Anatomofisiologia I (2ª frequência)

Elaborado por: Ana do Paço

Coimbra, 2021
Índice
1- SISTEMA NERVOSO................................................................................................................... 5
1.1- Organização Funcional do Tecido Nervoso.................................................................. 5
1.2- Divisões do sistema nervoso ........................................................................................ 6
1.3- Células do sistema nervoso .......................................................................................... 9
1.3.1- Neurónios.............................................................................................................. 9
1.3.1.1- Tipos de neurónios ................................................................................................ 10
1.3.2- Nevróglia no SNC ................................................................................................ 11
1.3.3- Nevróglia do SNP ................................................................................................ 14
1.3.4- Axónios mielinizados e não mielinizados .......................................................... 15
1.4- Organização do tecido nervoso .................................................................................. 16
1.5- Sinais elétricos ............................................................................................................ 16
1.5.1- Diferenças de concentração através da membrana celular ................................... 16
1.6- Despolarização, repolarização e período refratário .................................................. 19
1.6.1- Fase de despolarização ....................................................................................... 19
1.6.2- Fase de repolarização ......................................................................................... 20
1.6.3- Potencial Tardio .................................................................................................. 20
1.6.4- Período refratário ............................................................................................... 21
1.6.5- Frequência do Potencial de Ação ....................................................................... 21
1.6.6- Propagação de Potenciais de ação ..................................................................... 22
1.7- Sinapses ...................................................................................................................... 24
1.8- Medula espinhal ......................................................................................................... 26
1.9- Meninges da Medula Espinhal ................................................................................... 28
1.10- Secção transversal da medula espinhal ................................................................. 29
1.11- Reflexos ................................................................................................................... 31
1.11.1- Reflexo de extensão ........................................................................................... 32
1.11.2- Reflexo dos Órgãos Tendinosos de Golgi........................................................... 32
1.11.3- Reflexo de Retirada ............................................................................................ 33
1.12- Estrutura dos nervos periféricos ............................................................................ 34
1.13- Nervos raquidianos................................................................................................. 35
1.13.1- Plexo cervical ...................................................................................................... 37
1.13.2- Plexo Braquial ..................................................................................................... 38
1.13.3- Plexo lombar e sagrado ...................................................................................... 39
1.13.4- Plexo coccígeo..................................................................................................... 39
1.14- Encéfalo .................................................................................................................. 40
1.14.1- Tronco cerebral ...................................................................................................... 40
 1.14.2- Cerebelo.................................................................................................................. 44
1.14.3- Diencéfalo ............................................................................................................... 45
1.15- Cérebro.................................................................................................................... 46
1.16- Núcleos da Base ...................................................................................................... 48
1.17- Sistema límbico....................................................................................................... 49
1.18- Ventrículos cerebrais .............................................................................................. 49
1.19- Líquido Cefalorraquidiano ...................................................................................... 50
1.20- Nervos cranianos .................................................................................................... 51
1- SISTEMA NERVOSO
1.1- Organização Funcional do Tecido Nervoso

Algumas das principais funções do sistema nervoso são:

1. Informação sensorial: Os recetores sensoriais monitorizam numerosos estímulos
externos e internos, como a temperatura, o tato, o paladar, o olfato, o som, a pressão
arterial, o pH dos líquidos corporais e a posição relativa das partes do corpo. ~

2. Integração: O encéfalo e a medula espinhal são os principais órgãos processadores da

informação sensorial e iniciadores de respostas. A informação pode produzir uma
resposta imediata, ser armazenada como memória para uso posterior ou pode ser
ignorada.

3. Homeostase: As atividades reguladoras e coordenadoras do sistema nervoso são

necessárias para manter a homeostase.

4. Atividade mental: O encéfalo é o centro das atividades mentais, incluindo a consciência,

o pensamento, a memória e as emoções.

5. Controlo dos músculos e

glândulas:
Habitualmente, os
músculos esqueléticos só
se contraem quando
estimulados pelo sistema
nervoso e por isso o
sistema nervoso controla
os principais movimentos
do corpo. Finalmente, o
sistema nervoso controla
as secreções de muitas
glândulas, como as
sudoríparas, as salivares
e as do tubo digestivo.

5
1.2- Divisões do sistema nervoso
O sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico são subdivisões do sistema nervoso.
O sistema nervoso central (SNC) consiste no encéfalo e medula espinhal, que são protegidos
pelos ossos que os rodeiam. O encéfalo localiza-se no interior da caixa craniana e a medula
espinhal aloja-se no interior do canal raquidiano, formado pelas vértebras. O encéfalo e a
medula espinhal estão em continuidade um com o outro através do buraco occipital.

a) Sistema nervosos periférico

O sistema nervoso periférico (SNP) é exterior ao sistema nervoso central. Consiste em
recetores sensoriais, nervos, gânglios e plexos. Os recetores sensoriais são
terminações de células nervosas, ou células isoladas, especializadas, que detetam a
temperatura, dor, tato, pressão, luz, som, odores e outros estímulos. Os recetores
sensoriais localizam-se na pele, músculos, articulações, órgãos internos e órgãos
sensoriais especializados como os olhos e os ouvidos. Os nervos são feixes de axónios,
com as suas bainhas, que ligam o SNC aos recetores sensoriais, músculos e glândulas.
12 pares de nervos cranianos têm origem no encéfalo, e 31 pares de nervos
raquidianos têm origem na medula espinhal. Os gânglios são aglomerações de corpos
celulares neuronais localizadas no exterior do SNC. Os plexos são extensas redes de
axónios.
b) O SNP compreende duas subdivisões. A divisão aferente ou sensorial transmite sinais
elétricos, chamados potenciais de ação, dos recetores sensoriais ao SNC. Os corpos
celulares destes neurónios encontram-se nos gânglios localizados junto da medula
espinhal ou junto da origem de determinados nervos cranianos A divisão eferente ou
motora, transmite os potenciais de ação do SNC aos órgãos efetores, como os músculos
e glândulas.

Divisão aferente

6
c) A divisão eferente ou motora divide-se em sistema nervoso somático e sistema
nervoso autónomo (SNA) por vezes designado por vegetativo (SNV). O sistema nervoso
somático motor transmite os potenciais de ação do SNC aos músculos esqueléticos. Os
músculos esqueléticos são controlados voluntariamente pelo sistema nervoso somático.
Os corpos celulares dos neurónios somáticos motores localizam-se dentro do SNC e os
seus axónios estendem-se através dos nervos até formarem sinapses com as células
musculares esqueléticas. As células nervosas também formam sinapses com outras
células nervosas ou com células do músculo liso, do músculo cardíaco ou células
glandulares.

Sistema nervoso
somático

d) O SNA transmite os potenciais de ação do SNC ao músculo liso, ao músculo cardíaco e a

certas glândulas. O controlo subconsciente ou involuntário do músculo liso, do músculo
cardíaco ou das glândulas depende do SNA. O SNA tem dois conjuntos de neurónios
sequenciais colocados entre o SNC e os órgãos efetores. Os corpos celulares do primeiro
destes neurónios estão no interior do SNC e enviam os seus axónios para gânglios
autónomos, onde se localizam os corpos celulares do segundo neurónio. As sinapses
existem entre o primeiro e segundo neurónios no interior do gânglio autónomo, e os

7
 axónios dos segundos neurónios estendem-se do gânglio autónomo para os órgãos
efetores.

Sistema nervoso
autónomo

e) O SNA subdivide-se em simpático, parassimpático e sistema nervoso entérico. Em geral

o simpático, quando ativado, prepara o corpo para a ação, enquanto o parassimpático
regula o repouso ou as funções vegetativas, como digerir os alimentos ou esvaziar a
urina da bexiga. O sistema nervoso entérico consiste em plexos localizados na
espessura da parede do tubo digestivo. Embora o sistema nervoso entérico seja capaz
de controlar o tubo digestivo independentemente do SNC.

