Biologia e

Bioquímica
Humana
Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
 PALAVRA DO REITOR

Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-

mos com princípios éticos e profissionalismo, não
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá,
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo
MEC como uma instituição de excelência, com
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a
instituição de educação precisa ter pelo menos
três virtudes: inovação, coragem e compromisso
com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para
os cursos de Bem-estar, metodologias ativas, as
quais visam reunir o melhor do ensino presencial
e a distância.
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é
promover a educação de qualidade nas diferentes
áreas do conhecimento, formando profissionais
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS

Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-

munidade do Conhecimento.
Essa é a característica principal pela qual a
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é
importante destacar aqui que não estamos falando
mais daquele conhecimento estático, repetitivo,
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global,
democratizado, transformado pelas tecnologias
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de
pessoas, lugares, informações, da educação por
meio da conectividade via internet, do acesso
wireless em diferentes lugares e da mobilidade
dos celulares.
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer
transformou-se hoje em um dos principais fatores de
agregação de valor, de superação das desigualdades,
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar.
Logo, como agente social, convido você a saber
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e
usar a tecnologia que temos e que está disponível.
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg
modificou toda uma cultura e forma de conhecer,
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas,
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato
com ambientes cativantes, ricos em informações
e interatividade. É um processo desafiador, que
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você
está iniciando um processo de transformação,
pois quando investimos em nossa formação, seja
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e,
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível
de desenvolvimento compatível com os desafios
que surgem no mundo contemporâneo.
O Centro Universitário Cesumar mediante o
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem
dialógica e encontram-se integrados à proposta
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como
principal objetivo “provocar uma aproximação
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita
o desenvolvimento da autonomia em busca dos
conhecimentos necessários para a sua formação
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de
crescimento e construção do conhecimento deve
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas
ao vivo e participe das discussões. Além disso,
lembre-se que existe uma equipe de professores e
tutores que se encontra disponível para sanar suas
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO

Caro(a) aluno(a)!
Você ingressou em um curso que trabalhará com o organismo humano
e seu desenvolvimento, dessa forma, faz-se necessário que você conheça
as bases estruturais e funcionais desse organismo. Para conhece-lo, você
terá acesso a diversas disciplinas no decorrer do curso, incluindo esta que
trabalharemos a partir de agora.
Somos organismos pluricelulares, isto é, formados por, aproximadamente,
dez trilhões de células. Durante nosso desenvolvimento embrionário, nossas
células tornaram-se especializadas, por isso, possuímos diferentes tipos de
tecidos com funções específicas, como o tecido epitelial, conjuntivo, tecido
muscular e tecido nervoso.
Apesar de toda a diversidade de tecidos e órgãos que formam nosso corpo,
cada célula é uma unidade morfológica e funcional desse organismo e
nossas atividades metabólicas são resultados do funcionamento indivi-
dual e integrado de cada uma destas, sendo que a nossa vida depende da
manutenção da integridade morfológica e funcional de cada uma delas.
A atividade metabólica das células é definida como um conjunto de reações
químicas no interior deste sistema biológico. Para compreender estas ativi-
dade, temos que, primeiramente, entender sua constituição bioquímica e o
arranjo dessas moléculas na estrutura dos elementos que formam as células.
Ao cursar esta disciplina, você terá um conhecimento básico sobre a estru-
tura morfológica e funcional do organismo humano – a célula e a constru-
ção do conhecimento sobre o organismo humano terão como alicerce o
conhecimento a respeito da constituição química das células, sua estrutura
morfológica e suas interações metabólicas para obtenção de recursos que
mantenham a manutenção biológica do organismo humano.
Esperamos que você possa se tornar íntimo dos conhecimentos abordados
neste livro e que faça bom proveito para seus estudos.
CURRÍCULO DOS PROFESSORES

Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

Doutorado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá (UEM/2015). Mes-
trado em Ciências Biológicas pela UEM (1998). Graduação em Ciências Biológicas pela UEM
(1994). Atualmente, é docente dos cursos da área de saúde do Centro Universitário Cesumar
(Unicesumar) desde 1998, ministrando as disciplinas de Biologia Celular, Bioquímica, Histologia
e Embriologia Geral e Oral. Produz pesquisas na área de Genética Animal (Citogenética de
Peixes) e orienta trabalhos de iniciação científica e de conclusão de curso. Participa de bancas
e comissões científicas, ministra tópicos em cursos de especialização; além de ter feito parte
do comitê de ética em pesquisa de humanos e animais.
Currículo Lattes disponível em: <http://lattes.cnpq.br/2531311925087366>
Caracterização
Bioquímica
das Células

13

Estrutura e Funções
das Organelas
Celulares da Célula
Eucarionte

47
Movimento e
Proliferação Celular

85

Disponibilização de
Energia para a Célula
- Degradação de
Carboidratos

129

Transformação
e Armazenamento
de Energia:
Degradação de
Lipídios e Proteínas

157
 A estrutura celular é re- Estudos evolutivos indicam que, no início da formação da Terra,
sultado de uma interação de não haviam seres vivos no planeta e que a vida ocorreu como um
moléculas inorgânicas (água e evento ao acaso, resultante da organização de moléculas orgânicas,
minerais) e orgânicas (proteí- que surgiram de reações químicas aleatória e espontâneas entre os
nas, lipídios, ácidos nucleicos e elementos inorgânicos.
carboidratos), organizadas de
maneira muito precisa.
Atualmente, existem dois
tipos morfológicos distintos Eletrodos
H2
de células: procarionte e eu-
carionte. A célula procarionte Descargas
CH4
é encontrada apenas nos inte- H2O elétricas
grantes do reino monera (bac-
térias) e a célula eucarionte é NH3
encontrada em todos os de-
mais tipos de seres vivos.
A presente unidade tem
como objetivos principais
Vapor d’água
compreender a estrutura dos Área de
condensação
dois tipos celulares e caracteri-
zar os principais elementos es-
truturais da célula eucarionte,
bem como conhecer as princi-
pais moléculas que constituem
as células. Ao ler esta unidade,
você será convidado a mergu- Água
lhar nos conceitos fundamen- fervente

tais da Biologia Celular e Mo-

lecular, e compreenderá que,
na sua essência bioquímica e
celular, a vida é extremamente
simples e padronizada.
Produtos
Figura 1 - Experimento de Stanley Miller para argumentação da teoria pré-biótica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 11).

UNIDADE 1 15
 Células procariontes são
“pobres” em membranas. Nelas,
a única membrana existente é a
membrana plasmática, portan-
to, não existem compartimen-
tos individualizados no seu ci-
toplasma. Na célula eucarionte,
esses compartimentos delimita-
dos por membranas são deno-
minados de organelas.
A célula procarionte mais
bem estudada é a Escherichia
Coli (E. Coli) e usaremos sua
estrutura para descrever as
características de uma célula
procarionte. Você pode acom-
panhar a estrutura observando
a Figura 3.
• Membrana citoplas-
mática: estrutura lipo-
proteica que delimita a
célula, separando o meio
extracelular e intracelu-
lar. Apresenta permea-
bilidade seletiva, sendo
responsável pela troca de
elementos entre os meios
intra e extracelulares. É
importante salientar que
os componentes enzimá-
ticos da cadeia respira-
tória e da fotossíntese
estão acoplados à mem-
brana plasmática. Ela
apresenta invaginações
denominada mesosso-
mos, que ampliam a área
da membrana citoplas-
mática, aumentando o
número dos complexos
enzimáticos.
18 Caracterização Bioquímica das Células
Figura 3 - Esquema da estrutura de células procariontes
Fonte: Bio conexão (2015, on-line)1.
• Parede celular: localizada externamente à membrana cito-
plasmática, constituída por rede rígida que serve de proteção
mecânica. Apresenta duas camadas – a mais interna cons-
tituída de peptideoglicanas, e a mais externa é chamada de
membrana externa. Essa parede contribui para o equilíbrio
da pressão osmótica.
• Protoplasma: ambiente interno da célula. Encontramos as
partículas responsáveis pela síntese de proteínas – ribos-
somos que podem estar agrupados em polirribossomos. O
protoplasma também contém água, íons, moléculas de RNAs,
proteínas estruturais é enzimas. O DNA está localizado em
uma região específica, denominada nucleoide. Por ser o úni-
co compartimento da célula, todas as reações metabólicas
são realizadas no protoplasma.
• Cromossomos: a molécula de DNA principal da célula
procarionte está organizada em um único cromossomo
de forma circular, formando o nucleoide. Além do DNA
principal do nucleoide, as células procariontes apresentam
pedaços pequenos de DNA também circular, chamado de
plasmídeos. Estes podem ser trocados por tipos diferente de
bactéria por meio de vários mecanismos e estão associados
à variabilidade genética das bactérias. Essas características
determinadas pelo DNA dos plasmídeos podem conferir
características que resultam em resistência a antibióticos ou
características de patogenicidade.
 • Aparelho de Golgi: um conjunto de
membranas achatadas que se empilham
formando unidades funcionais denomi-
nadas de Dictiossomo, em que cada um
apresenta uma face convexa – face cis – e
uma face côncava – face trans. Está envol-
vido com o processamento e distribuição
das macromoléculas que começaram a ser
sintetizadas no retículo endoplasmático
liso e rugoso.
• Lisossomos: formas e tamanhos variáveis.
No interior há uma gama de enzimas uti-
lizadas para digestão de macromoléculas.
Essas organelas apresentam seu interior
ácido. Estão envolvidas com a digestão de
moléculas englobadas por endocitose e
também de organelas que não estão sen-
do utilizadas.
• Endossomos: vesículas oriundas do pro-
cesso de endocitose. Constituem uma rede
complexa de vesículas que são encaminha-
das para a digestão.
• Peroxissomos: contêm enzimas oxidativas
que transferem átomos de hidrogênio de di-
versos substratos para o oxigênio, formando
os peróxidos.
RH2 + O2 → R + H2O2
Os peroxissomos possuem catalase, uma enzima
que converte o peróxido de hidrogênio em água
e oxigênio. Isto é de extrema importância, pois o
peróxido de hidrogênio é um oxidante energético
e extremamente prejudicial à célula.
2 H2O2 Catalase → 2 H20 + O2
• Núcleo: organela constituída por envoltó-
rio nuclear formado por duas membranas
22 Caracterização Bioquímica das Células
separando o DNA das células eucariontes.
No interior deste núcleo, o DNA está asso-
ciado a moléculas de proteínas, formando
o arranjo de cromatina.
• Citoesqueleto: apesar de não ser uma or-
ganela, o citoesqueleto também diferencia
as células eucariontes das procariontes.
Constituído por uma rede de filamentos
proteicos que formam uma trama, esta
estrutura tem papel de promover a manu-
tenção da forma, papel mecânico de sus-
tentação das organelas, adesão celular e
movimentos celulares diversos. Os princi-
pais elementos que formam o citoesqueleto
são os microtúbulos, filamentos de actina
e filamentos intermediários.
Além dessas organelas, existem as que são en-
contradas apenas em células eucariontes vegetais
que apresentam as estruturas básica das células
eucariontes animais. Não estudaremos as células
vegetais, porém, as principais diferenças com as
células animais são:
• Presença de parede celular: além da
membrana plasmática, as células vegetais
apresentam parede de celulose que lhes
conferem maior resistência mecânica.
• Presença de plastídios: organelas que
armazenam diversos tipos diferentes de
substâncias. Os plastídios que não ar-
mazenam substâncias pigmentadas são
chamados de leucoplastos, e os que ar-
mazenam substâncias pigmentadas são
chamados de cromoplastos, dos quais os
mais frequentes são os cloroplastos, ricos
em clorofila.
• Vacúolos citoplasmáticos: ocupam a
maior parte do citoplasma, reduzindo o
citoplasma funcional a uma pequena faixa.
 Alguns minerais estão na forma dissociada, sendo encontrados cá-
tions (positivos) e ânions (negativos). Alguns exemplos de cátions que
predominam no interior da célula são K+ e Mg+2, enquanto os ânions
mais abundantes são HPO4-2.
Os sais dissociados em cátions e ânions são importantes para
manter o equilíbrio ácido-básico e para manter a pressão osmótica.
H

H
Alguns íons são cofatores de enzimas (Mg+2), transmissores de
H
H

H
C

C sinais (Ca+2) e também formam outras moléculas, como o fosfato,

H

H
H

H
C

que está associados a lipídios e à molécula de adenosina (ATP -

C
H

Adenosina trifosfato e ADP - adenosina difosfato).

H
H

H
C

Certos minerais são encontrados na forma não ionizada, por

H

H
C

exemplo, o cálcio, que forma os cristais de hidroxiapatita nos ossos

e dentes, o ferro que está associado à hemoglobina.
H

H
C

Para a atividade metabólica correta das células, são necessárias

H

H
C

pequenas quantidades de manganês, cobre, cobalto, selênio, zinco –

que atua como cofator enzimático – e iodo, que é um componente
H

H
C

dos hormônios da tireoide.

H

H
C

C
H

H
C

C
C

Durante uma atividade física, a maioria das pessoas pensam

O

O
H

que a transpiração é sinal de perda de peso. Será que isso é

realmente verdade?
Insaturado
Saturado

Transpirar durante a atividade física não significa, necessariamen-

Figura 8 - Estrutura química de molé-
culas anfipáticas e sua representação
esquemática
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).
Minerais
Os minerais são encontrados em
pequenas quantidades na cons-
tituição celular, porém, apresen-
tam papel fundamental.
te, que você está emagrecendo. É certo que alguns atletas forçam a
transpiração em saunas para perder peso nos dias que antecedem
uma competição, mas isso não funciona para os praticantes de
atividades físicas diárias.
Na verdade, o suor transmite uma falsa sensação de emagrecimen-
to. A transpiração acontece por causa da intensidade do exercício
físico, por causa da temperatura e do tipo de ambiente em que o
esporte é praticado.
É importante que as pessoas compreendam que emagrecer não
significa perder água, mas perder gordura corporal. Assim, a afir-
mação de que suar emagrece é um mito!
Suar não emagrece, então não pense em praticar atividades físicas
em dias de calor intenso para forçar uma transpiração intensa.
Isso só vai resultar em problemas para a sua saúde.
Fonte: Portal O Jornal (2016, on-line)3.

UNIDADE 1 25
Proteínas e Enzimas
Daremos início ao estudo dos componentes orgâ-
nicos das células. Iniciaremos analisando as pro-
teínas, que além de serem os elementos orgânicos
mais abundantes nas células, são as moléculas
mais diversificadas em formas e funções.
Funções das proteínas
As proteínas exercem funções estruturais e dinâ-
micas. São elas:
• Formam elementos estruturais do nosso
organismo, como músculo, ossos, dentes,
pelos etc.
• São responsáveis por movimentos do orga-
nismo (contração muscular) e das células
(cílios, flagelos e pseudópodes).
26 Caracterização Bioquímica das Células
• Atuam na defesa por meio de imunoglo-
bulinas (anticorpos).
• Transportam substâncias no organismo
(hemoglobina) e nas células (permeases
e bombas).
• Formam hormônios e neurotransmissores
que controlam as atividades fisiológicas
dos organismos pluricelulares (Obs.: al-
guns hormônios apresentam constituição
lipídica - hormônios esteroides).
Apresentam ação enzimática, controlando as ati-
vidades metabólicas.
Proteínas são polímeros de
aminoácidos
Nos sistemas biológicos, várias macromolécu-
las são formadas por elementos menores pa-
dronizados que se repetem.
Esses elementos menores são denominados monômeros e a
macromolécula é denominada de polímero.
Aminoácidos são os monômeros responsáveis pela constru-
ção das proteínas. Os diferentes tipos de aminoácidos se unem
por ligações peptídicas e formam a proteína.

Estrutura química de aminoácidos:

H α

R C NH2

COOH
Figura 9 - Fórmula geral básica de aminoácidos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).

Os aminoácidos se unem por meio de seus grupamentos amina e

carboxila, levando à formação de uma molécula de água, esta ligação
é denominada de ligação peptídica.

H2O
O H COOH O H COOH
C OH + H N CH C N CH
H2N CH CH2OH H2N CH CH2OH
CH3 CH3
Figura 10 - Ligação peptídica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).

Apesar da imensa diversidade das proteínas, existem apenas 20

tipos diferentes de aminoácidos, que mudam apenas em seu gru-
pamento variável.
O que faz uma proteína ser diferente de outra é a sequência
que esses aminoácidos serão adicionados. Essa sequência está
determinada no gene (segmento de DNA), que é transcrito e dá
origem ao RNAm (mensageiro), cuja sequência de três nucleotí-
deos (códon) determina a adição de um aminoácido específico
na proteína que está sendo fabricada.

UNIDADE 1 27
Figura 11 - Tabela com fórmula dos 20 tipos diferentes de aminoácidos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).

28 Caracterização Bioquímica das Células

 Até pouco tempo, admitia-se
que apenas moléculas proteicas
fossem proteínas, porém, atual-
mente, sabemos que há alguns
RNAs que desempenham função
enzimática. Essas moléculas são
raras e restritas a alguns casos
especiais. Portanto, nossa abor-
dagem será feita considerando
apenas as enzimas proteicas.
As enzimas são proteínas
conjugadas e apresentam íons
ou moléculas orgânicas e inor-
gânicas associadas ao elemento
proteico. Quando for íons, cha-
mamos de cofator, e quando
for moléculas, chamamos de
coenzimas. A porção proteica
da enzima é chamada de apoen-
zima e é inativa. O complexo
enzima/cofator é chamado de
holoenzima. Muitas coenzimas
são formadas por vitaminas do
complexo B, como riboflavina,
tiamina, nicotinamida.
Ação enzimática
O composto que sofrerá a ação
catalítica da enzima é chamado
de substrato. A enzima deverá se
encaixar tridimensionalmente
nesse substrato. Para que isso
ocorra, existem regiões especí-
ficas, com afinidade química e
conformação tridimensional.
Essas regiões específicas da
enzimas na qual os substratos
permaneceram encaixado cha-
ma-se sítio ativo (NELSON et
al., 2013).
Ao permanecer encaixado no sítio ativo, o substrato sofrerá uma
reação química específica e perderá a afinidade pelo sítio ativo,
sendo, então, liberado como produto da ação da enzima.
Devido ao mecanismo de ação das enzimas, elas demonstram
alta especificidade pelos substratos que atuam, pois há especifici-
dade química e estrutura para o perfeito encaixe.
Fatores que interferem na ação das enzimas
Como são elementos proteicos, as enzimas podem ter a velocidade
de sua reação influenciada por aumento de temperatura e variação
do pH, pois sofrem o processo de desnaturação. Não é de se estranhar
que cada enzima funcione melhor em determinado pH (STRYER;
TYMOCZKO; BERG, 2014).
A temperatura influencia a ação de enzimas, pois, em baixas tem-
peraturas, a cinética das moléculas (enzimas/substrato) é pequena e
demora mais tempo para o encaixe. Conforme a temperatura aumenta,
a cinética é maior, e maior é a velocidade de ação. No entanto, em uma
determinada temperatura, a porção proteica da enzima sofre desnatu-
ração e a velocidade diminui. Se a temperatura continuar a aumentar,
teremos a inativação completa da reação catalisada pela enzima.
Adenosina-
trifosfato (ATP)
Enzima
Glicose
Complexo
da enzima com
os substratos
Adenosina-
difosfato (ATP)
Enzima
Glicose-
6- fosfato
Figura 14 - Esquema ilustrando o mecanismo de ação enzimática
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 50).
UNIDADE 1 31
Carboidratos Classificação dos carboidratos

Os carboidratos são compos- De acordo com o número de monossacarídeos, classificamos os car-

tos por carbono, hidrogênio boidratos em: monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos.
e oxigênio, na proporção de • Monossacarídeos: são os tipos mais simples de carboidratos, e
Cn(H2O)n. Veja o exemplo da recebem nomes de acordo com o número de átomos de carbo-
fórmula da molécula de glicose, no. Triose (3), tetrose (4), pentose (5), hexose (6) e heptose (7).
que é o carboidrato mais abun- Os monossacarídeos mais abundantes nos seres vivos são
dante do planeta, para associar os com cinco e seis átomos de carbonos, pentoses e hexoses,
a esta fórmula: C6H12O6. No en- respectivamente.
tanto, alguns carboidratos não Observe as fórmulas químicas de alguns monossacarídeos mais
apresentam essa fórmula geral, comuns.
por exemplo a glicosamina. O H O H
O H 1
C C
C 2
Funções dos O H H C OH H C OH
H C OH
carboidratos C HO C H HO C H
3

H C OH 4
Os carboidratos representam a H C OH H C OH HO C H
H C OH 5
principal fonte de energia para CH2OH H C OH H C OH
as células. Apesar de seu pa- CH2OH 6
CH2OH CH2OH
pel energético predominante,
D-Gliceraldeido D-Ribose D-Glicose D-Galactose
podemos reconhecer outras
funções:
• Reconhecimento celu- 1
CH2OH
lar: forma a glicoproteí- CH2OH
2
nas que atuam como re- C O
CH2OH C O
ceptores nas membranas 3
HO C H
e glicocálice. C O H C OH 4
• Função estrutural: for- H C OH
H C OH 5
ma as glicoproteínas da CH2OH
H C OH
matriz extracelular dos CH2OH 6
tecidos, forma a parede de CH2OH
células vegetais e o exoes- Diidroxiacetona D-Ribulose D-Frutose
queleto de vários grupos Figura 15 – Fórmulas químicas de monossacarídeos mais comuns
de animais (quitina). Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 88).

