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Biologia PROFESSOR FLÁVIO LANDIM

RESPIRAÇÃO AERÓBICA

O processo de respiração aeróbica é bem mais

eficiente que a fermentação em termos de liberação
de energia da glicose. Enquanto a fermentação produz
2 ATP por glicose, a respiração produz até 38 ATP por
glicose. Consequentemente, é um processo bem mais
complexo.
Sua equação geral pode ser assim descrita:

O corpo humano demora algo em torno de 1 a 2 minu-

tos para renovar todo seu ATP, o que representa uma
taxa de 107 ATP/seg ou 1g de ATP por minuto. Sem isso, a
ASSUNTOS DA AULA. atividade dos vários órgãos que nos compõem cessaria
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. por falta de energia.

FASES DA RESPIRAÇÃO
• Fases da respiração

O processo respiratório ocorre em três etapas.

• Estrutura da mitocôndria Nas células eucarióticas, essas etapas ocorrem parte
no citoplasma e parte na mitocôndria:

• Hipótese da simbiose

I. Glicólise, que ocorre no citoplasma, sem oxigênio;

• DNA mitocondrial II. Ciclo de Krebs, que ocorre na matriz
mitocondrial, na presença de oxigênio;

• Respiração aeróbica
III. Cadeia respiratória ou cadeia transportadora
de elétrons, que ocorre nas cristas mitocondriais,
na presença de oxigênio.
• Hipótese Quimiosmótica de Mitchell

• Desacopladores da fosforilação oxidativa

• Saldo de ATP por etapa

• Catabolismo de outras moléculas

2 B I O LO G I A

Células procarióticas não possuem mitocôndrias. Isso não significa, porém , que elas sejam incapazes de
fazer respiração aeróbica. Nelas, as fases da respiração ocorrem em estruturas diferentes:

I. Glicólise , no citoplasma, sem oxigênio;

II. Ciclo de Krebs, também no citoplasma, na presença de oxigênio;
III. Cadeia respiratória, na membrana plasmática, principalmente numa região de invaginação da
mesma denominada mesossomo, na presença de oxigênio.

A glicólise corresponde à fase anaeróbica da respiração, e o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória

correspondem à fase aeróbica. Apesar do oxigênio não participar diretamente do ciclo de Krebs, ele só
ocorre na presença desse ciclo. A única etapa onde o O2 efetivamente tem papel é na cadeia respiratória.

ESTRUTURA DA MITOCÔNDRIA

Presentes praticamente em todas as células eu-
carióticas, as mitocôndrias possuem forma ovala-
da, normalmente. O conjunto de mitocôndrias em
uma célula é denominado de condrioma.
São formadas por duas membranas, a mem-
brana mitocondrial externa e a membrana
mitocondrial interna. Entre elas, há o espaço inter-
membrana. O conjunto formado pelas duas mem-
branas com o espaço intermembrana é denomina-
do envelope.
A membrana interna sofre uma série de
invaginações, formando projeções denominadas
cristas mitocondriais. Na face interna dessas, há
partículas esféricas pediculadas, os chamados
oxissomos. Estes são as enzimas responsáveis pela
síntese de ATP na mitocôndria.
A membrana interna delimita um espaço con-
tendo uma massa amorfa denominada matriz mi-
tocondrial. Nela, existem água, sais minerais, várias
enzimas, DNA circular e desnudo (sem histonas as-
sociadas), RNA e ribossomos 70S, chamados mitor-
ribossomos. Perceba a semelhança do DNA e dos
ribossomos de uma mitocôndria com o de uma
bactéria. Não é coincidência, como vamos ver logo
a seguir.
A presença de DNA, RNA e ribossomos faz com
que a mitocôndria seja capaz de síntese protéica e
de autoduplicação (denominada condriocinese).

Microfotografia eletrônica de transmissão de mitocôndria, evidenciando os oxissomos, enzimas FoF1ATPase, responsáveis

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PR O FE S S O R L A N D I M 3

FUNÇÕES

As mitocôndrias desempenham importante papel na respiração celular aeróbica de células eucarióticas.

Cada parte da mitocôndria é responsável por certa função dentro do processo respiratório. Assim:

- matriz mitocondrial: responsável pelo ciclo de Krebs;

- cristas mitocondriais: responsáveis pela cadeia respiratória;
- oxissomos: responsáveis pela fosforilação oxidativa (produção de ATP) dentro da cadeia respi-
ratória.

HIPÓTESE DA SIMBIOSE

Deve-se observar que mitocôndrias e cloroplastos são estruturas bem parecidas. Ambos possuem duas
membranas, sendo a interna dobrada (para formar cristas mitocondriais ou lamelas), ambos possuem DNA,
RNA e ribossomos. O mais interessante é que o DNA dessas organelas não é o mesmo do núcleo, sendo in-
clusive circular e não associado a proteínas (o cromossomo eucariótico é filamentar e associado a proteínas,
a histona). Além disso, esse DNA sem proteínas (dito desnudo) possui genes diferentes daqueles dos cro-
mossomos. Os ribossomos são menores que os encontrados no citoplasma.
Essas características são semelhantes às de células procarióticas. Na bactéria, há invaginações de mem-
brana, denominadas mesossomos (com função de realizar a cadeia respiratória) e lamelas (que abrigam os
pigmentos fotossintetizantes), análogas a cristas mitocondriais (com função de realizar a cadeia respiratória
também) e lamelas (que abrigam os pigmentos fotossintetizantes também). O DNA da bactéria é circular
e não associado a proteínas (desnudos), como o DNA mitocondrial e dos plastos. Por fim, os ribossomos
de procariontes (ditos 70S), menores que os de eucariontes (ditos 80S), são idênticos aos mitorribossomos e
ribossomos de plastos (também ditos 70S).
Outro argumento é que mitocôndrias e cloroplastos possuem síntese protéica e autoduplicação inde-
pendentes daquela da célula, controladas pelos seus próprios DNAs.
Vale lembrar também que mitocôndrias são a exceção à universalidade do código genético, o que tam-
bém é um forte indício da sua origem externa à célula.
A presença das duas membranas é outro argumento: a membrana externa de mitocôndrias e plastos
teria tido origem na própria membrana do fagossomo de quando a bactéria teria sido fagocitada. A mem-
brana interna teria tido origem na membrana da bactéria. Inclusive, as proteínas da membrana externa são
codificadas pelo DNA nuclear, e as da membrana interna, pelo DNA mitocondrial ou do plasto.
Isto leva os pesquisadores atuais a acreditarem que, no passado, mitocôndrias e plastos eram procarion-
tes independentes, que passaram a fazer relações endomutualísticas com células maiores e acabaram lá se
estabelecendo. Alguns genes do DNA mitocondrial e do plasto teriam migrado para o DNA nuclear, o que
teria tornado as então bactérias dependentes do DNA nuclear, passando a organelas.
Atualmente existem alguns protozoários, como o Pelomyxa palustris, que não possuem mitocôndrias,
havendo em seu lugar bactérias aeróbicas endomutualísticas. Da mesma maneira, o Cyanophora para-
doxa não apresenta cloroplastos, mas cianobactérias endomutualísticas com a mesma função.