8
1.3- Células do sistema nervoso
O sistema nervoso é constituído por neurónios e células não neuronais. Os neurónios recebem
estímulos e conduzem potenciais de ação. As células não neuronais são designadas por células
da nevróglia ou células gliais e dão
suporte e proteção aos neurónios e
desempenham outras funções.

1.3.1- Neurónios
Os neurónios recebem estímulos e
transmitem potenciais de ação para
outros neurónios ou para os órgãos
efetores. Cada neurónio consiste em
um corpo celular e dois tipos de
prolongamentos. O corpo celular
designa-se por corpo celular
neuronal ou soma e os
prolongamentos denominam-se
dendritos e axónios.

a) Corpo Celular
Cada corpo celular neuronal
contém um núcleo único,
relativamente grande e
centrado, com um nucléolo

9
 proeminente. O núcleo é rodeado por um retículo endoplásmico rugoso e por aparelhos
de Golgi desenvolvidos, estando ainda presente um número moderado de mitocôndrias
e outros organelos. Numerosos filamentos intermédios (neurofilamentos) e
microtúbulos dispõem-se em feixes que cruzam o citoplasma em todas as direções. Os
neurofilamentos delimitam áreas de retículo endoplásmico rugoso designadas por
corpos de Nissl.

b) Dendritos
Os dendritos são extensões citoplasmáticas regra geral curtas, muitas vezes altamente
ramificadas. A superfície de muitos dendritos tem pequenas extensões, chamadas
espinhas dendríticas, que formam sinapses com os axónios de outros neurónios. Os
dendritos são o local de entrada da informação (input) no neurónio. Quando
estimulados, geram pequenas correntes elétricas que são conduzidas para o corpo
celular.

c) Axónios
Na maioria dos neurónios, um único axónio emerge de uma área alargada do corpo
celular neuronal designada por cone de implantação. O axónio pode conservar-se como
uma estrutura singular, ou ramificar-se de modo a formar axónios colaterais ou ramos
laterais. Cada axónio tem um diâmetro constante e pode variar de comprimento desde
poucos milímetros a mais de 1 m. O citoplasma do axónio chama-se axoplasma e a sua
membrana celular designa-se por axolema. Os axónios terminam-se através de uma
ramificação em prolongamentos curtos, que se alargam na sua extremidade, chamados
terminais pré-sinápticos ou botões terminais. Estão presentes nos terminais pré-
sinápticos numerosas vesículas pequenas que contêm neurotransmissores. Os
neurotransmissores são substâncias químicas libertadas do terminal pré-sináptico e que
atravessam a sinapse para estimular ou inibir a célula pós-sináptica. Funcionalmente,
os potenciais de ação são gerados no no cone de implantação e na parte do axónio mais
próxima do corpo celular. Os potenciais de ação são conduzidos ao longo do axónio para
o terminal pré-sináptico, onde estimulam a libertação de neurotransmissores.

1.3.1.1- Tipos de neurónios

Classificação funcional dos neurónios: considera a direção em que são conduzidos os potenciais
de ação. Os neurónios aferentes ou sensoriais conduzem os potenciais de ação para o SNC e os
neurónios eferentes ou motores conduzem os potenciais de ação do SNC para os músculos ou

10
glândulas. Os neurónios de associação, ou interneurónios, conduzem os potenciais de ação de
um neurónio para outro, dentro do SNC.

Classificação estrutural dos neurónios: baseia-se no número de prolongamentos que saem do

corpo celular neuronal. Os três tipos de neurónios são: multipolares, bipolares e unipolares. Os
neurónios multipolares têm numerosos dendritos e um único axónio. A maioria dos neurónios
do SNC e os neurónios motores são multipolares. Os neurónios bipolares têm dois
prolongamentos, um dendrito e um axónio. O dendrito especializa-se muitas vezes na receção
de estímulos, e o axónio conduz os potenciais de ação para o SNC. Os neurónios bipolares
localizam-se em alguns órgãos sensoriais, como a retina, no olho, e a cavidade nasal. Os
neurónios ditos unipolares são, em verdade, pseudounipolares; têm um prolongamento que
rapidamente se divide em dois ramos, um axonal (que se dirige para o SNC) e um periférico,
que se estende para a periferia onde se ramifica em recetores sensoriais de modo semelhante
aos dendritos. Os dois ramos funcionam como um único axónio.

1.3.2- Nevróglia no SNC

A nevróglia no SNC é muito mais numerosa que os neurónios e constitui mais de metade do
peso encefálico. Consiste no conjunto mais importante de células de suporte do SNC, participa
na formação da barreira hemato-encefálica (barreira de permeabilidade entre o sangue e os
neurónios), fagocita substâncias estranhas, produz líquido cefalorraquidiano e forma bainhas
de mielina em torno dos axónios. Cada um dos 4 tipos de glia tem características estruturais e
funcionais únicas.

11
a) Astrócitos
São células gliais que devem a sua forma de estrela aos prolongamentos celulares que
se estendem para fora do seu corpo. Os prolongamentos dos astrócitos estendem-se
para, e cobrem, a superfície de vasos sanguíneos, neurónios e da piamáter. Os
astrócitos desempenham um papel na regulação da composição do líquido extracelular
do encéfalo. Libertam substâncias químicas que promovem a formação de tight
junctions das células endoteliais dos capilares. As células endoteliais, com as suas tight
junctions, formam a barreira hemato-encefálica, que determina quais as substâncias
que podem passar do sangue para o tecido nervoso do encéfalo e da medula espinhal.
Os astrócitos ajudam também a regular a composição do líquido intersticial, pois
regulam a concentração de iões e gases e absorvem e reciclam os neurotransmissores.

b) Células Ependimárias
Pavimentam os ventrículos (cavidades) do encéfalo e o canal central da medula espinhal
(canal ependimário). Conjuntos de células ependimárias especializadas, associadas a
vasos sanguíneos, formam os plexos coroideus, que se localizam em determinadas
regiões dos ventrículos. Os plexos coroideus segregam o líquido cefalorraquidiano, que
circula através dos ventrículos do encéfalo. A superfície livre das células ependimárias
tem muitas vezes zonas providas de cílios, que auxiliam o movimento do líquido
cefalorraquidiano através das cavidades ventriculares.

12
c) Micróglia
A micróglia é um conjunto de pequenas células, macrófagos especializados do SNC, que
se tornam móveis e fagocitárias em resposta à infeção, fagocitando tecido necrótico,
microrganismos e substâncias estranhas que invadam o SNC.

d) Oligodendrócitos
Os oligodendrócitos têm prolongamentos do citoplasma que podem envolver os
axónios. Se os prolongamentos do citoplasma se enrolarem muitas vezes em torno dos
axónios, formam bainhas de mielina. Um único oligodendrócito tem capacidade para
formar bainhas de mielina em redor de segmentos de vários axónios.

13
1.3.3- Nevróglia do SNP
a) Neurilemócitos ou células de Schwann
São células que se enrolam em torno dos axónios. Se as células de Schwann se
enrolarem muitas vezes em torno dos axónios, formam bainhas de mielina. Diferem no
entanto dos oligodendrócitos porque cada neurilemócito forma uma bainha de mielina
em torno de uma porção de um único axónio.

b) As células satélite
São neurilemócitos especializados,
rodeiam os corpos celulares
neuronais nos gânglios,
proporcionam suporte e podem
proporcionar nutrientes aos corpos
celulares neuronais.

