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Pesquisa de cromossomos 8: 603^613, 2000. 603

# 2000 Kluwer Academic Publishers. Impresso na Holanda

Uma abordagem da biodiversidade no neotropical Erythrinidae ¢sh,

Hoplias malabaricus. Levantamento cariotípico, distribuição geográfica de
citótipos e considerações citotaxonômicas

Luiz A. C. Bertollo1, Guassenir Gonc° alves Born2, Jorge A. Dergam3, Alberto Sergio Fenocchio4 & Orlando
Moreira-Filho1
1
Departamento de Gene¨tica e Evoluc° a¬ o, Universidade Federal de Sa¬ o Carlos, C.P. 676, 13565-905, Sa¬
o Carlos, SP, Brazil; Tel: (016) 260.8309; Fax: 55 16 261.2081; E-mail: bertollo@power.ufscar.br; Departamento de
2
Cieªncias Morfobiolo¨gicas, Universidade do Rio Grande, Rio Grande, RS, Brazil; Departamento de Biologia Animal,
3 4
Universidade Federal de Vic° osa, Vic° osa, MG, Brazil; Departamento de Gene¨tica, Universidad Nacional
Misiones,
de
Posadas, Argentina

Recebido em 20 de maio de 2000; recebido em forma revisada e aceito para publicação por M. Schmid em 10 de julho de 2000

Palavras-chave: citotaxonomia, distribuição geográfica, Hoplias malabaricus ¢sh, diversidade cariotípica,

citótipos simpátricos

Abstrato

Hoplias malabaricus, peixe de água doce neotropical amplamente distribuído, apresenta uma conspícua diversificação
cariotípica. Uma visão geral dessa diversidade é apresentada aqui abrangendo várias populações brasileiras, e
algumas outras da Argentina, Uruguai e Suriname. Sete citótipos gerais são claramente identificados com base em
seu número diplóide (2n 39 a 2n 42), morfologia cromossômica e sistemas de cromossomos sexuais, que podem ser
agrupados em dois grupos cariotípicos principais. Este agrupamento sugere que a estrutura do cariótipo seria mais
informativa do que o número diplóide sobre as relações de citótipos neste grupo ¢sh. Enquanto alguns citótipos
apresentam ampla distribuição geográfica, outros parecem ser endêmicos de bacias hidrográficas específicas.
Citótipos simpátricos podem ocorrer sem detecção de formas híbridas; essa situação aponta para a falta de fluxo
gênico, fato que também é reforçado por estudos com marcadores genômicos.
Os dados cariotípicos suportam a visão de que o táxon nominal H. malabaricus corresponde a um complexo de
espécies compreendendo unidades evolutivas distintas, cada uma com diferenças cromossômicas bem estabelecidas.

Introdução tem apontado para a diversidade cariotípica de H.