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4 B I O LO G I A

DNA MITOCONDRIAL

O DNA mitocondrial humano tem 37 genes relacionados com a síntese de proteínas relacionadas com a
respiração, RNAt e RNAr. São várias moléculas idênticas de DNA, ou seja, várias cópias de uma mesmo DNA,
muitas vezes chamados simplesmente DNAm. Como as mitocôndrias vêm apenas do gameta feminino na
espécie humana, o DNAm é então sempre e exclusivamente proveniente da mãe.
Defeitos nos genes mitocondriais podem causar doenças genéticas, como a neuropatia óptica de Leber,
e contribuir para algumas outras doenças, como diabetes melito e mal de Alzheimer.

Leitura – Hidrogenossomos e Mitossomos

Seres que vivem em ambientes desprovidos de gás oxigênio (O2), como certos protozoários e fungos,
não possuem mitocôndrias. Eles apresentam outros tipos de organelas relacionadas com a produção
de energia. Alguns pesquisadores acreditam que essas organelas tenham evoluído de mitocôndrias,
como adaptação a ambientes anaeróbicos.
Uma organela é o hidrogenossomo, presente em certos fungos e em protozoários, como a Tricho-
monas vaginalis (um parasita de órgãos genitais humanos) e ciliados que vivem no trato digestivo de
mamíferos ruminantes.
Os hidrogenossomos são bolsas aproximadamente esféricas, delimitadas por duas membranas li-
poprotéicas, em cujo interior ocorre a degradação de ácido pirúvico ou de ácido málico. Com produção
de gás hidrogênio (H2), gás carbônico (CO2) e ácido acético (C2H4O2). Nessas reações de degradação
é gerada energia para a síntese de ATP. Os hidrogenossomos multiplicam-se por divisão, apesar de
não possuírem material genético. Recentemente, no entanto, descobriu-se que o hidrogenossomo no
ciliado Nyctotherus ovalis possui DNA.
Um outro tipo de organela citoplasmática, denominada mitossomo, está presente em certos pro-
tozoários anaeróbios, como ameba e giárdia, que não possuem hidrogenossomo. Os mitossomos são
minúsculas bolsas, delimitadas por duas membranas lipoprotéicas e que parecem se reproduzir por
divisão, apesar de não possuírem DNA. Essas organelas não geram ATP diretamente, mas são o local da
produção de complexos de ferro e enxofre (Fe-S), que as células necessitam para produzir ATP.

Extraído de Amabis & Martho, Biologia das Células, 2ª edição.

Tome nota:

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RESPIRAÇÃO AERÓBICA

1. GLICÓLISE

A glicólise ou via glicolítica já foi descrita na fermentação. Ocorre, a partir da glicose, a produção de duas
moléculas de ácido pirúvico, com consumo de 2 ATP, e produção de 4 ATP e 2 NADH2. O saldo desta etapa
é de 2 ATP.

Caso não haja gás oxigênio, o ácido pirúvico é enviado para a fermentação. Caso haja gás oxigênio, ele
entra na mitocôndria, e dentro dela, ele forma acetil-coA.

FORMAÇÃO DO ACETIL-COA

O ácido pirúvico, que tem 3C, ao penetrar na matriz mitocondrial, o que só ocorre se há oxigênio na célula,
perde um gás carbônico e passa a acetil, que tem 2C. O acetil encontra-se ligado a um composto, a coenzi-
ma A, formando um complexo denominado acetil CoA. É o acetil coA que entra no ciclo de Krebs.
No processo, há liberação de 1 CO2 e formação de 1 NADH2 por ácido pirúvico.

2. CICLO DE KREBS

No ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos, o acetil CoA (2C) une-se
ao ácido oxalacético (4C), formando o ácido cítrico (6C). O ácido cítrico perde 2 CO2 (correspondentes aos 2C
que entraram com o acetil Co.A) e volta a ácido oxalacético, para reiniciar o ciclo.
Veja o esquema (lembre-se que, para cada glicose, há 2 ácidos pirúvicos, 2 acetil-CoA e 2 ciclos de Krebs):

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6 B I O LO G I A

1) O acetil-CoA combina-se com um composto de 4C, o ácido oxalacético, e libera a coenzima A.

Forma-se, assim, o ácido cítrico.
2) Ao longo do ciclo, o ácido cítrico perde dois carbonos na forma de CO2 e oito hidrogênios que são
captados por NAD ou FAD. Ao final, forma-se o ácido oxalacético, que novamente se unirá ao ace-
til-CoA, reiniciando o ciclo.

Para cada molécula de acetil CoA, há a liberação de 2 CO2, 1 ATP, 3 NADH2 e 1 FADH2. Contando os dois
ciclos, temos um saldo de:

- 4 CO2
- 2 ATP
- 6 NADH2
- 2 FADH2

O FAD é um aceptor intermediário de elétrons como o NAD. A diferença é que ele armazena elétrons com
menos energia que os do NAD.