14
1.3.4- Axónios mielinizados e não mielinizados
Os prolongamentos citoplasmáticos dos oligodendrócitos, no SNC, e das células de Schwann, no
SNP, rodeiam os axónios de modo a formar axónios mielinizados ou axónios não mielinizados. A
mielina protege e isola eletricamente os axónios uns dos outros. Além disso, os potenciais de
ação propagam-se ao longo dos axónios mielinizados com maior rapidez do que ao longo dos
axónios não mielinizados.

a) Axónios mielinizados
Nos axónios mielinizados, os prolongamentos dos oligodendrócitos enrolam-se várias
vezes em torno de um segmento de um axónio, de modo a formar um conjunto de
membranas dispostas em camadas muito apertadas, ricas em fosfolípidos, com
pequenas quantidades de citoplasma intercaladas entre as camadas de membrana. As
membranas, muito apertadas, formam a bainha de mielina, que confere aos axónios
mielinizados um aspeto esbranquiçado, devido à sua elevada composição lipídica. A
bainha de mielina não é contínua, pois apresenta interrupções espaçadas de 0,3 a 1,5
mm, designando-se estas regiões por nódulos de Ranvier.

b) Axónios não mielinizados

A membrana celular dos oligodendrócitos ou das células de Schwann envolve cada
axónio, mas não se enrola várias vezes em torno dele. Por isso cada célula pode rodear
simultaneamente mais de um axónio não mielinizado.

15
1.4- Organização do tecido nervoso
O tecido nervoso organiza-se de modo a que os axónios formem feixes e os corpos celulares
neuronais e os seus dendritos, regra geral relativamente curtos, se disponham em grupos. Os
feixes de axónios paralelos e as suas bainhas de mielina são esbranquiçados e designam-se
por substância branca. Os conjuntos de corpos celulares neuronais e axónios não mielinizados
são de cor mais acinzentada e designam-se por substância cinzenta. A substancia branca forma
feixes nervosos no SNC e nervos do SNP. A sustância cinzenta forma o córtex e os núcleos do
SNC e os gânglios na SNP.

1.5- Sinais elétricos

Os sinais elétricos produzidos pelas células chamam-se potenciais de ação. Estes são meios
importantes pelos quais as células transferem informação de uma parte para outra do corpo.
Por exemplo, estímulos como a luz, o som e a pressão atuam sobre células sensoriais
especializadas no olho, ouvido e pele no sentido de produzir potenciais de ação, que são
conduzidos dessas células para a medula espinhal e encéfalo. Os potenciais de ação com
origem no encéfalo e medula espinhal são conduzidos a músculos e a certas glândulas de
modo a regular as suas atividades. O conhecimento básico das propriedades elétricas das
células é necessário à compreensão das funções normais do organismo e de muitas patologias.
Estas propriedades resultam das diferentes concentrações iónicas através da membrana celular
e das características de permeabilidade da membrana celular.

1.5.1- Diferenças de concentração através da membrana celular

A concentração em iões sódio (Na+) e cloro (Cl-) é muito maior no exterior do que no interior da
célula. A concentração de iões potássio (K+) e de moléculas com cargas negativas, como as
proteínas e outras moléculas que contêm fosfatos, é muito mais elevada no interior da célula

16
do que no exterior. As diferenças nas concentrações iónicas intracelulares e extracelulares
resultam principalmente (1) da bomba de sódio e potássio e (2) das características de
permeabilidade da membrana celular.

a) Bomba de Sódio e Potássio

As diferenças das concentrações transmembranares dos iões K+ e Na+ são mantidas
principalmente pela bomba sódio e potássio. Por transporte ativo, a bomba desloca os
iões K+ e Na+ através da membrana no sentido inverso dos seus gradientes de
concentração. Os iões K+ são transportados para o interior da célula, aumentando a
concentração de iões K+ dentro da célula e os iões Na+ são transportados para fora da
célula, aumentando no exterior da célula a concentração dos iões Na+. São transportados,
aproximadamente, três iões Na+ para fora da célula e dois iões K+ para dentro da célula,
por cada molécula de ATP utilizada.

17
b) Características de Permeabilidade da Membrana Celular
As proteínas, de carga negativa, sintetizadas no interior da célula, devido às suas
grandes dimensões e características de solubilidade, não se podem difundir com
facilidade através da membrana celular. Os iões atravessam a membrana celular através
dos canais iónicos. Os dois tipos principais de canais iónicos são os sem portão e os com
portão.

- Canais Iónicos sem portão, ou canais permeáveis, estão sempre abertos e são
responsáveis pela permeabilidade iónica da membrana celular quando não estimulada,
ou em repouso. Cada canal iónico é específico para um único tipo de iões, embora a
especificidade não seja absoluta. A membrana celular é mais permeável aos iões K+ e
Cl- e muito menos permeável aos iões Na+, porque existem na membrana celular muito
mais canais de K+ e Cl- sem portão do que canais de Na+ sem portão.

- Canais Iónicos com Portão abrem e fecham em resposta a estímulos. Abrindo e

fechando, estes canais podem alterar as características de permeabilidade da
membrana. Podem ser com portão de ligando ou portão de voltagem.

18
1.6- Despolarização, repolarização e período refratário
Quando o potencial local provoca despolarização da membrana celular, atingindo um nível que
se designa por limiar, ocorre uma série de alterações de permeabilidade que resultam num
potencial de ação. Um potencial de ação consiste numa grande modificação do potencial de
membrana, que se propaga por uma longa distância ao longo da membrana celular, sem
alteração da sua amplitude. O potencial de ação tem uma fase de despolarização, em que o
potencial de membrana se afasta do potencial de repouso e se torna mais positivo, e uma fase
de repolarização, em que o potencial de membrana regressa ao estado de repouso e se torna
mais negativo. Após a fase de repolarização, a membrana pode ficar ligeiramente
hiperpolarizada durante um curto período que se chama pós-potencial, ou potencial tardio.

A geração de potenciais de ação depende de potenciais locais. Potenciais locais

despolarizadores podem gerar um potencial de ação, o que já não é possível com potenciais
locais hiperpolarizadores. Um potencial local despolarizador maior tem mais probabilidade de
produzir um potencial de ação do que um potencial local menor.

Os potenciais de ação ocorrem de acordo com o princípio do tudo ou nada. Se um estímulo

produzir um potencial de despolarização suficientemente intenso para atingir o limiar, todas as
alterações da permeabilidade responsáveis por um potencial de ação prosseguirão, sem parar,
e terão amplitude constante (a parte “tudo”). Se o estímulo for tão fraco que o potencial de
despolarização local não atinge o limiar, ocorrem poucas alterações da permeabilidade. O
potencial de membrana regressa ao seu nível de repouso após um breve período de tempo, sem
produzir um potencial de ação (a parte “nada”).

1.6.1- Fase de despolarização

A alteração na carga elétrica através da membrana celular durante um potencial local provoca
a abertura de um número crescente de canais de sódio com portão de voltagem durante um
breve período de tempo. Logo que o limiar é atingido muitos mais canais de Na+ com portão de
voltagem se começam a abrir. Os iões Na+ difundem-se para dentro da célula e a despolarização
que daí resulta provoca a abertura de mais canais de Na+ com portão de voltagem. Como
consequência, precipitam-se ainda mais iões Na+ para dentro da célula, provocando uma maior
despolarização do potencial de membrana que, por sua vez, leva à abertura de mais canais de
sódio. É o exemplo de um ciclo de retroação positiva, que continua até que a maior parte dos
canais de sódio com portão de voltagem esteja aberta.

19
Quando o potencial local atinge o limiar, os canais de K+ com portão de
voltagem começam a abrir ao mesmo tempo que os canais de Na+ com
portão de voltagem, mas mais lentamente. Apenas um pequeno
número de canais de K+ com portão de voltagem estão abertos,
comparativamente ao número de canais de Na+ com portão de
voltagem, porque os primeiros abrem mais lentamente. A
despolarização ocorre porque se difunde mais Na+ para dentro da
célula do que se difunde K+ para fora dela.

1.6.2- Fase de repolarização

À medida que o potencial de membrana se aproxima da despolarização
máxima, a modificação da diferença de potencial através da
membrana celular faz com que as portas dos canais de Na+ com
portão de voltagem comecem a encerrar e a permeabilidade da
membrana aos iões Na+ diminui. Durante a fase de repolarização, os
canais de K+ com portão de voltagem, que começaram a abrir-se juntamente com os canais de
sódio, continuam a abrir-se. Consequentemente, diminui a permeabilidade da membrana
celular aos iões Na+ e aumenta a permeabilidade aos iões K+. O abrandamento da difusão dos
iões Na+ para dentro da célula e o aumento da difusão dos iões K+ para fora da célula leva à
repolarização. No fim da repolarização, a diminuição do potencial de membrana faz encerrar as
portas dos canais de Na+ com portão de voltagem.