32 Caracterização Bioquímica das Células

 • Oligossacarídeos: são formados por um pequeno número amido de reserva vegetal.
de monossacarídeos. Os oligossacarídeos mais comuns são os A celulose é um polissaca-
formados por dois monossacarídeos, denominados de dissa- rídeo de função estrutural,
carídeos. Os dissacarídeos mais abundantes podem ser visua- formando a parede celular
lizados nas fórmulas da Figura 16. de células vegetais.
Outros oligossacarídeos estão associados a lipídios e proteínas
formando os radicais de carboidratos de glicolipídios e glico-
proteínas presentes nas membranas plasmática das células e Lipídios
matriz extracelulares dos tecidos.
Constituem uma classe de com-
HOCH2 postos com estrutura bem varia-
da, que não são caracterizados
H O H HOCH2 O H por suas estruturas químicas,
H
mas por sua baixa solubilidade
OH H H HO em água. Em função dessa de-
HO O CH2OH
finição, os lipídios formam um
H OH OH H grupo muito variável.
(Glicose) (Frutose)
Sacarose Ácidos graxos

São ácidos monocarboxílicos,

HOCH2 HOCH2 geralmente com uma cadeia
longa de carbono, podendo
OH O H O H apresentar apenas ligações sim-
H H
O ples entre átomos de carbono
OH H OH H (saturados), ou uma ou mais
H H OH
duplas ligações entre átomos
H OH H OH de carbonos (saturados e polii-
nsaturados, respectivamente).
(Galactose) (Glicose)
Ácidos graxos livres são
Lactose raramente encontrados nas
Figura 16 - Fórmulas químicas de dissacarídeos mais comuns células, normalmente estão as-
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 89).
sociados a um álcool, glicerol,
por exemplo. Os lipídios que
• Polissacarídeos: esses são os carboidratos mais complexos, apresentam ácido graxo em sua
formados por muitas unidades de monossacarídeos. Os polis- constituição podem ser classi-
sacarídeos mais abundantes são o amido, glicogênio e celulose. ficados por suas funções, exis-
Esses três polissacarídeos são formados por muitos monos- tindo, desta forma, dois grupos:
sacarídeos de glicose. Glicogênio e amido exercem função de lipídios estruturais e lipídios de
reserva de energia, sendo o glicogênio de reserva animal e o reserva energéticas.

UNIDADE 1 33
 Grupo O- O-
carboxila O C O C
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
Cadeia CH2 HC
carbônica CH2 HC CH2
CH2 CH2 CH2
CH2 CH2 CH2
CH2 CH2 CH2
CH2 CH2 CH3
CH2
CH2
CH2
CH3

a) Ácido graxo saturado b) Ácido graxo insaturado

Figura 17 - Fórmulas de ácidos graxos mais abundantes
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 91).

Extremidade polar
CH3

(hidrofílica)
H3C N CH3
Colina
• Lípidos de reserva energética: são formados principal- CH2
CH2
mente por triacilgliceróis (triglicerídios), constituído por
O
glicerol ligados a três moléculas de ácidos graxos. Os ácidos Ácido
O P O
fosfórico
graxos possuem longas cadeias hidrocarbonadas e são cha- O

mados de saturados, quando houver apenas ligações simples CH2

H
H C N
entre átomos de carbono, e insaturados quando houver uma H C OH

ou mais duplas ligações entre os átomos de carbono. Estão C H C O

CH2 CH2
presentes no citoplasma de quase todas as células, mas exis- CH2 CH2
tem células especializadas em armazenamento de triglice- CH2 CH2

rídeos, chamadas de células adiposas. CH2 CH2

Cadeia não polar

(hidrofóbica)
CH2 CH2
• Lipídios estruturais: formam todas as membranas celu- CH2 CH2

lares. São moléculas anfipáticas com uma região hidrofílica CH2 CH2
CH2 CH
e caudas hidrofóbicas (cadeias de ácidos graxos). São mais CH2 CH
complexos que os lipídios de reserva energéticas. CH2 CH2
CH2 CH2
O CH2 CH2
1 CH2
1 C CH2
H2C OH H2C O 16 CH3 CH2
O
Esfingosina
2
1 9 CH2
C
HC OH HC O 18 CH2
O CH3
1 9 Ácido graxo
3 C
H2C OH H2C O 18
Figura 19 - Esquema da fórmula es-
Glicerol Triacilglicerol
(1-palmitoil-2, 3-dioleil-glicerol) trutural de um lipídio estrutural. Esse
tipo de lipídio está presente na estru-
Figura 18 - Esquemas de fórmulas de triglicerídeos tura das membranas celulares
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 94). Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).

34 Caracterização Bioquímica das Células

Ácidos Nucleicos

Neste tópico, iremos abordar as moléculas responsáveis pelo se-

gredo da vida: os ácidos nucleicos, conhecidos como DNA e RNA.
Juntas estas moléculas são responsáveis por todas as características
morfológicas e funcionais das células e, portanto, dos seres vivos.
Também são responsáveis por transmitir estas informações as célu-
las descendentes, promovendo a perpetuação dessas características.

Ácidos nucleicos são

polímeros de nucleotídeos

DNA – ácido desoxirribonucleico – e RNA – ácido ribonucleico –

são polímeros de unidades chamadas nucleotídeos. Cada nucleotí-
deo é constituído por uma pentose, um resíduo de ácido fosfórico
ligado ao carbono 5 da pentose e uma base nitrogenada ligada ao
carbono 1 da pentose (VOET et al., 2014).

H H
N
N
O N
A
O N
Ð
O P OCH2 N
Ð
H H HH
O
HO H
nucleotídeo (dAMP)
Figura 20 - Esquema da estrutura de nucleotídeos
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).

A união entre a pentose e a base nitrogenada é chamada de nu-

cleosídeo. Existe um tipo de pentose para o DNA, chamada de
desoxirribose, e outro tipo para o RNA, chamada de ribose.

UNIDADE 1 35
 DNA DNA e RNA RNA
H H
N O

Purinas
N N N NH
H H
N N H N N NH
H H H
Adenina Guanina
H H
O
Pirimidinas

O N
H3C H NH
NH N NH
H H H N O
N O N O
H H H
Timina Citosina Uracila
HOH2C O OH HOH2C O OH
Pentoses

OH OH OH
Desoxirribose Ribose
O
OH P OH
OH
Ácido fosfórico
Figura 21 - Desoxirribose - nucleotídeos do DNA e ribose - nucleotídeos do RNA
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 54).

As bases nitrogenadas são classificadas em dois grupos: purinas e pirimidinas.

As purinas e a pirimidina citosina se ligam ao carbono 1 dos dois tipos de pentoses. A pirimidina
uracila se liga apenas no carbono 1 da ribose, enquanto a pirimidina timina se liga apenas na pentose
desoxirribose. Dessa forma, RNA não tem nucleotídeos de timina e DNA não possuem nucleotídeos
de uracila.

Ligação diester-fosfato

Os nucleotídeos ligam-se uns aos outros por meio da ligação fosfodiéster, que ocorre entre as pentoses.
O radical fosfato de um nucleotídeos, que está ligado ao carbono 5’, liga-se ao carbono 3’ da pentose de
outro nucleotídeos. Vários nucleotídeos ligados formam uma cadeia polinucleotídica linear, uma vez
que, cada nucleotídeo fará apenas duas ligações fosfodiéster. As extremidades da cadeia manterão seus
carbonos 3’ e 5’, um em cada extremidade. Essas extremidades recebem a denominação de extremidade
5’ e 3’, respectivamente (VOET et al., 2014).

Ácido Desoxirribonucleico - DNA

O DNA é a molécula responsável por armazenar as informações genéticas que determinarão as caracterís-
ticas morfológicas e funcionais das células e transmissão dessas características para as células descendentes.

36 Caracterização Bioquímica das Células

Ácido Ribonucleico - RNA
O RNA é uma cópia de segmento da molécula de
DNA, que se denomina gene. O RNA vai atuar
no processo de síntese de proteínas. Esta será res-
ponsável pela expressão das informações contida
no DNA.
Estrutura da molécula de RNA
Formada por uma cadeia simples de nucleotídeos,
que como vimos, possui ribose. Quatro varieda-
des de bases nitrogenadas formam os diferentes
nucleotídeos.
Algumas variedades de RNAs podem apresen-
tar segmento que são complementares A-U, G-C
e promovem dobras na molécula, fazendo com
que ela exerça funções específicas.
Existem três tipos principais de RNAs que par-
ticipam da síntese protéica: RNAm - mensageiro;
RNAt – de transferência; e RNAr.
• RNAm: formado quando ocorre a trans-
crição de genes com informações especí-
ficas para uma proteína. É uma cadeia li-
near. No processo de síntese proteica, cada
trinca de nucleotídeos (códon) determina
a adição de um aminoácido específico.
• RNAr: combina-se com diferentes pro-
teínas para formar as subunidades de par-
tículas denominadas de ribossomos. Os
ribossomos funcionais existem quando
duas subunidade (maior e menor) estão
unidas. Eles apresentam os sítios ativos que
atraem os RNAt para se ligarem aos códons
e sítios que catalisam as ligações peptídicas
entre os aminoácidos.
• RNAt: apresentam uma extremidade com
a sequência CCA, que graças a um processo
enzimático se liga a um aminoácido. Existe
uma especificidade e cada variedade de en-
zima irá ligar cada um dos 20 tipos diferen-
38 Caracterização Bioquímica das Células
tes de aminoácidos a um RNAt específico.
O RNAt apresenta-se em fita dupla, devi-
do às pontes de hidrogênios entre as bases
nitrogenadas complementares. Essas do-
bras promovem a exposição de uma trin-
ca específica de nucleotídeos denominada
anticódon. A complementaridade códon/
anticódon é responsável pela adição de
uma sequência específica de aminoácidos
na proteína codificada por um RNAm.
Ao final desta unidade, tivemos uma visão geral da
estrutura dos dois tipos celulares que formam os se-
res vivos atuais – células eucariontes e procariontes.
A célula é a base morfológica e funcional de
todo e qualquer ser vivo e conhecê-la em seus
aspectos morfológicos fornecerá suporte para
outras áreas do curso.
Células procariontes são células mais simples,
não apresentam membranas internas. Foram as pri-
meiras formas de seres vivos a se desenvolverem no
planeta e, atualmente, formam as bactérias.
Células eucariontes surgiram da evolução de
células procariontes. Apresentam uma estrutura
morfológica mais complexa, pois exibem uma
série de membranas internas, compartimentali-
zando o citoplasma, que chamamos de organelas.
Nas células eucariontes, cada organela desempe-
nha funções específicas.
Tivemos também uma visão dos componentes
químicos que formam as células: os elementos
orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídios e áci-
dos nucleicos) e os elemento inorgânicos (água e
sais minerais) e de cada elemento destacamos seu
papel biológico principal.
Todos os conceitos aqui abordados precisam es-
tar incorporados por você, caro(a) aluno(a).
Dessa forma, esta unidade nos deu embasa-
mento para prosseguir nas demais abordagens
que faremos sobre o metabolismo celular, nas
próximas unidades.
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Fun-
damentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed, 2011.

ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; JOHNSON, A. Biologia
molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2011.

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e
molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015.

NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da.; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh-
ninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 2013.

STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bioquímica. Porto Alegre: Artmed,
2014.

WATSON, J. D.; BAKER, T. A.; BELL, S. L.; GANN, A.; LEVINE, M.; LOSICK, R.; VARGAS, A. E.; PASSAGLIA,
L. M. P.; FISCHER, R. Biologia molecular do gene. Porto Alegre: Artmed, 2015.

REFERÊNCIAS ON-LINE
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Em: http://bioblogconexao.blogspot.com.br/2015/07/caracteristicas-dos-seres-vivos-e.html. Acesso em:
4 jul. 2019.
2
Em: http://www.iesdionisioaguado.org/joomla/images/stories/VANESA/rerrel.jpg. Acesso em: 4 jul. 2019.
3
Em: http://www.portalojornal.com.br/noticia/10335/suar-emagrece--mito-ou-verdade-.html. Acesso em: 4
jul. 2019.
4
Em: http://www.vestiprovas.com.br/questao.php?questao=unicamp-2003-2-3-quimica-geral-17725. Acesso
em: 4 jul. 2019.

42
1. A.

2. C.

3.

a. A hipótese testada foi a teoria pré-biótica que sugere que moléculas inorgânicas reagiram espontanea-
mente e formaram moléculas orgânicas.

b. Os produtos formados foram aminoácidos, nucleotídeos e carboidratos mais simples.

4.

Mitocôndrias: liberar a energia obtida da degradação de moléculas orgânicas e transferir esta energia para
a síntese de moléculas de ATPs.

Retículo endoplasmático rugoso: essa porção do retículo endoplasmático está associada à síntese de
proteínas.

Retículo endoplasmático liso: essa porção do retículo endoplasmático está associada à síntese de lipídios
e degradação de metabolitos tóxicos para a célula.

Aparelho de Golgi: processamento e distribuição das macromoléculas que começaram a serem sintetizada
no retículo endoplasmático liso e rugoso.

Lisossomos: digestão de moléculas englobadas por endocitose e também de organelas que não estão
sendo utilizadas.

Endossomos: constituem uma rede complexa de vesículas que são encaminhadas para a digestão.

Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de diversos substratos
para o oxigênio formando os peróxidos.

Núcleo: armazena os ácidos nucleicos, responsáveis pela caracterização morfológica e funcional das células.

5. B.

43
44
45
46
 Polo nuclear
Nucléolo Núcleo
Membrana
nuclear

Retículo
endoplasmático
rugoso

Ribossoma

Aparato de Golgi
Lisossoma
Centríolo
Retículo
endoplasmático
liso

Mitocôndria

Citoplasma
Membrana plasmática

Figura 1 - Esquema das membranas presentes em células eucariontes

Fonte: Glória (2016, on-line)1.

Essa constituição das membranas celulares atende
as características das moléculas que as constituem
e permite que estas membranas desempenhem
várias funções.
Ao longo do processo evolutivo, vários meca-
nismos que promovem a entrada de elementos es-
senciais ao metabolismo e retirada de compostos
indesejáveis resultantes destes metabolismos foram
desenvolvidos e, para compreensão da fisiologia ce-
lular, é necessário os diversos mecanismo de trans-
porte por meio das membranas celulares, bem como
conhecer a estrutura e funções da membrana plas-
mática e das organelas citoplasmáticas, dessa forma,
vamos desvendar mais uma fascinante abordagem
de nossos estudos sobre as células.
Aluno(a), agora, conheceremos a membrana
plasmática da célula. Essa estrutura delimita o
espaço interno das células e promove intercâmbio
de moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Todas
as membranas celulares apresentam o mesmo pa-
drão molecular e o mesmo arranjo dessas molé-
culas. Contudo, antes de abordarmos a estrutura
dessas membranas, faremos uma discussão de
suas funções gerais.
Função das
Membranas Celulares
De uma maneira geral, as membranas celula-
res e a membrana plasmática estão envolvidas
nos principais processos que governam a ma-
nutenção e o funcionamento celular. A seguir,
serão citadas e abordadas as principais funções
atribuídas às membranas celulares que são fun-
damentais para a vida da célula.

UNIDADE 2 49
Compartimentalização celular
A membrana plasmática delimita todos os tipos
celulares desde procariontes a eucariontes. Nas
células eucarióticas, membranas internas criam
subcompartimentos com atividades especializa-
das. Embora as moléculas na membrana sejam
mantidas por ligações químicas fracas, o somató-
rio dessas forças (complementada pelas interações
com o citoesqueleto e matriz extracelular) confere
à membrana uma determinada resistência à tração,
suficiente para assegurar a integridade física da
célula e, consequentemente, a sua individualidade.
Transporte de substâncias
Por ser a estrutura que delimita as células e com-
partimentos internos (células eucarióticas), as
substâncias que entram e saem devem, necessaria-
mente, atravessar as membranas. As membranas
celulares são seletivas e contam com mecanismos
de transporte altamente especializados. Entre as
funções dos sistemas de transporte na membrana,
pode-se citar:
• Regulam o volume celular.
• Mantém o pH e a composição iônica in-
tracelular.
• Extraem do ambiente e concentram com-
bustíveis metabólicos e elementos de cons-
trução.
• Eliminam substâncias tóxicas.
• Geram gradientes iônicos.
Reconhecimento e processa-
mento de informações
Essa função é exercida por meio da ação de re-
ceptores incorporados na membrana, os quais
50 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
reconhecem ligantes específicos e desencadeiam
um processo interno de sinalização celular que
permite que a célula mude seu comportamento
em resposta a “orientações”.
Suporte para atividades
bioquímicas
Muitas membranas celulares contém moléculas
específicas que atuam no metabolismo e con-
ferem funções bioquímicas particulares a cada
compartimento que a possui. Por exemplo, a
membrana interna das tilacoides, nos cloroplas-
tos, e a membrana plasmática de bactérias fo-
tossintéticas contêm pigmentos, transportadores
de elétrons e enzimas envolvidas no processo da
fotossíntese (conversão de energia luminosa em
energia química).
Integração entre células e
substratos não celulares
Nos organismos multicelulares, as células estão
conectadas entre si ou com a matriz extracelular
para formar os tecidos. Essa integração, na reali-
dade, é resultante da presença de especializações
na membrana que, em conjunto, são denominadas
de junções celulares. Vários tipos de junções inter-
celulares, cada uma composta por uma proteína
transmembrana diferente, conectam as membra-
nas plasmáticas das células adjacentes. Por exem-
plo, nas junções de adesão e nos desmossomos,
que mantêm células epiteliais aderidas, há uma
proteína transmembrana denominada caderina
que ancora, através de seu domínio citosólico,
proteínas do citoesqueleto, enquanto que o do-
mínio extracelular serve de ancoragem para outra
caderina da célula adjacente.
Estrutura e Composição Molecular das Lipídios Formadores
Membranas Celulares de Membranas

As membranas celulares são estruturas contínuas que determinam Os lipídios que estão presentes na
os limites estruturais e funcionais das células (membrana plas- estrutura das membranas celula-
mática) e dos compartimentos internos de células eucarióticas res são, na sua maioria, anfipáti-
(membrana nuclear e das organelas citoplasmática). São compostas cos. Esses apresentam uma região
de lipídios, proteínas e carboidratos e todas estão estruturadas de com grupamentos polares e outra
acordo com o mesmo modelo de arquitetura molecular. região com grupamentos apola-
res. (Obs.: essa condição já foi dis-
cutida na unidade anterior). Essa
Composição Química e Organização molécula se arranja em bicamada,
Estrutural de Membranas Celulares deixando suas regiões hidrofílicas
(cabeças) para a periferia e suas
Como já mencionado anteriormente, as membranas celulares são regiões hidrofóbicas (cauda) para
compostas de proteínas, lipídios e, em uma menor proporção, car- o centro da bicamada (ALBERTS
boidratos. Entretanto, a distribuição desses componentes oscila et al., 2011).
dependendo do tipo de membrana celular. Entre os lipídeos mais fre-
quentes nas membranas celulares
Região polar (hidrofílica) distinguem-se os fosfoglicerídeos,
Moléculas de com uma representação de 70 a
lipídios anfipáticos 90%. As membranas das células
Cadeia apolar (hidrofóbica)
animais contêm colesterol, o que
não acontece nas células vegetais,
que possuem outros esterois. As
membranas das células procarió-
ticas não contêm esterois, salvo
raras exceções. A seguir, a estru-
tura dos principais lipídios da
membrana será abordada:
• Fosfoglicerídeos: co-
mumente denominados
de fosfolipídios, são cons-
tituídos por uma molé-
cula de glicerol esterifi-
cada a dois ácidos graxos
e a um ácido fosfórico.
Micela bicamada Diferentes grupos-cabe-
(a) (b) ça (álcoois) se ligam ao
ácido fosfórico produ-
Figura 2 - Esquema da estrutura bioquímica dos lipídios formadores de mem-
brana e seu arranjo em bicamada zindo diferentes tipos de
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 100). fosfoglicerídios:

UNIDADE 2 51
 » Fosfatidilglicerol: grupo-cabeça é o
glicerol.
» Fosfatidilinositol: grupo-cabeça inosi-
tol (pode ser classificado como glicolipí-
deo por conter um resíduo de açúcar).
» Fosfatidilcolina: grupo-cabeça colina.
» Fosfatidilserina: grupo-cabeça serina.
» Fosfatidiletanolamina: grupo-cabeça
etanolamina.
• Esfingolipídeos: apresenta a molécula de
esfingosina em sua estrutura. A esfingo-
mielina é um esfingolipídio que contém
como grupo-cabeça a molécula de colina.
• Esteróides: são lipídios que não apresen-
tam ácidos graxos. O principal lipídio es-
teroides nas células animais é o colesterol,
e em algumas dessas membranas pode re-
presentar mais de 50% das moléculas de
lipídios. Esse lipídeo é de grande impor-
tância, pois faz parte de uma série de vias
metabólicas, incluindo a síntese de hormô-
nios esteroides (estrogênio, testosterona e
cortisol), da vitamina D e dos sais biliares
secretados pelo fígado.
Cada membrana celular possui uma composição
de lipídios característica que afetam as proprieda-
des físicas e biológicas de cada uma.
Proteínas Presentes
na Membrana
Apesar de a estrutura básica da membrana plas-
mática ser fornecida pela bicamada de lipídios, as
proteínas de membrana desempenham a maioria
52 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
das funções específicas. São as proteínas, portanto,
que dão a cada tipo de membrana na célula as
propriedades funcionais características. Entre as
funções exercidas por essas biomoléculas estão:
o transporte de substâncias, atividade enzimática,
recepção de sinais e ancoragem.
As proteínas presentes nas membranas celu-
lares são classificadas de acordo com a interação
que fazem com a bicamada lipídica, sendo elas:
• Proteínas periféricas: estão associadas
com a superfície da membrana por meio
de ligações não covalentes. A fraca asso-
ciação dessas proteínas com a membrana
permite que elas sejam facilmente solubi-
lizadas com o uso de solventes alcalinos.
A ligação das proteínas periféricas com a
membrana ocorre por meio de interação
eletrostática e por pontes de hidrogênio
com os domínios hidrofílicos (citosóli-
co e externo) de proteínas integrais, com
os grupos-cabeça polares de lipídios de
membrana ou mesmo com outras pro-
teínas periféricas.
• Proteínas integrais: encontram-se “mer-
gulhadas” na bicamada lipídica (represen-
tadas pelo número 4, na imagem). Entre-
tanto, a maioria das proteínas integrais de
membrana se estendem de um lado a ou-
tro na bicamada lipídica e são designadas
por proteínas transmembranas. Tais pro-
teínas, por conter domínios citosólico e
extracelular, podem desempenhar papéis
em ambos lados da membrana. Exemplos
de proteínas com este tipo de atividade
são as carreadoras, os canais iônicos e os
receptores.
 Os domínios citosólicos e exoplásmicos das proteínas transmembranas apresentam, em sua maioria,
aminoácidos hidrofílicos por estarem em contato com as soluções aquosas do meio intra e extracelular.
O domínio interno, em contato com as cadeias hidrocarbonadas dos lipídios, apresenta uma maior
quantidade de aminoácidos hidrofóbicos.
Podem ser classificadas como proteína de passagem única por possuir somente uma alfa hélice
atravessando a membrana ou como passagem múltiplas ou multipasso, por atravessarem várias
vezes a bicamada.

Figura 3 - Esquema mostrando as diversas interações de proteínas com a bicamada de lipídios para a formação das membranas celulares
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 373).

Açúcares de membrana

A membrana plasmática de células eucariotas con-
tém carboidratos que estão ligados covalentemente
aos componentes lipídicos (formando os glicoli-
pídeos) e protéicos (formando as glicoproteínas e
proteoglicanas). Dependendo da espécie e do tipo
celular, o conteúdo de carboidratos da membrana
plasmática varia entre 2% a 10% de seu peso.
Na membrana plasmática, as porções glicídicas
estão situadas na face externa da bicamada, en-
quanto que, nas membranas celulares das organe-
las, os açúcares estão voltados para o lado oposto
do citosol. Nas células animais, os carboidratos
ocupam um espaço considerável da superfície da
membrana com cerca de 10 a 20 nm. Essa camada
glicídica é conhecida como glicocalix e apresenta
funções de reconhecimento e adesão celular.
A porção glicídica da maioria das glicoproteí-
nas e glicolipídeos são oligossacarídeos que pos-
suem, tipicamente, menos de 15 monossacarídeos
por cadeia. A Figura 4 representa a organização
estrutural das membranas celulares. Esse modelo
é denominado de mosaico fluído.

UNIDADE 2 53
 Glicoproteína
Glicolípidio

Oligossacarídio

Domínio
apolar

Domínios
polares

Colesterol

Proteína
periférica
Proteína Proteína
periférica Proteína integral
periférica
ligada
covalentemente
a lipídio
Figura 4 - Esquema de mosaico fluído para explicar a estrutura das membranas celulares
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 103).

Glicoproteína Glicoproteína Proteoglicano

transmembrana ligada transmembrana
Unidade de
açúcar

Camada de
carboidratos
ESPAÇO
Glicolipídeo EXTRA-
CELULAR

Bicamada
lipídica

CITOSOL

Figura 5 - Esquema da organização estrutural das membranas celulares com evidência no glicocálix
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 381).

54 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte

Tipos de
Transporte

De uma maneira geral, o trans-

Parede
porte por meio da membrana celular

pode ser classificado como Membrana

ativo ou passivo. Quando uma Núcleo

substância é transportada de
Vácuolo
um lado a outro da membrana,
a favor do gradiente de concen- Citoplasma

tração, o transporte não requer

gasto de energia e é denomina- Célula vegetal Plasmólise Plasmólise Desplasmólise
normal mais avançada
do de transporte passivo. Se
a substância é transportada de
um lado a outro da membrana
contra o gradiente de concen-
tração, o transporte requer gasto
de energia e é denominado de NaCl 1,5% NaCl 0,9% NaCl 0,6% NaCl 0,4%
transporte ativo.
Figura 6 - Esquema demonstrando o movimento da água em função das con-
Se a substância tem uma centrações do meio extracelular
carga elétrica, seu movimento Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 83).
é influenciado tanto pelo gra-
diente de concentração como
pelo potencial de voltagem da
membrana (diferença na con-
centração de íons de cargas
opostas em ambos os lados da
membrana). A combinação des-
tas duas forças é denominada de
gradiente eletroquímico.
Bi-Camada
Lipídica

Transporte passivo

O transporte de substância a fa-

vor do gradiente de concentra-
ção sem gasto de energia pode
ser dividido em transporte de Figura 7 - Poros proteicos, denominados de aquaporinas, que promovem a pas-
água, que é denominada de os- sagem de água por meio das membranas celulares
Fonte: Alberts et al. (2010, p. 633).
mose, e transporte de solutos,
que é denominado de difusão.

56 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte

Osmose
Na osmose, a água se move por
meio da membrana, do meio hi-
potônico (menos concentrado)
para o meio hipertônico (mais
concentrado), até que os meios se
tornem isotônico (com a mesma
concentração).
A passagem da água pode
ocorrer por meio da bicamada
lipídica ou por meio de pro-
teína canais denominadas de
aquaporinas.
Difusão
O transporte passivo de solu-
tos ocorre do meio hipertônico
para o meio hipotônico, até que
os meios se tornem isotônico.
Esse mecanismo é chamado de
difusão.
A difusão pode ocorrer pela
bicamada lipídica ou por meio de
proteínas transportadoras. Pou-
cas moléculas conseguem fluir
por meio da bicamada lipídica,
entre elas estão moléculas hidro-
fóbicas pequenas, como benze-
no; gases, como o CO2, N2 e O2;
e moléculas pequenas polares e
sem carga, como etanol, ureia e,
em uma taxa pequena, a própria
molécula de água (a osmose pode
ser caracterizada como um pro-
cesso de difusão). Quando uma
molécula atravessa a membrana
pela bicamada lipídica, o pro-
cesso é denominado de difusão
passiva. Entretanto, a passagem
de moléculas maiores polares, como a glicose; moléculas com cargas,
como aminoácidos, ATP; e íons, como Na2+, Ca2+, Mg2+, Cl-, requerem
a presença de proteínas transportadoras para atravessar a membrana,
neste caso, o transporte é denominado de difusão facilitada.
No processo de difusão facilitada, as proteínas que realizam a
passagem da substância podem ser uma proteína carreadora (per-
meases) ou canais.
Proteínas carreadoras (permeases):
• Transporte de moléculas grandes, polares e/ou carregadas.
• Mudança de conformação durante o transporte.
• Taxa de transferência menor que a taxa operada pelas pro-
teínas canal.
Proteínas canais:
• Transporte de água e íons.
• Transporte rápido.
• Seletivo.
• Alternância aberto/fechado - “gates” (dependentes de voltagem/
dependentes do ligante).
Os mecanismos de transportes ativos levam os meios separados por
membranas a assumirem concentrações equilibradas. Portanto, teremos
outros mecanismos envolvidos na manutenção de diferentes concen-
trações de substâncias nos diferentes meios biológicos.
Molécula transportada
Proteína canal Proteína carreadora
Bicamada
liídica
Difusão Mediado Mediado
transportador
simples por canal
Difusão facilitada
Figura 8 - Esquema mostrando a difusão simples e facilitada
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 391).
UNIDADE 2 57
Transporte ativo

Os solutos poderão ser transportados contra
o gradiente de concentração, ou seja, do meio
menos concentrado para o mais concentrado,
envolvendo gasto energético. Esse processo é
chamado de transporte ativo. O mecanismo
ocorre somente com solutos e sempre por meio
de proteínas carreadoras. Essas proteínas são
conhecidas como bombas.
A energia necessária para o transporte pode
ser disponibilizado por quebra de molécula de
ATP, caracterizando o transporte ativo primário.
Alguns carreadores de membrana realizam o
transporte ativo secundário, isto é, usam gradien-
Molécula transportada
tes de íons seguindo seu gradiente eletroquímico
para transportar outra substância contra seu gra-
diente de concentração. Esse transporte é também
denominado de transporte acoplado. Podemos re-
sumir algumas características do transporte ativo:
• Depende da presença e da atividade de
proteínas de membrana.
• São específicos para certas substâncias ou
grupos de substâncias.
• O fluxo ocorre contra um gradiente quí-
mico ou elétrico.
• Requer energia e é sensível a distúrbios
metabólicos.

Proteína canal Proteína carreadora

Bicamada Gradiente de
liídica
EN
ER concentração

Mediado
GI

Difusão Mediado
A

simples por canal transportador

TRANSPORTE PASSIVO TRANSPORTE ATIVO

Figura 9 - Esquema comparando o transporte ativo e passivo
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 390).

58 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte

O Transporte ativo ocorre somente por meio de
proteínas carreadoras, que combinam-se com as
moléculas a serem transportadas e alternam sua
conformação durante o transporte, deixando de
ter afinidade pela molécula transportada. Esse
transporte ocorre em eucariontes por meio de
dois princípios básicos:
• Transporte ativo primário (a energia é
disponibilizada pela quebra de moléculas
de ATPs). A quebra da molécula de ATP e
o transporte são processos realizados pela
mesma proteína.
A BOMBA SE
2 ADP
AUTOFOSFORILA
Na
ATP
ESPAÇO
EXTRACELULAR
Exemplos:
» H+ATPASE - move H+ para fora da cé-
lula.
» Ca2+ ATPASE - move Ca2+ para fora da
célula.
» Na+/K+ ATPASE - move Na+ para fora e
K+ para dentro da célula simultaneamen-
te. A proteína carreadora é também uma
enzima que degrada a molécula de ATP,
levando 2 K+ para o meio intracelular e
3Na+ para o meio extracelular, conforme
demonstra o esquema a seguir:
A FOSFORILAÇÃO DESENCADEIA UMA
+ 3 MUDANÇA CONFORMACIONAL,
EJEÇÃO DE Na+
Na+
P

Fosfato em ligação
CITOSOL de alta energia

Na+ P

LIGAÇÃO 4 LIGAÇÃO DE K+
1 DE Na+ À
BOMBA K+

P
K+ K+
A BOMBA RETORNA
À COMFORMAÇÃO P
6
ORIGINAL, EJEÇÃO
5 A BOMBA É DESFOSFORILADA
DE K+

Figura 10 - Esquema ilustrando o mecanismo da bomba Na+/K+ ATPASE

Fonte: Alberts et al. (2011, p. 395).

UNIDADE 2 59
 • Transporte ativo secundário (não depen-
de da quebra de moléculas de ATP, o gra-
diente de concentração mantido por meio
do transporte ativo direto de íons serve
como fonte de energia que dirige o trans-
porte ativo indireto de outras substâncias.
Nesse transporte ativo indireto, as moléculas mo-
vem-se associadas ao transporte de um íon, que
lhe fornece energia, por isso, esse tipo de trans-
porte é do tipo transporte acoplado.
Existem dois mecanismos de transporte ativo
secundário: Simporte e Antiporte.
No Simporte, as substâncias transportadas,
em geral açúcares e aminoácidos, movem-se
na mesma direção do íon que está fornecendo
energia; no transporte tipo antiporte, as subs-
tâncias transportadas, em geral íons, movem-se
em direção contrária ao íon que está fornecen-
do energia.
Vários metabólitos e íons movem-se por meio
da membrana por transporte ativo indireto e em
eucariontes, praticamente todas as substâncias
orgânicas transportadas dentro das células são
movidas por transporte ativo secundário (ME-
YER, [2019], on-line)2.

Molécula transportada Ion cotransportado

Bicamada
Lipídica

Ion cotransportado

UNIPORTE SIMPORTE ANTIPORTE

TRANSPORTE ACOPLADO
Figura 11 - Esquema ilustrando os diferentes tipos de transportes ativos
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 398).

60 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte

Retículo Endoplasmático
O Retículo Endoplasmático (RE) é uma rede de
túbulos e cisternas que se estendem frequente-
mente da membrana nuclear por todo o citoplas-
ma. A quantidade e a localização específica do RE
variam de acordo com o tipo e o metabolismo
celular. Nos hepatócitos, por exemplo, o RE é bas-
tante desenvolvido e se encontra disperso pelo ci-
toplasma. Em células secretoras polarizadas, como
as células acinares pancreáticas, o RE fica restrito
preferencialmente na porção basal do citoplasma.
O RE é subdividido em dois tipos ou domínios
distintos que desempenham funções diferencia-
das: o RE rugoso (RER), que se apresenta com ri-
bossomos aderidos na superfície citosólica de suas
membranas e apresenta estas membranas achata-
das, e o RE liso (REL), que não possui ribossomos
associados, tendo suas membranas tubulares.
O RER está, primariamente, relacionado com
as funções de produção e processamento de pro-
teínas, enquanto o REL está envolvido na síntese e
modificação de lipídios no metabolismo de com-
postos lipossolúveis (drogas), podendo desempe-
nhar funções específicas, como o armazenamento
de Ca++ nas células musculares.
Ambos tipos de RE são contínuos e podem se
interconverter conforme o estado fisiológico da
célula, por exemplo, na presença de fenobarbital
(um anestésico que pode se acumular e se tornar
potencialmente tóxico para a célula), área do RER
dos hepatócitos são substituídas por REL para
realizar a detoxificação.
Figura 12 - Equação da ação de detoxificação celular no retículo endoplasmático liso
Fonte: a autora.
62 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte
Conforme já mencionado, o RE é o início da
via biossintética secretora da célula. A síntese de
proteínas e lipídios no RE representa, portanto, um
ponto de ramificação para a distribuição dessas
moléculas no interior de células eucarióticas. En-
tretanto, proteínas destinadas a permanecerem no
citosol ou serem incorporadas no núcleo, na mi-
tocôndria, nos cloroplastos ou peroxissomos, são
sintetizadas nos polirribossomos do citoplasma.
A porção rugosa do retículo endoplasmá-
tico está envolvida com o processamento de
proteínas e a porção lisa do retículo endoplas-
mático está envolvida com a síntese de lipídios.
A síntese de macromoléculas será abordada na
sequência, porém, a região lisa do retículo en-
doplasmático exerce outras funções que serão
abordadas agora:
• Detoxificação celular: o REL contém en-
zimas oxidativas que permitem a detoxi-
ficação celular. Algumas drogas tendem a
se acumular nas células em níveis tóxicos,
como inseticidas (DTT), herbicidas, aditi-
vos da indústria alimentícia e medicamen-
tos, como o analgésico fenobarbital. No pro-
cesso de detoxificação, uma série de reações
de oxidação envolvendo enzimas da família
do citocromo P450 da membrana do REL
promovem a solubilização de uma série de
drogas, as quais podem ser eliminadas do
organismo pela urina. Essas reações acon-
tecem, principalmente, no fígado.
Síntese de Lipídeos

Embora algumas organelas, como mitocôndrias e cloroplastos, contenham enzimas que participam
na biossíntese de lipídeos, o REL é o principal sítio de síntese de lipídeos de membranas. A síntese de
lipídeos no REL ocorre por ação de enzimas presentes na face citosólica da membrana do REL.
Várias classes de lipídeos são sintetizadas no RE como os glicerofosfolipídeos, o colesterol e as cera-
midas. Nas células endócrinas das gônadas e do córtex da adrenal, o colesterol é utilizado para a síntese
de hormônios esteroides. Uma parte das reações envolvidas neste processo ocorre nas mitocôndrias.
No fígado, o REL utiliza o colesterol na formação de ácidos biliares.
Modificações dos lipídeos: os lipídios produzidos no REL podem sofrer processamentos, tais como
elongação da cadeia de ácidos graxos e a formação de duplas ligações por meio de desidrogenações.
Essas reações acontecem principalmente no REL de células adiposas e hepáticas.

Transporte Vesicular do Retículo Endoplasmático (RE)

para o Complexo de Golgi (CG)

Os lipídeos e proteínas sintetizados no RE são enviados para o CG via de adicionar oligossacarídeos

vesículas transportadoras. Os lipídeos são transportados como parte da O-ligados em aminoácidos
bicamada que forma as membranas das vesículas de transporte ou no específicos. A síntese dos
lúmen da vesícula, associados com proteínas de transporte de lipídios oligossacarídeos O-ligados
ou lipoproteínas. Da mesma maneira, as proteínas sintetizadas no RE ocorre por adição sequencial
podem ser transportadas incluídas na bicamada lipídica (aquelas que, de monossacarídeos nas dife-
durante a translocação, ficam retidas na membrana do RER por seg- rentes cisternas do CG. Várias
mentos de parada de transferência) ou no lúmen da vesícula (quando combinações de monossaca-
são proteínas solúveis) (JUNQUEIRA et al., 2012). rídeos são possíveis, gerando
As cisternas do RE são tipicamente interconectadas, facilitando o uma diversidade de cadeias.
movimento das moléculas sintetizadas entre as cisternas dessa organela. As enzimas responsáveis
As vesículas que brotam do RE para o CG partem de uma região des- pelos diferentes passos da gli-
provida de ribossomos referida como elementos de transição. Experi- cosilação são enzimas de mem-
mentos utilizando marcadores fluorescentes demonstram que, durante brana com o sítio ativo voltado
o percurso, essas vesículas se fundem para formar grandes vesículas e para o lúmen do CG que se en-
túbulos interconectados na região entre o RE e o CG. Esses agregados contra em compartimentos es-
se movem em direção ao CG e, então, fundem-se com cisternas. pecíficos desta organela. Assim,
por exemplo, na cisterna cis es-
tão presentes as manosidases;
Aspectos funcionais do CG enquanto que na cisterna trans
encontram-se galactosiltrans-
Glicosilações de proteínas e lipídios: o CG desempenha ferases. Ainda no CG, a adição
papel essencial na síntese de glicoproteínas e glicolipídios já de carboidratos à ceramida
que modifica, por uma série de reações químicas, as cadeias de gera uma variedade de glico-
carboidratos das proteínas e lipídios provenientes do RE, além lipídios (glicoesfingolipídios).