A família Erythrinidae compreende alguns peixes
neotropicais com ampla distribuição na América do Sul
(Britski et al. 1986). Dentro deste táxon, Hoplias
malabaricus é a espécie mais difundida. Embora
geralmente considerado como uma única espécie
biológica, a taxonomia deste grupo é pouco
compreendida (Oyakawa 1990). Evi crescente
malabaricus, mostrando diferenças interpopulacionais
no número diplóide e morfologia cromossômica, bem
como nos sistemas de cromossomos sexuais (Bertollo
et al. 1979, 1983, Ferreira et al. 1989, Dergam &
Bertollo 1990 , Scavone e outros 1994, Lopes &
Fenocchio 1994, Bertollo e outros 1997a, 1997b, Lopes
e outros 1998, Bertollo & Mestriner 1998, Born &
Bertollo 2000).
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604
Espécimes com um cariótipo híbrido putativo não foram
encontrados quando formas cromossômicas distintas
(citotipos) são simpátricas. É o caso do rio Aguapey
(nordeste da Argentina) onde se encontram exemplares
com cromossomos 2n 40 e 2n 42 juntos, sem a forma
intermediária 2n 41 (Lopes et al. 1998). Situações
semelhantes também são observadas em algumas
localidades brasileiras (Scavone et al. 1994, Bertollo et al.
1997a).
Neste artigo, fornecemos uma visão geral da diversidade
cariológica em Hoplias malabaricus, com a descrição de um
novo citótipo da bacia amazônica e a análise comparativa
dos vários citótipos conhecidos, suas distribuições
geográficas e regiões simpátricas, compilados a partir de
nossos estudos com este ¢sh nas últimas duas décadas. Os
dados cariotípicos disponíveis para Hoplias malabaricus
levaram à hipótese de que este peixe representa um
complexo de espécies (Bertollo et al. 1986, Dergam &
Bertollo 1990, Bertollo et al. 1997a, Lopes et al. 1998); isso
é reforçado pelo presente estudo.
materiais e métodos
Estão disponíveis dados de trinta e seis localidades distintas,
trinta e duas no Brasil, duas na Argentina, uma no Uruguai
e uma no Suriname (Tabela 1, Figura 1). Os tamanhos das
amostras também são fornecidos na Tabela 1.
As análises cariológicas foram realizadas a partir de
células renais cefálicas, com um dos seguintes protocolos:
células de cultura de curto prazo (Fenocchio et al. 1991),
tratamento salino de Hank (Foresti et al. 1993) ou o método
convencional de secagem ao ar (Bertollo et al. . 1978).
Neste último caso, as amostras foram previamente tratadas
com solução de colchicina a 0,05% (1 ml/100 g de peso
corporal), 50^60 minutos antes do sacrifício. Alguns
espécimes também foram primeiramente estimulados com
uma solução de levedura como mitogênico (Lee & Elder
1980). As preparações meióticas foram obtidas basicamente
pelo método de Kligerman & Bloom (1977), conforme
descrição em Bertollo & Mestriner (1998).
O número diplóide foi determinado para cada espécime
estudado. Os pares homólogos foram dispostos em ordem
decrescente de tamanho no cariótipo, e idiogramas parciais
foram desenhados para retratar alguns aspectos relevantes
dos cariótipos.
Os cromossomos foram classificados como metacêntricos,
LAC Bertollo et al.
submetacêntricos, subtelocêntricos e acrocêntricos de
acordo com sua morfologia e proporção de braços (Levan
et al. 1964).
Resultados e discussão
Com base em sua macroestrutura, podemos determinar
sete configurações cariotípicas básicas referidas daqui em
diante como citótipos (Figuras 2 e 3). Cada um desses
citótipos apresenta combinações únicas de números e/ou
morfologias cromossômicas; alguns de seus aspectos mais
notáveis estão resumidos aqui. A distribuição dos citótipos
é baseada nos dados disponíveis até o momento.
Citótipo A
O citotipo A apresenta 2n 42 cromossomos meta e
submetacêntricos em ambos os sexos (Figuras 2A e 3A),
sem um sistema de cromossomo sexual aparente. Este
citótipo apresenta ampla distribuição, do norte ao sul do
Brasil, Uruguai (Dergan, inédito) e norte da Argentina (Figura
1).
Citotipo B
O citotipo B também apresenta 2n 42 cromossomos tanto
em machos quanto em fêmeas, sendo a estrutura cariotípica
geral semelhante ao citótipo A. No entanto, este citótipo
pode ser diferenciado por um sistema exclusivo de
cromossomos sexuais XX/XY: as fêmeas apresentam dois
cromossomos X subtelocêntricos (par 6 ); no cariótipo
masculino, apenas um deste cromossomo é identificado,
juntamente com o cromossomo Y, provavelmente o menor
submetacêntrico do complemento (Figuras 2B e 3B). O
cromossomo X também carrega cistrons ribossômicos e
pode ser polimórfico em tamanho (Born & Bertollo 2000).
Este citótipo tem distribuição geográfica restrita a um
sistema lacustre no Vale do Rio Doce, Estado de Minas
Gerais ^ Brasil (Figura 1).
Citotipo C
O citotipo C é caracterizado por 2n 40 cromossomos meta
e submetacêntricos, tanto em homens quanto em mulheres,
sem um cromossomo sexual aparente
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Diversidade cromossômica em Hoplias ¢sh 605

Tabela 1. Locais de coleta de Hoplias malabaricus, com os respectivos citótipos e tamanhos amostrais.

Localidade Citótipo n Referências

1. Manaus (AM) ^ igarape¨ Mindu¨ 2. A 22

Pocone¨ (MT) ^ lagoons: rio Bento Gomes 3. A2
Araguaiana (MT) ^ co¨rrego Dois de Agosto 4. Treªs A 2, 11 1

Marias (MG) ^ rio Sa¬o Francisco 5. Reserva Ecolo¨gica A2 2

do Jata|¨ (SP) ^ lagoons: rio Mogi-Guac° u 6. S. J. do Marinheiro (SP) ^ A9 3

Aègua Vermelha reservoir: rio Grande 7. Conceic° a¬o das Alagoas (MG) ^ UMA 32 2, 14
Volta Grande reservoir: rio Grande 8. Juquia¨ (SP) ^ rio Juquia¨ 9. Itatinga (SP) ^ UMA 6 10
Jurumirim reservoir: rio Paranapanema 10. Poc° o Preto (SC) ^ rio Iguac° u 11. UMA 9 12
Gua|¨ba (RS) ^ rio Gua|¨ba 12. Corrientes ^ Argentina ^ r|¨o Aguapey 13. UMA 7 2
Tacuarembo¨ ^ Uruguai ^ r|¨o Negro UMA 1 2
UMA 12 2
UMA 21 3, 4
UMA 6 15

14. Parque Florestal do Rio Doce (MG) ^ lagoons: rio Doce B 11 12, 16

15. Manaus (AM) ^ rio Negro; igarape¨ Mindu 16. C 1, 2 15

Tucuru|¨ (PA) ^ rio Tocantins 17. Porto Velho (RO) ^ C1 7

rio Madeira 18. Aripuana¬ (MT) ^ rio Aripuana¬ 19. C 1, 2 6

Cuiaba¨ (MT) ^ lagoons: rio Cuiaba¨ 20. Aragarc° as C 11

(GO) ^ lagoons: rio Araguaia 21. Goia¨s Velho (GO) C 14 1, 2
C72
C21

22. Corumba¨ (MS) ^ rio Paraguai 23. C 8 1, 2

Miranda (MS) ^ lagoons: rio Miranda 24. Misiones C 10 1, 2
^ Argentina ^ r|¨o Parana¨ 25. Corrientes ^ C 18 3

Argentina ^ r|¨o Aguapey, r|¨o Riachuelo C 4 4, 5

26. Itirapina (SP) ^ Lobo reservoir: ribeira¬o do Lobo 27. Sa¬o D 40 2, 6

Carlos (SP) ^ UFSCar reservoir: ribeira¬o Monjolinho 28. Pirassununga D 42 2, 7, 8
(SP) ^ rio Mogi-Guac° u 29. Ipeu¨ na (SP) ^ rio Passa-Cinco 30. D 9 2, 8
Piracicacaba (SP) ^ rio Piracicaba 31. Novo Horizonte (SP) ^ rio Treªs D 9 9
Pontes 32. Mirassolaªndia (SP) ^ ribeira¬o Barra Grande 33. Reserva D 7 9
Ecolo¨gica Jata|¨ (SP) ^ lagoons: rio Mogi-Guac° u 34. Conceic° a¬o das D 3 9
Alagoas (MG) ^ Volta Grande reservoir: rio Grande 35. Londrina (PR) ^ D 3 2
ribeira¬o Treªs Bocas D 8 9
D 4 10
D 7 2

36. Porto Trombetas (PA) ^ rio Trombetas E 1 2

37. Paramaribo ^ Surinam 38. F 6 1

Tucurui (PA) ^ rio Tocantins 39. Sa¬o F 2 1
Luiz (MA) F 3 1
40. Natal (RN) ^ lagoa Redonda: N|¨zia Floresta 41. F 4 1, 2
Recife (PE) F 4 1
42. Treªs Marias (MG) ^ rio Sa¬o Francisco F 4 1, 7

43. Porto Trombetas (PA) ^ rio Trombetas 44. G 2

Porto Velho (RO) ^ rio Madeira 45. Aripuana¬ (MT) G 1 2
^ rio Aripuana¬ G 3 15 2, 6

n Número de espécimes estudados; Estados brasileiros entre parênteses: AM: Amazonas; GO: Goiás; MA: Maranhão; MG: Minas Gerais; EM:
Mato Grosso do Sul; MT: Mato Grosso; PA: Para¨; PE: Pernambuco; PR: Parana¨; RN: Rio Grande do Norte; RO: Rondoªnia; RS:
Rio Grande do Sul; SC: Santa Catarina; SP: Sa¬o Paulo.
Referências: 1. Bertollo et al. (1997a); 2. Apresentar trabalho; 3. Lopes & Fenocchio (1994); 4. Lopes et ai. (1998); 5. Jorge (1995); 6. Bertollo et al.
(1983); 7. Dergam & Bertollo (1990); 8. Bertollo et al. (1997b); 9. Scavone et al. (1994); 10. Dergam (1996); 11. Nascido (não publicado); 12.
Bertolo et al. (1979); 13. Ferreira et al. (1989); 14. Cavallini & Bertollo (inédito); 15. Dergam (não publicado); 16. Born & Bertollo
(2000).
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606 LAC Bertollo et al.

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Diversidade cromossômica em Hoplias ¢sh
diferenciação (Figuras 2C e 3C). Esse citótipo também
é difundido, ocorrendo do norte do Brasil ao nordeste
da Argentina (Figura 1).
Citotipo D
O citotipo D mostra 2n 40 cromossomos no sexo
feminino, com redução para 2n 39 no sexo masculino,
todos metacêntricos e submetacêntricos (Figuras 2D e
3D). Esta diferenciação é devido a um sistema único
de cromossomos sexuais múltiplos para este citótipo,
com fêmeas X1X1X2X2 e machos X1X2Y (Bertollo et
al. 1983, 1997b). O cromossomo Y é um dos maiores
do complemento, enquanto o X1 e o X2 putativo são
semelhantes aos cromossomos número 6 e 20,
respectivamente. Durante a meiose masculina podem
ser observados dezoito bivalentes e um trivalente típico,
este último formado pelos cromossomos Y, X1 e X2
que podem apresentar heterossinapses durante o
paquíteno (Bertollo & Mestriner 1998). Este não é um
citótipo amplamente distribuído, aparentemente limitado
à bacia hidrográfica do Alto Paraná (Figura 1).
Embora o número diplóide dos citótipos A e B seja
maior do que os citótipos C e D, esses quatro citótipos
apresentam cariótipos com aparência geral semelhante,
sendo os quatro primeiros pares cromossômicos
maiores que os demais, que são gradualmente
reduzidos em tamanho (Figuras 2A ^D & 3A^D).
Citotipo E
O citótipo E representa uma forma cromossômica
recém-descoberta, com número diplóide igual ao citótipo
A (2n 42), e principalmente cromossomos biarmados
(meta e submetacêntricos).
No entanto, uma combinação única de caracteres
desse citótipo é o tamanho relativamente grande do
primeiro par de cromossomos e a morfologia do par 6,
um cromossomo acrocêntrico de rara ocorrência em
Hoplias malabaricus (Figuras 2E e 3E).
Cariótipos femininos ainda são desconhecidos. Por
enquanto, essa forma cariotípica foi observada apenas
Figura 1. Oposto. Distribuição dos citótipos de Hoplias malabaricus A (quadrados sólidos), B (triângulo aberto), C (círculos abertos), D (círculos
sólidos), E (quadrado aberto), F (estrelas sólidas) e G (triângulos sólidos) compreendendo 32 regiões distintas no Brasil, 2 na Argentina, 1 no
Uruguai e 1 no Suriname. As regiões amostradas no estado brasileiro de São Paulo (SP) são mostradas em detalhes. A simpatria entre citótipos
distintos é indicada pelos grandes círculos abertos.
607
em uma localidade, Proto Trombetas (norte do Brasil,
rio Trombetas, Estado do Pará ^ ver Figura 1).
Citotipo F
O citotipo F, assim como o citotipo C, é caracterizado
por 2n 40 cromossomos meta e submetacêntricos, sem
diferenciação entre machos e fêmeas. Sua característica
distintiva é a presença de um par metacêntrico de
grande porte, o número 1 no cariótipo, que constitui
também o maior cromossomo conhecido para Hoplias
malabaricus.
O padrão de bandas C mostra claramente que esses
caracteres não resultam do acúmulo de heterocromatina
(Bertollo et al. 1997a). O segundo par de homólogos é
um pouco maior que o terceiro e o quarto e é semelhante
ao par no. 1 do citótipo E. Os pares cromossômicos
restantes geralmente mostram uma redução gradual no
tamanho (Figuras 2F e 3F). Este citótipo ocorre do
Suriname ao sudeste do Brasil, com distribuição
preferencial na parte oriental do continente (Figura 1).
Citotipo G
O citotipo G apresenta 2n 40 cromossomos nas fêmeas,
com aumento para 2n 41 nos machos (Figuras 2G e
3G). Esse heteromorfismo resulta de um sistema de
cromossomos sexuais múltiplos, com fêmeas XX e
machos XY1Y2 . O cromossomo X é um metacêntrico,
o maior do complemento, enquanto o Ys (um
acrocêntrico e um submetacêntrico) são de tamanho
médio. Durante a meiose masculina, dezenove
bivalentes e um trivalente típico podem ser vistos, este
último correspondendo aos cromossomos X, Y1 e Y2
(Bertollo et al. 1983).
Detalhes do comportamento sináptico desses
cromossomas ainda são desconhecidos. A presença
dos maiores cromossomos metacêntricos e acrocêntricos
é compartilhada com os citótipos F e E. O tamanho dos
pares de cromossomos segue o padrão geral descrito
acima para o citótipo F. A distribuição geográfica desta
forma cromossômica
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608 LAC Bertollo et al.