1.6.3- Potencial Tardio

Em muitas células, observa-se um período de hiperpolarização, ou potencial tardio, após cada
potencial de ação. O potencial tardio ocorre porque os canais de K+ com portão de voltagem
ficam abertos durante um curto período de
tempo. A permeabilidade aumentada aos iões K+
que se desenvolve durante a fase de
repolarização do potencial de ação demora
ligeiramente mais tempo que o requerido para
que o potencial de ação regresse ao seu nível de
repouso. Á medida que os canais de K+ com
portão de voltagem se encerram, e se reduz a
permeabilidade ao K+, restabelece-se o potencial
da membrana em repouso original.

20
1.6.4- Período refratário
Uma vez produzido um potencial de ação em determinado ponto da membrana celular, a
sensibilidade dessa área da membrana a uma estimulação posterior diminui durante um
período de tempo chamado período refratário. A primeira parte do período refratário, durante
a qual há uma completa insensibilidade a outro estímulo, é o período refratário absoluto. A
existência do período refratário absoluto garante que, uma vez iniciado um potencial de ação,
as fases tanto de despolarização como de repolarização serão completadas, ou quase
completadas, antes de ser possível iniciar um outro potencial de ação, e que um estímulo forte
não possa conduzir a uma despolarização prolongada da membrana celular.
A segunda parte do período refratário, chamada período refratário relativo, segue-se ao
período refratário absoluto. Durante o período
refratário relativo, um estímulo acima do limiar
pode iniciar outro potencial de ação. Assim,
após o período refratário absoluto, mas antes
de terminado o período refratário relativo, um
estímulo suficientemente intenso pode
produzir um segundo potencial de ação.
Durante o período refratário relativo, a
membrana está mais permeável aos iões K+,
porque muitos canais de K+ com portão de
voltagem estão abertos. O período refratário
relativo termina quando os canais de K+ com
portão de voltagem encerram.

1.6.5- Frequência do Potencial de Ação

A frequência do potencial de ação é o número de potenciais de ação produzidos em resposta a
um estímulo. A frequência do potencial de ação é diretamente proporcional à intensidade do
estímulo e à dimensão do potencial local. Um estímulo que resulta num potencial local tão
pequeno que não atinge o limiar chama-se um estímulo sublimiar e não resulta num potencial
de ação. Um estímulo que tem apenas a intensidade necessária para alcançar o limiar, ou
estímulo limiar, produz um único potencial de ação. Um estímulo suficientemente intenso para
produzir a frequência máxima dos potenciais de ação, mas não mais do que isso, é um estímulo
máximo. Estímulo submáximo é o estímulo com intensidade localizada entre as intensidades
de estímulo limiar e de estímulo máximo. Para os estímulos submáximos, a frequência do
potencial de ação aumenta na proporção da frequência do estímulo, pois a grandeza do

21
potencial local aumenta com a intensidade do estímulo. O estímulo supramáximo é qualquer
estímulo mais intenso do que o estímulo máximo. Estes estímulos não podem produzir uma
maior frequência de potenciais de ação do que
um estímulo máximo. A frequência máxima de
potenciais de ação gerados numa célula excitável
é determinada pela duração do período
refratário absoluto. Durante o período refratário
absoluto, um segundo estímulo, seja qual for a
sua intensidade, é incapaz de estimular um
potencial de ação adicional. No entanto, logo que
termina o período refratário absoluto, é possível
que um segundo estímulo determine a formação
de um potencial de ação.

1.6.6- Propagação de Potenciais de ação

Um potencial de ação ocorre numa área muito pequena da membrana celular e não afeta, ao
mesmo tempo, toda a membrana. No entanto, os potenciais de ação podem-se propagar, ou
espalhar, através da membrana celular, porque o potencial de ação produzido num local da
membrana pode estimular a produção de um potencial de ação numa área adjacente da
membrana. É de notar que, de facto, o potencial de ação não se move ao longo do axónio. Em
vez disso, o potencial de ação numa dada localização estimula a produção de outro potencial de
ação numa localização adjacente o qual, por seu turno, estimula a produção de outro, e assim
sucessivamente.

22
Num neurónio, os potenciais de ação produzem-se normalmente na zona de gatilho e
propagam-se numa direção única ao longo do axónio. A localização em que é gerado o potencial
de ação seguinte varia consoante os axónios são não mielinizados ou mielinizados. Num
axónio não mielinizado, o potencial de ação seguinte é gerado numa localização imediatamente
adjacente ao primeiro. Quando o potencial de ação é produzido, o interior da membrana celular
torna-se mais positivo que o exterior. No exterior da membrana, os iões com carga positiva da
área adjacente são atraídos para as cargas negativas presentes no local do potencial de ação.
No interior da membrana, os iões com carga positiva do local do potencial de ação são atraídos
para a região adjacente, negativamente carregada, da membrana. O movimento dos iões com
carga positiva chama-se corrente local. Como resultado da corrente local, a parte da membrana
imediatamente adjacente ao potencial de ação despolariza-se. Quando a despolarização atinge
o limiar, produz-se um potencial de ação. Se um potencial de ação se iniciar numa extremidade
do axónio, ele propaga-se numa só direção ao longo do axónio. O período refratário absoluto
assegura a propagação num sentido único, porque impede que a corrente local estimule a
produção de um potencial de ação na direção inversa.

23
A condução dos potenciais de ação de um nódulo de Ranvier para outro nos neurónios
mielinizados chama-se condução saltatória. O potencial de ação num determinado nódulo de
Ranvier gera correntes locais que correm em direção ao nódulo seguinte. Os lípidos no interior
das membranas da bainha de mielina atuam como uma camada isoladora, forçando as correntes
locais a deslizar de um nódulo de Ranvier para o seguinte. A corrente local despolariza a
membrana no nódulo de Ranvier que se segue, produzindo um potencial de ação. A velocidade
de condução do potencial de ação ao longo do axónio depende do grau de mielinização deste.
Os potenciais de ação são conduzidos mais rapidamente nos axónios mielinizados do que nos
não mielinizados, porque se formam rapidamente em cada um dos sucessivos nódulos de
Ranvier, em vez de se propagarem mais lentamente ao longo de toda a membrana dos axónios
não mielinizados.

Para além da mielinização, também o diâmetro do axónio afeta a velocidade de condução do

potencial de ação. Os axónios de maior diâmetro conduzem os potenciais de ação mais
rapidamente porque oferecem menos resistência à sua propagação.

1.7- Sinapses
A sinapse, que é uma junção entre duas células, é o local onde os potenciais de ação de uma
célula podem causar a produção de potenciais de ação noutra célula. A célula que transporta
os potenciais de ação para a sinapse chama-se célula pré-sináptica e a célula que transporta os
potenciais de ação para longe da sinapse é a célula pós-sináptica. Existem dois tipos de
sinapses: as elétricas e as químicas.

24
a) Sinapses elétricas
As sinapses elétricas são gap junctions (junções comunicantes) que permitem o fluxo de
uma corrente local entre células adjacentes. Nestas gap junctions, as membranas de
células adjacentes estão
separadas por um hiato de 2 nm
cruzado por proteínas tubulares
chamadas conexónios. O
movimento de iões através dos
conexónios pode gerar uma
corrente local, de modo que um
potencial de ação numa das
células produz uma corrente local
que gera um potencial de ação na
célula adjacente, quase como se
as duas células tivessem a mesma
membrana. Encontram-se
sinapses elétricas no músculo
cardíaco e em muitos tipos de
músculo liso.

b) Sinapses químicas
Os componentes essenciais de uma sinapse química são o terminal pré-sináptico, a
fenda sináptica e a membrana pós-sináptica. O terminal pré-sináptico forma-se a partir
da extremidade de um axónio e o espaço que separa a extremidade do axónio da célula
com a qual se articula na sinapse é a fenda sináptica. A membrana da célula pós-
sináptica oposta ao terminal pré-sináptico é a membrana pós-sináptica. As células pós-
sinápticas são, tipicamente, outros neurónios, células musculares ou células
glandulares.
Nas sinapses químicas, os potenciais de ação não passam diretamente do terminal pré-
sináptico para a membrana pós-sináptica. Em vez disso, os potenciais de ação no
terminal pré-sináptico provocam a libertação de neurotransmissores, a partir do seu
terminal. Os terminais pré-sinápticos são especializados em produzir e libertar
neurotransmissores, como a acetilcolina. Cada potencial de ação que atinge o terminal
pré-sináptico inicia uma série de fenómenos específicos que resulta na libertação do
neurotransmissor.