68 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte

 Sulfatação de proteínas e
lipídios: na luz da rede trans do
CG, domínios extracelulares de
proteínas e lipídios destinados à
membrana plasmática sofrem
sulfatação. A adição de sulfato
pode ocorrer em cadeias gli-
cídicas de proteínas e lipídios,
como também em resíduos de
aminoácidos tirosina. Dentre as
proteínas de secreção sulfatadas
estão os proteoglicanos compo-
nentes da matriz extracelular
animal. A sulfatação desses pro-
teoglicanos confere em parte a
aquisição de suas cargas negati-
vas que garantem a capacidade
de reter água, desempenhando
importante papel na fisiologia
da matriz extracelular.
Fosforilação: as reações de
fosforilações ocorrem nas cis-
ternas cis do Golgi. Um impor-
tante processo de fosforilação
ocorrido no CG relaciona-se à
formação de manose 6P de en-
zimas lisossomais. Na primei-
ra etapa da reação, um fosfato
ligado à N-acetilglicosamina é
transferido para um resíduo de
manose, em seguida ocorre a
remoção do grupo de N-acetil-
glicosamina. Uma enzima que
contém o resíduo manose 6P é
reconhecida por receptores es-
pecíficos e encaminhada para
endossomos tardios por meio
de vesículas de transporte para
formar os lisossomos.
Síntese de polissacarídeos: no CG, são sintetizados diferentes
tipos de polissacarídeos. Nas células animais, os glicosaminoglica-
nos são polissacarídeos lineares componentes da matriz extracelular.
Nas células vegetais, a hemicelulose e as pectinas são polissacarí-
deos ramificados que compõem a parede celular juntamente com
a celulose. Entretanto, a celulose não é sintetizada no CG como
ocorre para a hemicelulose e pectinas. A síntese da celulose ocorre
na superfície celular por enzimas da membrana plasmática.
Transporte Vesicular Partindo do CG
As substâncias que chegam ao CG a partir do RE são movimentadas
entre as cisternas do Golgi por meio de vesículas de transporte tam-
bém revestidas por proteínas COP. Outro tipo de transporte que mo-
vimenta substâncias por meio do Golgi é o de maturação das cisternas.
Embora esse mecanismo tenha sido refutado na opinião de alguns
pesquisadores, evidências recentes indicam que algumas proteínas
não são atravessadas pelas cisternas do CG por meio de vesículas. Um
exemplo é o caso do pró-colágeno I (PC), que forma grande agregados
no interior do CG que não saem do interior das cisternas.
As vesículas que partem da face trans do CG em direção à membra-
na plasmática podem seguir dois caminhos distintos: a via de secreção
constitutiva, onde as substâncias são secretadas de maneira contínua
e não regulada. Um exemplo desse tipo de secreção é a da albumina,
realizada por hepatócitos. O segundo caminho é o da via de secreção
regulada, onde os produtos celulares deixam o CG e permanecem
retidos em vesículas de secreção até que um sinal específico estimule
sua liberação. Como exemplo de secreção regulada está a secreção de
hormônios, neurotransmissores e enzimas digestivas.
A secreção regulada representa um importante mecanismo uti-
lizado pela célula para controlar rapidamente a expressão de várias
proteínas, o que permite que não somente a célula, mas o organismo
como um todo se adapte frente a diferentes condições fisiológicas.
Um exemplo é dado pela secreção de insulina pelas células beta do
pâncreas. As moléculas de insulina que deixam o CG o fazem na
forma inativa (pró-insulina) e são acumuladas em vesículas imatu-
ras que se tornam maduras após clivagens peptídicas que ocorrem
na pró-insulina, convertendo-a em insulina ativa.
UNIDADE 2 69
 As vesículas que partem do CG em direção aos lisossomos são revestidas por outro grupo de pro-
teínas denominadas de clatrina. Essas vesículas contêm as enzimas lisossomais que foram produzidas
no RE e, posteriormente, transferidas para o CG. Como vimos anteriormente, as enzimas lisossomais
são sinalizadas pela presença de manose 6P, reconhecidas por receptores na rede trans do Golgi e
empacotadas em vesículas de transporte.

Figura 18 - Esquema demostrando os destinos de vesículas que saem da face trans do dictiossomo do Complexo de Golgi
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 519).

70 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte

ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Fun-
damentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed, 2011.

ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; JOHNSON, A. Biologia
molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e
molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015.

REFERÊNCIAS ON-LINE
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Em: http://miprimerblogdeceneima.blogspot.com.br/2016/06/biologia-el-estudio-de-la-vida-la.html. Acesso
em: 8 jul. 2019.
2
Em: https://pt.scribd.com/doc/24050377/INTRODUCAO-AO-ESTUDO-DA-CELULA. Acesso em: 8 jul. 2019.
3
Em: https://descomplica.com.br/blog/biologia/resumo-citoplasma-organelas/. Acesso em: 8 jul. 2019.
4
Em: http://www.estudopratico.com.br/endocitose-e-exocitose-biologia/. Acesso em: 8 jul. 2019.

81
1. B.

2. D.

3. C.

4. B.

5. C.

82
83
84
que estão presentes nos respectivos tecidos e que
são capazes de se multiplicar, diferenciando-se na-
queles tipos celulares.
A mitose exerce papel primordial em proces-
sos fundamentais para a manutenção da vida. Um
deles é a constante produção das hemácias origi-
nadas a partir de células precursoras indiferen-
ciadas existentes na medula óssea. Essas células
são fundamentais para a manutenção dos níveis
de oxigenação tecidual e transporte do gás carbô-
nico, resultante do metabolismo, e têm vida rela-
tivamente curta (em torno de 120 dias), devido,
principalmente, à ausência de núcleo e organelas
característica exclusiva dos mamíferos.
As divisões mitóticas têm um papel fundamen-
tal e também asseguram a homeostase do organis-
mo na reposição das células da camada epidérmica
da pele, que garante impermeabilidade e conse-
quente proteção contra os agentes nocivos do meio
externo. Devido à constante descamação da pele,
células da camada mais interna (estrato basal) estão
continuamente se dividindo para garantir a reno-
vação da epiderme.
Estima-se que, em média, a cada 25 dias, a epi-
derme humana se renove por completo. O mesmo
mecanismo opera para a renovação das células epi-
teliais do trato gastrointestinal, no qual o constante
trânsito de substâncias acaba por destruir porções
do tecido, que precisam ser repostas. Dessa forma,
a mitose é responsável por garantir a manutenção
de uma ampla gama de atividades orgânicas básicas,
promovendo uma condição homeostática para o
organismo.
Intérfase
A fase M do ciclo celular é a mais dramática, e os
vários estágios que a compõem podem ser distin-
guidos ao nível do microscópio óptico. Entretanto,
quando a célula se encontra em interfase, os es-
92 Movimento eProliferação Celular
tágios G1, S e G2 só podem ser identificados por
critérios bioquímicos, como autoradiografia. Os
principais eventos que ocorrem nos estágios do
ciclo celular serão abordados a seguir.
Fase G1: uma célula em G1, que, em algum
momento recebe um estímulo para se dividir, terá
um aumento súbito em sua atividade biossintética.
Assim, durante esta fase ocorre a síntese de todos
os componentes necessários aos eventos da divisão
celular, ocorrendo intensa transcrição e tradução,
multiplicação de organelas e aumento da mem-
brana plasmática. A fase G1 geralmente é a mais
longa do ciclo celular. Em uma célula com ciclo de
duração de 24 horas, a fase G1 levaria ~11 horas
para ser completada.
Fase S: a fase S tem duração aproximada de 8
horas e é caracterizada pela duplicação do DNA.
Esse evento requer a participação de diversas en-
zimas (DNApol, DNA primase, DNA ligase, DNA
helicase, proteínas SSB, topoisomerases, entre ou-
tras) e ocorre de forma semiconservativa, onde cada
cadeia de DNA usada como molde permanece uni-
da com a nova cadeia recém-sintetizada.
Paralelamente à duplicação, mecanismos de
reparo do DNA evitam que alterações no material
genético sejam repassadas para as novas cadeias de
DNA. O resultado final é que, na fase G2, a célula
conterá o dobro de moléculas de DNA comparada
a fase G1. Na fase S, já se observa os centríolos du-
plicados fazendo parte de seus próprios centrosso-
mos, que são responsáveis pela formação das fibras
do fuso e desempenham uma função importante
durante a mitose. Uma vez que contribuem para a
organização dos cromossomos na metáfase e sua
segregação na anáfase e para determinação do pla-
no de clivagem da célula.
Fase G2: nessa fase, terminada a síntese de DNA,
reinicia a produção de RNA, formando mais proteí-
nas com um novo período de crescimento celular.
Entre as proteínas sintetizadas estão aquelas que
serão úteis para a célula prosseguir no ciclo celular.
As vesículas do envoltório nuclear contêm as lâminas B, que permanecem associadas à sua membrana in-
terna, enquanto as lâminas A ficam livres no citosol. Os centrossomos continuam migrando para os polos
opostos. Forma-se o cinetócoro,
estrutura proteica ligada à região
do centrômero de cada cromáti-
de-irmã, na qual os microtúbulos
do fuso, denominados cinetocóri-
cos se associam e exercem tensão
sobre essas cromátides.
Ainda na pró-metáfase, na
maioria dos organismos, por
ação de uma enzima denomina-
da separase ocorre a remoção das
coesinas presentes entre os braços
das cromátides-irmãs, mas não
das coesinas da região centro-
mérica. Já nos fungos, as coesinas
permanecem associadas ao longo
de todo o comprimento do cro-
mossomo até o final da metáfase.
Figura 9 - Esquema da prófase e prometáfase
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).

Metáfase

A metáfase é a fase em que a

cromatina atinge o máximo de
condensação. A ação dos micro-
túbulos sobre os cromossomos
colocam estes a assumir uma
posição de equilíbrio em um
plano na região equatorial da
célula entre os dois polos. Três
tipos de fibras são observados a
partir desta fase: as cinetocóri-
cas, que se ligam aos cinetócoros
(estrutura proteica que se asso-
cia na região centromérica dos
cromossomos); as astrais, que se
estendem em direção à periferia
celular; e as polares, que se sobre- Figura 10 - Esquema da metáfase
põem na placa equatorial. Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).

94 Movimento eProliferação Celular

Anáfase

A anáfase é marcada pela separação das cromáti-

des-irmãs que se movem para os polos. Para dar
início a esse processo, uma enzima conhecida
como separase, inicia a proteólise do complexo
da coesina na região do centrômero.
O movimento das cromátides-irmãs (cada
uma agora denominada cromossomo-filho) para
polos opostos é resultante da combinação de dois
processos, denominados anáfase A e B, que estão
relacionados com a mecânica do fuso mitótico.
Para que ocorra a movimentação cromossômica
correta durante a divisão celular, é necessário que
haja uma ligação física entre os microtúbulos do
fuso e os cromossomos, por meio do cinetocoro.
Dessa forma, mutações que interferem nesta asso-
ciação podem promover alterações cromossômicas
numéricas. A Síndrome de Down por mosaicismo
representa uma alteração genética que causa uma
não disjunção do cromossomo 21 na anáfase durante
as primeiras divisões do embrião. Muitos tipos de Figura 11 - Esquema da anáfase
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
câncer também apresentam cromossomos extras
devido a uma segregação anormal dos cromossomos.

Telófase

A telófase se caracteriza pela reestruturação do envoltório nuclear a partir da reassociação dos com-
ponentes dispersos pelo citosol na pró-metáfase. As vesículas das membranas do envoltório nuclear se
fundem em torno dos cromossomos e, ao mesmo tempo, a lâmina nuclear se reorganiza, os complexos
de poros se inserem nas membranas, fazendo com que, ao final da telófase, o envoltório nuclear esteja
totalmente reconstituído.
Os cromossomos irão se descompactar gradativamente até o final desta fase, assumindo o estado
mais distendido da cromatina e característico da interfase, e o nucléolo é reconstituído. Os microtú-
bulos cinetocóricos já são ausentes e os polares permanecem apenas na região equatorial, na qual se
dará a citocinese. As organelas membranosas são reconstituídas e distribuídas aleatoriamente entre
as suas células-filhas.

UNIDADE 3 95
Citocinese

A citocinese é a divisão citoplasmática da célula em duas. Em células de animais e de fungos, ela é

marcada na anáfase por um anel contrátil de actina e miosina II, associado à membrana plasmática
na região equatorial. Embora o mecanismo da citocinese não esteja esclarecido, acredita-se que o des-
lizamento dos filamentos de actina por ação da miosina puxa o córtex e a membrana plasmática em
direção ao centro da célula, promovendo uma constrição dessa região e dividindo a célula em duas
no final da telófase.
O plano de divisão da célula é determinado pelo fuso residual de microtúbulos polares e ocorre
sempre perpendicular a esse fuso. Por outro lado, o posicionamento do fuso mitótico se deve, em grande
parte, aos microtúbulos astrais, e a centralização dos microtúbulos astrais no fuso mitótico direciona
uma divisão simétrica nas células. Em alguns tecidos animais, a divisão nuclear pode ocorrer sem que
haja citocinese, o que origina células multinucleadas, como pode ser encontrado em alguns hepatócitos.

Figura 12 - Esquema da telófase e citocinese

Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 192).

96 Movimento eProliferação Celular

 Na espécie humana, a meiose ocorre em es-
truturas reprodutivas especializadas, as gônadas.
Nesses órgãos, as células diploides da linhagem
germinativa dividem-se e se diferenciam, forman-
do espermatozoides e óvulos, que são haploides.
A Mecânica da
Divisão Meiótica
A meiose é um processo contínuo, dividido em
uma série de etapas apenas com propósito didá-
tico: prófase I (leptóteno, zigóteno, paquíteno, di-
plóteno e diacinese), metáfase I, anáfase I, telófase
I, prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II.
Antes de entrar em meiose, as células diploides
destinadas a este tipo de divisão celular, encon-
tram-se em interfase a qual é semelhante daquela
que antecede a mitose. Quando uma célula germi-
nativa, durante a fase G1, recebe um estímulo para
entrar em meiose, ela responde por meio de sua
atividade biossintética, produzindo as moléculas
necessárias para prosseguir na divisão.
Dessa forma, fatores essenciais para a duplica-
ção do DNA irão operar durante a fase S. Geral-
mente, essa fase é mais longa quando comparada
a uma interfase que prepara a célula a entrar em
mitose. Na fase G2, atividades específicas de con-
trole determinam a entrada da célula na meiose.
Fases da Meiose
Assim como a mitose, a meiose também é, para
fins didático, dividida em fases. Alguns eventos
são semelhantes aos que ocorrem na mitose. A
meiose está dividida em meiose I e meiose II.
98 Movimento eProliferação Celular
Meiose I
A primeira divisão da meiose será um processo
reducional, pois, nessa divisão, ocorrerá a separa-
ção dos cromossomos homólogos e as duas células
formadas serão haploide. O eventos serão orga-
nizados em fases: prófase I, metáfase I, anáfase I,
telófase I e citocinese I.
Prófase I
Alguns eventos da prófase I são semelhantes aos
da prófase da mitose; porém ocorrem processos
exclusivos, que serão os responsáveis por promo-
verem a variabilidade genética. A prófase I é sub-
dividida em subfases que serão descritas a seguir.
• Leptóteno (= filamento fino): apesar de
marcar o início do processo de conden-
sação cromossômica, a fase de leptóteno
apresenta os cromossomos como filamen-
tos muito longos e finos. Os filamentos
cromossômicos apresentam, nessa fase,
regiões mais condensadas que coram mais
fortemente que o restante do cromossomo,
denominadas de cromômeros. O nucléolo
se faz presente.
• Zigóteno (= filamento emparelhado):
nessa fase, os cromossomos homólogos
alinham-se longitudinalmente e se tor-
nam associados (sinapse). Embora o pa-
reamento físico dos cromossomos começa
a ser visto nessa fase, novos estudos têm
demonstrado que regiões corresponden-
tes do DNA entre os homólogos já estão
em contato durante o leptóteno. Adicio-
nalmente, análises de células de leveduras
próximas a entrar em prófase meiótica
 demonstraram que cada par de homólo-
gos compartilham territórios específicos,
sugerindo que eles já se encontram em um
processo de pareamento.
Sob Microscopia Eletrônica (M.E.), a si-
napse cromossômica é acompanhada pela
formação de uma estrutura proteica entre
os homólogos, denominada Complexo
Sinaptonêmico (CS). O CS é visto como
uma estrutura trilaminar formada de 2 ele-
mentos laterais associados com a croma-
tina e um elemento central conectado aos
elementos laterais por muitos filamentos
transversais.
• Paquíteno (= filamento grosso): essa fase
inicia logo após o término do processo de
sinapse ter sido completado. Os cromosso-
mos tornam-se mais condensados e os ho-
mólogos mantêm-se unidos pelo CS. Sob
ME, são observados, ao longo do elemento
central, vários corpos elétron-densos de-
nominados nódulos de recombinação, os
quais estão associados com os eventos de
crossing – over, ou seja, o processo de troca
de partes cromossômicas entre cromáti-
des homólogas, que consiste de quebra,
em pontos específicos, das duplas cadeias
de DNA de duas cromátides homólogas
por ação de uma endonuclease meiótica
e reunião (fusão) cruzada entre estas duas
cromátides.
Embora evidências demonstrem que o
CS esteja relacionado com o pareamento
e a permuta, essa conclusão não pode ser
generalizada, pois estudos em leveduras
têm evidenciado que a recombinação pode
ter início antes do CS ter sido formado,
no qual as quebras na dupla fita do DNA
ocorrem ainda durante o leptóteno.
Adicionalmente, mutantes de leveduras in-
capazes de formar um CS, podem, ainda,
desenvolver eventos de CO. Assim, o CS
nesses organismos funcionam primaria-
mente como um esqueleto de sustentação,
que permite a interação entre as cromá-
tides para completar as atividades de re-
combinação.
• Diplóteno (= filamento duplo): carac-
teriza-se pelo desaparecimento comple-
xo sinaptonêmico e da atração sináptica
entre os homólogos, iniciando-se a sepa-
ração deles. Essa separação entre os ho-
mólogos, que formavam o bivalente, não
é total, pois, em alguns locais, duas das
quatro cromátides permanecem unidas
formando um X. Essa configuração re-
cebe o nome de quiasma e é a evidência
citológica de que ocorreu a permuta. O
quiasma “amarra” os cromossomos homó-
logos juntos em um bivalente e garantem
a orientação dos homólogos na prome-
táfase e a segregação regular na anáfase I.
• Diacinese (= movimento ao redor): ca-
racteriza-se por marcante acentuação do
processo de condensação cromossômica
e pelo prosseguimento da terminalização
dos quiasmas. No final dessa fase, desapa-
rece o nucléolo, rompe-se o envelope nu-
clear, o fuso meiótico se organiza e as fibras
se ligam aos cinetócoros dos cromossomos
homólogos, iniciando a movimentação dos
bivalentes para a placa metafásica.
UNIDADE 3 99
Metáfase I

Durante a meiose, os cromossomos homólogos atingem seu grau má-

ximo de condensação. A ação dos microtúbulos associado à presença
de proteínas motoras (cinesinas e dineínas) sobre os cromossomos
colocam estes a assumir uma posição de equilíbrio em um plano na
região equatorial da célula entre os dois polos. Três tipos de fibras
são observados a partir dessa fase: as cinetocóricas, que se ligam aos
cinetócoros (estrutura proteica que se associa na região centromérica
dos cromossomos); as astrais que se estendem em direção à periferia
celular e as polares que se sobrepõem na placa equatorial. Em muitas
espécies, os quiasmas podem permanecer visíveis nesta fase.

Figura 14 - Esquema mostrando o alinhamento dos homólogos na região equatorial da célula

Fonte: adaptada de Blog Bio DNA (2015, on-line)2.