Figura 2. (A^D) Cariótipos convencionais de Hoplias malabaricus corados por Giemsa: citótipo A (2n 42 feminino/masculino, sem
cromossomos sexuais heteromórficos), citótipo B (2n 42 feminino/masculino, com um sistema de cromossomo sexual XX/XY) , citótipo
C (2n 40 feminino/masculino, sem cromossomos sexuais heteromórficos) e citótipo D (2n 40 feminino/2n 39 masculino, com um
sistema de cromossomos sexuais múltiplos X1X1X2X2/X1X2Y ). Barras 5 mm.
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Diversidade cromossômica em Hoplias ¢sh 609

Figura 2. (E^G) Cariótipos convencionais de Hoplias malabaricus corados por Giemsa: citótipo E (masculino 2n 42, com um par
acrocêntrico incomum 6), citótipo F (feminino/masculino 2n 40, sem cromossomos sexuais heteromórficos e com grande metacêntrico
par 1) e citótipo G (fêmea 2n 40/macho 2n 41, com um sistema de cromossomos sexuais múltiplos XX/XY1Y2). Barras 5 mm.
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610 LAC Bertollo et al.

Figura 3. Idiogramas parciais dos citótipos de Hoplias malabaricus A^G, mostrando algumas de suas características mais marcantes.
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Diversidade cromossômica em Hoplias ¢sh
parece estar restrito a alguns sítios amazônicos (Figura
1).
Embora esses sete citótipos sejam diagnosticados
por diferenças grosseiras na morfologia cromossômica
e/ou números diplóides, pequenas diferenças
cariotípicas relacionadas à localização do centrômero
(posições medianas a submedianas) podem ser
encontradas entre populações de citótipos disseminados.
Embora, em alguns casos, isso deva representar uma
questão técnica, em outros, é uma mudança real, como
ocorre entre populações distintas do citótipo A (2n 42)
que estão sendo estudadas comparativamente (Born,
em preparação).
Com base em suas características macrocariotípicas
gerais, podemos reconhecer dois grandes grupos
cromossômicos em Hoplias malabaricus: um composto
pelos citótipos A, B, C e D (grupo I), e outro pelos
citótipos E, F e G (grupo II).
Apesar das diferenças nos números diplóides, dentro
do cluster I os citótipos A e B apresentam uma estrutura
cariotípica global que concorda com os citótipos C e D
(Figuras 2A^D e 3A^D) e, portanto, essas quatro formas
cariotípicas parecem mostrar uma evolução próxima
relação ucionária. O citotipo D (2n 40 mulheres/2n 39
homens) parece ser derivado de um cariótipo como o
citótipo C (2n 40 mulheres/2n 40), uma translocação
que dá origem a um sistema de cromossomos sexuais
X1X2Y múltiplos (Bertollo et al. 1997a, 1997b) . De
maneira semelhante, o citótipo B, com um sistema
diferenciado de cromossomos sexuais XX/XY, pode
representar uma forma derivada de um cariótipo como
o citótipo A sem cromossomos sexuais heteromórficos.
Dentro do cluster II, os citótipos F e G são
semelhantes quanto à morfologia e tamanho do primeiro
grande metacêntrico e os próximos ¢ cinco pares de
homólogos (Figuras 2F, G e 3F, G).
Além disso, a presença de um acrocêntrico incomum,
o cromossomo Y1 no citótipo G masculino, sugere uma
afinidade com o citótipo E que também possui um
membro acrocêntrico semelhante (par 6, Figuras 2E e