25
1.8- Medula espinhal
Constitui o elo de comunicação entre o encéfalo e o sistema nervoso periférico (SNP),
integrando a informação que recebe e produzindo respostas através de mecanismos reflexos. A
medula espinhal estende-se desde o buraco occipital até ao nível da segunda vértebra lombar.
É consideravelmente mais curta do que a coluna vertebral porque, durante o desenvolvimento,
não atinge a mesma velocidade de crescimento que esta última. Compõe-se dos segmentos
cervical, torácico, lombar e sagrado, designados de acordo com a área da coluna vertebral pela
qual os seus nervos entram e saem. 31 de nervos raquidianos originam-se na medula espinhal
e passam para fora da coluna vertebral através dos buracos de conjugação. A medula espinhal
não tem um diâmetro uniforme em todo o seu comprimento. Há uma diminuição geral do
diâmetro de cima para baixo, com dois alargamentos onde os nervos que servem os membros
entram e saem da medula espinhal. A dilatação cervical na região cervical inferior corresponde
ao local onde os nervos que servem os membros superiores entram ou saem da medula, e a

26
dilatação lombar ou crural, nas regiões torácica inferior e lombar superior é o sítio onde
entram ou saem os nervos para os membros inferiores.

Logo abaixo da dilatação lombar, a medula espinhal afunila formando uma região cónica
chamada cone medular. A sua ponta está ao nível da segunda vértebra lombar e constitui a
extremidade inferior da medula espinhal. Um filamento de tecido conjuntivo, o filamento
terminal, estende-se inferiormente desde o ápex do cone medular até ao cóccix e fixa a medula
espinhal ao cóccix. Os nervos dos membros inferiores e outras estruturas inferiores do corpo,
(raízes da segunda lombar à quinta sagrada), saem da dilatação lombar e do cone medular,
percorrem a parte inferior do canal vertebral e saem através dos buracos de conjugação desde
a segunda vértebra lombar (L2) à quinta vértebra sagrada (S5). O cone medular e os numerosos
nervos que se estendem para baixo dele assemelham-se a uma cauda de cavalo e são por isso
chamados cauda equina.

27
1.9- Meninges da Medula Espinhal
Três camadas de tecido conjuntivo, as meninges, envolvem e protegem o encéfalo e medula
espinhal. A camada mais superficial e mais espessa é a dura-máter. A dura-máter envolve a
medula espinhal e está na continuidade do epinervo dos nervos raquidianos. A dura-máter
raquidiana está separada do periósteo do canal vertebral pelo espaço epidural. Trata-se de um
espaço verdadeiro em torno da medula espinhal que contém vasos sanguíneos, tecido
conjuntivo areolar e gordura. A anestesia epidural dos nervos raquidianos, frequentemente
dada às parturientes, é induzida pela injeção de anestésicos neste espaço. A túnica meníngea
que se segue é a aracnóideia, muito fina e delgada. O espaço entre esta camada e a dura-máter
é o espaço subdural que contém apenas uma quantidade muito pequena de líquido seroso. A
terceira túnica meníngea, a pia-máter, liga-se muito estreitamente à superfície do encéfalo e
medula espinhal. Para lá do cone medular, a piamáter forma o filum terminale, um filamento
de tecido conjuntivo que se
estende inferiormente até ao
cóccix, onde a medula espinhal
vem ancorar. Entre a
aracnóideia e a piamáter fica o
espaço subaracnóideu, que
contém fios emaranhados como
teias de aranha, provenientes
da aracnóideia, vasos
sanguíneos e líquido
cefalorraquidiano (LCR).

28
1.10- Secção transversal da medula espinhal
Uma secção cruzada da medula espinhal revela que esta consiste de uma porção cinzenta
central e de uma porção branca periférica. A substância branca consiste em axónios
mielinizados, formando feixes nervosos, e a substância cinzenta consiste em corpos celulares
neuronais, dendrites e axónios. O sulco mediano anterior e o sulco mediano posterior são
fendas profundas que separam parcialmente as duas metades da medula. A substância branca
de cada lado da medula espinhal está organizada em três cordões que se designam por anterior
(ventral), lateral e posterior (dorsal). Cada cordão subdivide-se em feixes nervosos ou vias.

29
A substância cinzenta central organiza-se em cornos. Cada metade da substância cinzenta da
medula espinhal consiste num corno posterior (dorsal), relativamente delgado, e um corno
anterior (ventral), mais largo. Existem também pequenos cornos laterais em certos níveis da
medula, associados ao sistema nervoso autónomo.
As duas metades da medula espinhal estão ligadas por comissuras cinzentas e brancas. As
comissuras branca e cinzenta contêm axónios que cruzam de um lado para outro da medula
espinhal. O canal central está no centro da comissura cinzenta. Os nervos raquidianos provêm
de numerosos radicelos ao longo das superfícies dorsal e ventral da medula espinhal. Cerca de
seis a oito destes radicelos combinam-se para formar cada raiz anterior no lado ventral
(anterior) da medula espinhal e outros seis a oito formam cada raiz posterior no lado dorsal
(posterior) de cada segmento medular. As raízes posterior e anterior juntam-se logo ao lado da
medula espinhal e formam os nervos raquidianos. Cada raiz dorsal tem um gânglio, designado
de gânglio da raiz posterior, gânglio raquidiano ou gânglio espinhal.

30
A raiz posterior contém neurónios sensoriais, a raiz anterior contém neurónios motores e os
nervos raquidianos têm axónios sensoriais e axónios motores.

1.11- Reflexos
O arco reflexo é a unidade funcional básica do sistema nervoso e a sua porção mais pequena e
mais simples capaz de receber um estímulo e produzir uma resposta. Tem cinco componentes
básicos: (1) um recetor sensorial, (2) um neurónio aferente ou sensorial, (3) um neurónio de
associação, (4) um neurónio eferente ou motor e, (5) um órgão efetor. Os potenciais de ação
iniciados nos recetores sensoriais propagam-se ao longo dos axónios de neurónios sensoriais
para o SNC, onde habitualmente fazem sinapse com neurónios de associação. Os neurónios de
associação fazem sinapse com neurónios motores que, por seu turno, enviam axónios para fora
da medula espinhal e, através do SNP, para músculos ou glândulas, onde os potenciais de ação
dos neurónios eferentes levam os órgãos efetores a responder. A resposta produzida pelo arco
reflexo chama-se de reflexo. É uma resposta automática a um estímulo, que ocorre sem
pensamento consciente. Os reflexos são, em geral, homeostáticos. Alguns deles funcionam no
sentido de remover o corpo de estímulos dolorosos que poderiam provocar lesão dos tecidos e
outros impedem o corpo de cair ou de se deslocar subitamente, em consequência de forças
externas. Numerosos reflexos são responsáveis por manter relativamente estáveis a pressão
sanguínea, os níveis sanguíneos de dióxido de carbono e a ingestão de água.

31
1.11.1- Reflexo de extensão
O músculo contrai-se em resposta a uma força de estiramento que lhe é aplicada. O recetor
sensorial do reflexo é o fuso muscular, que consiste em três a dez pequenas células musculares
esqueléticas especializadas. Os centros, não contrácteis, das células dos fusos musculares são
inervados por neurónios sensoriais que transportam impulsos para a medula espinhal, onde
fazem sinapse diretamente com neurónios motores chamados neurónios motores alfa. A
particularidade do reflexo de extensão é não exigir um neurónio de associação entre os
neurónios sensoriais e motores.