Anáfase I

Durante a anáfase, ocorre a separação dos cromos-

somos homólogos, que se movem para os polos. O
movimento dos cromossomos homólogos para polos
opostos é resultante da combinação da ação das pro-
teínas motoras com o encurtamento dos microtúbu-
los devido à despolimerização das tubulinas. Além
da importância dos quiasmas para uma segregação
correta dos cromossomos, uma proteína denomina-
da coesina também contribui neste processo.
As coesinas são degradadas por uma enzima
denominada separase; entretanto, por ação de um
complexo proteico presente na região do centrô-
mero, as coesinas são protegidas da ação da sepa-
rase e se mantêm na região do centrômero, per- Figura 15 - Esquema demonstrando a anáfase I
mitindo que os homólogos, e não as cromátides, Fonte: adaptada de Blog Bio DNA (2015, on-line)2.
separem-se na anáfase I.

UNIDADE 3 101
Telófase I

Essa fase se caracteriza pela che-

gada dos cromossomos aos polos
da célula. A descondensação cro-
mossômica ocorre, dependendo
da espécie, em graus variados.
Também, dependente da espécie,
a citocinese pode ou não ocorrer
(dicotiledôneas geralmente ocor-
re no final da meiose) e o envelo-
pe nuclear pode ou não ser refeito.
Nessa fase, o número de cromos-
somos em cada polo celular está
reduzido à metade e, portanto,
apresenta um conjunto cromos-
sômico (n), mas cada cromos-
somo ainda está constituído por
duas cromátides irmãs, ou seja, o
conteúdo de DNA está duplicado
(2C). As cromátides permanecem
unidas por ação de proteínas de-
nominadas coesinas presentes na
região do centrômero.

Citocinese I

Terminada a organização dos

núcleos, ocorre a citosinese que Figura 16 - Resumos dos eventos da meiose I
é a separação do citoplasma. Fonte: InfoEscola (2019, on-line)3.

102 Movimento eProliferação Celular

Intercinese
Em alguns organismos, entre a
Meiose I e a Meiose II, ocorre
uma fase em que os cromosso-
mos descondensam totalmen-
te, alongam-se e se tornam di-
fusos. Tomam uma aparência
semelhante à interfase; mas,
diferentemente dessa fase, na
intercinese não ocorre fase S,
ou seja, não ocorre duplicação
cromossômica. Em outros or-
ganismos, esse período entre a
primeira e a segunda divisão
meiótica é suprimido e os dois
núcleos na telófase I passam
diretamente para a prófase II
da segunda divisão meióti-
ca. Em animais, células nesse
estágio são referidas como
espermatócitos ou ovócitos
secundários, como veremos
posteriormente.
Meiose II
Após a primeira divisão deno-
minada de meiose I, as novas
células formadas, que são ha-
ploide, executarão outra divisão,
denominada de meiose II. As-
sim como a meiose I e a mitose,
esta também é dividida em fase,
que, didaticamente, facilitam a
compreensão.
Prófase II
É uma fase curta, sem as complicações da Prófase I. Os cromossomos,
ainda duplicados em cromátides-irmãs, mas em número reduzido
pela metade, começam a condensar novamente e, no final dessa fase,
inicia a organização de dois novos fusos. Se o envoltório nuclear foi
formado na telófase I, ele é desorganizado novamente. A prófase II é
uma fase que, semelhante à intercinese, pode ser suprimida em alguns
organismos e a célula passa diretamente de Telófase I para Metáfase II.
Metáfase II
É semelhante à metáfase mitótica com a diferença de que o número
de cromossomos é a metade do número somático. As fibras do fuso
ligadas aos cinetocoros centroméricos dispõem os cromossomos
na placa equatorial. Nos ovócitos de vertebrados, esta fase é inter-
rompida até o momento da fertilização.
Um aspecto da meiose que é crucial para o sucesso da divisão
é a coordenação da coesão, e de sua perda, entre as cromátides-ir-
mãs. Como já mencionado, as cromátides irmãs dos cromossomos
permanecem unidas por um complexo com a coesina. Essa coesão
deve ser mantida nas regiões centromérica e pericentromérica até
a transição metáfase II/ anáfase II.
Anáfase II
Semelhante à anáfase mitótica, ocorre o processo de separação
das cromátides-irmãs. Estas, agora cromossomos filhos, iniciam a
migração para os polos, puxadas pelas fibras do fuso.
Telófase II
Nessa fase, os cromossomos são envolvidos pelo envoltório nuclear,
descondensam-se e ocorre a citocinese, formando quatro células
haploides com conteúdo 1C de DNA nuclear. Essas quatro células
filhas podem ficar juntas (tétrades dos vegetais superiores) ou se-
paradas (espermátides de mamíferos).
UNIDADE 3 103
 rentes de gametas; portanto, o
número de combinações pos-
síveis pode ser expresso por
2n, no qual n é o número de
pares de cromossomos da es-
pécie. Para a espécie humana,
por exemplo, que possuem
23 pares de cromossomos, a
possibilidade é de mais de 8
milhões de tipos de gameta
diferentes. Além disso, como
vimos, na prófase I, ocorre a
recombinação gênica entre
as cromátides homólogas na
maioria das células, gerando
gametas geneticamente dife-
rentes entre si e em relação as
células parentais.
Esses dois fenômenos com-
binados, segregação ao acaso
e crossing-over, geram novas
combinações de genes, e o
consequente aumento na va-
riabilidade genética traz mui-
tas vantagens ao organismo
de reprodução sexuada, uma
Figura 17 - Esquema resumindo os eventos da meiose II
Fonte: InfoEscola (2019, on-line)3. vez que aumentam suas chan-
ces de adaptação às mudanças
ambientais.
Importância Genética da Meiose Outra importância da
meiose é que ela gera células
A segregação dos cromossomos homólogos na anáfase I acontece ao haploides, logo, a união dessas
acaso, isto é, os cromossomos maternos e paternos de cada par se- células como ocorre entre os
gregam-se de forma independente para cada polo. Um exemplo de gametas restabelece o número
segregação é que um organismo poderá produzir quatro tipos dife- cromossômico da espécie.

104 Movimento eProliferação Celular

 A a somo 21 a mais (trissomia), ou
seja, três cópias desse cromosso-
B b
mo em vez de duas. Esses indiví-
duos, em geral, apresentam retar-
do mental, aparência fenotípica
característica, problemas cardía-
a cos, suscetibilidade aumentada a
A A a
doenças infecciosas, risco maior
B b de desenvolver leucemia e início
B b precoce de Alzheimer.
A trissomia do cromossomo
21 geralmente resulta de não
A A a a disjunção na anáfase I, como já
verificado por análises genéti-
B b B b
cas (mapeamento genético do
cromossomo 21), que demons-
tram uma diminuição acentuada
desses cromossomos maternos
terem realizado recombinação
A A a a
genética. Na maioria das vezes
B b B b (~94% dos casos), o cromosso-
mos extra vem da mãe. O risco
Figura 18 - Esquema da meiose explicando o crossing-over
de gerar filhos com síndrome de
Fonte: adaptada de Só Biologia (2019, on-line)4.
Down aumenta gradualmente
com a idade das mulheres.
Consequência da não Disjunção Acredita-se que a chance de
dos Cromossomos na Anáfase não disjunção aumente com a
idade materna, porque as células
Ocasionalmente, no processo de meiose, pode ocorrer uma falha que formam os óvulos humanos
na separação dos cromossomos homólogos na anáfase I ou das cro- começam a meiose ainda na vida
mátides-irmã na anáfase II. Esse fenômeno é conhecido como não intrauterina e param na prófase I
disjunção. Quando isso acontece, uma das células fica com um cro- – diplóteno – antes do nascimen-
mossomo a menos, enquanto a outra célula fica com um a mais. Por to, podendo permanecer nessa
exemplo, na espécie humana, um gameta ficaria com 22 cromossomos fase muito tempo, de 12 a 50
e outro com 24. Se, na fecundação, um desses gametas se fundir com anos. Assim, os ovócitos que são
um gameta normal (23 cromossomos), poderá originar um zigoto que fertilizados em uma mulher em
terá 45 ou 47 cromossomos, que, na maioria das vezes, é inviável e não período reprodutivo tardio per-
se desenvolve. Os que sobrevivem, em geral, apresentam problemas manecem parados em prófase I
físicos e/ou mentais. por décadas, apresentando chan-
Um dos exemplos mais comuns de não disjunção na espécie huma- ces maiores de acumulares efeitos
na é a síndrome de Down, em que o indivíduo apresenta um cromos- genéticos, como as mutações.

UNIDADE 3 105
 a) Suporte e forma celular
Os microtúbulos está-
veis contribuem para
manter a forma da célu-
la. Um exemplo dos mi-
crotúbulos na manuten-
ção da forma da célula é
obtida nos axônios dos
neurônios, que contêm
microtúbulos orienta-
dos paralelamente.
b) Motilidade e organi-
zação intracelular
No interior das células,
moléculas, organelas e
vesículas membranosas
devem ser transporta-
das de um local a outro.
Nas células nervosas,
por exemplo, proteínas
que são sintetizadas no
corpo celular devem ser
transportados ao longo
do axônio até a região
terminal. Nos axônios,
os microtúbulos estão
orientados com suas ex-
tremidades (-) voltados
para o corpo celular e as
extremidades (+) para a
porção final do neurônio.
Assim, organelas, como mito-
côndrias, vesículas sinápticas e
grânulos de secreção, podem ser
transportadas do corpo celular
para os terminais axônicos por
meio da cinesina que se move
em direção à extremidade (+);
enquanto que o fluxo do termi-
nal axônico para o corpo celular
110 Movimento eProliferação Celular
ocorre pela ação de outra proteína motora, a dineína, que se move
em direção à extremidade. Dessa forma, fragmentos de membrana
e outras moléculas que serão degradadas nos lisossomos chegam
ao corpo celular.
c) Formação da fibra do fuso
Quando uma célula recebe um estímulo para se dividir, toda a
rede de microtúbulos é desmontada e as tubulinas são reutili-
zadas para formar as fibras do fuso, responsáveis pela separa-
ção de cromossomos homólogos (meiose) e/ou de cromátides
– irmãs (meiose e mitose). As fibras do fuso iniciam sua mon-
tagem a partir do centrossomo duplicado durante a interfase.
Figura 23 - Esquema mostrando a participação dos microtúbulos na divisão celular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
d) Estruturação de cílios e flagelos
Cílios e flagelos são projeções da membrana plasmática
contendo, no seu interior, um feixe de microtúbulos (axo-
nema) arranjados em um padrão característico (9+2) com
um par central de microtúbulos simples rodeado com 9
duplas periféricas, fusionadas, contendo um microtúbulos
completo e outro parcial. Esse conjunto de microtúbulos se
conecta entre si por proteínas MAPs, como a nexina.
Os cílios e flagelos são responsáveis pelo movimento de uma
variedade de células eucarióticas, como os espermatozoides
e vários protozoários de vida livre, como o paramécio, um
protozoário ciliado. Nas células fixas os cílios têm a função
de movimentar fluidos sobre a superfície celular. Os cílios e
flagelos diferem na quantidade e no comprimento. Os cílios
são mais curtos e numerosos, enquanto o flagelo é longo e
em pequeno número, podendo ser único.
hemidesmossomos que são regiões de contato célula-célula e célula-
-substrato, respectivamente.
Essa trama de filamentos, que indiretamente se interconecta por
toda extensão da camada epitelial, possui alta resistência à tração e
distribui tensão quando a pele é esticada. A importância dessa fun-
ção é ilustrada pela doença genética chamada epidermólise bolhosa
simples, na qual, mutações nos genes da queratina interferem na
formação desses filamentos na epiderme. Como resultado, a pele
se torna vulnerável a pequenos traumas mecânicos que rompem
as células e leva à formação de bolhas.
Embora os filamentos intermediários apresentem uma estabili-
dade maior quando comparado aos demais componentes do citoes-
queleto, eles são amplamente rearranjados durante a divisão celular.
Essas alterações são marcantes para as lâminas que compõem a
lâmina nuclear. Em particular, a ruptura da membrana nuclear no
início da divisão da célula depende da desmontagem dos filamentos
de lâmina que formam uma malha que sustenta a membrana.
À semelhança do que ocorre com os demais componentes do
citoesqueleto, as proteínas acessórias auxiliam no papel estrutural e
funcional dos filamentos intermediários. A plectina é uma proteína
que interconecta os filamentos intermediários uns aos outros e à
membrana, a microtúbulos e a filamentos de actina. Mutações na
plectina levam a uma forma rara de distrofia muscular.

Figura 26 - Classificação dos filamentos intermediários

Fonte: Alberts et al. (2011, p. 575).

UNIDADE 3 113
 Durante uma contração rápida, cada cabeça
de miosina alterna seu ciclo ~5X por segundo. O
encurtamento sincronizado de milhares de sarcô-
meros em cada miofibrila dá, à musculatura es-
quelética, capacidade de contração suficiente para
diversas atividades, como andar, nadar, correr etc.
Figura 31 - Esquema mostrando o sarcômero relaxado e contraído
Fonte: EHVetUnicentro (2012, on-line)10.
Ao encerrarmos esta unidade, temos um conhe-
cimento mais integrado sobre a célula procarion-
te, pois já desvendamos, em outras unidades, a
estrutura dessa célula e, agora, conhecemos os
mecanismos de armazenamento da informação
genética no núcleo interfásico e seus mecanismos
de transmissão para células descendentes, bem
como os elementos responsáveis pela forma e
plasticidade da célula – o citoesqueleto.
O relaxamento muscular ocorre quando o nível do
Ca++ diminui e, desta forma, bloqueando o sítio de
ligação para a miosina sobre os filamentos de actina.
Assim, a célula muscular estriada esquelética
promoverá a contração, produzindo os movimen-
tos necessários a nossa fisiologia.
A célula, como unidade viva, tem que se re-
produzir, e a divisão celular é o recurso que pro-
move a propagação da vida, pois uma célula dará
origem a outras células e esses eventos somente
serão possíveis com a participação dos elementos
do citoesqueleto, quer seja para a separação do
DNA (cromátides-irmãs) ou para a separação
do citoplasma (citocinese).
UNIDADE 3 117
 A divisão celular, no organismo pluricelular, tem vários objetivos e está dividida em dois tipos: mi-
tose e meiose. A mitose se responsabiliza pela formação do organismo, seu crescimento, sua renovação
e regeneração. Sem essa divisão, várias atividades fisiológicas ficariam comprometidas, por exemplo, a
formação constante de células sanguíneas. Por sua vez, a meiose é responsável, na espécie humana, pela
formação de gametas, promovendo a possibilidade de reprodução sexuada. A meiose reduz o número
cromossômico de diploide para haploide e promove variabilidade genética, por meio da recombinação
genética promovida no crossing-over.
O citoesqueleto não só participa desses processos de divisões celulares, mas também exerce vários
outros papéis, como a manutenção da forma, adesão celular, movimentos de organelas citoplasmáticas,
deslocamento celular e a própria contração das células musculares.
A contração muscular da célula muscular estriada esquelética é responsável por todos os movimentos
do organismo humano e conhecer a estrutura morfológica e funcional dessa célula será fundamental para
integrar os conceitos sobre os gastos energéticos do organismo humano.

118 Movimento eProliferação Celular

ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Fun-
damentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed, 2011.

ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; JOHNSON, A. Biologia
molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2010.

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e
molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

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Em: http://www.infoescola.com/citologia/meiose/. Acesso em: 9 jul. 2019.
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Em: https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo14.php. Acesso em: 16 jul. 2019.
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Em: http://tanya-biologia.blogspot.com.br/2012/09/divisao-celular-meiose.html. Acesso em: 9 jul. 2019.
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Em: http://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm. Acesso em: 9 jul. 2019.
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Em: http://www.teliga.net/2013/06/o-citoesqueleto.html. Acesso em: 9 jul. 2019.
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Em: http://cc.scu.edu.cn/G2S/Template/View.aspx?courseType=1&courseId=17&topMenuId=113306&-
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9
Em: https://www.infopedia.pt/$tecido-muscular>. Acesso em: 9 jul. 2019.
10
Em: http://ehvet-unicentro.blogspot.com.br/2012/05/tecidos-musculares-os-tecidos.html. Acesso em: 9 jul.
2019.

124
1. D.

2. E.

3. B.

4. C.

5. A.

125
126
127
128
 Por ser a glicose o elemento central na disponibilização de energia Como a energia foi transferi-
para as células do nosso organismo, iniciaremos este tema demonstran- da para as ligações químicas,
do as vias de degradação da glicose e o cálculo energético desse evento. essas moléculas orgânicas
A molécula de glicose pode ser degradada por duas vias metabólicas: possuem energia armazenada,
aeróbica e anaeróbica. A via anaeróbica é uma atividade metabólica e ao sofrerem quebra, a ener-
mais primitiva e corresponde a uma degradação incompleta da mo- gia será liberada. No ambiente
lécula e apenas 20% da energia contida nela é transferida para o ATP celular, a energia liberada da
(adenosina trifosfato). quebra dos compostos or-
Esse processo não depende da presença de oxigênio e é realizado gânicos é transferida para a
no citoplasmas de células procariontes e algumas células eucariontes, molécula de ATP. O proces-
além de incluir algumas células do organismo humano. A via aeróbica é so que envolve as reações de
mais complexa e realizada apenas por células eucariontes, no interior de degradação dos compostos
organelas chamadas de mitocôndrias e apenas na presença obrigatória orgânicos que geram uma
do oxigênio; esta via disponibiliza muito mais ATP que a via anaeróbica. forma de energia utilizável
Iniciaremos nossa unidade dando uma visão geral das vias me- (na forma de ATP) pelas cé-
tabólicas que disponibilizam energia para a manutenção das ati- lulas eucariontes é denomi-
vidades celulares. nado de respiração celular e
As células necessitam de um constante suprimento de energia para inclui a participação de uma
gerar e preservar a ordem biológica que as mantêm vivas. A energia organela citoplasmática: as
química utilizada pelas células provém da degradação de compostos mitocôndrias, e da presença
orgânicos. Nos organismos heterótrofos, esses compostos são obtidos do oxigênio.
por meio da alimentação, enquanto que os organismos autótrofos os O ATP é um nucleotídeo
produzem. Dessa forma, esses organismos se inter-relacionam por da adenosina que tem como
meio do metabolismo. função o armazenamento
Os seres autotróficos possuem um sistema enzimático chamado temporário da energia retira-
de clorofila. Nas células eucariontes, a clorofila está localizada em uma da da quebra dos compostos
organela que é a cloroplastos. Essas células utilizam a energia lumi- orgânicos. A energia da molé-
nosa e transferem para ligações químicas que produzem compostos cula da ATP está armazenada
orgânicos. O processo que envolve as reações químicas de síntese de nas ligações dos grupamentos
compostos orgânicos a partir de compostos inorgânicos com a energia fosfatos, e nas células existe
luminosa é denominado de fotossíntese. A reação pode ser resumida uma dinâmica entre a síntese
na seguinte equação: e a degradação do ATP (NEL-
SON et al., 2013).

LUZ
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
C6H12O6 + 6O2 6H2O + 6CO2
Figura 1 - Relação entre a fotossíntese e a respiração celular
Fonte: Santos (2012, on-line)1.

UNIDADE 4 131
 Oxigênio Água que poderá
NH3
proveniente da ser utilizada no
respiração pulmonar metabolismo celular
N N
O O O
N N
C6H12O6 + O2 6CO2 + 6H2O + energia HO P O P O P O CH2
O
O O O
Glicose Gás carbônico Será
proveniente que deverá ser armazenada
da digestão eliminado na na forma de
ATP.
OH OH
expiração
Figura 4 - Estrutura bioquímica da molécula da ATP (ade-
Figura 2 - Equação da respiração celular
nosina trifosfato)
Fonte: a autora.
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 69).
ADP + Pi

CARBOIDRATOS
LIPÍDIOS
PROTEÍNAS
OXIDAÇÃO DE PROCESSOS QUE
NUTRIENTES REQUEREM ENERGIA

CO2
+
(H + e-) COENZIMAS ATP + H2O
(oxidadas)

COENZIMAS (H++ e-) O2 + ADP + Pi

(reduzidas)
ATP
Figura 3 - Equação geral da degradação de compostos orgâ-
nicos para síntese de ATP Figura 5 - Esquema mostrando a dinâmica entre a síntese
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 109). e a degradação de ATP
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 110).

