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Thermal environment and physiological and productive responses of broilers reared in acclimatized comercial facilities in Minas Gerais State, Brazil. View project
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José Henrique Stringhini, Cristiane Ferreira Prazeres Marchini, Fabiana Ramos dos Santos,
Januária Silva Santos, Candice Bergmann Silva Garcia Tanure, Julian David Nieto Buiriticá, Pedro
Moraes Rezende, Marcos Barcellos Café
Nas aves o desenvolvimento do trato gastrintestinal se inicia nas primeiras 24 horas de vida
do embrião. Ao quinto dia de vida embrionária, ocorre a diferenciação da boca, assim como a
2
formação do proventrículo e da moela. No sexto dia de vida tem-se início a formação do bico. Ao
décimo quarto dia de vida embrionária ocorre a introdução do intestino na cavidade abdominal e
no décimo sétimo dia ocorre a abertura do Divertículo de Meckel e no meio intestinal inicia-se o
mecanismo fisiológico da absorção do saco vitelínico(Maiorka & Rocha, 2009).
À medida que se aproxima a eclosão, o saco vitelino residual não utilizado no período de
incubação é internalizado na cavidade tóracoabdominal como uma extensão do intestino, quando
compreende 20 a 50% do peso corporal dos pintos (Noble & Ogunyemi, 1989). Evidências
confirmam que próximo, ou mesmo no momento da eclosão, parte da gema residual é absorvida
no intestino (Esteban et al., 1991) e fornece os nutrientes digestíveis que podem estimular as
funções absortivas e digestivas do intestino delgado (Noy et al., 1996; Sulaiman et al., 1996).
A gema contém aproximadamente 50% de lipídeos à eclosão que contribuem para a
manutenção da ave jovem durante os primeiros dias após a eclosão (Anthony et al., 1989; Noy et
al., 1996). Depois do nascimento, os resíduos da gema são transportados para a circulação via
sistema vascular e para o intestino, através do divertículo do saco vitelínico(Esteban et al., 1991;
Noy et al., 1996). O tamanho do saco vitelínico diminui exponencialmente após a eclosão,
passando de 4,6 g à eclosão (Nitsan et al., 1991) para menos de 1g, conteúdo que permanece
depois de 96 horas após o nascimento, quando as células linfóides começam a se reunir,
obstruindo o divertículo do saco vitelínico(Olah & Glick, 1984; Noy et al., 1996).
O período imediato após-eclosão é caracterizado por uma transição da utilização do
conteúdo do saco vitelínico, rico em lipídeos, como fonte de nutrientes para alimentação exógena,
rica em carboidratos e proteínas (Sklan, 2001). Esta transição é acompanhada pelo rápido
desenvolvimento físico e funcional do trato gastrointestinal (Uni et al., 1999) e demora 2 a 3 dias
para ser completada (Vieira, 2004).
Apesar da ave não ter ingerido alimento até o momento da eclosão, as enzimas do
intestino e pâncreas, bem como a capacidade de transporte de nutrientes estão presentes
(Buddington, 1992). A capacidade de digestão dos nutrientes, no entanto, não está totalmente
estabelecida neste momento (Krogdahl & Sell, 1989). Mudanças ontogenéticas ocorrerem, tanto
antes como após a eclosão, que incluem aumento nos níveis de enzimas pancreáticas e intestinais
(Noy & Sklan, 1995; Sklan & Noy, 2000), aumento da área de absorção total do trato GI (Iji et al.,
2001: Sklan et al., 2003), e mudanças em transportadores de nutrientes (Buddington & Diamond,
1989; Sklan et al., 2003).
Após a eclosão, o TGI é um tubo oco e fibromusculoso (Artoni, 2004) constituído de quarto
túnicas concêntricas denominadas, da luz para a periferia, de mucosa, submucosa, muscular e
serosa.
A mucosa do intestino delgado é formada pelos vilos e estes são envoltos pelas criptas que
contém as células colunares indiferenciadas ou pluripotentes. Estas células migram para a região
apical do vilo e se diferenciam em células colunares (enterócitos), enteroendócrinas (secretoras de
hormônios e polipeptídeos), caliciformes (produtoras de muco) (Boleli et al., 2002) células de
Paneth se originam e se desenvolvem na base da cripta e não migram ao longo do vilo durante o
seu processo de maturação (Van der Flier & Clevers, 2009). Este conjunto de células formam um
epitélio simples, colunar prismático, com borda estriada e com células caliciformes revestido pela
lâmina própria formada de tecido conjuntivo frouxo e pela muscular da mucosa, constituída de
camadas de células musculares lisas, circular interna e longitudinal externa (Gartner & Hiatt,
1999).
