto às explorações mineiras. A lixiviação das escombreiras (passagem de água através delas com remoção de
substância químicas) pode provocar craves contaminações do solo e da água. Para além disso, causam poluição visual e
aumentam o risco de deslocamentos de terrenos.

Consideram-se recursos minerais não metálicos os materiais de construção e as rochas ornamentais. São materiais abundantes
que, normalmente, não atingem preços elevados (com exceção das pedras preciosas) e que, por essas razões, provêm,
geralmente, de fontes locais. Apesar de o seu valor ser pouco elevado, revelam uma elevada importância económica. Muitos
setores da atividade económica dependem, direta ou indiretamente, do recurso a materiais não metálicos. Um exemplo típico
desta situação é o setor da construção civil. O cimento (obtido a partir do calcário e da marga), os tijolos (argila) e as pedras
ornamentais (mármores e granitos) são exemplos de recursos não metálicos.
Recursos energéticos
Os recursos geológicos energéticos podem ser renováveis ou não renováveis. Os combustíveis fósseis e a energia nuclear são
exemplos de recursos energéticos não renováveis. Pelo contrário, a energia geotérmica é uma fonte de energia limpa e
renovável.

São considerados combustíveis fósseis o petróleo, o carvão e o gás natural. Da sua combustão resulta a libertação de carbono
para a atmosfera sob a forma de CO2, o que tem contribuído para o aumento do efeito de estufa e, consequentemente, para o
aumento da temperatura global. Este aumento poderá ter graves consequências globais, tais como: o aumento do nível médio
da água do mar e alterações climáticas profundas. Estas, por sua vez, serão responsáveis por desequilíbrios nos vários
subsistemas terrestres com consequências catastróficas.

A energia nuclear resulta da produção de grandes quantidades de energia, sob a forma de calor, a partir da cisão controlada do
urânio em centrais nucleares. A energia nuclear é principalmente utilizada para a produção de energia elétrica, embora também
possa ser usada nos transportes (barcos e submarinos). A energia nuclear apresenta as seguintes desvantagens: risco de
acidentes com fuga de radiações; poluição térmica da água; produção de resíduos radioativos que levantam sérios problemas de
tratamento e armazenamento.

A energia geotérmica baseia-se na utilização do calor do interior da Terra libertado à superfície, principalmente em locais onde
o fluxo térmico é elevado. É, assim, uma forma de energia limpa e renovável. O calor gerado é utilizado para o aquecimento
doméstico ou então para a produção de energia elétrica. A energia geotérmica pode ser classificada em energia de alta ou de
baixa entalpia (Tabela 49).
Tabela 49 Energia geotérmica de alta e baixa entalpia
Alta entalpia Baixa entalpia
A temperatura da água é superior a 150 °C. Nesta A temperatura da água é inferior a 150 °C. O calor é
situação, o calor é usado na produção de energia usado, essencialmente, no aquecimento de
Descrição
elétrica. A água é bombeada até à superfície onde se habitações e de água para uso doméstico ou público
converte em vapor que aciona turbinas. (piscinas, por exemplo).
Contexto Pontos quentes, limites divergentes e convergentes Zonas mais internas das placas continentais (cratões)
geológico
Exemplos Açores, Islândia Nascentes de águas termais em Portugal continental

Recursos hidrogeológicos (águas subterrâneas)

Os recursos hidrogeológicos, como a água subterrânea, são fundamentais para a atividade humana, uma vez que representam
uma percentagem importante da água doce existente no planeta. Os aquíferos são formações geológicas subterrâneas capazes
de armazenar água e de permitir a sua circulação e extração de forma economicamente rentável (Figura 49).

Figura 49 Elementos de um aquífero.

As rochas que constituem os aquíferos apresentam características favoráveis de porosidade e permeabilidade. A utilização de
um aquífero é tanto mais rentável quanto maior for a porosidade e a permeabilidade das rochas que o constituem. A porosidade
é a quantidade do volume total da rocha ou dos sedimentos que é ocupado por espaços vazios ou poros. Assim, a porosidade
constitui uma medida da capacidade da rocha em armazenar água. A permeabilidade é a capacidade das rochas se deixarem
atravessar por água através dos poros ou fraturas. A permeabilidade das rochas está relacionada com as dimensões dos poros e
com a forma como se estabelece a comunicação entre eles.

Na constituição de um aquífero é possível distinguir as seguintes zonas fundamentais: nível freático, zona de aeração e zona
saturada (Figura 26). O nível hidrostático ou freático corresponde à profundidade a partir da qual surge a água. Este nível varia
de região para região, e, na mesma região, varia ao longo do ano. A zona de aeração localiza-se entre a superfície do terreno e o
nível hidrostático. Nesta zona, os poros entre as partículas do solo ou das rochas são ocupados por água e por ar. A zona de
saturação é limitada superiormente pelo nível hidrostático. Nesta zona, todos os poros da rocha encontram-se completamente
preenchidos com água.

De acordo com as características e a sua localização, os aquíferos classificam-se em livres e confinados (Tabela 50 e Figura 50).

Tabela 50 Aquíferos livres e confinados

Tipo de aquífero Livre Confinado
É limitado no topo por uma camada permeável e na É E limitado no topo e na base por camadas
base por uma camada impermeável. A pressão da impermeáveis. A pressão da água é superior à
água é igual à pressão atmosférica. A recarga é rápida pressão atmosférica. A recarga é lenta e é feita
Descrição
e faz-se ao longo de toda a extensão do terreno, pela lateralmente, numa zona limitada exposta à
precipitação. Sofre variações acentuadas com as superfície. Varia pouco com as estações do ano.
estações do ano.

Figura 50 Aquíferos livres e confinados.

Apesar da água subterrânea ainda ser considerada um recurso renovável, está a tornar-se um recurso cada vez mais escasso,
devido à contaminação da água e à sobre-exploração. As principais causas de contaminação da água dos aquíferos são as
seguintes:
 lixiviação de pesticidas, herbicidas e fertilizantes resultantes da atividade agrícola;
 lixiviação de metais pesados, de elementos químicos tóxicos e de ácidos resultantes da atividade mineira, principalmente
devido às escombreiras;
 contaminação por materiais orgânicos, detergentes e metais pesados depositados em lixeiras ou aterros e arrastados por
águas lixiviantes resultantes da pressão urbana;
 metais pesados e substâncias químicas variadas que são lançadas pelas atividades industriais no solo ou nos cursos de
água.