A fotossíntese está relacionada à respiração e, de maneira geral, há um balanço entre esses dois proces-
sos na biosfera. Tanto a fotossíntese quanto a respiração geram energia química utilizável (ATP), cuja
síntese é mediada por um gradiente de hidrogênio transmembrana. A respiração aeróbica envolve a
oxidação de moléculas orgânicas em CO2 com redução do O2 em H2O associada à produção de ATP

132 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos

 Calor Glicose

O2

Mitocôndria
Cloroplasto

Fotossíntese Calor Respiração celular

Calor

CO2 + H2O
ATP

Figura 6 - Relação entre a atividade metabólica da fotossíntese e a respiração celular

Fonte: Cientic ([2019], on-line)2.

A ingestão elevada de carboidratos leva ao aumento da glicemia e esse aumento da glicose circulante
no sangue está diretamente relacionada a várias doença metabólicas, incluindo o diabetes tipo II e
obesidade. Esta, que em outras gerações era um distúrbio que afetava os adultos, já está presente
nas crianças desta geração. Podemos concordar com hábitos que estimulam consumo de refeições
ricas em carboidratos, como as oferecidas por redes de fast food, associando seu consumo a brin-
des que são oferecido junto com estas refeições? Não podemos esquecer que esses brindes são
desejados pelas crianças, pois são ícones da indústria de entretenimento.

UNIDADE 4 133
Crista mitocondrial Ribossomos mitocondriais
Dobras que aumentam a Contém RNA ribossômico.
superfície da membrana Participam da síntese
interna e a eficiência na proteica
produção de ATP

Espaço intermem- Matriz mitocondrial

branoso Contém enzimas que
Contém várias metabolizam
enzimas . Acumula piruvato e ácido
prótons transporta- graxo produzindo
dos da matriz acetilcoenzima A,
contém enzimas do
ciclo do ácido cítrico,
tRNA, mRNA e rRNA
Membrana interna
DNA mitocondrial Impermeável,
Uma ou mais contém os
cadeias duplas componentes da
contendo escasso cadeia de transporte
número de genes de elétrons.
Transporte
transmembrana de
prótons

Membrana externa Corpúsculos

Contém enzimas de elementares
degradação dos Fazem parte da
lipídios a ácidos graxos. membrana interna e
Permeável a moléculas contém complexo proteico
de até 10.000 dáltons com atividades de ATP-sintetase

Figura 7 - Esquema da estrutura de mitocôndrias

Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 74).

As mitocôndrias são organelas com duas membranas, uma mem-

brana externa e outra que se invagina para o interior da mitocôndria,
formando cristas, denominada de membrana interna. Elas definem
dois compartimentos na mitocôndria, o espaço intermembrana,
localizado entre as duas membranas, e a matriz mitocondrial, que
está circundada pela membrana interna.
As membranas mitocondriais são estruturalmente e funcional-
mente distintas. Na membrana interna estão presentes: enzimas que
sintetizam ATP, proteínas que promovem o fluxo de elétrons para
promovem a síntese de ATP, enzimas envolvidas na degradação de
composto orgânicos, entre muitas outras proteínas.

UNIDADE 4 135
 Glicose (C6)

2 ADP + 2Pi
Glicólise
2 ATP + 2H2O 4 (H+ + e-) Coenzimas
2 Piruvato (C3)
Citossol

Mitocrôndria
2 Piruvato (C3)
Descarboxilação
do piruvato 2 CO2 4 (H+ + e-) Coenzimas
2 C2

2 C4 2 C6
Ciclo de Krebs
2 ATP 16 (H + + e-) Coenzimas

4 H2O
2 ADP + 2Pi
4 CO2

Figura 9 - Resumo das etapas da degradação aeróbica da molécula de glicose

Fonte: Mazzoco e Torres (2015, p. 116).

A glicólise é a degradação da molécula de glicose • Fosforilação da glicose em glicose 6-fos-

(C6H12O6) em duas moléculas de piruvato ou áci-
do pirúvico (molécula com três carbonos). Essa
é a primeira etapa, que ocorre no citoplasma de
todos os tipos celulares do processo de oxidação
de glicose para obtenção de energia (VOET et al.,
2014). Essa etapa consiste em dez reações quími-
cas, que são divididas em duas fases, a preparatória
e fase de pagamento.
Fase Preparatória da Glicólise
A fase preparatória da glicólise tem cinco reações
a serem consideradas:
fato: é uma molécula da ATP que será con-
vertida em ADP. Essa fosforilação impedirá
que a molécula saia da célula, uma vez que
o transporte de glicose ocorre por difusão
facilitada e depende da concentração de
glicose nos meios intra e extracelulares.
• Isomerização da glicose 6-fosfato em
frutose 6-fosfato: haverá a alteração da
molécula de glicose 6-fosfato em frutose
6-fosfato, realizado pela enzima isomerase.
• Nova fosforilação: também tendo como
doador de fosfato a molécula de ATP que
forma uma hexose com dois grupos fosfato
- frutose 1,6-bisfosfato.

138 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos

 • Clivagem da frutose: a frutose 1,6-bisfosfato será quebrada, Fase de
resultando em duas moléculas distintas: a diidroxiacetona Pagamento
fosfato e gliceraldeído 3-fosfato. da Glicólise
• Isomerização de diidroxiacetona fosfato em gliceraldeí-
do 3-fosfato: o que resultará em duas moléculas de gliceral- A fase de pagamento também
deído3-fosfato para cada molécula de glicose. consiste em cinco reações quí-
micas. Nessa etapa, haverá a
Concluído essas cinco reações químicas, iniciaremos a segunda produção de moléculas de ATPs
fase da glicólise, chamada de fase de pagamento. Ao final da fase e retiradas de hidrogênios da
preparatória, teremos um saldo de -2ATPs. molécula que está sendo de-
gradada.
Glicose • Fosforilação do glice-
ATP raldeído 3-fosfato: ha-
1
verá uma fosforilação do
ADP
gliceraldeído 3-fosfato
P Glicose 6-fosfato a partir de fosfato inor-
2 gânico: formando duas
moléculas de 1,3-bisfos-
P Frutose 6-fosfato foglicerato. Nesse proces-
ATP so, ocorre uma desidro-
3 genação (um hidrogênio
ADP é retirado da molécula),
P P Frutose 1, 6-difosfato em que é catalisada por
4 uma desidrogenase que
tem como coenzima a
5 nicotinamida adenina di-
P P Gliceraldeído 3-fosfato nucleotídeo (NAD+) que,
Dihidroxiacetona ao receber o hidrogênio, é
fosfato (DHAP) reduzido a NADH + H+
Figura 10 - Resumo das reações químicas da fase preparatória da glicólise (pois dois elétrons e ape-
Fonte: Educação Física AEJS ([2019], on-line)3. nas um próton perma-
nece na coenzima, sendo
o outro próton liberado
2 ATPs 2 ADPs diretamente no meio).
• Deslocamento do gru-
po fosfato para o ADP:
Glicose 2 gliceraldeído 3-fostato isso produz ATP, e a mo-
Figura 11 - Resumo da fase preparatória da glicólise lécula passa a ser o 3-fos-
Fonte: a autora. fosglicerato.

UNIDADE 4 139
 Nicotinamida P Gliceraldeído 3-fosfato

H O
nicotinamida ou riboflavina

+
2 NAD 6
C 2 P
NH2 2 NADH
Nucleotídio de

+ 2 P P 1, 3-difosfoglicerato
N 2 ADP
7
2 ATP
O
2 P 3-fosfoglicerato
-O P O CH2 O
8
H H P
H H 2 2-fosfoglicerato
OH OH 2 H2O 9

O Ribose P
2 fosfoenolpiruvato
NH2 2 ADP
Nucleotídio de

10
N 2 ATP
adenosina

N
2 ácido pirúvico (piruvato)
-O P O CH2 O N N
Figura 13 - Resumo das reações químicas da fase de paga-
O H H Adenina mento da glicólise
H H Fonte: Carraro (2019, on-line)4.
OH OH
2 ATP 2 ADP 4 ADP 4 ATP
+ Glicose 2 Ac. pirúvico
NAD

Figura 12 - Estrutura bioquímica do NAD (nicotinamida ade- 2 NAD 2 NADH2

nina difosfato) Figura 14 - Resumo da glicólise
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 117). Fonte: a autora.

• Isomerização produzindo 2-fosfoglice- estão diretamente associadas à redução de NAD+ e

rato: a enzima fosfoglicerato mutase trans-
fere o grupo fosfato do carbono 3 para o
carbono 2, formando 2-fosfoglicerato.
• Desisdratação do 2-fosfoglicerato, origi-
nando fosfoenolpiruvato: uma molécula
de água (H2O) é retirada da molécula que é
convertida em fosfoenolpiruvato.
• Transformação de fosfoenolpiruvato a
piruvato, com consequente fosforilação
de ADP em ATP: haverá a desfosforilação
do fosfoenolpiruvato formando piruvato.
A equação geral da glicólise pode ser resumida
no esquema a seguir e evidencia que a oxida-
ção da glicose, a piruvato e a produção de ATP
NADH+. Existe uma quantidade de NAD+ limitada
dentro das células, e a entrada de glicose do meio
extracelular fará com que a quantidade de glicose
a ser metabolizada sempre exceda a quantidade de
NAD+, produzindo a necessidade constante de reo-
xidar o NADH. Existem duas vias metabólicas para
reoxidar o NADH, na presença de oxigênio (via
aeróbica) e na ausência de oxigênio (anaeróbica).
A glicólise é um evento que ocorre no citoplas-
ma das células. Duas moléculas de piruvatos serão
produzidas para cada molécula de glicose, bem
como quatro molécula de ATPs e duas molécula
de NADH+H+, dessa forma, a glicólise terá um
saldo de dois ATPs, pois, gastaremos dois ATPs
na fase preparatória.

140 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos

Destino do Piruvato na Via Aeróbica nosina difosfato), formando
GTP(Guanosina trifosfato).
Em condições aeróbicas, o primeiro passo para oxidação total do piru- Em termos bioquímicos, o
vato é a sua conversão a acetil Coenzima A (Acetil CoA); para tanto, o GTP é diferente do ATP, pois
piruvato será transportado do citoplasma para a matriz mitocondrial. trata-se de um nucleotídeo tri-
Na matriz mitocondrial, ele sofrerá descarboxilaçâo (retirada fosfatado de guanosina. Con-
de CO2), sendo eliminado da via metabólica. Ocorrerá, também, tudo, em termos energéticos, a
desidrogenação com a passagem dos elétrons e de um próton para ligação do terceiro grupamen-
o NAD+, formando NADH + H+. to fosfato armazena a mesma
A molécula resultante da desidrogenação e descarboxilação será energia que a ligação do ter-
ligada à molécula de coenzima A (CoA), formando Acetil Coenzima ceiro fosfato do ATP.
A (Acetil CoA). O succinato será desidro-
A molécula de acetil CoA produzidas por meio do piruvato (duas genado e dessa vez, o aceptor
para cada molécula de glicose) serão encaminhadas para o ciclo do dos dois elétrons e dos prótons
ácido cítrico, que é o segundo passo da degradação aeróbica. Como será o FAD, que será reduzido a
cada molécula de glicose produz dois piruvatos, haverá a formação de FADH2. O fumarato é hidratado
duas moléculas de acetil CoA, levando a produção de duas moléculas e forma-se o malato.
de NADH+H+. Malato é desidrogenado e
O O se forma o oxaloacetado, ter-
H3C C COO- + HS-CoA + NAD
+
H3C C SCoA + NADH + CO2 minando o ciclo. Os elétrons e
o próton é usado para reduzir
Piruvato Coenzima A Acetil-CoA
NAD+ a NADH+H+. Como o
Figura 15 - Esquema da transformação do piruvato em Acetil CoA
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 123). oxaloacetato é sempre regenera-
do ao fim de cada volta, o ciclo
Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs) pode oxidar acetil CoA conti-
nuamente.
Essa via metabólica irá integrar a degradação de todos os compostos Podemos definir o ciclo do
orgânicos, uma vez que são convertidos a acetil CoA. No momento, ácido cítrico como a completa
esse acetil CoA derivou-se de piruvato, na matriz mitocondrial, logo, degradação de acetil CoA a CO2
o ciclo irá ocorrer na matriz mitocondrial. e, neste tópico em questão, a ace-
Esse ciclo consiste em oito reações sucessivas com várias des- til CoA derivou de glicose.
carboxilações e desidrogenações. Inicia-se com a condensação de Cada molécula de Acetil
acetil CoA com a oxaloacetato (presente na matriz mitocondrial), CoA degradada no ciclo do
formando citrato. Assim, o citrato será isomerizado condensando-o ácido cítrico irá produzir 3 NA-
para o isocitrato. DH+H+, 1FADH2, 1GTP.
O isocitrato será desidrogenado, formando α-cetoglutarato, sen- Cada molécula de glicose
do o hidrogênio usado para reduzir NAD+ a NADH + H+. Α-ceto- produzirá 2 moléculas de ace-
glutarato vai ser descarboxilado e formará o succinil-CoA, para, til CoA; dessa forma, para cada
então, o CO2 ser liberado da reação. molécula de glicose degrada-
Succinil CoA será convertido a succinato, e nessa reação ocor- da, o ciclo irá produzir: 6 NA-
re a adição de um radical fosfato a uma molécula de GDP(gua- DH+H+, 2FADH2, 2GTPs.

UNIDADE 4 141
 CARBOIDRATOS PROTEÍNAS LIPÍDIOS

GLICOSE AMINOÁCIDOS ÁCIDOS GRAXOS

Asp Ala Ile Glu
Cys Leu
Gly Lys
Ser Phe

Piruvato (3)
CO2
Acetil-CoA (2)
CO2 CoA

Oxaloacetato (4) Citrato (6)

Malato (4) Isocitrato (6)

CO2
Fumarato (4) α-Cetoglutarato (5)

Succinato (4) CO2

Figura 16 - Imagem resumindo a integração da degradação de diferentes moléculas orgânicas e o ciclo do ácido cítrico
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 112).

O resumo do ciclo do ácido cítrico pode ser analisado na Figura 17.

Ao final do ciclo do ácido cítrico, podemos fazer um resumo para visualizarmos o saldo dos pro-
dutos formados. Com base no saldo até essa etapa, daremos seguimento.
Tabela 1 - Saldo das etapas de degradação aeróbica da molécula de glicose
Moléculas formadas / Etapas NADH+H+ FADH2 GTPs/ATPs
Glicólise 2 - 4 (-2)
Formação de acetil CoA 2 - -
Ciclo do ácido cítrico 6 2 2
Total 10 2 6 (-2) = 4
Fonte: a autora.

142 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos

 O
H3C C
SCoA

OXALOACETATO CITRATO
H2O COO-
+
NADH + H HS-CoA CH2
COO-

NAD
+
C O HO C COO-
malato
desidro- CH2 citrato CH2
genase sintase aconitase
COO- COO-
COO-
MALATO COO- ISOCITRATO
CH2
HO CH
H C COO-
CH2
HO CH
COO-
COO-
+
NAD
isocitrato +
H2O fumarase desidrogenase NADH + H
CO2

COO-
COO-
FUMARATO CH CH2 α-CETO-
GLUTARATO
CH2
HC
C O
COO-
COO-
succinato succinato-CoA α-cetoglutarato
desidrogenase sintetase desidrogenase CoA
COO- COO-
+
FADH2 CH2 CH2 NAD

CH2 CH2
FAD HS-CoA NTP NDP+Pi CO2 NADH + H
+

COO- C O
SUCCINATO SCoA
SUCCINIL-CoA
Figura 17 - Reações químicas do ciclo do ácido cítrico
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 127).

UNIDADE 4 143
Cadeia Transportadora de Elétrons e Fosforilação Oxidativa

As etapas de oxidação de glicose, explicadas nos tópicos anterio- As coenzimas reduzidas

res, levou à formação de uma grande quantidade de NADH+H+ e NADH+H+ transferem dois elé-
FADH2 (coenzimas em estado reduzidos). No entanto, a produção trons para o complexo I e estes
de ATPs foi, até agora, muito baixa – como se pode visualizar na serão transferidos na seguinte
tabela já apresentada. Essas coenzimas deverão ser oxidadas, pois a sequência:
maior parte da energia retirada da molécula de glicose encontra-se NADH+H+ → Complexo I
armazenada nas coenzimas reduzidas. → coenzima Q → Complexo
As coenzimas devem ser reoxidadas por duas razões, primeiro, III → citocromo C → Comple-
para liberar a energia e, segundo, restituir as coenzimas oxidadas xo IV → Oxigênio (átomo).
para que possam participar da oxidação de outras moléculas de As coenzimas reduzidas
glicose. Essas moléculas de glicose continuam entrando na célula FADH2 doam seus elétrons pri-
em quantidade limitada de NAD e FAD. meiramente, para o complexo II
A oxidação das coenzimas reduzidas irá ocorrer na membrana e, com isso, seguem a mesma via:
interna da mitocôndria, onde estão presentes os complexos enzi- FADH2 → Complexo II →
máticos responsáveis pelo transporte de elétrons, denominados coenzima Q →Complexo III →
de cadeia transportadora de elétrons. citocromo C → Complexo IV
A maioria desses componentes agrupa-se em quatro complexos → Oxigênio (átomo).
proteicos, que, na Figura 18, serão representados como I, II, III e Esse movimento de elétrons
IV. Esses complexos são proteínas transmembranas da membrana gera uma força eletro-química
interna da mitocôndria que se organizam em ordem crescente de e promove o bombeamento de
potenciais de redução. Temos, ainda, dois componentes móveis prótons da matriz mitocondrial
da cadeia transportadora de elétrons que não fazem parte dos para o espaço intermembranoso.
complexos: a coenzima Q – que conecta os complexos I e II ao Esse bombeamento de prótons
complexo III –, e o citocromo c – que conecta o complexo III ao ocorre no complexo I, II e IV,
complexo IV. como vemos na Figura 18.

+ + + +
H H H H
ESPAÇO
INTERMEMBRANAS
C

Q e-
IV
MATRIZ I II III
+
e- e- O2 4H 2 H2O
+ + +
H H H

ADP + Pi ATP
Figura 18 - Sequência do transporte de elétrons entre os elementos da cadeia
transportadora e as regiões onde há implulso de prótons +
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 143). H

144 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos

A movimentação desses prótons está relacionada a
síntese de ATP, que utiliza a energia liberada por es-
sas reações de óxido-redução. A teoria mais aceita
para explicar o acoplamento do transporte com a
síntese de ATP é chamada de teoria quimiosmótica.
Essa teoria considera que a energia do trans-
porte de elétrons é utilizada para bombear prótons
por meio da membrana interna para o espaço in-
termembranoso. O transporte de H+ ocorre contra
o gradiente. Esse sistema contra gera um gradiente
de prótons, ou seja, uma concentração diferente de
prótons dentro e fora da matriz mitocondrial. A
face interna voltada para a matriz da membrana
interna fica mais negativa que a face externa, que
é voltada para o espaço intermembranoso.
A diferença de carga elétrica (gradiente elé-
trico) gera um potencial de membrana de ordem
de 0,1 a 0,2 Volts. A energia conservada nesse
gradiente eletroquímico é chamada de força
próton-motriz e é constituída por dois compo-
nentes: o gradiente de pH, que é a concentração
maior de prótons no espaço intermembranoso, e
o gradiente elétrico, matriz negativa em relação
ao espaço intermembranoso.
O retorno dos prótons ao interior da matriz
é um processo espontâneo, a favor do gradiente
eletroquímico, que libera energia capaz de levar a
síntese de ATP. A membrana interna da mitocôn-
dria é impermeável a prótons em toda sua exten-
são, exceto em sítios específicos, constituídos pelo
complexo sintetizador de ATP, a ATP- sintase.
Somente haverá a passagem dos prótons por meio
destes complexo enzimático e o retorno destes
prótons levará à produção do ATP.

Figura 19 - Esquema mostrando a relação do transporte de elétrons com a síntese de ATP

Fonte: adaptada de Bios Jay Chemist (2013, on-line)5.