3E). Se assumirmos a presença de um sistema de
cromossomos sexuais múltiplos como um bom marcador
taxonômico, o citotipo G (XY1Y2 feminino/ XY1Y2
masculino) parece ser derivado de um cariótipo como
o citotipo E, onde o cromossomo 6 acrocêntrico estaria
relacionado a rearranjos cariotípicos dando origem ao
cromossomo X metacêntrico grande.
O mesmo rearranjo também pode originar
611
o grande par metacêntrico 1 no citótipo F, mas agora
na forma homozigótica entre machos e fêmeas. Além
disso, os pares cromossômicos 1, 2 e 3 no citótipo E
são comparáveis em forma e tamanho aos homólogos
2, 3 e 4 em ambos os citótipos F e G, respectivamente
(Figuras 2E^G e 3E^G).
Assim, o cromossomo 4 remanescente no citótipo E
poderia ser um bom candidato para os rearranjos
relacionados ao cromossomo acrocêntrico 6,
considerado acima. De fato, os cromossomos Y1 e Y2
no citótipo G masculino são morfologicamente
equivalentes aos cromossomos 6 e 4 no citótipo E,
respectivamente, representando os dois cromossomos
sem homólogo após o rearranjo heterozigoto nos
homens.
Métodos de bandas cromossômicas seriam importantes
para confirmar essas proposições. De fato, tais
procedimentos foram eficazes para esclarecer alguns
problemas específicos, como os rearranjos relacionados
à diferenciação do sistema cromossômico sexual
X1X2Y no citótipo D (Bertollo et al. 1997b).
No entanto, uma análise geral comparativa do padrão
de bandas entre os distintos citótipos não é praticamente
viável no momento, considerando a real dificuldade em
obter múltiplas bandas informativas em cromossomos
¢sh, bem como novas amostras para este estudo em
vista da distância geográfica de vários locais de coleta
(Figura 1).
Enquanto isso, esses estudos permanecem como objetivos
futuros a serem alcançados.
No momento, nosso agrupamento sugere que a
estrutura cariotípica geral, vários sistemas
cromossômicos sexuais e cromossomos com morfologia
incomum seriam mais informativos para a relação
filogenética entre as formas cromossômicas do que a
similaridade de número diplóide. Isso também é
suportado por dados de mtDNA (Dergam 1996).
Embora os dados moleculares sustentem fortemente
uma monofilia para um conjunto de populações com 2n
42 cromossomos (citotipo A) do sul e sudeste do Brasil,
outras populações alopátricas desse mesmo citótipo
mostram uma relação filogenética mais próxima a 2n
40 populações de citótipo C (Dergam op. cit. .).
A simpatria de citótipos também é indicada na
Figura 1. Este é o primeiro relato para algumas
localidades da bacia amazônica: (1) igarapé do Mindu:
Manaus-AM (citótipos A e C), (2) rio Trombetas: Proto
Trombetas-PA (citotipos E e G), (3) rio Madeira: Porto
Velho-RO
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612
(citótipos C e G), e (4) rio Aripuanã¬: Aripuanã¬-MT
(citótipos C e G). Outros já foram descritos (Scavone et
al. 1994, Dergam 1996, Bertollo et al. 1997a, Lopes et
al.
1998). Apesar da simpatria, nenhuma evidência de fluxo
gênico entre citótipos foi relatada até agora.
Especificamente para os citótipos A e C, e para os
citótipos A e D, os marcadores genômicos RAPD-PCR
