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André Tomás Changama

Estudo bibliográfico sobre as etapas evolutivas do filo onychophora

Licenciatura em Ensino de Biologia com Habilitações em Gestão Laboratorial

Universidade Rovuma
Extensão de Cabo Delgado
2022
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André Tomás Changama

Estudo bibliográfico sobre as etapas evolutivas do filo onychophora

Trabalho de Carácter Avaliativo, da cadeira de

Biologia Evolutiva a ser entregue no
Departamento de Ciências Tecnologias,
Engenharia e Matemática, 4° Ano, 1° semestre.
Lecionado por:

Docente: Idiamine Mussa Sabe

Universidade Rovuma
Extensão de Cabo Delgado
2022
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Índice
Introdução..........................................................................................................................3

Objetivo geral....................................................................................................................3

Objetivos específicos.........................................................................................................3

Metodologia.......................................................................................................................3

1.Estudo bibliográfico sobre as etapas evolutivas do filo onychophora...........................4

1.1.Filo onychophora.........................................................................................................4

1.1.2. Características do filo..............................................................................................4

1.1.2.1. Sistema excretor dos onychophora.......................................................................6

1.1.2.2.sistema respiratória dos onychophora...................................................................6

1.1.2.3. Sistema circulatório dos onychophora..................................................................6

1.1.2.4. Sistema nervoso dos onychophoras......................................................................6

1.1.2.5. Sistema reprodutor dos onychophoras..................................................................7

1.2.Distribuição e Habitat dos onychophoras....................................................................7

1.3.Filogenia do filo onychophora.....................................................................................8

1.4.Evolução do filo onychophora...................................................................................10

Conclusão........................................................................................................................13

Referencias bibliografia...................................................................................................14
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Introdução

O presente trabalho que tem como estudo bibliográfico daas etapas evolutivas do
filo onychophora, é produzido no âmbito da cadeira de biologia evolutiva. O mesmo vai
abordar diversos aspectos fundamentais do filo em questão procurando trazer
abordagens referentes a aspectos evolutivos destes organismos. Onychophoras
comumente conhecido como vermes de veludo (devido à sua textura aveludada e
aparência um tanto de verme) ou mais ambiguamente como Peripatus (após o primeiro
gênero descrito, Peripatus), é um filo de panatrópodes alongados, de corpo mole e de
muitas pernas.

Objetivo geral:

 Compreender acerca da evolução e filogenia do filo onychophora

Objetivos específicos

 Identificar características gerais do filo onychophora;

 Caracterizar o habitat e a distribuição dos onychophoras;
 Descrever a filogenia e a evolução dos onychophora.

Metodologia

Para a concretização do trabalho usou-se o método bibliográfico que consistiu na

leitura atenciosa das obras e artigos consultadas que abordam em relação ao tema, que
culminou com a seleção das informações pertinentes a elaboração do trabalho. Os
autores das obras e artigos consultados estão referenciados nas referências
bibliográficas.
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1. Estudo bibliográfico sobre as etapas evolutivas do filo onychophora

1.1. Filo onychophora

Os membros do filo Onychophora (do grego, onyx = garra + pherein = portar) são
animais que possuem o corpo cilíndrico, alongado, com comprimento variando de
1,4cm até 15cm). Eles vivem em habitats úmidos, no solo das fl orestas, em regiões
tropicais e subtropicais do planeta e em áreas temperadas do Hemisfério Sul.
Os onicóforos, de uma maneira geral, são ativos apenas durante a noite ou
quando o ar está bastante úmido. Aproximadamente 70 espécies de onicóforos são
conhecidas.
O registro fóssil conhecido do fi lo Onychophora sugere que o grupo mudou
pouco ao longo dos últimos 500 milhões de anos. Os membros do gênero fóssil
Aysheaia, que foi descoberto no depósito de BURGESS SHALE (Cambriano Médio,
Columbia Britânica, Canadá), são muito similares aos representantes modernos do filo.