A membrana apical dos enterócitos é ainda aumentada pela formação dos microvilos que
proporciona um aumento de 30 vezes na área da superfície da membrana absortiva (Bals, 2000).
Este aumento da área de superfície permite uma maior absorção de nutrientes, e proporciona um
ponto de ancoragem para uma variedade de enzimas envolvidas na digestão extracelular de
nutrientes, é impermeável aos microorganismos e macromoléculas. Linfócitos intraepiteliais,
incluindo células plasmáticas secretoras de anticorpos, são encontrados na lâmina, e as células de
Paneth, secretoras de peptídeos antimicrobianos são encontrados nas criptas (Dibner et al., 2007).
As células caliciformes são células secretórias altamente polarizadas, de curto tempo de
7
vida, com sua membrana apical aberta para o lúmen intestinal. Estas células são especializados
para secretar uma mistura de glicoproteínas denominadas mucinas, que são o componente
principal do muco gastrointestinal (Quigley, 2001; Van Dijk et al., 2002). O muco cobre e lubrifica a
mucosa do trato GI, protegendo-o contra danos mecânicos, ácido do estômago e microorganismos
patogênicos como vírus e bactérias Gram-negativas e Gram-positivas, leveduras, fungos,
protozoários, nematóides e vírus envelopados (Bals, 2000; Alberts et al., 2002).
Externamente à túnica mucosa, encontra-se a túnica submucosa constituída de tecido
conjuntivo denso e fibroelástico, rico em vasos sanguíneos e linfáticos, e pode conter nódulos
linfóides como ocorre na túnica mucosa (Gartner & Hiatt, 1999).
A terceira túnica é a muscular. Possui, em geral, uma camada de células musculares lisas,
circular interna e longitudinal externa que, atuando em conjunto, promovem a peristalse e a
segmentação (Gartner & Hiatt, 1999).
A túnica serosa, mais externa, é formada por tecido conjuntivo frouxo envolto por
mesentério (Dellmann & Brown, 1982).
ENTERÓCITOS
A ontogenia dos enterócitos do pintainho pode ser dividida em dois períodos. Nas
primeiras 24 horas após a eclosão, os enterócitos adquirem polaridade e uma membrana de borda
em escova distinta. O segundo período envolve a hipertrofia, que é expresso principalmente pelo
aumento do comprimento da célula, assim ganham morfologia típica de enterócitos em 24 horas
pós-eclosão (Geyra et al., 2001a).
O número de enterócitos das vilosidades aumenta, mas ao longo dos vilos a densidade dos
enterócitos não se altera de forma significativa ao longo deste período no duodeno e no íleo, mas
aumentaram ligeiramente no jejuno (Uni et al., 1995b; Uni et al., 1996).
Todos os enterócitos do intestino delgado estão em proliferação à eclosão. Com a idade, a
proporção de células em proliferação diminui rapidamente atingindo 50% nas criptas entre 24-48
hs e, ao longo do vilo a proporção de enterócitos em proliferação decresce rapidamente atingindo
8
6-15% 10 dias após a eclosão (Geyra et al., 2001b).
CÉLULAS CALICIFORMES
VILOSIDADE
CRIPTA
Embora as criptas intestinais sejam pequenas e rudimentares e somente uma cripta por
vilo seja observada à eclosão, o número destas estruturas aumenta rapidamente logo após a
eclosão (Uni et al., 2000, Geyra et al., 2001a).
As criptas começam a se formarem no dia da eclosão e se definem dentro de 2 a 3 dias,
10
aumentando tanto em número de células quanto em tamanho (Uni et al., 2000; Geyra et al.,
2001a).
O aumento na profundidade da cripta com a idade é observado em todos segmentos do
intestino delgado, sendo que no duodeno e jejuno estabiliza-se no 14o dia de idade, e no íleo no
28o dia (Marchini et al., 2011). Concomitantemente, o número de células por cripta aumenta até o
4o dia pós-eclosão (Uni et al., 2000). O aumento no número e no tamanho das criptas tem dois
efeitos diretos: fornecimento de enterócitos para aumentar a área de superfície de absorção
intestinal à medida que as vilosidades crescem e aumento da taxa de renovação celular (Geyra et
al., 2001a). Portanto, o aumento no tamanho e no número de células na cripta é sugestivo de um
potencial aumento da proliferação celular embora a população de células tende a declinar com a
idade em todos os segmentos do intestino delgado (Iji et al., 2001).