Para cada NADH que se oxida, ou seja, para cada par de elétron transportados pelos complexos I, III
e IV – apresentados na imagem da cadeia transportadora – até chegar ao oxigênio, haverá a síntese de
três moléculas de ATPs. Já quando o FADH2 é oxidado, o complexo I não é usado e o fluxo de prótons
será menor, produzindo apenas dois ATPs.
Podemos resumir esta produção de ATPs nas equações a seguir:
NADH+H+ + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 3 H → NAD+ + 3 ATP + 4 H2O
FADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 2 H → FAD + 2 ATP + 3 H2O

UNIDADE 4 145
A fosforilação oxidativa é a etapa final da degra- Essas mitocôndrias não possuem, em sua
dação aeróbica da molécula de glicose. Essa degra- membrana interna, o complexo enzimático ATP
dação tem um saldo energético de 38 moléculas sintetase, em vez disso, os prótons impulsionados
de ATPs. Podemos elucidar melhor, na tabela a pelo transporte de elétrons retornam por uma
seguir, o saldo energético da degradação aeróbica proteína chamada de termogenina. A energia do
de uma molécula de glicose. retorno dos prótons por meio da termogenina é
Tabela 2 - Resumo do saldo de ATPs produzidos na degra- completamente dissipada na forma de calor.
dação aeróbica da molécula de glicose Na espécie humana, esse tecido adiposo se for-
Moléculas ma no feto, mas não se renova após o nascimento,
formadas/ NADH+H+ FADH2 GTPs/ATPs
Etapas
portanto, ele só existe por poucos anos após o
nascimento, não sendo encontrado em adulto.
Glicólise 2 - 4 (-2)
Em mamíferos, incluindo a espécie humana,
Formação existe uma proteína diferente localizada na mem-
2 - -
de acetil CoA
brana interna de determinadas mitocôndrias que
Ciclo do farão com que toda a energia proveniente do fluxo
6 2 2
ácido cítrico
de prótons seja dissipada na forma de calor sem a for-
Total 10 2 6 (-2) = 4 mação de ATP. Essa proteína se chama termogenina.
Moléculas
30 4 4 No entanto, o composto orgânico envolvido
de ATPs
no processo são as gorduras, pois as proteínas são,
Fonte: a autora. exclusivamente, encontradas em mitocôndrias do
Dessa forma, vemos que a degradação aeróbica tecido adiposo marrom.
de uma molécula de glicose levará à produção de
38 moléculas de ATPs. Parte da energia liberada
pelo fluxo dos prótons não será aproveitada para
produção de ATP, mas sim para liberar na forma A função primordial das mitocôndrias é a degra-
de calor. Assim, a degradação de compostos orgâ- dação de moléculas orgânica e a síntese de ATPs,
nicos também vão ser responsáveis pelo processo transferindo a energia dos compostos orgânicos
de manutenção da temperatura corporal. para o ATP. Nesse processo, parte da energia
Existe, em mamíferos, um tipo diferente de liberada se dissipa na forma de calor. Dessa for-
tecido adiposo, cujas mitocôndrias não produzem ma, a degradação de alimentos, além de produzir
ATP e toda a energia dos compostos orgânicos ATP, também libera calor.
é liberada na forma de calor, que é chamado de
tecido adiposo marrom ou pardo.

146 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos

Destino do Piruvato na Via Anaeróbica Esse processo é utilizado por
diversos micro-organismos que
A glicólise anaeróbica é chamada de fermentação. Em anaerobio- resultam em produtos fermen-
se, o próprio piruvato produzido pela glicólise servirá como acep- tados do leite, como iogurtes e
tor dos elétrons do NADH, assegurando que ocorra a restituição queijos. Na espécie humana, essa
do NAD+ para dar continuidade ao processo de degradação de via metabólica pode ser realiza-
moléculas de glicose. da por alguns tipos celulares, a
Existem tipos diferentes de fermentações que obedecem a um exemplo hemáceas e músculo
padrão comum que se desenrola em primeira etapa quando a gli- estriado esquelético.
cose é transformada em piruvato com produção de NADH+H+ e No caso das células muscula-
seguida por uma conversão de NADH+H+ a NAD+. As diferenças res estriadas esqueléticas, quando
estão na segunda etapa da reação. Iremos apresentar, a seguir, as estão em atividade metabólica in-
duas vias mais comuns: a fermentação láctica – onde o piruvato tensa, o oxigênio trazido pela cir-
é convertido a ácido láctico (lactato) e a fermentação alcoólica – culação sanguínea torna-se insufi-
onde o piruvato é convertido em álcool etílico (etanol). ciente para que o ATP necessário a
esta atividade seja produzido.
Como as células musculares
Fermentação láctica estriadas esqueléticas armazenam
glicose na forma de glicogênio
Nessa modalidade de fermentação, o piruvato recebe os elétrons do muscular, a glicose está sendo
NADH, reduzindo-se a lactato, conforme mostram as imagens a seguir: disponibilizada, além da glicose
O OH trazida pela circulação, sendo a
lactato
2 H3C C COO- + 2 NADH + 2H
+
2 H3C C
+
COO- + 2 NADH insuficiência restrita ao O2. Dessa
desidrogenase
H forma, a degradação anaeróbica
Piruvato Lactato do piruvato (fermentação láctica)
Figura 20 - Esquema da fermentação láctica garantirá a restituição do NAD+
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 122). para dar continuidade à glicólise.
O ácido lático produzido pe-
las células musculares estriadas
esqueléticas são encaminhadas
ao fígado e transformadas nova-
mente em glicose.

UNIDADE 4 147
Fermentação alcóolica

Em alguns organismos, como leveduras e algumas bactérias, a regeneração do NAD+ é feita pela fer-
mentação alcoólica. Nessa via, o piruvato é descarboxilado, originando o acetaldeído, que servirá de
aceptor de elétrons do NADH, reduzindo-se a etanol, como será mostrado na imagem a seguir. Esse
processo é usado, por exemplo, para produção de bebidas alcoólicas fermentadas.

O piruvato O
+ descarboxilase
H3C C COO- + H H3C C H + CO2
(TPP)
Piruvato Acetaldeído

álcool
O OH
+
desidrogenase +
H3C C H + NADH + H H3C C H + NAD
H
Figura 21 - Reações químicas da fermentação alcoólica
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.122).

Ao encerrarmos esta unidade, você, caro(a) alu-
no(a), desvendou alguns dos princípios funda-
mentais do processo de transferência de energia
entre os sistemas biológicos, que são fundamen-
tais para a manutenção dos processos metabólicos
das células.
Toda energia que chega no planeta vem do sol
e é incorporada nos seres vivos graças ao processo
de fotossíntese, que converte energia luminosa e
calorífera em energia de ligações químicas dos
compostos orgânicos (proteínas, carboidratos e
gorduras).
Quando estes compostos são degradados, parte
da energia é desviada para a produção de ATP e
outra parte se dissipa na forma de calor. A glicose é
o principal combustível para nossas células, sendo
fundamental para o metabolismo, uma vez que é a
única base para células nervosas.
A glicose pode ser degradada por via aeróbi-
ca ou anaeróbica, sendo que a via anaeróbica na
espécie humana é limitada a determinados tipos
celulares. A degradação aeróbica compreende eta-
pas, como glicólise, formação de acetil CoA, ciclo
do ácido cítrico, cadeia transportadora de elétrons
e fosforilação oxidativa.
Dessas etapas, apenas a glicólise ocorre no cito-
plasma e todas as demais envolvem atividade mito-
condrial. A degradação aeróbica de glicose somente
ocorrerá na presença obrigatória de oxigênio e leva-
rá à produção de 38 ATPs por molécula degradada.
A degradação anaeróbica na espécie humana
está limitada à fermentação láctica, e apenas alguns
tipos celulares podem realizá-las, por exemplo, as
células musculares estriadas esqueléticas. Essas
células apenas usam a via metabólica quando o
fornecimento de oxigênio for menor que a neces-
sidade em produção de ATP. Na próxima unidade,
desvendaremos as vias de degradação das demais
moléculas e calcularemos seus rendimentos ener-
géticos. Até a próxima.

148 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e
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NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh-
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STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

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153
1. B.

2. D.

3. C.

4. A.

5. E.

154
155
156
 Diante do exposto, sobram os aminoácidos, Degradação do Glicerol
derivados da degradação de proteínas, para se-
rem usados quando o organismo é submetido O destino do glicerol é ser convertido em glicerol
a situações de privação de carboidratos, sendo a 3-fosfato, que será convertido em Diidroxiace-
principal fonte desses aminoácidos, proteínas que tona fosfato.
formam o tecido muscular. Como observado na equação, este processo irá
Em situações de escassez de carboidratos em gastar uma molécula de ATP e irá transferir hi-
nosso organismo, os aminoácidos, além de serem drogênios para NAD+, resultando na formação de
usados para fins energéticos, ainda serão mobiliza- NADH+H+ (rende 3 ATPs na cadeia transporta-
dos para uma via de produção de glicose para manter dora de elétrons). A molécula de Diidroxiacetona
a atividade de células nervosa, que não conseguem fosfato seguirá a via de degradação como descrito
sobreviver sem glicose, chamada de gliconeogênese. para a degradação de glicose.
Dentro desses conteúdos, perceberemos que as +
células apresentam alguns recursos metabólicos H2C OH ATP ADP + H
para manter constante o fornecimento de molé-
HC OH
culas que serão usadas para fins energético e que, glicerol quinase
sem esses recursos, as células não sobreviveriam. H2C OH
A mobilização dos depósitos de triacilgliceróis
Glicerol
das células adiposas inicia-se por ação da enzima
lipase. Essa enzima tem sua ativação controlada por +
hormônios e é chamada de lipase hormônio-sen- H2C OH NAD NADH + H
sível. Outras lipases dão prosseguimento ao pro-
HC OH
cesso, que irá clivar a molécula, liberando glicerol
glicerol 3-fosfato
e ácidos graxos (MARZZOCO; TORRES, 2012). H2C OH P desidrogenase
O Glicerol 3-fosfato
H2C O C R H2C OH
O lipases O
+ 3H2O HC OH
HC O C R + 3R C O + 3H
+
H2C OH
O H2C OH
H2C O C R C O
Triacilglicerol Glicerol Ácidos graxos
Figura 1 - Esquema da degradação de triglicerídeos para o H2C O P
fornecimento de ácidos graxos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 190). Diidroxiacetona
fosfato
O glicerol e os ácidos graxos, produzidos na reação Figura 2 - Esquema mostrando a degradação do glicerol
ilustrada anteriormente, serão degradados por vias Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 191).
metabólicas distintas, que serão abordadas a seguir.

UNIDADE 5 159
 A tabela apresentada a seguir nos resume as etapas
O H
C Gliceraldeído de degradação do glicerol e o saldo de produção
3-fosfato de NADH, FADH2 e ATPs.
H C OH

Pi CH2 O P
Tabela 1 - Resumo dos produto produzidos na etapas de
+
NAD Gliceraldeído-3-fosfato degradação do glicerol
NADH desidrogenase (GAPDH)
O O P Etapas NADH FADH2 ATPs/GTPs
C
Degradação Gasta 1
H C OH 1, 3-bisfosfoglicerato 1
do glicerol
(1, 3-BPG)
CH2 O P
Estágio de ADP Degradação 2
rendimento de Dihidrox-
ATP 1 -
Fosfoglicerato iacetona
O O fosfato
cinase (PGK)
C
H C OH 3-fosfoglicerato Formação de -
1 -
acetil CoA
CH2 O P
Ciclo do 1
3 1
ácido cítrico
Fosfoglicerato
O O
mutase
C Total 6 1 3 (-1) = 2
HC O P 2-fosfoglicerato Fonte: a autora.
CH2 O P
Lembrando que cada NADH levará a produção
H2O
de três ATPs e cada FADH2 formará dois ATPs -
Enolase
O O (6x2)+(1x2)+2= 22 ATPs são formados a partir da
C
Fosfoenolpiruvato
degradação do glicerol.
C O P
(PEP)
CH2
Estágio de ADP
endimento Piruvato cinase
ATP (PK) Degradação dos Ácidos Graxos
O O O O O O
C C NADH C
Como vimos, cada triglicerídeo que foi degradado
C OH C O + HO C H
NAD
CH2 CH3 CH3
liberou três ácidos graxos, que seguirá sua própria
Piruvato Piruvato Lactato L-lactato via de degradação, que veremos agora. O processo
(forma enol) (forma ceto) desidrogenase
(LDH)
de degradação dos ácidos graxos ocorre em três
etapas: ativação, transporte e beta-oxidação.
Figura 3 - Via de degradação do gliceraldeído 3-fosfato,
oriundo da degradação do glicerol
Fonte: Baynes e Dominiczak (2015, p. 146).
Ativação
O piruvato produzido pelas reações mostradas na
imagem anterior será convertido em acetil CoA, A ativação consiste em converter o ácido graxo
que será encaminhado para o ciclo do ácido cítri- em acil-CoA. Essa etapa ocorre por ação de acil
co. Todos os NADH e FADH2 serão encaminhados CoA sintetase que está associada na membrana
para cadeia transportadora de elétrons, promoven- externa da mitocôndria, conforme demonstrado
do a fosforilação oxidativa (NELSON et al., 2013). na equação a seguir:

160 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas

R-CH2 -CH2-COO- + ATP + H-SCoA -------->
Ácido graxo coenzima A
R-CH2-CH2-C-SCoA + AMP + PPi
Acil CoA graxo
Nesse processo, considera-se que há um gasto
energético de dois ATPs, pois é quebrado duas li-
gações de grupo fosfato. Essa reação ocorre quan-
do o ácido graxo passa pela membrana externa
da mitocôndria e acil CoA graxo está no espaço
intermembranoso.
Transporte
O Acil coA graxo produzido na ativação será degra-
dado na matriz mitocondrial, porém, a membrana
interna da mitocôndria é impermeável a acil CoA
graxo. Portanto, a segunda etapa é o mecanismo de
transporte de acil CoA para a matriz mitocondrial.
+ +
N(CH3)3
O CH2
R C SCoA + HO CH CH2 COO-
Carnitina
Para que isso ocorra, Acil CoA será ligada à
molécula de carnitina, que estão disponíveis no
espaço intermembranoso da mitocôndria. A rea-
ção é catalisada pela enzima carnitina-acil-trans-
ferase, que existe em duas isoformas - I e II. A
sequência de eventos é a seguinte:
• Na face externa de membrana interna,
a carnitina-acil-transferase I transfere o
grupo acila da Acil CoA para a carnitina,
formando acil-carnitina.
• A acil-carnitina resultante é transpor-
tada por uma proteína transmembrana
específica.
• Na face interna da membrana interna, a
acil-transferase II doa o grupo acila de acil-
-carnitina para uma coenzima A presente
na matriz mitocondrial, formando uma
nova acil-CoA e liberando a carnitina.
• Carnitina retorna para o espaço inter-
membranoso por meio da mesma proteína
transportadora.
N(CH3)3
O CH2
H SCoA + R C O CH CH2 COO-
Acil-carnitina

(a)

O O
4
R C SCoA Carnitina Carnitina R C SCoA
1 O O 3
2
H SCoA R C Carnitina R C Carnitina H SCoA

ESPAÇO
MATRIZ
INTERMEMBRANAS
(b)
Figura 4 - Demonstração do mecanismo de transporte de Acil coA do espaço intermembranoso para a matriz mitocondrial
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 192).

UNIDADE 5 161
β-oxidação - Ciclo de Lynen

Na matriz mitocondrial, a acil-CoA será oxida-
da por uma via chamada de β-oxidação, porque
promove a oxidação do carbono β do ácido gra-
xo. Essa via também é conhecida como ciclo de
Lynen e consiste em uma série cíclica de quatro
reações, ao final das quais a acil-CoA fica com
dois carbonos a menos, liberando uma molécula
de acetil CoA, FADH2 e NADH.
Para ácidos graxos com número pares de car-
bono, estas reações cíclicas serão realizadas até
que fiquem uma acil-CoA com quatro carbono
e, dessa última sequência, já serão formadas duas
moléculas de acetil CoA.
Em cada sequência, dois carbonos são reti-
rados, dependendo do número de carbonos que
o ácido graxo possuir, serão formados números
específicos de acetil-CoA, NADH e FADH2. Para
ácidos graxos pares, o número de acetil CoA for-
mados será a metade do número de carbonos e
um a menos de NADH e FADH2.

O O O
R CH2 CH2 C R CH2 C CH3 C
β α SCoA SCoA SCoA
Acil-CoA Acil-CoA Acetil-CoA
(com n carbonos) (com n-2 carbonos)
tiolase
acil-CoA FAD
desidrogenase
H SCoA

FADH2

H O O O
R C C C R C CH2 C
H SCoA β α SCoA

Trans-∆2-enoil-CoA β-Cetoacil-CoA

H2O
+
OH O NADH + H
enoil-CoA
hidratase R C CH2 C β-hidroxiacil-CoA
H SCoA desidrogenase
+
NAD
L-Hidroxiacil-CoA
Figura 5 - Esquema da β-oxidação dos ácidos graxos (ciclo de Lynne)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 193).

162 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas

Todas as moléculas de acetil CoA formadas serão encaminhadas para serem degradadas no ciclo do
ácido cítrico, e as moléculas de NADH e FADH2 (as produzidas na β-oxidação e no ciclo do ácido
cítrico) serão processadas na cadeia transportadora de elétrons. Como exemplo, usaremos a descrição
da degradação de uma molécula de 16 átomos de carbono.
AcilCoA 16C AcilCoA 14C AcilCoA 12C AcilCoA 10C

NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e

Acetil CoA Acetil CoA Acetil CoA

AcilCoA 8C AcilCoA 6C AcilCoA 4C 2acetilCoA

NADH
NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e FADH2
Acetil CoA Acetil CoA Acetil CoA
Figura 6 - Resumo da β-oxidação de um Acil coA graxo com 16 carbonos
Fonte: a autora.

Como visualizado no esquema descrito ante- A última volta do ciclo da β-oxidação se ini-
riormente, essa degradação teve o seguinte saldo: cia quando o acilCoA apresentar cinco carbonos
8 acetil CoA, 7 NADH, 7 FADH2. e, nessa etapa, será produzida uma acetil CoA
Considerando que as moléculas de acetilCoA se- e uma molécula de propionil CoA com os três
rão oxidadas no ciclo do ácido cítrico, e que cada mo- carbonos que sobraram (em vez de duas molé-
lécula de acetil CoA irá produzir 3 NADH, 1FADH2 culas de acetil CoA). Essa molécula de Propionil
e um GTP, então, o saldo do ciclo do ácido cítrico será CoA será convertida a succinil CoA com gasto
- 3x8 = 24 NADH + 1x8 = 8 FADH2 + 8x1= 8 GTPs. de uma molécula de ATP.
Somando todos os NADH (31) e FADH2 (15), H CO2 H2O ATP ADP + Pi COO-
temos que lembrar que cada NADH equivale a 3 CH3 C H H C CH3
moléculas da ATP ( 31x3=93 ATPs) e cada FADH2 C C
equivale a 2 ATPs ( 15x2=30 ATPs) e somar os 8 O SCoA O SCoA
Propionil-CoA D-Metilmalonil-CoA
GTPs que energeticamente equivale a 8 ATPS. Não
podemos nos esquecer de subtrair os 2 ATPs que Propionil-CoA
carboxilase Metilmalonil-CoA
foram gastos na ativação. (Biotina) racemase
No final de todo o processo, teremos:
(93+30+8) - 2 = 131-2 = 129 ATPs que serão COO- CH2
originados na degradação de um ácido graxo CH3 C H H C H
com 16 carbonos. C C
O SCoA O SCoA
Os ácidos graxos com números ímpares de car-
L-Metilmalonil-CoA Succinil-CoA
bono terão sua via de degradação diferente, apesar
de representarem uma minoria dos carboidratos dis- Metilmalonil-CoA
mutase
poníveis na dieta. O processo de degradação começa (B12)
semelhante aos ácidos graxos pares, porém, apresen- Figura 7 - Transformação de propionil coA em succinil coA
ta diferenças na última volta do ciclo de β-oxidação. Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 195).