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FONTE: VENTURA et al,.2010. Filo Onychophora. Aspecto geral do corpo. A parte
anterior do onicóforo está voltada para baixo do graveto. Observe as longas antenas e a
grande quantidade de pernas

1.1.2. Características do filo

O corpo dos Onychophora não mostra sinais de segmentação externa, exceto pela
presença de apêndices pareados.
A pele é macia, de aspecto aveludado. Ela é revestida por uma fi na cutícula
flexível, a qual contém proteínas e quitina.
Em termos de composição química e estrutura, a cutícula dos onicóforos é similar
àquela dos artrópodes Entretanto, ela nunca endurece como a cutícula dos artrópodes e é
trocada em blocos, em vez de toda de uma vez.
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A superfície corporal dos onicóforos é revestida por um grande número de

pequenos tubérculos, os quais apresentam cerdas sensoriais.
A cor do corpo pode ser verde, azul, laranja, cinza escura ou negra. Diminutas
placas escamiformes localizadas sobre os tubérculos dão ao corpo um aspecto brilhante
e aveludado.
Na cabeça, localiza-se um par de antenas bem desenvolvidas na base de cada
antena, encontra-se uma estrutura ocular similar àquelas observadas em anelídeos. A
boca se situa ventralmente e apresenta um par de mandíbulas bem desenvolvidas,
similares a garras. Ela é flanqueada por um par de papilas orais as quais expelem uma
secreção utilizada para a captura de presas e defesa.
As pernas não são articuladas. Elas são pequenas, robustas e apresentam garras. A
locomoção (arrastamento) dos onicóforos resulta de uma associação entre o trabalho das
pernas e extensões e contrações do corpo geradas pela pressão hidrostática dos fluidos
da hemocele.

FONTE: VENTURA et al,. 2010; Aspectos da morfologia externa de um membro do

filo Onychophora, Porção anterior do corpo.
A parede corporal dos Onychophora apresenta camadas de músculos similares
àquelas dos Annelida. A cavidade corporal, entretanto, tem o aspecto de uma hemocele.
Ela é dividida, de maneira imperfeita, em compartimentos ou seios, sendo bastante
similar à cavidade dos artrópodes. Glândulas de muco, localizadas de cada lado do
corpo, se abrem nas papilas orais.
O onicóforo, para capturar uma presa ou ao se sentir ameaçado por um predador,
libera através das papilas orais jatos de uma substância adesiva produzida pelas
glândulas de muco. Essa substância endurece rapidamente.
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A boca, que é circundada por lobos da pele, contém um dente dorsal e um par de
mandíbulas laterais, os quais são utilizados para segurar e cortar as presas. O tubo
digestivo é reto e apresenta uma faringe muscular e um reto distintos. Glândulas
salivares se abrem na faringe. Os onicóforos são, principalmente, predadores.
Eles se alimentam de insetos, moluscos e vermes. Existem onicóforos que vivem
nos ninhos dos cupins e se alimentam desses insetos.

1.1.2.1. Sistema excretor dos onychophora

O sistema excretor é constituído por nefrídios. Cada segmento do corpo de um
onicóforo possui um par de nefrídios. Cada nefrídio é formado por uma vesícula, funil e
duto ciliados e poro excretor, que se abre na base de uma perna. Além dos nefrídios,
outros mecanismos para a excreção também estão presentes. Células absorventes da
porção mediana do tubo digestivo excretam ácido úrico cristalino. Certas células
pericardiais, que funcionam como nefrócitos, armazenam produtos de excreção
retirados do sangue.

1.1.2.2.sistema respiratória dos onychophora

O aparelho respiratório apresenta traquéias que se ramificam por todas as
partes do corpo. Elas se abrem para o exterior por meio de aberturas chamadas
espiráculos, as quais se espalham por diferentes partes da superfície corporal. Os
onicóforos, diferentemente de muitos artrópodes terrestres, não possuem a capacidade
de fechar os espiráculos.
Assim, essas aberturas acabam por facilitar a perda de água para o meio
externo. Por esta razão, os onicóforos devem viver em ambientes bastante úmido. O
sistema traqueal dos onicóforos, provavelmente, originou-se independentemente
daquele dos artrópodes.

1.1.2.3. Sistema circulatório dos onychophora

O sistema circulatório, assim como aquele dos artrópodes, é aberto. Um

coração dorsal, localizado no seio pericardial, apresenta um par de óstios por segmento.