PROLIFERAÇÃO
A diferenciação das células epiteliais do intestino pode ser medida pela relação entre
células apoptóticas e em proliferação (Jeurissen et al., 2002). A proliferação de células epiteliais
intestinais em frangos não se restringe à cripta, mas ocorre também ao longo da vilosidade
durante a primeira semana após a eclosão (Uni et al., 1998b). Entretanto, este padrão muda
rapidamente com a idade, sendo que a maioria das células PCNA-positivas são localizadas nas
criptas e na região proximal do vilo. Na 3a semana de idade; a maioria (55%) das células na cripta
estavam em proliferação, 32% na metade inferior de vilo e 8% no ápice (Uni et al., 1998a). Após a
proliferação, as células migram e se diferenciam em direção ao ápice da vilosidade. Em seguida, as
células tornam-se apoptóticas e deixam a camada mucosa. Uma diferença na proporção entre a
apoptose e a proliferação pode indicar se a mucosa intestinal tem uma diferenciação equilibrada
(Jeurissen et al., 2002).
À eclosão, quase todas as células estão em proliferação, no entanto, a proporção de células
PCNA positivas na cripta diminui rapidamente com o tempo, em todos os três segmentos do
intestino, atingindo cerca de 50% das células em proliferação em 72 horas após esse período
(Geyra et al., 2001a).
A maior parte da divisão de enterócitos ocorre nas criptas e é seguido por uma migração
das células em direção ao ápice do vilo. No entanto, em contraste com os mamíferos, a
proliferação dos enterócitos no jejuno do pintainho também ocorre ao longo das vilosidades (Uni
et al., 1998b). As células sofrem diferenciação à medida que migram, tornando-se enterócitos
11
absortivos funcionais, células caliciformes ou células enteroendócrinas. Quando as células
alcançam o ápice das vilosidades, elas sofrem apoptose e são eliminadas para o lúmen intestinal.
Esta é um fenômeno altamente coordenado, com descamação das células mortas equilibrada pela
substituição de células imaturas pela atividade mitótica das células pluripotentes das criptas. Este
epitélio renova-se mais rapidamente do que qualquer outro tecido do organismo (Imondi & Bird,
1966).
A taxa de migração celular aumenta com a idade. Em pintos com 1 dia e 7 dias de idade, a
migração completa ocorreu em 96 horas após o nascimento da célula, quando atinge a zona de
extrusão, no ápice do vilo. No 14o dia, a migração do enterócito dura 96 horas em aves mais velhas
(Uni et al., 1998a; Geyra et al., 2001a).
APOPTOSE
No ápice da vilosidade, as células epiteliais sofrem apoptose e são descartadas para o
lúmen intestinal. O tempo de vida médio das células epiteliais é de 48-72 horas (Jeurissen et al.,
2002).
A apoptose pode ser desencadeada quando as células recebem estímulos que induzem à
morte celular. Entre este estímulos está a falta de nutrientes para o metabolismo celular. Privação
de glutamina em ratos induz à apoptose, sugerindo que a glutamina serve como fator específico
de sobrevivência dos enterócitos (Ramachandran et al., 2000).
INTESTINO
O crescimento do intestino e de outros órgãos se faz por hiperplasia ou hipertrofia celular,
ou a combinação de ambos processos. É mais intenso entre a eclosão e o 7o dia de idade e é
acompanhado principalmente pelo aumento no tamanho das células (hiperplasia) (Iji et al., 2001).
O crescimento preferencial dos intestinos na fase inicial ocorre na presença ou ausência de
alimento, embora na falta de alimento este crescimento ocorra mais lentamente (Noy & Sklan,
1999).
O comprimento intestinal e de seus segmentos aumenta com a idade (Iji et al., 2001,
Marchini et al., 2011). Embora o comprimento intestinal aumente cerca 20-30% e entre 5 a 10%
no seu diâmetro externo entre o 4o e 14o dia de idade, a ingestão de alimento aumenta em 5 a 8
vezes (Uni et al., 1995a).
O aumento temporal no peso e no comprimento do intestino ocorrem de forma
diferenciada nos diferentes segmentos intestinais, sendo que o duodeno apresenta crescimento
12
mais rápido que o jejuno e o íleo (Uni et al., 1999).
À eclosão os três segmentos do intestino delgado apresenta áreas de superfície
semelhantes que aumentaram na mesma forma com até 72 h. No entanto, após este tempo, a
área de superfície do jejuno aumentou mais do que nos outros segmentos intestinais, atingindo
valores duas vezes mais elevados que nos outros segmentos intestinais (Geyra et al., 2001a).
O duodeno é o segmento intestinal de maior área de absorção, uma vez que apresenta
maior densidade e altura de vilos comparado ao jejuno, que por sua vez apresenta maior
densidade e altura de vilos comparado ao íleo (Uni et al., 1995a).