Os axónios colaterais dos neurónios aferentes dos fusos musculares também fazem sinapse com
feixes nervosos ascendentes, o que permite ao encéfalo perceber que ocorreu a extensão do
músculo.

1.11.2- Reflexo dos Órgãos Tendinosos de Golgi

O reflexo do órgão tendinoso de Golgi evita a produção de excessiva tensão no tendão de um
músculo em contração. Os órgãos tendinosos de Golgi são terminações nervosas encapsuladas
que têm nas extremidades numerosos ramos terminais com pequenas dilatações que se
associam a feixes de fibras de colagénio dos tendões. Os órgãos tendinosos de Golgi localizam-
se nos tendões perto da junção músculo-tendinosa. Quando o músculo se contrai, os tendões
que lhe estão ligados são estirados, o que provoca aumento de tensão no tendão. O aumento
de tensão estimula potenciais de ação nos neurónios sensoriais dos órgãos tendinosos de
Golgi. Os órgãos tendinosos de Golgi têm um limiar de estimulação elevado e só são sensíveis a

32
estiramentos intensos. Os neurónios sensoriais dos órgãos tendinosos de Golgi passam através
das raízes dorsais para a medula espinhal e entram na substância cinzenta posterior, onde se
ramificam e fazem sinapse com neurónios de associação inibitórios. Os neurónios de associação
fazem sinapse com neurónios motores alfa que inervam o músculo a que está ligado o órgão
tendinoso de Golgi. Quando uma grande tensão é aplicada ao tendão, os neurónios sensoriais
dos órgãos de Golgi são estimulados. Os neurónios sensoriais estimulam os neurónios de
associação a libertar neurotransmissores inibitórios que inibem os neurónios motores alfa do
músculo associado, provocando o relaxamento do músculo. Este reflexo protege os músculos e
tendões dos danos resultantes da tensão excessiva.

1.11.3- Reflexo de Retirada

Consiste em afastar um membro ou outra parte do corpo de um estímulo doloroso. Os
recetores sensoriais são recetores da sensibilidade dolorosa ou álgica. Os potenciais de ação
de um estímulo doloroso são conduzidos por neurónios aferentes através da raiz dorsal da
medula espinhal, onde fazem sinapse com neurónios de associação excitatórios, que por sua
vez fazem sinapse com neurónios motores alfa. Os neurónios motores alfa estimulam
músculos, habitualmente flexores, que afastam o membro do estímulo doloroso. Ramificações
laterais dos neurónios aferentes fazem sinapse com fibras ascendentes para o encéfalo, o que
garante o conhecimento consciente do estímulo doloroso

33
1.12- Estrutura dos nervos periféricos
Os nervos periféricos consistem em feixes de axónios, células de Schwann e tecido conjuntivo.
Cada axónio, ou fibra nervosa, com a sua bainha de células de Schwann, é envolvido por uma
delicada camada de tecido conjuntivo, o endonervo. Grupos de axónios são rodeados por uma
camada mais consistente de tecido conjuntivo, o perinervo, que forma os fascículos nervosos
ou feixes nervosos. Uma terceira camada de tecido conjuntivo denso, o epinervo, liga uns aos
outros os feixes nervosos,
para formar um nervo. As
camadas de tecido
conjuntivo dos nervos
tornam os nervos do SNP
mais robustos que os feixes
nervosos do SNC.

34
1.13- Nervos raquidianos
Todos os 31 pares de nervos raquidianos, exceto o primeiro par e os sagrados, saem da coluna
vertebral através dos buracos de conjugação. O primeiro par de nervos raquidianos sai entre a
caixa craniana e a primeira vértebra cervical. Os nervos do sacro saem deste osso único através
dos buracos sagrados. Oito pares de nervos raquidianos saem da coluna vertebral na região
cervical, doze na região torácica, cinco na região lombar, cinco na região sagrada e um na
região coccígea. Por motivos de conveniência, cada um dos nervos raquidianos é designado
por uma letra e um número. A letra indica a região da coluna vertebral da qual o nervo emerge:
C, cervical; T, torácica; L, lombar; e S, sagrada. O único nervo coccígeo muitas vezes não é
designado mas, quando é, o símbolo utilizado é Co. O número indica a localização em cada região
onde o nervo emerge da coluna vertebral, representando sempre o número mais pequeno a
origem mais superior. Por exemplo, o mais superior dos nervos que saem da região torácica é
designado por T1. Os nervos cervicais são nomeados de C1 a C8, os torácicos de T1 a T12, os
lombares de L1 a L5 e os sagrados de S1 a S5.

Cada um dos nervos raquidianos, à exceção de C1, tem uma distribuição sensitiva cutânea
específica. Na figura vê-se o mapa dos dermátomos para a distribuição sensitiva cutânea dos
nervos raquidianos. Um dermátomo é a área de pele com inervação sensitiva por um par de
nervos raquidianos.

35
 Mapa de dermátomos

Cada nervo raquidiano tem um ramo dorsal e um ventral. Os ramos dorsais inervam a maior
parte dos músculos profundos dorsais do tronco, responsáveis pelo movimento da coluna
vertebral. Também transmitem a sensibilidade do tecido conjuntivo e pele perto da linha média
do dorso. Os ramos ventrais distribuem-se de duas maneiras. Na região torácica, os ramos
ventrais formam os nervos intercostais (entre as costelas), que se estendem ao longo da
margem inferior de cada costela e inervam os músculos intercostais e a pele que recobre o
tórax. Os ramos ventrais dos restantes nervos raquidianos formam cinco plexos.

36
1.13.1- Plexo cervical
Origem nos nervos raquidianos C1
a C4. Os ramos derivados deste
plexo inervam estruturas
superficiais do pescoço, como
vários dos músculos ligados ao
osso hióide. O plexo cervical inerva
a pele do pescoço e da porção
posterior da cabeça. Um dos
ramos mais importantes do plexo
cervical é o nervo frénico, com
origem nos nervos raquidianos de
C3 a C5. Os axónios deste nervo
provêm, simultaneamente, dos
plexos cervical e braquial. Os
nervos frénicos descem ao longo
de cada lado do pescoço e entram

37
no tórax. Continuam a descer ao longo de cada lado do mediastino até alcançar o diafragma,
que inervam.

1.13.2- Plexo Braquial

Origem nos nervos raquidianos de C5 a T1. Os cinco ramos ventrais que integram o plexo
braquial juntam-se para
formar três troncos primários
e cada um bifurca-se; estes
seis sub-troncos tornam
depois a juntar-se para criar
três troncos secundários
(posterior, antero-interno e
antero-externo), a partir dos
quais emergem cinco nervos
para o membro superior. Os
cinco nervos principais que
emergem do plexo braquial
para o membro superior são o
circunflexo, radial, musculo-
cutâneo, cubital e mediano. O
circunflexo inerva parte do
ombro; o radial inerva as
regiões posteriores de todo o
membro superior (braço,
antebraço e mão); o musculo-
cutâneo inerva a parte anterior do braço; o cubital e o mediano inervam a porção anterior do
antebraço e da mão.

38
1.13.3- Plexo lombar e sagrado
Plexo lombar com origem nos ramos ventrais dos nervos raquidianos L1 a L4, e o plexo sagrado
de L4 a S4. No entanto, em virtude da sua
relação de proximidade e sobreposição e da
sua distribuição similar, os dois plexos são
muitas vezes considerados em conjunto
como um único plexo lombo-sagrado. Dois
importantes nervos emergem do plexo
lombar e entram no membro inferior: o
obturador e o crural; do plexo sagrado
emergem dois grossos troncos que vão
constituir o nervo grande ciático. O
obturador inerva a porção mediana da coxa;
o crural, a porção anterior da coxa; o nervo
grande ciático, pelo seu ramo ciático
popliteu interno, inerva a face póstero-
interna da coxa, a perna e o pé; e, pelo seu
ramo ciático popliteu externo, inerva a face
póstero-externa da coxa, anterior e externa
da perna e o pé.