3. CADEIA RESPIRATÓRIA

Ao fim do ciclo de Krebs, toda a molécula de glicose foi degradada, de maneira que 6 moléculas de gás
carbônico foram eliminados. Entretanto, apenas 4 ATP foram liberados até aí (2 na glicólise e 2 no ciclo de
Krebs).
A maioria dos ATP produzidos na respiração, entretanto, são produzidos na cadeia respiratória através
dos elétrons armazenados nos NADH2 e FADH2.
Esses compostos perdem seus elétrons, passando a NAD e FAD e íons H+. Os elétrons passam por uma
série de proteínas que contêm ferro na composição, denominadas citocromos, dispostos em ordem cres-
cente de eletronegatividade. À medida que os elétrons percorrem os citocromos, liberam energia, uma vez
que o processo é espontâneo e como tal é exergônico. A energia é utilizada pelos oxissomos na fabricação
de ATP. Veja o esquema:

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pr o f e s s o r l a n d i m 7

A sequência da passagem de elétrons na cadeia respiratória é:

NAD → FAD → ubiquinona ou coenzima Q → citocromo b → citocromo c → citocromo c1 → citocromo a → citocromoa a3 → O2

Na cadeia respiratória, os elétrons vão perdendo energia até o último elemento da cadeia, que é o oxigê-
nio. Esse oxigênio recebe os íons hidrogênio, formando água. Na respiração, então, o aceptor final de hi-
drogênio é o oxigênio.

Pelamordedeus, não é que o NADH ceda elétrons ao FAD, que cede à ubiquinona e daí por diante. Na
verdade, é o O2 que inicia a cadeia respiratória. Por ser muito eletronegativo, o O2 “rouba” elétrons do
citocromo a3, que “rouba” do citocromo a, que “rouba” do citocromo c1 e daí por diante, até os elétrons
do NADH. Assim, sem O2, a cadeia respiratória nem sequer se inicia, o que leva à morte por asfixia.

RENDIMENTO ENERGÉTICO POR NADH2 E POR FADH2

Observe que o NADH2 libera seus elétrons antes do FADH2, e a energia liberada nessa passagem do NADH2
para o FADH2 fornece 1 ATP. Já a passagem de elétrons do FADH2 até o O2 libera energia para gerar 2 ATP.
Assim, para cada NADH2 na cadeia respiratória, a energia é suficiente para a produção de 3 ATP, e para
cada FADH2, apenas 2 ATP (lembre que o FAD capta elétrons menos energéticos).

PAPEL DO O2 NO PROCESSO RESPIRATÓRIO

Observe também que os elétrons são captados no final pelo O2, que passa a ser um ânion. Qual o objetivo
disso? Quando o NADH2 e o FADH2 liberaram seus elétrons, produziram íons H+ que podem acidificar a célu-
la (queda de pH), o que por sua vez pode alterar o funcionamento enzimático e levar à morte. O ânion de O2
liga-se ao cátion de H+, formando água e impedindo queda de pH na célula. Pode-se dizer que o oxigênio é
aceptor final de elétrons na respiração aeróbica.
Na falta de gás O2, o indivíduo morre por produzir ATP em quantidade insuficiente, uma vez que não
haverá ciclo de Krebs (o O2 é necessário para que o ácido pirúvico entre na mitocôndria para que comece o
ciclo de Krebs) nem cadeia respiratória (que não ocorrerá sem oxigênio), e a glicólise tem saldo de apenas
2ATP. Sem energia, os músculos respiratórios param, não havendo a eliminação de CO2 da corente san-
guínea, o que torna o pH do sangue muito ácido e culmina numa acidose. A acidose leva à morte cerebral.

ENVENENAMENTO POR CIANETO E MONÓXIDO DE CARBONO

O cianeto ou ácido cianídrico é um veneno bastante conhecido. Era utilizado nas câmaras de gás da
Alemanha nazista, com o nome de Zyklon B para promover o extermínio em massa de judeus em campos
de concentração. Já o monóxido de carbono é liberado a partir da combustão incompleta de combustíveis
fósseis, como no escapamento de veículos automotores.
Ambos ligam-se irreversivelmente ao ferro dos citocromos (principalmente ao citocromo a3), impedindo
sua oxidação e redução e, consequentemente, o transporte de elétrons. A morte vem pela interrupção da
cadeia respiratória, o que diminui a produção de energia e leva auma asfixia .
No caso do cianeto, a ligação do ferro se dá através da formação do íon ferricianeto.

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HIPÓTESE QUIMIOSMÓTICA DE MITCHELL

A hipótese mais aceita para explicar a relação
entre a cadeia respiratória e a produção de ATP por
fosforilação oxidativa é hipótese quimiosmótica,
proposta por Peter Mitchell em 1961, e que valeu o
prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia de 1978.
Segundo esta hipótese, a membrana mitocon-
drial interna (MMI) teria uma permeabilidade sele-
tiva a íons de hidrogênio (prótons H ) de maneira
+
que estes íons podem atravessá-la da face M para
a face C (da matriz para o espaço intermembrana),
mas não em sentido contrário, ou seja, não da face
C para a face M.
Desta maneira, os prótons H seriam bom-
+
bardeados da face M para a face C, acumulan-
do-se no espaço intermembrana. Isso é possível
devido à permeabilidade da MMI de M para C.
Como a passagem dos prótons H não é possível
+
no sentido de volta, os prótons H se acumulam
+
no espaço intermembrana gerando um gradiente
eletroquímico.
Não é possível a volta dos prótons H pela MMI,
+
mas há uma região pela qual é possível a volta
dos prótons H+: o interior da FoF1ATPase. Esta vol-
ta ocorre por difusão, porque, devido à bomba de
prótons, a concentração de prótons H+ no espaço
intermembrana é mais alta que a matriz mitocon-
drial.
Quando os prótons H+ voltam pelo canal inter-
no da ATPase, a energia liberada pela difusão é
utilizada na síntese do ATP por fosforilação oxi-
dativa. (Se a transição da face M para a face C con-
some a energia da cadeia respiratória, a transição
da face C para a face M libera energia, que é capta-
da para a formação do ATP.)
Desses, observe que os 2 ATP da glicólise e os
2 ATP do ciclo de Krebs são produzidos por fosfo-
rilação em nível de substrato e os 34ATP da CTE são
produzidos pela fosforilação oxidativa.
A molécula de glicose contém cerca de 686 kcal
de energia por mol. As 38 ATP equivalem a cerca
de 267 kcal, cerca de 39% da energia da glicose. O
resto da energia é liberado na forma de calor. Por
mais que pareça pouco, o rendimento energético
de 39% é incrivelmente eficiente: nenhuma máqui-
na conhecida desenvolvida pelo homem apresenta
um rendimento nem próximo de 10%.

Tome nota:

DESACOPLADORES DA FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA

Existem moléculas denominadas desacopladores, como o 2,4-dinitrofenol (2,4-DNP), que transportam

prótons de hidrogênio do espaço intermembrana para a matriz mitocondrial sem passar pelos oxissomos.
Dessa maneira, quando os prótons voltam à matriz, liberam energia como calor, não como ATP, uma vez que
não passam pelos oxissomos (FoF1ATPase). Essas substâncias eram usadas como emagrecedoras: ao invés
de produzir ATP, o indivíduo gerava calos tendo que consumir muito mais matéria orgânica para garantir

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uma produção razoável de ATP. Entretanto, pela geração excessiva de calor, elas deixaram de ser usadas.
Há uma variedade de tecido adiposo denominado tecido adiposo multilocular. Ele contém várias gotas
de lipídio por célula. Isso favorece a quebra desse lipídio, uma vez que já está parcialmente quebrado, e sua
utilização para a produção de energia como calor. Possui mitocôndrias em abundância, o que confere a ele
uma coloração amarronzada, e por isso é dito também tecido adiposo marrom. As mitocôndrias são usadas
para a produção de calor. Estas mitocôndrias apresentam uma proteína especial denominada termogeni-
na, que é uma desacopladora: ela transporta prótons de hidrogênio de espaço intermembrana para a ma-
triz sem passar pelos oxissomos, sendo a energia então liberada como calor. Este tecido é encontrado em
animais polares e em recém-nascidos humanos (próximo à nuca; nestes últimos esse tecido é importante
porque não possuem um controle térmico adequado).
Os hormônios tireoidianos triiodotironina (T3) e tetraiodotironina (T4) também possuem ação desa-
copladora, de modo a levar à produção de calor no organismo e diminuir o rendimento de produção de
energia a partir da glicose, levando ao emagrecimento. Assim, pacientes com hipertireoidismo, devido à
excessiva produção dos referidos hormônios, acabam apresentando hipertermia, sudorese intensa (como
resposta ao aumento de temperatura) e emagrecimento.

Hipótese quimiosmótica da formação de ATP nas mitocôndrias. Parte média: forma-se um fluxo de elétrons da matriz para o espaco in-
termembranoso às custas da energia do sistema transportador de elétrons localizados na membrana interna da mitocôndria. Esquerda:
metade da energia derivada do refluxo de prótons produz ATP; a energia restante produz calor. Direita: a proteína termogenina, presenta
nas mitocondrias do tecido adiposo multilocular ou marrom, forma um caminho livre para o refluxo dos elétrons. Esse refluxo dissipa a
energia sob a forma de calor, sem produção de ATP.

Tome nota:

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10 iolo ia

SALDO DE ATP POR ETAPA

Na respiração, o ATP é gerado por dois mecanismos:

(I) na glicólise (inclusive na fermentação) e no ciclo de Krebs, pelo processo de fosforilação do substrato:

molécula orgânica~P + ADP molécula orgânica + ATP

São 2 ATP de saldo na glicólise e 2 ATP no ciclo de Krebs.

(II) na cadeia respiratória, pelo processo de fosforilação oxidativa:

energia dos elétrons liberados pelos NADH e FADH2 e aproveitada pelos oxissomos

ADP + Pi ATP

Vejamos agora o saldo energético da cadeia respiratória. Para cada NADH2 são 3 ATP (ou 2,5 ATP, segun-
do cálculos modernos), e para cada FADH2 são 2 ATP (ou 1,5 ATP, segundo esses mesmos cálculos):

- glicólise: 2 NADH2 X 3 ATP ou 2,5 ATP = 6 ATP ou 5 ATP

- formação de acetil coA: 2 NADH2 X 3 ATP ou 2,5 ATP = 6 ATP ou 5 ATP
- ciclo de Krebs:
6 NADH2 X 3 ATP ou 2,5 ATP = 18 ATP ou 15 ATP
2 FADH2 X 2 ATP ou 1,5 ATP = 4 ATP ou 3 ATP

Assim, são um total de 34 ATP ou 28 ATP na cadeia respiratória.

Saldo final de ATP na respiração aeróbica

Somando a produção de ATP:

- glicólise: 2 ATP
- ciclo de Krebs: 2 ATP
- cadeia respiratória: 34 ATP ou 28 ATP
- total: 38 ATP ou 32 ATP.

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pr o f e s s o r l a n d i m 11

Desses, observe que os 2 ATP da glicólise e os 2 ATP do ciclo de Krebs são produzidos por fosforilação em
nível de substrato e os 34 ATP ou 28 ATP da CTE são produzidos por fosforilação oxidativa.
A molécula de glicose contém cerca de 686kcal de energia por mol. Os 38 ATP equivalem a cerca de
267kcal, cerca de 40% da energia da glicose. O resto da energia é liberado na forma de calor. Por mais que
pareça pouco, o rendimento energético de 40% é incrivelmente eficiente: nenhuma máquina conhecida
desenvolvida pelo homem apresenta um rendimento nem próximo de 10%.

Em células eucarióticas, o saldo é só de 36 ou 32 ATP

Em células eucarióticas, o saldo da respiração aeróbica, às vezes, é menor, de apenas 36 ATP ou 30 ATP.
Isto porque os 2 NADH2 produzidos no citoplasma a partir da glicólise precisam entrar na mitocôndria. Des-
de que os NADH2 não podem passar através da membrana mitocondrial interna, ocorre apenas a trans-
ferência de seus elétrons para a cadeia respiratória. Neste processo, ocorre perda de parte da energia dos
elétrons, de modo que eles passam a fornecer um ATP a menos na cadeia, ou seja, apenas 2 ATP ou 1 ATP por
NADH2. Esse processo de transferência de elétrons se dá por um processo chamado de “sistemas de porte”
ou “portões” ou ainda “efeito lançadeira”.

Os sistemas de porte ou portões diminuem em 1 ATP o saldo por molécula de NADH2 que
entra na mitocôndria. Como 2 NADH2 são produzidos na glicólise, há uma diminuição de 2 ATP
(1 ATP por NADH2) no saldo total, o que faz com que o saldo final caia de 38 ou 32 para 36 ou
30 ATP.