O TGI tem sido considerado como fator limitante na ingestão da ração e crescimento de
linhagens selecionadas para alto peso corporal (Nitsan et al., 1991).
No primeiros dias pós-eclosão o peso relativo do TGI aumenta mais rapidamente que o
peso corporal (Sell et al., 1991) e tem seu pico ao 7 dias de idade e declina subsequentemente (Iji
et al., 2001). Mudanças no tamanho de TGI e na mucosa intestinal (Cook & Bird, 1973) altera a
taxa de passagem e a eficiência de absorção.
Na eclosão, as alterações fisiológicas dentro do intestino permite ao pintainho passar de
uma fonte de nutriente (gema) constituída essencialmente por lipídeos para uma dieta que
contém carboidratos. Tecidos gastrointestinais e a superfície de absorção do intestino delgado
desenvolvem mais rapidamente do que outros tecidos, como o músculo (Lilja, 1983). Essas
alterações ocorrem em todas as três secções do intestino: no duodeno, jejuno e íleo. Faz todo o
sentido que o sistema digestório deve se desenvolver para fornecer a energia e os nutrientes para
a manutenção e maturação de outros sistemas corporais. Vários fatores podem influenciar a taxa
de maturação intestinal, incluindo estresse, estado de saúde e disponibilidade de nutrientes
(Fairchild, 2002).
Práticas usuais de incubação resultam em uma transição de 24 a 48 horas entre o
nascimento e o alojamento das aves. O acesso ao alimento é, assim, atrasado e pode diminuir o
crescimento pela diminuição no desenvolvimento da mucosa intestinal (Uni et al., 1998a). O jejum
durante 36 horas resulta inicialmente em crescimento retardado em todos os segmentos do
intestino. No jejuno, onde o crescimento em pintos normais continua após 7 dias de idade, o
tamanho das vilosidades permanecem menores até o 11 o dia, no entanto, a diminuição inicial do
tamanho do duodeno e do íleo foi superada em 5 dias. A profundidade de criptas, que continuou a
aumentar em todo o intestino em pintos normais, diminui com o jejum de 36 horas. Além do
crescimento mais lento em pintos mantidos durante 36 horas sem alimentação, observa-se
alterações na estrutura da cripta entre 7 e 9 dias. O acesso retardado ao alimento pode também
13
diminuir a área da superfície das vilosidades no jejuno aos 3 e 4 dias e no íleo no segundo dia de
idade em comparação com animais alimentados. Após a alimentação, a área de superfície das
vilosidades aumenta e tende a ser mais parecida com a das aves alimentadas (Uni et al., 2003b).
Estas alterações podem refletir na falta de nutrientes para a síntese celular na ausência de
alimentação. A regressão das criptas e o atraso na produção de enterócitos pode explicar o
retardamento do crescimento nestes pintainhos (Uni et al., 1998a).
A densidade das células caliciformes, que contém mucinas ácidas e neutras aumenta em
aves em jejum no duodeno no 2o dia e no jejuno aos 2 e 3 dias de idade. Mudanças na dinâmica de
mucina pode afetar as funções de absorção e proteção do intestino delgado. No entanto, não só o
número de células caliciformes muda, mas tamanho e o volume das células caliciformes está
igualmente alterado em pintos em jejum (Uni et al., 2003b).
A camada de muco no intestino delgado desempenha papel importante na proteção das
células epiteliais do intestino delgado e no transporte entre o lúmen e a membrana com borda em
escova e, assim, a ontogenia do seu desenvolvimento pode afetar as funções de absorção e de
proteção do intestino delgado (Uni et al., 2003).
Na primeira semana o intestino delgado incrementa seu peso mais rapidamente que a
massa corporal e com rápidas trocas morfológicas no crescimento das vilosidades no duodeno,
jejum e íleo. A taxa acelerada de desenvolvimento após o nascimento se reflete no
desenvolvimento do intestino e, por conseguinte na superfície de absorção (Geyra et al., 2001a,b;
Uni et al., 2003).