1.13.4- Plexo coccígeo

Formado pelos ramos ventrais dos nervos raquidianos S4, S5 e o nervo coccígeo. Este pequeno
plexo faz a inervação motora dos músculos do pavimento pélvico e a inervação sensitiva cutânea
da pele que recobre o cóccix. Parte da pele que recobre o cóccix é inervada pelos ramos dorsais
dos nervos coccígeos. Deste plexo emerge o nervo pudendo que permite sensações para o
pênis nos homens, e para o clitóris nas mulheres.

39
1.14- Encéfalo
O encéfalo é a parte do SNC contida na caixa craniana.

1.14.1- Tronco cerebral

É constituído pelo bulbo raquidiano, a ponte ou protuberância, o mesencéfalo e a substancia
reticular. O tronco cerebral põe em conexão a medula espinhal com o resto do encéfalo e é
responsável por muitas funções essenciais. Lesões de áreas muito pequenas do tronco cerebral
levam com frequência à morte, porque os reflexos essenciais à sobrevivência são integrados no
tronco cerebral, enquanto áreas relativamente grandes do cérebro e do cerebelo podem ser
danificadas sem risco de vida.
a) O bulbo raquidiano é a parte mais inferior do tronco cerebral e continua-se
inferiormente com a medula espinhal. Superficialmente, a medula espinhal funde-se no
bulbo, mas internamente há diversas diferenças. Encontram-se no bulbo, mas não na
medula espinhal, núcleos dispersos, aglomerações de substância cinzenta compostas
principalmente por corpos celulares, com funções específicas, enquanto a substância
cinzenta da medula espinhal se estende como uma massa contínua e central. Além
disso, os feixes nervosos que passam através do bulbo não têm a mesma organização
que os feixes nervosos da medula espinhal.
Na superfície anterior do bulbo, há duas proeminências alargadas, chamadas
pirâmides porque têm essa forma. As pirâmides são feixes nervosos descendentes,
envolvidos no controle consciente dos músculos esqueléticos. Perto das suas
extremidades inferiores, a maior parte dos axónios destes feixes nervosos descendentes
cruza para o lado oposto, isto é, decussa. Esta decussação é, em parte, responsável
pelo facto de cada metade do cérebro controlar o lado oposto do corpo. Duas
estruturas arredondadas, ovais, as olivas, fazem protusão na face anterior do bulbo,

40
 externamente às margens superiores das pirâmides. As olivas são núcleos envolvidos
em funções como o equilíbrio, coordenação e modulação dos impulsos associados aos

estímulos sonoros provenientes do ouvido interno. Os núcleos dos nervos cranianos IX

(glossofaríngeo), X (vago), XI (espinal), e XII (grande hipoglosso) e parte do V (trigémeo),
também se localizam no bulbo.

b) Ponte ou tronco cerebral

A parte do tronco cerebral logo acima do bulbo é a ponte, que contém feixes nervosos
ascendentes e descendentes e diversos núcleos. Os núcleos pônticos, localizados na
porção anterior da ponte, retransmitem informação do cérebro para o cerebelo. Os
núcleos dos nervos cranianos V (trigémeo), VI (oculomotor externo), VII (facial), VIII
(vestíbulo-coclear) e IX (glossofaríngeo) estão contidos na parte posterior da ponte.
Outras áreas pônticas importantes são o centro pôntico do sono e os centros
respiratórios. Estes funcionam com os centros respiratórios no bulbo no sentido de
ajudar a controlar os movimentos respiratórios.

41
c) Mesencéfalo
É a mais pequena região do tronco cerebral. Situa-se acima da ponte e contém os
núcleos dos nervos cranianos III (oculomotor comum), IV (patético) e V (trigémeo). O
teto, ou lâmina quadrigémea do mesencéfalo consiste em quatro núcleos que formam
saliência na superfície dorsal, coletivamente designados por tubérculos quadrigémeos;
cada saliência pode também ser designada por colículo; as duas saliências superiores
chamam-se tubérculos quadrigémeos superiores e os dois inferiores chamam-se
tubérculos quadrigémeos inferiores; estes estão envolvidos na audição e são parte
integrante das vias auditivas no SNC. Os neurónios que conduzem potenciais de ação
das estruturas do ouvido interno para o encéfalo fazem sinapse no colículo inferior.
Os tubérculos quadrigémeos superiores estão envolvidos nos reflexos visuais e
recebem estímulos dos olhos, tubérculo quadrigémeo inferior, pele e cérebro.
O pé dos pedúnculos cerebrais, designado por tegmento do mesencéfalo é constituído
por feixes ascendentes, que vêm da medula espinhal para o cérebro, como as vias da
sensibilidade superficial e profunda conscientes. Os pés dos pedúnculos cerebrais
contêm também o par de núcleos rubros, sendo assim designados porque têm uma
coloração avermelhada em especímenes de encéfalo fresco, em consequência do
abundante aporte sanguíneo. Os núcleos rubros colaboram na regulação e
coordenação
inconscientes das
atividades motoras. A
substância nigra é um
núcleo entre o
tegmento e os
pedúnculos cerebrais,
contendo grânulos de
melanina no
citoplasma dos seus
corpos neuronais que
lhe dão uma cor
cinzenta escura ou
negra. A substância
nigra está implicada na manutenção do tono muscular e na coordenação dos
movimentos.

42
d) Substância Reticular
Disperso como uma nuvem em toda a extensão do tronco cerebral, há um grupo de
núcleos coletivamente designados por substância reticular, que recebe axónios
aferentes de um grande número de origens e especialmente dos nervos que inervam
a face. Controlo de atividades cíclicas sono-vigília.

43
1.14.2- Cerebelo
O cerebelo liga-se ao tronco cerebral, posteriormente à protuberância. Comunica com outras
regiões do SNC através de três grandes feixes nervosos, os pedúnculos cerebelosos superior,
médio e inferior, que o ligam, respetivamente, ao mesencéfalo, à protuberância e ao bulbo. O
cerebelo tem córtex cinzento e núcleos, separados por substância branca. O córtex cerebeloso
dispõe-se em pregas chamadas folhas. A substância branca do cerebelo assemelha-se a uma
árvore ramificada chamada arbor vitae (árvore da vida). O cerebelo é constituído por três
partes: uma pequena parte anterior, o lobo floculonodular; um vermis; e dois grandes
hemisférios laterais. O lobo floculonodular está envolvido no equilíbrio e nos movimentos
oculares. O vermis está envolvido no controle da postura, na locomoção e na coordenação
motora fina, produzindo
movimentos suaves e fluentes. A
maior parte dos hemisférios
cerebrais está envolvida, com o
córtex cerebral do lobo frontal, no
planeamento, prática e
aprendizagem de movimentos
complexos.

44
1.14.3- Diencéfalo
É a parte do encéfalo entre o tronco cerebral e o cérebro hemisférico. Os seus principais
componentes são o tálamo, o subtálamo, o hipotálamo e o epitálamo.

a) Tálamo
É a maior porção do diencéfalo, constituindo cerca de 4/5 do seu peso. É um conjunto
de núcleos pares e simétricos, ligado no centro por um pequeno istmo chamado massa
intermédia. O espaço em torno da massa intermédia e que separa cada tálamo do lado
oposto é o terceiro ventrículo. A maior parte dos estímulos sensoriais atingem o tálamo,
e este envia-os para o córtex cerebral, regulando o humor, movimento do corpo, e
emoções fortes (raiva e medo).