Existem vários sistemas destes: portão do lactato, portão do aspartato, portão do succinato e outros. Cada
qual utiliza um carregador diferente para o NADH2.
Fora os da glicólise, todos os outros NADH2 são produzidos já no interior da mitocôndria (o acetil-CoA é
produzido dentro da mitocôndria, assim como aqueles do ciclo de Krebs). Para esses, não há necessidade
desses sistemas de porte.
Em células procarióticas, não há mitocôndrias e com isso não ocorre efeito lançadeira, de modo que o
saldo se mantém em 38 ou 32 ATP.
Em células eucarióticas, como há mitocôndrias, o saldo é de 36 ou 30 ATP. Entretanto, em tecidos como
cérebro, fígado e músculos, o sistema de portão que se usa não implica na perda de energia, de modo que
esses tecidos mantêm saldo de 38 ou 32 ATP.

Tome nota:

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CATABOLISMO DE OUTRAS MOLÉCULAS

Outras moléculas, que não a glicose, podem entrar no processo respiratório. Isso ocorre da seguintes
maneiras:

- outros açúcares: são convertidos em glicose e entram na glicólise;

- lipídios: são degradados a glicerol e ácidos graxos; o glicerol entra na glicólise e os ácidos graxos se
transformam em acetil coA e entram no ciclo de Krebs;
- proteínas: são degradadas a aminoácidos, que perdem seu grupo amina (pelo processo de
desaminação, que ocorre no fígado) e formam ácido pirúvico, acetil-coA ou outros ácidos, e entram no
ciclo de Krebs.
- álcool etílico (etanol): é convertido através da enzima álcool desidrogenase em acetaldeído (etanal),
que é convertido pela enzima aldeído desidrogenase em ácido acético, o qual é convertido em ace-
til-coA e entra no ciclo de Krebs.

Observe que o ciclo de Krebs, através do acetil-coA, é uma via de convergência metabólica na
degradação de várias substâncias para a produção de energia na célula.

Em casos de gliconeogênese para lipídios, ocorre degradação de gorduras até acetil-coA. Este ace-
til-coA, quando produzido no tecido adiposo, deve ser transportado até os demais tecidos pela corrente
sanguínea, e isso ocorre sob a forma de moléculas denominadas de corpos cetônicos. Corpos cetônicos são
o modo pelo qual o organismo transporta acetil-coA no sangue. Como exemplos de corpos cetônicos, temos
substâncias como ácido aceto-acético, (resultante da fusão de duas moléculas de acetil-coA), ácido hidroxi-
butírico e acetona (esse dois últimos derivados de ácido aceto-acético).
Esses compostos ácidos promovem acidose sanguínea, o que deprime o sistema nervoso e pode pro-
mover desmaios (“desmaio de fome”) e até mesmo coma. Uma maneira de diagnosticar esse episódio está
no hálito cetônico, odor típico emitido na respiração pela eliminação de corpos cetônicos (muito voláteis) a
partir dos pulmões. O período de jejum proporcionado pelas horas de sono frequentemente leva à mobili-
zação de corpos cetônicos, contribuindo para o desagradável hálito (bafo!) matinal...

NÍQUEL NÁUSEA – FERNANDO GONSALES

Camelos e dromedários são famosos pela sua grande capacidade de suportar longos períodos sem ingerir água e alimento. A corcova
desses animais acumula gordura que, ao ser metabolizada por respiração celular, libera água para a manutenção de suas atividades vitais.

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Respiração Aeróbica
BIO0454 – (Enem) As proteínas de uma célula
eucariótica possuem peptídeos sinais, que são
sequências de aminoácidos responsáveis pelo seu
endereçamento para as diferentes organelas, de
acordo com suas funções. Um pesquisador
desenvolveu uma nanopartícula capaz de carregar
proteínas para dentro de tipos celulares específicos.
Agora ele quer saber se uma nanopartícula carregada
com uma proteína bloqueadora do ciclo de Krebs in
vitro é capaz de exercer sua atividade em uma
célula cancerosa, podendo cortar o aporte energético
e destruir essas células. Ao escolher essa proteína
bloqueadora para carregar as nanopartículas, o
pesquisador deve levar em conta um peptídeo sinal de
endereçamento para qual organela?
a) Núcleo.
b) Mitocôndria.
c) Peroxissomo.
d) Complexo golgiense.
e) Retículo endoplasmático.
BIO0467 – (Ufg) O mapa mundi abaixo mostra o
itinerário da mais importante viagem que modificou os
rumos do pensamento biológico, realizada entre 1831
a 1836. Acompanhe o percurso dessa viagem.
1
www.professorferretto.com.br
ProfessorFerretto ProfessorFerretto
Essa viagem foi comandada pelo jovem capitão Fitz Roy
que tinha na tripulação do navio H. M. S. Beagle outro
jovem, o naturalista Charles Darwin. No dia 27 de
dezembro de 1831, o Beagle partiu de Devonport, na
Inglaterra, rumo à América do Sul com o objetivo de
realizar levantamento hidrográfico e mensuração
cronométrica. Durante cinco anos, o Beagle navegou
pelas águas dos continentes e, nesta viagem, Darwin
observou, analisou e obteve diversas informações da
natureza por onde passou, o que culminou em várias
publicações, sendo a Origem das Espécies uma das
mais divulgadas mundialmente. Contudo, o legado de
Darwin é imensurável, pois modificou paradigmas e
introduziu uma nova forma de pensar sobre a vida na
Terra. Em 2006, completou-se 170 anos do término
desta viagem. A questão de número _ trata de relatos
de Charles Darwin durante a sua estada no Rio de
Janeiro, no ano de 1832.
Em 13 de abril, durante a sua visita à Fazenda Sossego,
Darwin descreve em seu diário de bordo:
A mandioca também é cultivada em larga escala. Todas
as partes dessa planta são úteis: os cavalos comem as
folhas e talos, e as raízes são moídas em polpa que,
quando prensada, seca e assada, dá origem à farinha,
o principal componente da dieta alimentar no Brasil. É
curioso, embora muito conhecido, o fato de que o suco
extraído dessa planta altamente nutritivo é muito
venenoso. Há alguns anos, uma vaca morreu nesta
fazenda, depois de ter bebido um pouco desse suco.
A planta descrita por Darwin possui glicosídeos
cianogênicos que, ao serem hidrolisados, liberam ácido
cianídrico (HCN). O HCN possui alta afinidade por íons
envolvidos no transporte de elétrons, como ferro e
cobre. Assim, a morte do animal citada no texto foi
decorrente do bloqueio, pelo HCN,
a) do ciclo de Calvin.
b) do ciclo de Krebs.
c) da cadeia respiratória.
d) da glicólise.
e) da fotofosforilação.
BIO0468 – (Uesb)
A imagem ilustra a produção de ATP em um ambiente
membranoso no interior de uma determinada organela
presente em células eucarióticas. A respeito desse
processo metabólico ilustrado, é correto afirmar:
a) Representa a etapa da glicólise, conjunto de reações
essenciais ao processo da respiração celular.
b) É um processo gerador de um gradiente de prótons
no espaço intermembranoso para posterior ativação
da enzima ATP sintetase responsável por intensa
fosforilação oxidativa.
c) A energia luminosa captada pela clorofila presente
no estroma dos cloroplastos é utilizada para acumular
H+ no espaço intermembranoso através do consumo de
moléculas de ATP.
d) Os polissomos aderidos à membrana do retículo
endoplasmático encadeiam aminoácidos na formação
de novas moléculas de proteínas a serem exportadas
pelo complexo golgiense.
e) As enzimas hidrolíticas presentes no interior dos
lisossomos irão se unir ao material englobado do
fagossomo com intenso deslocamento de moléculas de
ATP.
BIO0455 – (Fsm) O ciclo de Krebs, também chamado de
ciclo do ácido cítrico, é a segunda etapa da respiração
aeróbica da célula, antecedida pela glicólise e seguida
pela cadeia respiratória. Observa a imagem abaixo que
representa esse ciclo e assinale a alternativa que
corresponde ao composto representado pelo número
1.
2
a) Acetil-coA.
b) Malato.
c) Ácido Cítrico.
d) Leucina.
e) Fumarato.
BIO0466 – (Uerj) LAUDOS CONFIRMAM QUE TODAS AS
MORTES NA KISS OCORRERAM PELA INALAÇÃO DA
FUMAÇA
Necropsia das 234 vítimas daquela noite revela que
todas as mortes ocorreram devido à inalação de gás
cianídrico e de monóxido de carbono gerados pela
queima do revestimento acústico da boate.
Adaptado de ultimosegundo.ig.com.br, 5/03/2013.
Os dois agentes químicos citados no texto, quando
absorvidos, provocam o mesmo resultado: paralisação
dos músculos e asfixia, culminando na morte do
indivíduo. Com base nessas informações, pode-se
afirmar que tanto o gás cianídrico quanto o monóxido
de carbono interferem no processo denominado:
a) síntese de DNA.
b) transporte de íons.
c) eliminação de excretas.
d) metabolismo energético.
BIO0464 – (Fip) Fosforilação oxidativa é uma sequência
de reações determinada pela
a) energia liberada em uma sequência de reações ao
longo da cadeia respiratória que é utilizada na
conversão do ADP+Pi em ATP.
b) energia liberada em uma sequência de reações ao
longo da cadeia respiratória que não é utilizada na
conversão do ADP+Pi em ATP.
c) formação da acetilcoenzima A, produzida a partir do
piruvato, que é produto da glicólise ou da oxidação de
ácidos graxos pela β-oxidação.
d) quebra de glicose em duas moléculas de piruvato.
e) sequência de eventos que degradam a glicólise,
transformando-a em duas moléculas de piruvato,
liberando energia.
BIO0459 – (Uece) Com relação à respiração celular é
correto afirmar que
a) a glicose é totalmente degradada durante a glicólise.
b) a formação de ATP ocorre, somente, dentro da
mitocôndria.
c) não ocorre liberação de CO2 durante o Ciclo de Krebs.
d) o O2 é o aceptor final de elétrons na respiração
aeróbia.
BIO0453 – (Facisa) As mitocôndrias são organelas
membranosas, geralmente em forma de bastonete,
responsáveis pela respiração celular aeróbia em
eucariontes como nos humanos. Dentre as etapas do
referido processo de respiração celular (a partir da
glicose), ocorrem fora e dentro da mitocôndria,
respectivamente:
a) Glicólise e Ciclo de Krebs.
b) Glicólise e formação de piruvato.
c) Formação do acetil-CoA e Cadeia respiratória.
d) Formação de acetil-CoA e formação de piruvato.
e) Ciclo de Krebs e Glicólise.
BIO0457 – (Unifor)
Observando o esquema acima, avalie as afirmações
que se seguem:
I. A etapa A representa a etapa anaeróbica do processo
de degradação da glicose que acontece no citosol.
II. A maior parte do NADH é produzida no interior da
mitocôndria, durante a etapa B.
III. A síntese da maior parte do ATP está acoplada à
redução das moléculas de NADH e FADH2, que se
transformam em NAD+ e FAD, respectivamente, e
ocorre durante a etapa B.
IV. A etapa C ocorre nas cristas mitocondriais e produz
maior quantidade de ATP do que a etapa B.
É correto apenas o que se afirma em
a) I e II.
b) I e III.
c) III e IV.
d) I, II e IV.
e) II, III e IV.
3
BIO0451 – (Enem) Segundo a teoria evolutiva mais
aceita hoje, as mitocôndrias, organelas celulares
responsáveis pela produção de ATP em células
eucariotas, assim como os cloroplastos, teriam sido
originados de procariontes ancestrais que foram
incorporados por células mais complexas. Uma
característica da mitocôndria que sustenta essa teoria
éa
a) Capacidade de produzir moléculas de ATP.
b) Presença de parede celular semelhante à de
procariontes.
c) Presença de membranas envolvendo e separando a
matriz mitocondrial do citoplasma.
d) Capacidade de autoduplicação dada por DNA
circular próprio semelhante ao bacteriano.
e) Presença de um sistema enzimático eficiente às
reações químicas do metabolismo aeróbio.
BIO0460 – (Uerj) Considere a afirmação abaixo:
No homem, todo gás oxigênio que entra no sangue
pelos pulmões sai por esse mesmo órgão, porém ligado
ao carbono, sob a forma de gás carbônico.
Esta frase não deve ser considerada como correta pela
seguinte razão:
a) o CO2 é excretado sob a forma de bicarbonato pelos
rins.
b) os pulmões eliminam pequena parte do CO2
produzido no organismo.
c) o O2, na cadeia respiratória mitocondrial, é
incorporado na água formada.
d) o O2 encontrado no ar expirado pelos pulmões é
originário de reações metabólicas.
BIO0450 – (Unifor) Durante a digestão, os carboidratos
(polissacarídeos e dissacarídeos) são catabolizados até
monossacarídeos – glicose, frutose e galactose - e
absorvidos no intestino delgado. Logo após a absorção,
no entanto, frutose e galactose são convertidas em
glicose para que ocorra o catabolismo desse açúcar
para produção de energia na forma de ATP. Qual a
equação que representa o catabolismo de uma
molécula de glicose?
a) glicose + H2O → ATPs + CO2 + O2.
b) glicose + ATPs → ATPs + CO2 + H2O.
c) glicose + piruvato → ATPs + CO2.
d) glicose + O2 → ATPs + CO2 + H2O.
e) glicose + CO2 → ATPs + O2 + H2O.
' BIO0463 – (Uerj) Os compartimentos e membranas das
mitocôndrias contêm componentes que participam do
metabolismo energético dessa organela, cujo objetivo
primordial é o de gerar ATP para uso das células. No
esquema abaixo, os compartimentos e as membranas
mitocondriais estão codificados pelos números 1, 2, 3
e 4.
Considere os seguintes componentes do metabolismo
energético: citocromos, ATP sintase e enzimas do ciclo
de Krebs. Estes componentes estão situados nas
estruturas mitocondriais codificadas, respectivamente,
pelos números:
a) 1, 2 e 4.
b) 3, 3 e 2.
c) 4, 2 e 1.
d) 4, 4 e 1.
BIO0461 – (Fuvest) Em uma situação experimental,
camundongos respiraram ar contendo gás oxigênio
constituído pelo isótopo 18O. A análise de células
desses animais deverá detectar a presença de isótopo
18
O primeiramente,
a) no ATP.
b) na glicose.
c) no NADH.
d) no gás carbônico.
e) na água.
BIO0469 – (Enem) O 2,4-dinitrofenol (DNP) é
conhecido como desacoplador da cadeia de elétrons na
mitocôndria e apresenta um efeito emagrecedor.
Contudo, por ser perigoso e pela ocorrência de casos
letais, seu uso como medicamento é proibido em
diversos países, inclusive no Brasil. Na mitocôndria,
essa substância captura, no espaço intermembranas,
prótons (H+) provenientes da atividade das proteínas
da cadeia respiratória, retornando-os à matriz
mitocondrial. Assim, esses prótons não passam pelo
transporte enzimático na membrana interna.
GRUNDLINGH, J. et al. 2,4-Dinitrophenol (DNP): a W eight Loss
Agent with Significant Acute Toxicity and Risk of Death. Journal of
Medical Toxicology, v. 7, 2011 (adaptado).
O efeito emagrecedor desse composto está
relacionado ao(à)
4
a) obstrução da cadeia respiratória, resultando em
maior consumo celular de ácidos graxos.
b) bloqueio das reações do ciclo de Krebs, resultando
em maior gasto celular de energia.
c) diminuição da produção de acetil CoA, resultando
em maior gasto celular de piruvato.
d) inibição da glicólise, resultando em maior absorção
celular da glicose sanguínea.
e) redução da produção de ATP, resultando em maior
gasto celular de nutrientes.
BIO0462 – (Ufrgs) A mitocôndria é uma organela da
célula eucariótica. Considere as seguintes afirmações
sobre essa organela.
I. A membrana interna forma pregas, possibilitando o
aumento da superfície que contém proteínas e
enzimas da cadeia respiratória.
II. A membrana externa apresenta aceptores que
participam da glicólise.
III. Ela está presente em abundância nas células do
tecido muscular estriado esquelético.
Quais estão corretas?
a) Apenas I.
b) Apenas II.
c) Apenas I e III.
d) Apenas II e III.
e) I, II e III.
BIO0472 – (Uerj) As concentrações de ATP / ADP
regulam a velocidade de transporte de elétrons pela
cadeia respiratória; em concentrações altas de ATP a
velocidade é reduzida, mas aumenta se os níveis de
ATP baixam. Na presença de inibidores da respiração,
como o cianeto, a passagem de elétrons através da
cadeia respiratória é bloqueada. Na presença de
desacopladores da fosforilação oxidativa, como o
dinitrofenol, a síntese de ATP a partir do ADP diminui,
mas o funcionamento da cadeia respiratória não é
diretamente afetado pelo desacoplador. O gráfico
abaixo mostra o consumo de oxigênio de quatro
porções, numeradas de 1 a 4, de uma mesma
preparação de mitocôndrias em condições ideais. A
uma delas foi adicionado um inibidor da cadeia e, a
outra, um desacoplador. A de número 2 é um controle
que não recebeu nenhuma adição e, à alíquota
restante, pode ou não ter sido adicionado um inibidor
ou um desacoplador.

As porções da preparação de mitocôndrias que contêm
um inibidor da cadeia respiratória e um desacoplador
são, respectivamente, as de números:
a) 1 e 4.
b) 1 e 3.
c) 3 e 4.
d) 4 e 1.
BIO0456 – (Uece) O agricultor cearense usa tambores
de duzentos litros, hermeticamente fechados, para
conservar suas safras durante o ano. No caso do feijão,
o ciclo vital do gorgulho, Callosobruchus maculatus,
inseto que ataca o feijão, é interrompido pela sua
incapacidade de respirar. A etapa da respiração que é
bloqueada pela ausência de _____ é o(a) _____. Ela
ocorre no (a) _____.
A alternativa que preenche, na ordem e corretamente,
as lacunas é:
a) CO2, glicose, citoplasma.
b) CO2, ciclo de Krebs, crista mitocondrial.
c) O2, ciclo de Krebs, matriz mitocondrial.
d) O2, cadeia respiratória, crista mitocondrial.
BIO0471 – (Unifor) Cientistas descobriram um
mecanismo biológico que transforma gordura branca
em gordura marrom. A primeira acumula energia no
corpo e está associada à obesidade; a segunda está
ligada à regulação da temperatura. Esta descoberta
representa uma estratégia para combater a obesidade.
Disponível em: Revista Planeta Nov. 2011. Ano 39. Edição 470
(com adaptações)
O mecanismo de regulação da temperatura realizado
pela gordura marrom está associado à:
a) A utilização de ATP (trifosfato de adenosina) para
produção de calor.
b) A presença de termogenina, uma proteína
desacopladora.
c) A inibição da cadeia transportadora de elétrons na
mitocôndria, dissipando calor.
d) A ativação da fosforilação oxidativa na matriz
mitocondrial.
e) A hidrólise de ATP (trifosfato de adenosina) em ADP
(difosfato de adenosina) liberando calor.
5
BIO0452 – (Unichristus) DESCOBERTA DE NOVO TIPO
DE BACTÉRIA DESAFIA CONSENSO SOBRE
MITOCÔNDRIAS
Origem de 'usinas' de energia das células pode ser
diferente do previsto. Pesquisa sueca explica teoria em
duas publicações científicas.
Cientistas da Universidade de Uppsala, na Suécia,
descobriram um novo tipo de bactéria que pode alterar
o consenso sobre a evolução de estruturas como a
mitocôndria – as “usinas” de energia dentro das células
humanas e de outros animais – existente atualmente.
Pesquisas sobre o assunto foram divulgadas nas
publicações científicas “Molecular Biology and
Evolution” e “PLos One”. O grupo usa dados de
pesquisas internacionais sobre o DNA de bactérias em
todos os oceanos do mundo. Ele encontrou sequências
de proteínas que participam na respiração celular,
quando o açúcar é destruído para formar como
resíduos dióxido de carbono e água, além de liberar
energia. Ao comparar essas proteínas àquelas usadas
pelas mitocôndrias, os pesquisadores desvendaram
um tipo raro e desconhecido de bactéria. Para Johan
Viklund, do Departamento de Evolução Molecular da
universidade, a origem das mitocôndrias pode estar
nos oceanos, mas os "parentes" mais próximos dessas
estruturas não seriam bactérias do grupo SAR11, um
tipo comum de organismos unicelulares nos mares.
Disponível em: http://g1.globo.com/ciencia-e-
saude/noticia/2011/09/descoberta-de-novo-tipo-de-bacteria-
desafia-consenso-sobre-mitocondrias.html. Acesso em: 6 de março
de 2016.
Sobre as organelas citadas no texto acima, depreende-
se que:
a) são delimitadas por duas membranas lipoproteicas
semelhantes às demais membranas celulares.
Enquanto a membrana externa é lisa, a membrana
interna possui inúmeras pregas, as cristas
mitocondriais.
b) o fato de essas organelas possuírem material
genético próprio permite a elas capacidade de se
autoduplicarem, principalmente em tecidos orgânicos
que requerem uma compensação fisiológica menor
quanto à demanda energética.
c) são encontrados, em sua matriz, os peroxissomos,
que produzem proteínas necessárias às organelas. Eles
são diferentes daqueles encontrados no citoplasma
celular e mais parecidos com o das bactérias.
d) possuem apenas membrana lipoproteica com
inúmeras dobras, além de moléculas de DNA, enzimas
e ribossomos e têm capacidade de autoduplicação. O
tamanho, a forma, a quantidade e a distribuição dessas
organelas variam de uma célula para outra.
e) desempenham um papel central no metabolismo de
células procarióticas, contribuindo para a produção de
energia, para o metabolismo intermediário e para os
mecanismos de morte celular.
BIO0473 – (Unicamp) Podemos obter energia no
organismo pela oxidação de diferentes fontes. Entre
essas fontes destacam-se a gordura e o açúcar. A
gordura pode ser representada por uma fórmula
mínima (CH2)n enquanto um açúcar pode ser
representado por (CH2O)n. Considerando essas duas
fontes de energia, podemos afirmar corretamente que,
na oxidação total de 1 grama de ambas as fontes em
nosso organismo, os produtos formados são
a) os mesmos, mas as quantidades de energia são
diferentes.
b) diferentes, mas as quantidades de energia são
iguais.
c) os mesmos, assim como as quantidades de energia.
d) diferentes, assim como as quantidades de energia.
BIO0470 – (Fmj) Com relação ao papel desacoplador,
como o dinitrofenol, na fosforilação oxidativa, é
correto afirmar que:
a) inibe o transporte de elétrons e a síntese de ATP.
b) permite que o transporte de elétrons ocorra sem
síntese de ATP.
c) inibe o transporte de elétrons sem prejuízo da
síntese de ATP.
d) inibe especificamente a citocromo b.
e) atua como inibidor competitivo as reações que
requerem NAD+ na mitocôndria.

BIO0465 – (Ufpr) A figura abaixo representa o transporte de elétrons (e-) pela cadeia respiratória presente na
membrana interna das mitocôndrias. Cada complexo possui metais que recebem e doam elétrons de acordo com seu
potencial redox, na sequência descrita. Caso uma droga iniba o funcionamento do citocromo c (cit. c), como ficarão os
estados redox dos componentes da cadeia?

COMPLEXO 1 UBIQUINONA (UQ) COMPLEXO 3 COMPLEXO 4

a) Reduzido Reduzido Reduzido Oxidado

b) Reduzido Reduzido Neutro Oxidado

c) Oxidado Oxidado Reduzido Reduzido
d) Oxidado Oxidado Neutro Reduzido
e) Oxidado Oxidado Oxidado Neutro

BIO0458 – (Unifor) Quando uma importante artéria
coronária é bloqueada, resulta em isquemia (baixo
suprimento de oxigênio) inibindo o transporte de
elétrons e a fosforilação oxidativa nas mitocôndrias. A
isquemia causa danos aos tecidos afetados. Analise os
eventos metabólicos abaixo:
I. Diminuição do ATP intracelular;
II. Diminuição de NADH/NAD+;
III. Acidose láctica;
IV. Depleção do glicogênio celular.
Marque a opção correta em relação aos eventos
metabólicos que ocorrem na isquemia:
a) I e II somente.
b) I e III somente.
c) I, II e III somente.
d) I, III e IV somente.
e) I, II, III e IV somente.
BIO0474 – (Facisa) Denomina-se ligação de alta energia
a que libera mais de 5.000 cal/mol. Os compostos que
apresentam essas ligações de alto nível energético são
de grande importância no metabolismo energético.
Dentre as substâncias mencionadas a seguir, a que não
apresenta ligações de alto valor energético é
a) Glicose.
b) Acetil-coA.
c) ATP.
d) NADP.
e) ADP.