1.1.2.4. Sistema nervoso dos onychophoras

O sistema nervoso se caracteriza pela presença de um par de gânglios
cerebrais com interconexões. Esses gânglios estão ligados a um par de cordas nervosas
ventrais. Estas são bastante afastadas, mas possuem interconexões. Do cérebro, partem
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nervos para as antenas e região cefálica. As cordas nervosas emitem nervos para as
pernas e parede corporal. Os órgãos sensoriais dos onicóforos incluem um par de ocelos
nas bases das antenas, cerdas sensoriais em torno da boca e papilas tácteis no
tegumento. Estão ainda presentes receptores higroscópicos, os quais orientam o
onicóforo em direção ao vapor d’água.

1.1.2.5. Sistema reprodutor dos onychophoras

Os onicóforos são dióicos e apresentam órgãos reprodutores pareados. Os
machos produzem espermatóforos (cápsulas nas quais os espermatozóides são
armazenados). O macho deposita os espermatóforos no dorso da fêmea, que pode
acumular várias dessas cápsulas. O processo que leva à fecundação é bastante curioso.
Células brancas do sangue da fêmea dissolvem a pele sob os espermatóforos. Os
espermatozóides, então, penetram na hemocele da fêmea e migram pelo sangue até os
ovários, onde ocorre a fertilização.
Os onicóforos podem ser ovíparos, ovovivíparos ou vivíparos. Na grande
maioria dos membros do fi lo, os ovos se desenvolvem no interior do útero materno. Em
algumas espécies, existe uma placenta, que liga o organismo materno ao embrião em
desenvolvimento (formas vivíparas).
Em outras espécies, os embriões se desenvolvem no útero sem a presença de
uma ligação com a mãe (formas ovovivíparas). Apenas dois gêneros de onicóforos,
ocorrentes na Austrália, incluem formas ovíparas. Os ovos são depositados em locais
úmido.

1.2. Distribuição e Habitat dos onychophoras

Os vermes veludos vivem em todos os habitats tropicais e na zona temperada do

Hemisfério Sul, apresentando uma distribuição circuntropical e circumaustral. Os
onychophoras ocupam sempre esparsamente os habitats onde se encontram: são raros na
fauna da qual fazem parte. Fósseis foram encontrados no âmbar do Báltico, indicando
que eles eram anteriormente mais difundidos no hemisfério norte, quando as condições
eram mais adequadas.

Todos os onychophoras existentes são terrestres (vivem na terra) e preferem

ambientes escuros com alta umidade do ar. Eles são encontrados principalmente nas
florestas tropicais dos trópicos e zonas temperadas, onde vivem entre almofadas de
musgo e serapilheira, sob troncos de árvores e pedras, em madeira apodrecida ou em
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túneis de cupins. Eles também ocorrem em pastagens não florestadas, se houver fendas
suficientes no solo para onde possam se retirar Durante o dia, e em cavernas.

Como refere OLIVEIRA et al,. (2017) Duas espécies vivem

em cavernas, habitat onde sua capacidade de se espremer nas menores
fendas as torna excepcionalmente bem adaptadas e em que condições
de vida constantes são garantidas. Uma vez que os requisitos
essenciais para a vida em cavernas provavelmente já estavam
presentes antes do estabelecimento desses habitats, isso pode ser
descrito como exaptação

A agricultura aparentemente disponibilizou novos habitats para os onychophoras;

em qualquer caso, eles são encontrados em plantações de cacau e banana artificiais na
América do Sul e no Caribe.

1.3. Filogenia do filo onychophora

Estudos filogenéticos realizados com base em dados moleculares (DNA

ribossomal) sugerem que os Onychophora, Tardigrada e Arthropoda são parte de um
grupo de filos chamado Ecdysozoa. Esse grupo inclui também os filos Kinorhyncha,
Loricifera, Priapulida, Nematoda e Nematomorpha.
Em suas formas atuais, os onychophoras são provavelmente muito parentes dos
artrópodes, um táxon muito extenso que incorpora, por exemplo, crustáceos, insetos e
aracnídeos. Eles compartilham, entre outras coisas, um exoesqueleto que consiste em α-
quitina e proteínas não colágenas, gônadas e órgãos de eliminação de resíduos
encerrados em tecido celomático verdadeiro, um sistema sanguíneo aberto com um
coração tubular situado na parte traseira; uma cavidade abdominal dividida em
cavidades pericárdica e perivisceral, respiração via traqueia, e desenvolvimento
embrionário semelhante.

A segmentação, com dois apêndices corporais por segmento, também é

compartilhada. No entanto, antenas, mandíbulas e papilas orais provavelmente não são
homólogas às características correspondentes me arthropods, ou seja, provavelmente se
desenvolveram independentemente.