45
 b) Subtálamo
O subtálamo é uma pequena área imediatamente inferior ao tálamo. Os núcleos
subtalâmicos estão associados com os núcleos da base e estão envolvidos no controlo
das funções motoras.

c) Epitálamo
O epitálamo é uma pequena área póstero-superior ao tálamo. Consiste nos núcleos da
habénula e na pineal. Os núcleos da habénula são estimulados pelo olfato e estão
envolvidos nas respostas emocionais e viscerais aos odores. A pineal parece
desempenhar um papel no controle do aparecimento da puberdade, mas os dados não
são conclusivos. A pineal pode estar também envolvida no ciclo sono-vigília

d) Hipotálamo
O hipotálamo é a porção mais inferior do diencéfalo e contém diversos pequenos
núcleos e feixes nervosos. Os núcleos mais evidentes, chamados corpos mamilares,
estão envolvidos nos reflexos olfativos e nas respostas emocionais aos odores. Uma
haste em forma de funil, o infundíbulo, emerge do pavimento do hipotálamo e liga o
hipotálamo à hipófise posterior. O hipotálamo desempenha um papel importante no
controlo do sistema endócrino, porque regula a secreção hormonal da hipófise, que
influencia funções tão diversas como o metabolismo, a reprodução, as respostas aos
estímulos agressivos e a produção de urina. Para além disso, o hipotálamo regula a
temperatura corporal, fome, sede, saciedade, deglutição e emoções.

1.15- Cérebro

46
É a maior porção do encéfalo, pesando cerca de 1.200 g nas mulheres e de 1.400 g nos homens.
O tamanho do cérebro
relaciona-se com o peso do
corpo; os cérebros grandes
estão em relação com os
corpos grandes e não com
maior inteligência.

O cérebro hemisférico é dividido em hemisfério direito e esquerdo pela fenda inter-

hemisférica. Os acidentes mais evidentes na superfície de cada hemisfério são as numerosas
pregas chamadas circunvoluções, que aumentam consideravelmente a superfície do córtex. As
fendas entre as circunvoluções chamam-se os sulcos. Existem anfractuosidades mais profundas
que os sulcos designadas por regos; um destes, o rego central ou de Rolando, corre na superfície
lateral do cérebro de baixo para cima, a cerca de metade do comprimento do cérebro. O rego
central está situado entre a circunvolução pré-central, situada à sua frente, e que corresponde
ao córtex motor primário, e a circunvolução póscentral, situada atrás dele e que corresponde
à área somestésica primária. Cada hemisfério cerebral está dividido em lobos, que se designam
pelos nomes dos ossos do crânio que estão por cima de cada um. O lobo frontal é importante
na função motora voluntária, motivação, agressão, sentido do olfato e humor. O lobo parietal
é o principal centro de receção e avaliação de informação sensorial, exceto no que respeita ao
olfato, ouvido e visão. Os lobos frontais e parietais estão separados pelo rego central. O lobo
occipital atua na receção e integração de estímulos visuais e não está claramente separado
dos outros lobos. O lobo temporal recebe e avalia os estímulos olfativos e auditivos e
desempenha um papel importante na memória. As porções anterior e inferior designam-se
como “córtex psíquico” e associam-se a funções cerebrais como o pensamento abstrato e o
juízo crítico. O lobo temporal está separado do resto do cérebro pelo rego de Sylvius, na
profundidade da qual está a ínsula (ilha), muitas vezes considerada como um quinto lobo.

A substância cinzenta na superfície exterior do cérebro é o córtex e, na profundidade do

cérebro, constitui os núcleos da base. A substância branca, entre o córtex e os núcleos centrais,

47
é o centro oval. O centro oval consiste em feixes nervosos que ligam diferentes partes do córtex
cerebral e este a outras regiões do SNC.
É possível distinguir, no centro oval,
três tipos de fibras: (1) fibras de
associação, que põem em comunicação
áreas do córtex cerebral dentro do
mesmo hemisfério; (2) fibras
comissurais, que põem em
comunicação um hemisfério cerebral
com o outro; e (3) fibras de projeção,
que estão entre o cérebro e outras
partes do encéfalo e medula espinhal.

1.16- Núcleos da Base

Os núcleos da base estão localizados bilateralmente na porção inferior do cérebro hemisférico,
diencéfalo e mesencéfalo. Estão envolvidos no controle das funções motoras. Os núcleos do
cérebro hemisférico localizados bilateralmente são: corpo estriado (Gaba – neurotransmissor
inibitório) que contêm o caudado e lenticular. No subtálamo temos um núcleo que produz o
glutamato um neurotransmissor estimatório. Na substância nigra temos um núcleo que produz
o neurotransmissor dopamina.
Controlam padrões complexos de movimentos, auxiliam o córtex na execução de padrões
motores inconscientes, provocam ajustes posturais e realizam movimentos sequenciais e
simultâneos.

48
1.17- Sistema límbico
Há partes do cérebro hemisférico e do diencéfalo que se agrupam sob o nome de sistema
límbico. Este sistema associa-se aos instintos de sobrevivência básica, como a memória, a
reprodução e a nutrição.

Estruturalmente, o sistema límbico consta de (1) um cíngulo ou circunvolução cingulada que

rodeia o corpo caloso, e o hipocampo; (2) diversos núcleos, como os núcleos anteriores do
tálamo e os núcleos da habénula do epitálamo; (3) partes dos núcleos da base; (4) o
hipotálamo, principalmente os corpos mamilares; (5) o córtex olfativo; e (6) feixes que ligam
as várias áreas corticais e gânglios, como o fórnix que liga o hipocampo ao tálamo e aos corpos
mamilares. O hipocampo também está em conexão com o núcleo amigdalino, sendo o centro
principal das nossas memórias.

1.18- Ventrículos cerebrais

Cada hemisfério cerebral contém uma cavidade relativamente grande, o ventrículo lateral. Os
ventrículos laterais estão separados um do outro por finos septos que se dispõem na linha
média logo abaixo do corpo caloso e habitualmente fundidos um com o outro constituindo o
septo pelúcido. O terceiro ventrículo é uma cavidade mediana mais pequena, localizada no
centro do diencéfalo entre os dois tálamos. O quarto ventrículo está na parte inferior da
protuberância e superior do bulbo, na base do cerebelo.

49
1.19- Líquido Cefalorraquidiano
É um líquido que banha o encéfalo e a medula espinhal e constitui uma almofada protetora em
torno do SNC, a que também fornece alguns nutrientes. Cerca de 80 a 90% do LCR é produzido
por células ependimárias especializadas nos ventrículos laterais, sendo o restante produzido
por células semelhantes no terceiro e quarto ventrículos.. O LCR preenche os ventrículos, o
espaço subaracnoideu do encéfalo e medula espinhal e o canal central da medula espinhal. O
Este líquido sai do seio venoso, passa dos ventrículos laterais pelos buracos de Monro para o
terceiro ventrículo e depois pelo aqueduto de Silvius para o quarto ventrículo. Só pode deixar
o interior do encéfalo através da parede do quarto ventrículo. O buraco de Magendie, aberto
no teto do quarto ventrículo, e dois buracos de Lushka (laterais) permitem que o LCR passe do
quarto ventrículo para o espaço subaracnoideu. Existem granulações de tecido aracnoideu,
ditas granulações de Pacchioni, que penetram no seio longitudinal superior, localizado ao
longo do bordo superior da foice do cérebro, e o LCR passa através dessas granulações para
os seios durais. Os seios estão cheios de sangue e é assim, no interior destes seios durais, que o
LCR reintegra a corrente sanguínea.

50
1.20- Nervos cranianos
Os 12 pares de nervos cranianos designam-se, convencionalmente, em numeração romana (de
I a XII), do mais anterior para o mais posterior. Cada nervo craniano pode ter uma ou mais de
três funções: (1) sensoriais ou sensitivas, (2) motoras e (3) parassimpáticas. As funções
sensoriais incluem os sentidos especializados como a visão e as sensitivas os mais gerais como
o taco e a dor. As funções motoras referem-se ao controle dos músculos esqueléticos, através
dos neurónios motores. A propriocepção informa o encéfalo da posição das diferentes partes
do corpo, incluindo articulações e músculos.

51
52
53
54
55
56
57