também são congruentes com a falta de fluxo gênico
(Dergam 1996), fornecendo evidências adicionais para
citótipos como unidades evolutivas distintas.
Embora os rearranjos cromossômicos possam
desempenhar um papel importante na evolução, o maior
problema é identificar esse papel (Sites & Moritz 1987).
Apesar desta questão, o estado atual do H. malabaricus
reflete a ¢xação de várias alterações cromossômicas e
uma diversificação dentro deste grupo de peixes. Assim,
nossos estudos citogenéticos sustentam a visão de que
o táxon nominal Hoplias malabaricus é composto por
várias unidades biológicas independentes, caracterizadas
por caracteres citogenéticos ¢xed únicos, fato que atesta
a necessidade urgente de uma revisão taxonômica
completa deste 'complexo de espécies'. Dados
moleculares recentes (marcadores genômicos RAPD-
PCR) também corroboram essa visão (Dergam et al.
1998). Esta diversidade não é surpreendente, tendo em
conta que H. malabaricus é um grupo com ampla
distribuição geográfica. Assim, diante dessa distribuição,
novas formas cariotípicas ou mesmo diferentes
subgrupos dentro dos citótipos gerais já descritos não
podem ser descartados. Mesmo que a história desta
espécie seja um pouco confusa entre os Erythrinidae
¢sh, é a sua própria localidade tipo (Oyakawa 1990). De
acordo com a descrição original de Block, em 1794, as
prováveis localidades tipo seriam Malabar ou Tranquebar,
mas trata-se de sítios indígenas costeiros (Oyakawa op.
cit.); entretanto, evidências circunstanciais apontam para
o Suriname como a origem mais provável do tipo
(Dergam 1996). Assim, dada a situação problemática
desse táxon, não podemos ter certeza de que o citótipo
F do Suriname (Tijgerkreek, 58 km a oeste de
Paramaribo) seja o presumido da localidade-tipo, embora
seja candidato a isso.
LAC Bertollo et al.
Reconhecimentos
Este trabalho foi financiado pelo Conselho Nacional de
Desenvolvimento Científico|¨¢co e Tecnológico (CNPq).
Agradecemos à Embaixada do Brasil e ao Ministério da
Agricultura e Pesca no Suriname, e aos Drs. E. Feldberg,
H. Gurgel, J.
A. Pereira, PM Galetti Jr, PC Venere, Y. Sato, JIR Porto,
A. Schwarzbold, LR Malabarba, L. Giuliano-Caetano, JC
Garavelo, W. Garutti e AD Carvalho pela ajuda no
fornecimento de ¢ sh.
Referências
Bertollo LAC, Mestriner CA (1998) O sistema cromossômico sexual
X1X2Y no ¢sh Hoplias malabaricus (Pisces, Erythrinidae). II.
Análises meióticas. Res 6 do cromossomo: 141^147.
Bertollo LAC, Takahashi CS, Moreira-Filho O (1978)
Considerações citotaxonômicas sobre Hoplias lacerdae (Pisces,
Erythrinidae). Brasil J Genet 1: 103^120.
Bertollo LAC, Takahashi CS, Moreira-Filho O (1979)
Estudos cariotípicos de duas populações alopátricas do gênero
Hoplias (Pisces, Erythrinidae). Brasil J Genet 2: 17^37.
Bertollo LAC, Takahashi CS, Moreira-Filho O (1983) Multiple sex
chromosomes in the genus Hoplias (Pisces, Erythrinidae).
Citologia 48: 1 ^ 12.
Bertollo LAC, Moreira-Filho O, Galetti Jr PM (1986)
Citogenética e taxonomia: considerações baseadas em estudos
cromossômicos de peixes de água doce. J Fish Biol 28: 153^159.
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