Tabela 1. Peso corporal, comprimento do tratogastrintestinal (TGI) e peso relativo (%) de órgãos
do sistema digestório de frangos de corte de crescimento lento (Isa Label) e rápido (Cobb) aos 7,
21 e 42 dias de idade
I Label Cobb CV1 I Label Cobb CV1 I Label Cobb CV1
2
Varáveis 7 dias 21 dias 42 dias
PC (g) 97,7b 142,5a 2,8 416,90b 613,90a 2,18 1.292b 2.412a 1,91
TGI (cm) 98,7a 105,9a 5,35 141,40b 173,10a 7,74 163,90b 220,70a 8,06
E+P, % 1,50a 1,28b 7,14 0,85a 0,74b 18,71 0,55a 0,48b 15,28
Prov+M, % 9,19a 7,89b 8,79 6,16a 4,86b 7,82 3,63a 3,16b 7,89
ID, % 9,44a 7,72b 5,51 8,24a 7,70ª 5,69 3,94b 5,23a 9,61
IG, % 2,37a 2,19a 13,3 1,85a 1,48b 11,49 1,23a 0,83b 18,51
Fíg, % 3,22a 4,16a 15,5 3,01a 2,53b 6,26 2,14a 2,09a 8,08
Pân, % 0,51a 0,44a 9,81 0,37a 0,32a 11,62 0,24a 0,18a 18,75
1
Médias seguidas de letras distintas na linha, diferem entre si pelo teste de Tukey (5%). Coeficiente de variação, %;
2
Peso vivo (PV), esôfago + apo (E+P), proventrículo + moela (Prov+M), intestino delgado (ID), intestino grosso (IG),
fígado (Fíg) e pâncreas (Pân)
16
Aos sete dias de idade, foram observados maior altura de vilo (µm), profundidade de
cripta (µm) e relação vilo:cripta do jejuno para as aves Cobb. Também, verificou-se no íleo desta
linhagem maior altura de vilo em relação à Isa Label (Tabela 2). As demais variáveis avaliadas
apresentaram resultados semelhantes para as duas linhagens. Aos 21 dias de idade, não se
observou diferença estatística para as medidas morfométricas dos segmentos intestinais das
linhagens Isa Label e Cobb (Tabela 2). Porém, os frangos da linhagem Cobb apresentaram maior
altura de vilo do duodeno aos 42 dias de idade. Não houve diferenças estatísticas para os outras
variáveis avaliadas.
Tabela 2. Altura de vilo (µm), profundidade de cripta (µm) e relação vilo:cripta (V:C) do duodeno,
jejuno e íleo de frangos de corte de crescimento lento (Isa Label) e rápido (Cobb) aos sete, 21 e 42
dias de idade
I Label Cobb CV1 I Label Cobb CV1 I Label Cobb CV1
Variáveis Duodeno Jejuno Ileo
7 dias
Vilo (µm) 755,0a 887,1a 11,47 463,9b 638,5ª 14,9 371,8b 581,3a 16,6
Cripta (µm) 220,7a 233,0a 10,29 176,1b 213,1a 9,03 151,4a 183,8a 17,4
V:C 3,47a 3,82a 9,94 2,66b 3,07a 7,38 2,55a 3,18a 19,8
21 dias
Vilo (µm) 1.312a 1.278 9,35 914,4a 1.001a 13,46 616,9a 643,8a 7,82
Cripta (µm) 301,9a 315,8a 5,61 255,1a 262,2a 22,58 142,5a 152,4a 19,49
V:C 4,19a 4,30a 6,94 3,91a 3,94a 13,98 4,49a 4,74a 21,01
42 dias
Vilo (µm) 1.324b 1.553a 5,64 1.138a 1.029a 12,06 676,4a 715,7a 9,83
Cripta (µm) 272,1a 307,2a 8,92 223,1a 176,4a 13,89 120,4a 135,9a 7,36
V:C 4,99a 5,15a 16,22 5,18a 5,94a 10,23 5,76a 5,43a 13,03
1
Médias seguidas de letras distintas na linha, diferem entre si pelo teste de Tukey (5%), Coeficiente de variação, %
Com este experimento, a autora concluiu que existem particularidades das linhagens Isa
Label e Cobb quanto ao desenvolvimento dos órgãos do sistema digestório nas diferentes idades.
Nas pesquisas de Rougiére et al. (2009) e Verdal et al. (2010) relacionou-se o maior peso do
compartimento gástrico (proventrículo + moela) ao incremento no aproveitamento energético das
rações. Especificamente, Verdal et al. (2010) verificaram que aves de alto aproveitamento
energético possuem maior atividade do proventrículo e moela, enquanto as de baixo
aproveitamento energético tem maior peso dos órgãos viscerais, comprimento e modificações
histológicas intestinais. Ainda de acordo com Verdal et al. (2010), a maior altura de vilosidades
pode ser apenas uma tentativa fisiológica de compensar a baixa funcionalidade da área gástrica.
Os autores também observaram que frangos que apresentavam menor compartimento gástrico
17
possuíam intestinos mais longos e pesados, principalmente no jejuno e íleo, tendo ainda nestes
segmentos maior altura de vilosidades e profundidade de criptas.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
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