No entanto, devido ao seu tamanho muito pequeno, faltam algumas

características dos vermes aveludados e artrópodes, como circulação sanguínea e
estruturas respiratórias separadas. Os onychophoras, artrópodes e ursos d'água formam
um táxon monofilético, o Panarthropoda, ou seja, os três grupos cobrem coletivamente
todos os descendentes de seu último ancestral comum.
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Devido a certas semelhanças de forma, os onychophora eram geralmente

agrupados com os ursos d'água para formar o táxon Protoartropoda. Essa designação
implicaria que os vermes de veludo e os ursos d'água ainda não são tão desenvolvidos
quanto os artrópodes.
As teorias sistemáticas modernas rejeitam tais concepções de organismos
"primitivos" e "altamente desenvolvidos" e, em vez disso, consideram exclusivamente
as relações históricas entre os taxa. Essas relações ainda não são totalmente
compreendidas, mas é considerado provável que os grupos irmãos dos vermes veludos
formem um táxon denominado Tactopoda.
Por muito tempo, onychophoras também foram considerados aparentados com os
anelídeos. Eles compartilham, entre outras coisas:
 Um corpo semelhante a um verme;
 Uma pele externa fina e flexível, uma musculatura em camadas;
 Órgãos de eliminação de resíduos emparelhados, bem como um cérebro de
construção simples e olhos simples.
Decisivo, porém, foi a existência de segmentação em ambos os grupos, com os
segmentos apresentando apenas uma pequena especialização. Os apêndices parapódios
encontrados nos anelídeos, portanto, correspondem aos pés do toco dos onychophoras.
Dentro da hipótese Articulata desenvolvida por Georges Cuvier, os onychophoras,
portanto, formaram um elo evolucionário entre os anelídeos e os artrópodes: precursores
semelhantes aos vermes desenvolveram primeiro parapódios, que depois se
desenvolveram em patas como um elo intermediário no desenvolvimento final dos
artrópodes 'apêndices. Devido ao seu conservadorismo estrutural, os vermes aveludados
foram considerados "fósseis vivos".
BUDD & TELFORD (2009) consideram que a dificuldade de determinar a
posição filogenética de tardígrada esta relacionada com artefactos causados pela
rápida evolução das regiões genómicas utilizadas nos estudos realizados.

Um aspecto característico que se manifesta nos Ecdysozoa é a muda da cutícula.

Dentro do clado dos Ecdysozoa, é possível que os Onychophora, Tardigrada e
Arthropoda formem um grupo natural ou monofilético. Os três filos compartilham
algumas características aparentemente apomórficas ou derivadas:
 Redução do celoma;
 Hemocele e sistema circulatório aberto;
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 Apêndices ventrolaterais;
 Perda dos cílios ectodérmicos.
Dados morfológicos sugerem uma relação de grupos irmãos entre os Tardigrada e
Arthropoda. Esse clado é sustentado pelas seguintes características:
 Perda das camadas musculares circulares e longitudinais associadas à parede do
corpo, que são características dos Annelida; feixes musculares passam a se
inserir na cutícula;
 Perda dos nefrídios metaméricos;
 Aparecimento das cerdas típicas dos artrópodes;
 Movimento do corpo produzido por passos efetuados pelas pernas.

Onychophora Tardigrada Arthropoda

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FONTE: VENTURA et al,. 2010; Hipótese filogenética descrevendo as relações

entre os fi los Onychophora, Tardigrada e Arthropoda

1.4. Evolução do filo onychophora

Antigamente é reconhecido que dois grupos viventes, os onychophora (vermes

aveludados de corpo mole) e os microscópicos tardígrados (os conhecidos ursos de
agua) são evolutivamente relacionados aos artrópodes.

Os membros deste grupo são formados por animais segmentados, com presença
de apêndices e são e são coletivamente referidos como Panarthropoda (BRUSCA &
BRUSCA, 2003)..

Certos fósseis do cambriano primitivo apresentam uma semelhança

impressionante com os onychophoros. Esses fósseis, conhecidos coletivamente como
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lobopodianos, eram marinhos e representam um grau a partir do qual surgiram

artrópodes, tardígrados e onicóforos. Eles são encontrados nas eras Cambriano,
Ordoviciano, Siluriano e da Pensilvânia. Historicamente, todos os onicóforos fósseis e
lobópodes foram agrupados no táxon Xenusia, posteriormente subdividido por alguns
autores em Udeonicóforo Paleozóico e Ontonicóforo Mesozóico no periodo Terciário;

Onychophora vivos foram denominados Euonychophora. É importante ressaltar

que poucos fósseis do Cambriano apresentam características que os unem distintamente
ao Onicóforo; nenhum pode ser atribuído com segurança à coroa do onicóforo ou
mesmo ao grupo de caule. As exceções são Hallucigenia e táxons relacionados, como
Collinsium ciliosum, que carregam garras distintamente parecidas com onicóforas.

Não está claro quando a transição para uma existência terrestre foi
feita, mas é considerado plausível que tenha ocorrido entre o
Ordoviciano e o final do Siluriano , aproximadamente 490 a 430
milhões de anos atrás Volta da zona entremarés. O baixo potencial de
preservação do Onychophora não mineralizado significa que eles têm
um registro fóssil esparso (OLIVEIRA et al,. 2017 )

Os membros do grupo-tronco incluem Helenodora (Carbonífero), Tertiapatus

dominicanus, e Succinipatopsis balticus (Terciário);. Fósseis carboníferos de Montceau-
les-Mines, França, Antennipatus possui afinidades onicóforas claras, mas sua
preservação proíbe a diferenciação entre sua colocação no caule ou coroa das duas
famílias existentes, ou no grupo de caule onicoforano.

Os representantes do grupo da coroa são conhecidos apenas do âmbar - há um

único espécime parcial do Cretáceo e um registro mais abrangente dos depósitos do
Eoceno de 40 milhões de anos atrás. No entanto, alguns desses espécimes de origem
âmbar não têm papilas viscosas e pés separados e, portanto, podem pertencer ao grupo
do caule. Os caprichos do processo de preservação podem tornar os fósseis difíceis de
interpretar.

Experimentos sobre a decomposição e compactação de onicóforos demonstram

dificuldades na interpretação de fósseis; certas partes de onicóforos vivos são visíveis
apenas em certas condições. A boca pode ou não ser preservada; as garras podem ser
reorientadas ou perdidas; a largura da perna pode aumentar ou diminuir; e a lama pode
ser confundida com órgãos. Mais significativamente, características vistas em fósseis
podem ser artefatos do processo de preservação: por exemplo, "ombreiras" podem ser
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simplesmente a segunda fileira de pernas comprimidas coaxialmente no corpo;

ramificações "antenas" podem de fato ser produzidas por decadência.

Todas as evidências morfológicas e moleculares suportam a existência de um

grupo monofilético formado pelos artrópodes e onychophora, sendo que a posição
taxonómica dos tardígrados ainda é discutível.

Apesar de serem considerados como parentes vivos mais próximos dos

Euartrhopoda, alguns estudos de filogenia molecular colocam os tardígrados como os
Panarthropoda mais basais, ou mesmo como grupo irmão de Nematoda.
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Conclusão

Onicóforos podem ser considerados anelídeos altamente evoluídos, adaptados à

vida terrestre, que anunciaram profeticamente os Artrópodes. São um ramo lateral que
perdura desde a antiguidade até hoje, sem modificações importantes. Todas as
evidências morfológicas e moleculares suportam a existência de um grupo monofilético
formado pelos artrópodes e onychophora, sendo que a posição taxonómica dos
tardígrados ainda é discutível. Os onychophoras, artrópodes e ursos d'água formam um
táxon monofilético, o Panarthropoda, ou seja, os três grupos cobrem coletivamente
todos os descendentes de seu último ancestral comum. Devido a certas semelhanças de
forma, os onychophora eram geralmente agrupados com os ursos d'água para formar o
táxon Protoartropoda
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Referencias bibliografia

BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. Invertebrados, 2ª edição. Sinauer, Sundarland

Massanchusetts, 966pp.2003

BUDD, G. E. & TELFORD, M. J. The origin and evolution of arthropods.

Nature, 457: 812-817. 2009.

OLIVEIRA et al,. O verme de veludo viscoso e mortal. São Paulo, 2017.

VENTURA, Carlos Renato Rezende et al Diversidade biológica dos

Protostomados. V.2. – 2.ed. – Rio de Janeiro: Fundação CECIERJ, 2010. 239p; 19 x
26,5 cm.