UNIDADE 5 163
O Succinil CoA na reação mostrada anteriormente, seguirá a via de degradação no ciclo do ácido
cítrico, produzindo 1NADH + 1FADH2 + 1GTP, conforme demonstra a imagem a seguir.
O
H3C C
SCoA

OXALOACETATO H2O CITRATO

+ COO-
NADH + H HS-CoA
COO- CH2

NAD
+ C O HO- C COO-

malato CH2 citrato CH2

desidrogenase sintase aconitase
COO- COO-
COO-
CH2 ISOCITRATO
MALATO COO-
HO CH H C COO-
CH2 HO CH
COO- COO-
+
NAD
isocitrato +
NADH + H
H2O fumarase desidrogenase
CO2

COO-
COO-
CH2 α-CETO-
FUMARATO CH GLUTARATO
CH2
HC
C O
COO-
succinato succinil-CoA α-cetoglutarato
COO-
desidrogenase sintetase COO- desidrogenase
CoA
COO-
CH2
CH2
CH2 NAD
+
FADH2
CH2
C O
COO- +
FAD HS-CoA NTP NDP + Pi SCoA CO2 NADH + H
SUCCINATO SUCCINIL-CoA

Figura 8 - Ciclo do ácido cítrico mostrando a entrada de succinil CoA (seta)

Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 127).

A síntese de ácidos graxos ocorre no citossol, para onde deve ser transportado o acetil-CoA forma-
do na mitocôndria a partir de piruvato como a membrana interna da mitocôndria é impermeável a
acetil-CoA, os seus carbonos são transportados na forma de citrato. Nessa condição, o citrato não
poderá ser oxidado pelo ciclo de Krebs, pois a isocitrato desidrogenase vai estar inibida, portanto
será transportado para o citossol, onde é clivado em oxaloacetato e acetil-CoA.
Para saber mais sobre o assunto, acesse: http://bioquimicadanutricao.blogspot.com.br/2011/07/
lipogenese-sintese-de-acidos-graxos.html.
Fonte: Reis (2011, on-line)1.

164 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas

Quanto aos aminoácidos exce- Os grupos amino da maioria dos aminoácidos é retirado por uma
dentes, eles não podem ser ar- reação comum, que consiste na transferência deste grupo para o α-ceto-
mazenados no organismo; desse glutarato, formando glutamato, assim, a cadeia carbônica do aminoáci-
modo, serão oxidados e o nitro- do é convertida em α-cetoácido correspondente (STRYER et al., 2014).
gênio excretado.
Aminoácido + α-cetoglutarato → α-cetoácido + glutamato
+
NH3 O
Degradação de R C COO- R C COO-
Aminoácidos H
Aminoácido α-Cetoácido
Os aminoácidos não serão de-
gradados por uma única via,
pois possuem cadeias laterais
O
com estruturas variadas. Há, en- C CH2 NH3
+

H
tretanto, um padrão seguido na HO CH2 O P HO CH2 O P
oxidação de todos eles. Vamos H3C + H3C +
relembrar a estrutura química N N
H H
de um aminoácido que foi abor- Piridoxal-fosfato Piridoxamina-fosfato
dada no módulo I, observando
a figura a seguir.
H
+
NH3 O
-OOC CH2 CH2 C COO- -OOC CH2 CH2 C COO-
H
H2N C COOH Glutamato α-Cetoglutarato
Figura 11 - Esquema mostrando a remoção do grupo amina para a degradação
R de aminoácidos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 215).
Figura 10 - Fórmula geral de um
aminoácido O glutamato é um reservatório temporário de grupo amino, pro-
Fonte: a autora.
veniente de muitos aminoácidos que encaminha este grupamento
para as vias que podem excretá-los.
Remoção do
grupo amina
Destino do grupamento amino
Inicialmente, há remoção do
grupo amino e, a seguir, a oxida- O glutamato formado poderá seguir dois caminhos que são desa-
ção da cadeia carbônica em ele- minação e/ou transaminação, conforme demonstra a Figura 12.
mentos comuns à degradação de Na transaminação, o grupamento amino é transferido para
carboidratos e lipídios. O gru- oxaloacetato, formando aspartato e α-cetoglutarato. Dessa forma, o
pamento amino nos mamíferos aspartato é o segundo depositário do grupo amino, sendo retirado
será convertido em ureia pelo dos diversos aminoácidos que estão sendo degradados, conforme
fígado e excretado pelos rins. demonstra a Figura 13:

166 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas

Aminoácido α-Cetoglutarato
Aspartato-aminotransferase
Aspartato
T Oxaloacetato

T Oxalacetato Glutamato
α-Cetoácido Glutamato α-Cetoglutarato

GD
+
NAD (P) + H2O

+
NAD(P)H + H
NH4
+
Aspartato α-Cetoglutarato
Figura 12 - Esquema mostrando as duas vias possíveis (desa-
Figura 13 - Esquema da via de transaminação do glutamato.
minação e transaminação) para a degradação do grupo amino
Fonte: Sande (2009, on-line)2.
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 217).

Já na desaminação, o glutamato libera o seu grupo amino na forma de amônia (NH3), que em pH
fisiológico se converte em íon amônio (NH4+). Essa reação utiliza NAD ou NADP como coenzima. A
enzima que processa a desaminação é específica para glutamato, portanto, para disponibilizar o grupo
amino de todos os outros aminoácidos, é necessário que ele esteja no glutamato.
Dessa forma, no processo de degradação dos aminoácidos, depois que o grupamento amino é trans-
ferido para α-cetoglutarato, pode ocorrer desaminação ou transaminação. Tanto o aspartato como o
íon amônio são precursores de ureia que será excretada pelos rins.

COO- COO-
+ + +
H3N CH + NAD(P) + H2O C = O + NAD(P)H + H + NH4

CH2 CH2

CH2 CH2

COO- COO-
Glutamato α-Cetoglutarato
Figura 14 - Esquema da via de desaminação do glutamato
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 216).

UNIDADE 5 167
Eliminação do grupamento amino

O grupamento amino, retirados dos aminoácidos, do citrulina, que é transportada para o citossol.
será eliminado do organismo e, para isto, deverá No citossol, a citrulina reage com o aspartato,
ser transformado em ureia. A ureia será sinteti- formando arginino-succinato, e nessa reação
zada no fígado a partir de NH4+, aspartato e CO2. uma molécula de ATP é hidrolisada a AMP,
Os dois átomos de nitrogênio são proveniente de o que equivale ao gasto de duas moléculas de
NH4+ e aspartato, enquanto o átomo de carbono ATPs. Arginino-succinato se decompõe em ar-
provém de CO2. Após a formação no fígado, a ginina e fumarato.
ureia é encaminhada aos rins para ser excretada. A arginina é hidrolisada produzindo ureia e
A síntese de ureia inicia-se na matriz mito- regenerando a ornitina. O fumarato é degrada-
condrial com a formação de carmaboil-fosfato do no ciclo do ácido cítrico. Essa degradação de
a partir de bicarbonato e amônio, consumindo fumarato leva à produção de uma molécula de
duas moléculas de ATPs. As reações que seguem NADH – que vai ser encaminhada à cadeia trans-
são chamadas de ciclo da ureia e ocorrem, parcial- portadora de elétrons e fosforilação oxidativa.
mente, na matriz mitocondrial e citossol. Essa cadeia de fosforilação oxidativa produz
O carmaboil-fosfato, ainda na matriz mito- três ATPs que diminuem o gasto energético da
condrial, condensa-se com a ornitina, originan- produção de ureia – este gasto é de quatro ATPs.
NH4+ + HCO3-
2 ATP
1
+
2 ADP + Pi + 2H
O
H2N C O P
CARBAMOIL-FOSFATO
Pi
ORNITINA CITRULINA
2 O
+
NH3 MITOCÔNDRIA HN C NH3
(CH2)3 (CH2)3
+ +
HC NH3 HC NH3
COO- COO-
ORNITINA CITRULINA
O COO-
+
ATP H3N C H
H2N C NH2
5 CH3
URÉIA 3
H2O COO-
AMP + PPi
ASPARTATO
+
NH2
+ NH2 COO-
HN C N C H
HN C NH2 H
(CH2)3 CH2
(CH2)3 4 +
+ HC NH3 COO-
HC NH3
COO-
COO-
ARGININA
COO- ARGININOSSUCCINATO
HC
CH
COO-
FUMARATO
Figura 15 - Esquema do ciclo da ureia
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 218).

168 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas

 Aminoácidos

Glutamato

NH4+ Aspartato
HCO3 3
Oxaloacetato
NADH 3 ATP
4 ATP CICLO
2
DA
URÉIA Malato

Fumarato 1
Figura 16 - Esquema da integração do ciclo da ureia com o ciclo do ácido
cítrico (krebs)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 219).

Destino dos α-cetoácidos (cadeia carbônica)

O α-cetoácido formado sempre será intermediário da via de de-

gradação de glicose e/ou da degradação de ácidos graxos, ou seja:
piruvato, acetil CoA ou intermediários do ciclo do ácido cítrico
(oxaloacetato, α-cetoglutarato, succinil CoA e fumarato).
Assim, o rendimento em números de ATPs que cada aminoácido
irá formar dependerá de qual precursor seu esqueleto carbônico
é convertido.
O destino final dos α-cetoácidos dependerá do estado fisiológico
do organismo, podendo seguir a via de degradação (fornecendo
energia), serem transformados em glicose (para manutenção da
glicemia – no processo de gliconeogênese, que veremos a seguir) ou
convertidos a triacilglicerídeos (que serão armazenados no tecido
adiposo).
Os aminoácidos cujo α-cetoácidos produzem piruvato ou inter-
mediários do ciclo do ácido cítrico são chamados de glicogênicos,
pois são precursores de glicose. Já os aminoácidos cujo os α-cetoá-
cidos são convertidos em acetil CoA e acetoacetil CoA podem ser
convertidos em ácidos graxos e corpos cetônicos, sendo chamados
de aminoácidos cetogênicos. Existe aminoácido que parte de suas
cadeias carbônica que são glicogênica e parte cetogênicas, sendo,
então, denominados de aminoácidos glicocetogênicos.

UNIDADE 5 169
 Como as possibilidades de degradação são distintas para cada aminoácido, levando a uma quanti-
dade variável de moléculas de ATPs, não calcularemos o número de ATPs formados por degradação
dos α-cetoácidos dos aminoácidos.

1. Piruvato 4. Succinil-CoA
2. Oxaloacetato 5. α-Cetoglutarato
3. Fumarato 6. Acetil-CoA
1
Ala
Cys
Gly 6
Ser Piruvato
Ile
Thr Leu
Trp Lys
Acetil-CoA Phe
Thr
2 Trp
Asn Tyr
Asp Oxaloacetato 5
Arg
His
α-Cetoglutarato Gin
3 Glu
Asp 4 Pro
Phe Fumarato Ile
Tyr Met
Succinil-CoA
Thr
Val

Figura 17 - Esquema mostrando os destinos dos esqueletos carbônicos (α-cetoácidos) para degradação
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 221).

As proteínas são elementos estruturais que formam hormônio, enzimas, anticorpos e sua degradação
para fins energético não é uma atividade metabólica desejável.

170 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas

 SÍNTESE
A degradação do glicogênio, que se chama
glicogenólise, consiste na remoção sucessiva de Glicogênio
(n+1 resíduos de glicose)
resíduos de glicose, a partir das extremidades não
redutoras, por ação do glicogênio fosforilase, e UDP
glicogênio
libera um resíduo de glicose na forma de glicose sintase Glicogênio
1-fosfato. Esta, retirada do glicogênio é convertida (n resíduos de glicose)
em glicose 6-fosfato pela enzima fosfoglicomuta- UDP-Glicose
se. Glicose 6-fosfato é encaminhada para a via de PPi
glicose 1-fosfato
degradação - glicólise - estudada no Unidade 4. uridil transferase UTP
No fígado a glicose-6-fosfato é desfosfori-
Glicose 1-fosfato
lada pela enzima glicose 6-fosfatase, liberando
glicose. Como já estudado na Unidade 2, glicose fosfoglicomutase
poderá sair da célula, uma vez que o transporte
Glicose 6-fosfato
de glicose ocorre por gradiente de concentração.
ADP
Dessa forma, o glicogênio hepático libera glicose
glicoquinase ATP
na corrente sanguínea, sendo responsável pela
manutenção da glicemia. Glicose
O tecido muscular estriado esquelético é des- Figura 18 - Esquema mostrando a degradação do glicogênio
provido de glicose 6-fosfatase, isso significa que para liberação de glicose
ele não transforma a glicose 6-fosfatase em gli- Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 164).
cose. Glicose 6-fosfatase não é transportada por
DEGRADAÇÃO
meio da membrana plasmática. Dessa forma, o
glicogênio muscular não será usado para manter Glicogênio
(n resíduos de glicose)
a glicemia.
Pi
glicogênio
Glicogênio fosforilase
Síntese do Glicogênio (n resíduos de glicose)

A síntese do glicogênio, denominada de glico-

Glicose 1-fosfato
gênese, consiste na repetida adição de unidades
de glicose às extremidades não redutoras de um
fosfoglicomutase
fragmento de glicogênio já existente. Para ser in-
corporada, deve estar na forma ativada e ligada a Glicose 6-fosfato
um nucleotídeo de uracila, formando a uridina H2O
difosfato de glicose (UDP-G). glicose
Pi 6-fosfatase

Glicose
Figura 19 - Esquema da síntese de glicogênio
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 164).

172 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas

 Os precursores de glicose na Alanina
gliconeogênese são: aminoácidos,
lactato e glicerol. A Via de glico- Lactato Piruvato
neogênese ocorre no fígado e nos ATP
rins, sendo uma via fundamental Oxaloacetato
para manter o metabolismo dos GTP
tecidos dependentes de glicose Fosfoenolpiruvato
durante o jejum fisiológico, por
exemplo, durante o sono (VOET 2-Fosfoglicerato Glicerol
et al., 2014). Glicerol
3-Fosfoglicerato ATP
Os aminoácidos são os pre- quinase
ATP Glicerol 3-fosfato
cursores principais da gliconeo-
1, 3-Bisfosfoglicerato Glicerol 3-fosfato
gênese, uma vez que as proteínas
Desidrogenase
estão em constante processo de
Gliceraldeído 3-fosfato Diidroxiacetona fosfato
degradação e sempre haverá ami-
noácidos disponíveis. Entretanto
temos que lembrar que apenas os
aminoácidos glicogênicos podem Frutose 1, 6-bisfosfato
ser convertidos em glicose. H2O
Frutose 1, 6-bisfosfatase
Vimos que os diferentes tipos Pi
de aminoácidos são transforma- Frutose 6-fosfato
dos em alanina em sua via de de-
gradação. Para esses aminoácidos Glicose 6-fosfato
entrarem na via de gliconeogêne- H2O
Glicose 6-fosfatase
se, a alanina será convertida em Pi
piruvato e seguirá a via oposta Glicose
a glicólise, necessitando de duas Figura 20 - Via de gliconeogênese, mostrando os precursores
moléculas de piruvato para pro- Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 172).
duzir uma molécula de glicose.
O lactato se origina nos teci- O glicerol deriva da degradação de triglicerídeos e tem uma
dos musculares estriados esquelé- participação pequena na via de gliconeogênese, sendo usado
ticos, quando degradam a glicose somente em períodos prolongados de jejum. O glicerol será
anaerobicamente, portanto, terá convertido a glicerol 3-fosfato e, na sequência, será convertido
uma contribuição significativa a dihidroxiacetona, que seguirá a via oposta da glicólise. Serão
para a gliconeogênese em si- necessários, também, duas moléculas de glicerol para produzir
tuações de contração muscular uma molécula de glicose.
intensa. O lactato também será Podemos perceber, na Figura 20, que a síntese de glicose, a partir
convertido em piruvato e a via de lactato e alanina (aminoácidos), irá gastar seis moléculas de ATPs.
será a mesma. Serão necessários, 2 piruvatos + 6 ATPs + 6 H2O + 2 NADH-------> glicose + 6 ADPs
também, dois lactatos para pro- + 6 Pi + 2NAD + 2 H
duzir uma molécula de glicose. 2 Lactatos + 6 ATPs + 6 H2O -------> glicose + 6 ADPs + 6 Pi + 4 H

174 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas

 Enquanto a síntese de glicose a partir do glice-
rol gasta apenas duas moléculas de ATPs.
Chegamos ao final da unidade e também da
disciplina, compreendemos as vias de degradação
de vários compostos orgânicos para disponibiliza-
ção de energia para as células. Essas degradações
têm sua importância metabólica centrada em dois
aspectos fisiológicos: economizar glicose para o
tecido nervoso e fornecer precursores para a sín-
tese de glicose.
Analisando as vias de degradação de dife-
rentes moléculas orgânicas, percebemos que
estas vias apresentam reações distintas até que
seus compostos sejam convertidos a Aceti CoA.
A partir desse ponto, as vias metabólicas de
degradação de compostos se tornam únicas,
evidenciando a grande simplicidade biológica
dos seres vivos.
Vimos que a glicose tem um papel fundamen-
tal no metabolismo energético de todas as células
de nosso organismo e que células, como as nervo-
sas, por exemplo, degradam apenas moléculas de
glicose para fornecimento de energia.
Dessa forma, o fornecimento de glicose para os
tecidos nervosos deve ser constante e, para isto te-
mos dois recursos metabólicos: a regulação da sín-
tese e degradação de glicogênio e a gliconeogênese.
O glicogênio é produzido pelas células hepá-
ticas e musculares estriadas esquelética quando
há um fornecimento satisfatório de glicose para
o organismo. Essa molécula se constitui em uma
reserva de glicose para nosso organismo. Entre-
tanto, apenas o glicogênio hepático é capaz de
disponibilizar glicose na corrente sanguínea.
Sendo o glicogênio capaz de manter o forneci-
mento de glicose por apenas algumas horas, tere-
mos a capacidade metabólica de produzir glicose
a partir de outro compostos orgânicos e esta via se
chama gliconeogênese e é a responsável por man-
ter o fornecimento de glicose quando há um jejum
prolongado. Ao encerrar esta disciplina, adquiri-
mos conhecimentos básico para entender o siste-
ma que vamos trabalhar – o organismo humano.
Esperamos que todos os conteúdos aborda-
dos neste livro possam contribuir na construção
de um sólido conhecimento. Abraços e sucesso.
UNIDADE 5 175
BAYNES, J. W.; DOMINICZAK, M. H. Bioquímica Médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2015.

MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 4. ed. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015.

NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh-
ninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 2013.

STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bioquímica. Porto Alegre: Artmed,
2014.

REFERÊNCIAS ON-LINE
1
Em: http://bioquimicadanutricao.blogspot.com.br/2011/07/lipogenese-sintese-de-acidos-graxos.html. Acesso
em: 10 jul. 2019.
2
Em: http://okulilonguisa.blogspot.com.br/2009/08/metabolismo-geral-dos-aminoacidos-1.html. Acesso em:
10 jul. 2019.

180
1. C.

2. D.

3. B.

4. D.

5. A.

181
182
183
CONCLUSÃO

Chegamos ao final da nossa disciplina tendo uma visão geral da estrutura e

das atividades metabólicas de nossas células, que é a unidade morfológica e
funcional dos seres vivos. Verificamos que, em termos de constituição bio-
química, existe uma grande simplicidade nos seres vivos. Somos formados
de moléculas orgânicas e inorgânicas. Nossas moléculas orgânicas são classi-
ficadas de acordo com sua constituição em proteínas, carboidratos, lipídios,
ácidos nucleicos e vitaminas.
Nossas células seguem um padrão básico de estrutura e são chamadas de
células eucariontes. Esse tipo celular está presente em todos os seres vivos,
excetos em bactérias, que são formadas por células procariontes. Células eu-
cariontes apresentam organelas compartimentalizadas, sendo cada uma res-
ponsável por algumas atividades metabólicas.
As células do nosso organismo são heterotróficas, ou seja, obtêm sua ener-
gia degradando os compostos orgânicos, que armazenam energia em suas li-
gações químicas. Para tanto, estas moléculas serão degradadas a CO2 e H2O
e a energia será liberada e transferida para a molécula de ATP (Adenosina
trifosfato)
Cada composto orgânico possue uma via de degradação específica que o
transformará em acetil CoA. Depois que a molécula é convertida em acetil
CoA, a via será a mesma para todos os compostos. Essa via é o ciclo do ácido
cítrico, a cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa.
Como a glicose tem um papel central na obtenção de energia para nosso
organismo, temos, no metabolismo, alguns recursos para disponibilizar glico-
se, como o armazenamento de glicogênio e a gliconeogênese que foram abor-
dados ao longos das unidades deste livro.
Como podemos perceber, com a exposição dos conteúdos abordados nes-
ta disciplina, a célula é um magnífico sistema de manutenção da vida. Espera-
mos que estes conhecimentos tenham auxiliado nos seus estudos.
Sucesso!

184 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas