Fisiologia Comparada

e Humana
 Material Teórico
Respiração Animal e Músculo e Movimento

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Dr. Carlos Eduardo de Oliveira Garcia
Prof. Me. Norton Claret Levy Junior

Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro
 Respiração Animal e
Músculo e Movimento

• Caracterização Ambiental Quanto à Disponibilidade de O2;

• Respiração Celular e Orgânica;
• Escala Evolutiva das Trocas Gasosas;
• Sistema Respiratório Humano;
• Equilíbrio Ácido-base do Sangue;
• Ventilação Pulmonar e seu Controle;
• Mecanismos Produtores de Movimento;
• Propriedades Fundamentais das Fibras Musculares;
• Custo Energético do Deslocamento Animal.

OBJETIVO DE APRENDIZADO
• Reconhecer os princípios e os mecanismos básicos da fisiologia animal e as adaptações
dos animais que os tornam capazes de existir em tantos ambientes diferentes.
 Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem
aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua
formação acadêmica e atuação profissional, siga
algumas recomendações básicas:
Conserve seu
material e local de
estudos sempre
organizados.
Aproveite as
Procure manter indicações
contato com seus de Material
colegas e tutores Complementar.
para trocar ideias!
Determine um Isso amplia a
horário fixo aprendizagem.
para estudar.

Mantenha o foco!
Evite se distrair com
as redes sociais.

Seja original!
Nunca plagie
trabalhos.

Não se esqueça
de se alimentar
Assim: e de se manter
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte hidratado.
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e
horário fixos como seu “momento do estudo”;

Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma

alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;

No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos
e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-
bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;

Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-
são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o
contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de
aprendizagem.
UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento

Caracterização Ambiental
Quanto à Disponibilidade de O2
O ar atmosférico apresenta uma proporção de gases extremamente constante,
que permanece a mesma desde o nível do mar até o Monte Everest (8.848m). O ar
atmosférico é composto de: 20,05% de oxigênio, 0,03% de gás carbônico, 78,06%
de nitrogênio e o restante é considerado uma mistura de gases inerte como hélio,
neônio, argônio e outros. Em Fisiologia, para simplificar, consideramos: 21,0% de
oxigênio, 78,0% de nitrogênio e 1,0% outros gases. Os animais aquáticos obtêm
o oxigênio dissolvido na água. Para cada 100mL de água a 0°C, apenas 1mL de
oxigênio encontra-se dissolvido. Com a elevação da temperatura a 15ºC, este valor
cai para 0,7mL e, a 37°C, a solubilidade do oxigênio na água é de apenas 0,5mL
(valores considerados a 1atm). Concluindo, temos que a solubilidade dos gases na
água diminui com o aumento da temperatura.

Respiração Celular e Orgânica

Alguns microrganismos são denominados de anaeróbios, pois não precisam do
gás oxigênio (O2) presente no ar atmosférico para metabolizarem os compostos
orgânicos absorvidos ou ingeridos do ambiente. Nesses organismos, o aceptor final
de elétrons é uma substância inorgânica diferente de O2, que pode ser nitrato, sul-
fato ou carbonato. A respiração anaeróbia por bactérias que utilizam nitrato ou
sulfato como aceptor final é essencial para os ciclos do nitrogênio e do enxofre na
natureza. A quantidade de ATP gerada pela respiração anaeróbia varia de acordo
com o microrganismo e a via metabólica utilizada. Nos seres unicelulares, o ATP é
necessário para o transporte ativo, a síntese de substâncias, a divisão celular, entre
outras funções; nos seres pluricelulares, além das funções celulares, o ATP cumpre
funções como a contração muscular e produção de calor.

Somente uma parte da cadeia respiratória, a glicólise, funciona em anaerobio-

se e, portanto, a produção de ATP é bem menor do que na respiração aeróbia.
Por isso seres anaeróbios tendem a crescer mais lentamente do que seres aeróbios.

A degradação da glicose (glicólise), que independe do O2, gera duas moléculas

de ácido pirúvico. Na presença de O2, esse ácido produz acetil-CoA que se une ao
oxaloacetato e dá origem ao citrato do ciclo de Krebs. Na ausência do O2, o ácido
pirúvico passa por processo fermentativo, as bactérias anaeróbias geralmente
produzem ácido lático e CO2 e as leveduras anaeróbias etanol e CO2. Outras subs-
tâncias como ácido propiônico, ácido butírico, acetato e isopropanol são produzi-
das por fermentação microbiana.

Vamos lembrar que, na respiração anaeróbia, compostos inorgânicos são acep-

tores finais de O2, e, na fermentação, não há aceptor final de O2. Na respiração

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aeróbia, a produção de ATP é cerca de dezesseis vezes maior do que na ausência
de O2.

A fermentação também ocorre em nossas células musculares. Quando realiza-

mos exercícios físicos forçados e a quantidade de O2 absorvida não é suficiente para
transformação de ácido pirúvico em aceti-CoA, esse ácido é transformado em áci-
do lático, principalmente nas fibras musculares de contração rápida que possuem
maiores quantidades das enzimas lactato desidrogenase, especializada em degradar
ao ácido lático e dar continuidade à produção de energia.

Com exceção dos microrganismos anaeróbios e fermentativos e dos vermes pa-

rasitas intestinais, os animais necessitam captar O2 do ambiente e enviá-lo às suas
células para que as reações metabólicas ocorram de maneira favorável. A ausência
desse gás leva o indivíduo à morte por débito energético celular. O processo de
respiração celular aeróbio tem como resíduo celular o CO2, cujo acúmulo é indese-
jável ao organismo, precisando ser removido constantemente. A aquisição de O2 do
meio e eliminação de CO2 do corpo realizada por órgão especializados nos animais
é denominada respiração orgânica ou respiração pulmonar.
Explor

“Respiração Celular – Bioquímica – Resumo”: https://youtu.be/TxK8aoUpyhM

Escala Evolutiva das Trocas Gasosas

Protozoários, poríferos, cnidários, platelmintos e nematelmintos são muito pe-
quenos e não possuem sistema respiratório, sendo suas trocas gasosas realizadas
diretamente pela superfície do corpo por difusão simples.

Os demais animais de maior tamanho desenvolveram órgãos respiratórios, pois

a distância das células mais internas da superfície do corpo é grande e não conse-
guem receber O2 e eliminar CO2 por difusão. A maioria deles utiliza o sistema cir-
culatório para conduzir O2 às células mais distantes e CO2 das células mais distantes
ao meio externo.

A troca dos gases com o meio ocorre de formas variadas, pela pele nos anelí-
deos e anfíbios, pela traqueia nos insetos, pelas brânquias nos animais aquáticos e
pelos pulmões nos vertebrados.

Pele
Anfíbios e anelídeos realizam uma eficiente troca gasosa pela pele, que é rica-
mente vascularizada e contém muitos capilares sanguíneos espalhados que aumen-
tam muito a superfície das trocas. Esses animais possuem pigmentos respiratórios
especializados no transporte de O2 e CO2 que melhoram a eficiência respiratória.

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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento

Os animais que respiram pela pele precisam manter constantemente a pele úmida
para facilitar a difusão dos gases. Nas rãs, as trocas gasosas entre pele e pulmão
alternam-se durante o ano, devido à temperatura. No inverno, quando a captação
de O2 é menor, a pele realiza mais trocas que o pulmão. No verão, ocorre o inverso.

A rã do lago Titicaca (Telmatobius culeus) vive nas profundezas do lago Titicaca

a 3812 de altitude, não sobe à superfície para respirar, usa apenas a pele, que é
altamente vascularizada e expandida por dobras frouxas que aumenta a área de
superfície respiratória (Figura 1). Algumas salamandras pequenas (pletodontes)
não possuem pulmão e a troca de O2 e gases ocorre totalmente pela pele, exceto
por uma pequena porção de que é absorvida pela mucosa oral.

Figura 1 – Rã do lado Titicaca (Telmatobius culeus). Utiliza a pele extremamente

enrugada e vascularizada para obter todo O2 necessário à sua sobrevivência
Fonte: Ground Truth Trekking

A serpente marinha Pelamaris platurus, quando fica submersa por muito tempo
atrás de presas, obtém cerca de 33,0% do O2 pela pele. Outros vertebrados tam-
bém realizam trocas gasosas pela pele, a exemplo dos morcegos, que têm a superfí-
cie cutânea bem maior do que a dos outros mamíferos. As membranas de suas asas
são grandes, finas, sem pelo e altamente vascularizada. No entanto, a captação de
O2 pelas asas não é grande o suficiente e os morcegos precisam utilizar os pulmões
para sobreviver. Diversas espécies de vertebrados realizam trocas gasosas pela pele
(Figura 2), porém, em percentuais pequenos que não garantem absorção de O2 e
eliminação de CO2 compatíveis com a sobrevivência e, então, precisam de outro
órgão respiratório.

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 Figura 2 – Percentual de troca de O2 e CO2 que ocorrem através da pele de vertebrados
Fonte: Adaptado de HILL, et. al; 2012

Traqueias
Os insetos, assim como outros artrópodes terrestres, respiram por traqueia, que
consiste em um sistema de túbulos que permeia os tecidos celulares, realizando de
forma direta as trocas gasosas por difusão simples, sem a necessidade de integra-
ção com o sistema circulatório.

As traqueias originam-se nos espiráculos, pequenos orifícios, situados lateral-

mente ao tórax e abdômen. Ao penetrarem no corpo do animal, vão se ramifi-
cando e tornam-se cada vez mais finos, os ramos terminais e mais finos recebem
o nome de traquéolas, as quais possuem fundo cego e penetram por entre as
células e até no interior delas, sem romper a membrana plasmática, liberando O2
próximo à região onde se encontram as mitocôndrias. As traquéolas possuem em

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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento

suas porções finais um líquido extracelular onde o O2 se dissolve e depois se difunde

para os tecidos (Figura 3). Algumas espécies possuem reservatórios de ar, os sacos
aéreos que estão intercalados entre as traqueias. Esses sacos diminuem a densida-
de do animal, facilitando o voo, a flutuação e o equilíbrio do animal.

Contrações musculares conduzem o ar em um movimento de vai e vem para

dentro e para fora. As células absorvem O2 quando o ar entra e liberam o CO2
quando o ar sai. Insetos com alta atividade que gastam muita energia desenvol-
veram um sistema de bombeamento ativo e unidirecional de ar em partes do
sistema traqueal que é mais eficiente para as trocas gasosas.

Figura 3 – Sistema traqueal de insetos

Fonte: Moyes & Schulte, 2010

Os escorpiões e outros aracnídeos têm uma invaginação da parede abdominal,

formando uma bolsa onde várias lamelas paralelas vascularizadas realizam as trocas
diretamente com o ar. Esse órgão é denominado de filotraqueia ou pulmão foliáceo.

Brânquias
As brânquias, também chamadas de guelras, são órgãos encontrados em ani-
mais aquáticos como os peixes, os crustáceos, cefalópodes, bivalves, gastrópodes,
anelídeos poliquetas, larvas de anfíbios (girinos), axolote (anfíbio que não completa
a metamorfose), equinodermos e larvas de insetos.

Poucos animais branquiados conseguem viver fora da água, como o caranguejo

coco (Birgus latro) – isso de deve ao fato de suas brânquias serem bem rígidas.
Mas, se for mantido submerso, ele morre. Enquanto outras espécies de caranguejo
semiterrestres (espécies anfíbias) morrem se mantidos fora da água. E, curiosamen-
te, caranguejos do gênero Cardiosoma podem viver tanto na água como no ar.
Outro grupo de crustáceos, o grupo dos isópodos terrestres (tatuzinho), têm as
brânquias alocadas dentro de cavidades que podem ser consideradas como pul-
mões funcionais, entretanto, só sobrevivem em ambientes úmidos.

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 Nos moluscos, as brânquias estão localizadas internamente na cavidade do manto.
Os bivalves como as ostras e mariscos apresentam uma evolução, as brânquias-
-foliáceas que são semelhantes a lamelas (os bivalves também são chamados de la-
melibrânquios) e possuem células ciliadas que direcionam o fluxo de água para seu
interior. Vale a pena lembrar que os bivalves são filtradores de alimentos suspensos
na água e as brânquias auxiliam na captação de alimentos. Nos cefalópodes, as
brânquias não são especializadas, mas a ventilação sim. Elas são ventiladas mais
por contração muscular do que batimento ciliar. Para nadar, os cefalópodes sugam
água para a cavidade do manto e depois a conduzem de modo forçado para fora
através de um funil ventral que produz uma força jato-propulsora que ventila as
brânquias. Alguns gastrópodes (caracóis e lesmas) evoluíram e vivem em meio ter-
restre, suas brânquias desapareceram e a cavidade do manto se tornou altamente
vascularizada e adaptada para trocas gasosas com o ar.

Os equinodermos possuem muitas projeções digitiformes de paredes finas a partir

de sua cavidade celomática, as pápulas branquiais, onde ocorre m as trocas branquiais.

Larvas de insetos possuem brânquia anal que absorvem íons da água e está
relacionada com e regulação osmótica, mas não com a respiração. As brânquias
de peixes e crustáceos também auxiliam na regulação osmótica, mas sua principal
função é a respiração. As brânquias dos peixes teleósteos (Figura 4) são formadas
de vários arcos branquiais que possuem um par de filamentos denominado lamela
primária. Esses filamentos possuem pequenas lamelas transversais, chamadas de
secundárias, por onde a água flui em direção oposta à direção do sangue. O fluxo
contracorrente aumenta a eficiência das trocas gasosas.

Figura 4 – Estrutura da brânquia de um teleósteo

Fonte: Adaptado de Moyes & Schulte, 2010 e Wikimedia Commons

A maioria dos teleósteos bombeia água para as brânquias por duas bombas, a de
pressão bucal e a de sucção opercular, que possuem válvulas e criam uma corrente
contínua e unidirecional. Alguns teleósteos pelágicos como o atum são incapazes
de bombear água para as brânquias, resolvem esse problema nadando com a boca
parcialmente aberta, permitindo assim que a água flua continuamente sobre as
brânquias, e isso é chamado de ventilação forçada. Os elasmobrânquios também
utilizam a ventilação forçada.

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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento

Pulmões
Vimos nesta unidade que alguns animais como os tatuzinhos (isópodas) e os
caracóis possuem estrutura funcionalmente semelhante aos pulmões. Note que os
dipnoicos são chamados de peixes pulmonados, pois seu órgão respiratório aéreo
é muito semelhante aos pulmões dos anfíbios. Acredita-se que esse órgão é uma
adaptação da bexiga natatória que se tornou tão vascularizada ao ponto de realizar
trocas gasosas diretamente com o ar.

Dipnoico significa respiração dupla e esses peixes respiram pelas brânquias quan-
do a tensão de O2 na água está normal. No entanto, quando a tensão de O2 na água
baixa a nível desfavorável (20mmHg) à respiração branquial, ou em período de seca,
eles utilizam o pulmão. No período de seca, enterram-se na lama e permanecem
dormentes até o período de cheia. Conhecemos três gêneros desses peixes que vi-
vem em lagos ou rios, na América do Sul, o Lepidosiren, na África, o Protopterus
e, na Austrália, o Neoceratodus. Algumas espécies absorvem mais O2 pelo pulmão
e outras pelas brânquias. O Protopterus é considerado peixe de respiração aérea
obrigatória, pois as brânquias não suprem totalmente a demanda de O2 do animal.
Explor

Alguns Dipnoicos sobrevivem até dois anos enterrados na lama.

Existem aproximadamente 400 espécies de peixe que recorrem à respiração

aérea, a grande maioria habita rios e lagos nos trópicos, onde a temperatura é mais
alta e há menor quantidade de O2 dissolvido na água. Além do pulmão, existem ou-
tros mecanismos de respiração aérea. Geralmente, submergem e engolem bolhas
de ar e obtêm O2 – isso pode ocorrer na cavidade oral, na cavidade opercular, no
estômago, no intestino ou na bexiga natatória, locais que se tornaram muito bem
vascularizados e tornaram-se eficientes para tal função. Existem ainda peixes que
sofreram adaptações nas brânquias para obtenção de O2 aéreo e os que utilizam a
pele. Note que, nesses casos, a respiração aérea é um complemento à respiração
branquial aquática.

Nos anfíbios, os pulmões pareados são sacos aéreos bem vascularizados, no

entanto, não possuem muitos dobramentos e a área de trocas gasosas não é muito
grande; e nesse aspecto é considerado menos desenvolvido do que o de peixes
pulmonados. A ventilação também se dá por pressão bucal, como nos peixes.
A relativa ineficiência dos pulmões quanto à superfície de trocas é recompensada
pela respiração efetuada pela pele umedecida.

Como vimos na Figura 2, apenas alguns répteis aquáticos absorvem O2 pela

pele e em quantidades que não suprem totalmente a demanda de O2 do animal.
A maioria deles possui pele impermeabilizada por grossas camadas de queratina.
Os pulmões apresentam-se de forma muito variada nos diferentes grupos de répteis
e podem apresentar estruturas em forma de colmeia que amplia a superfície de tro-
cas gasosas. A ventilação por pressão bucal pode ocorrer, mas a maior parte é por

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sucção devido à expansão do volume pulmonar. Esse tipo de ventilação representa
uma evolução a partir de pulmões preenchidos por pressão bucal.

Os pulmões das aves são pequenos rígidos e compactos e comunicam-se com

sacos aéreos de paredes finas situados entre seus órgãos, que realizam a ventilação
e constituem uma adaptação ao voo. Esse sistema de sacos aéreos garante que o
pulmão receba ar durante a inspiração e expiração (Figura 5). A inalação de ar para
os sacos aéreos ocorre pela contração de músculos torácicos, entre eles, os inter-
costais internos, que movimentam o esterno para cima e para baixo e expande a
caixa torácica. O ar é expelido da cavidade torácico-abdominal e dos sacos aéreos
por compressão dos músculos intercostais externos e abdominais.

Esterno: osso achatado, situado na parte anterior da caixa torácica, e a que estão ligadas
Explor

às costelas.

Nos mamíferos, os pulmões alveolares correspondem a uma brilhante adaptação

para aumento de superfície destinada às trocas gasosas. Os pulmões desses ani-
mais não são sacos ocos. No homem, existem cerca de 750 milhões de alvéolos,
perfazendo uma área disponível de 80 m2, o equivalente a uma quadra de tênis.

Figura 5 – Fluxo de ar nos pulmões e sacos aéreos das aves

Fonte: HILL, et. al; 2012

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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento

Sistema Respiratório Humano

Assim como na maioria dos vertebrados, nosso sistema respiratório (Figura 6)
tem como principal função a respiração orgânica para as trocas gasosas. No entan-
to, participam da fonação, produzem substâncias vasoativas que regulam a pressão
arterial, auxiliam na manutenção do pH plasmático e do equilíbrio térmico, entre
outras funções. A porção condutora de ar é constituída de nariz externo, cavidade
nasal, faringe, laringe e traqueia. O pulmão contém os alvéolos onde acontece a
hematose e é a porção respiratória do sistema.

Ao passar pela cavidade nasal em direção à nasofaringe, o ar é aquecido e umi-

dificado. A orofaringe e a laringofaringe são regiões onde ar e alimento passam
ao mesmo tempo. Ao chegar à laringe, passam através das pregas vocais, respon-
sáveis pela fonação, em direção à traqueia. Na laringe, encontramos a epiglote,
uma cartilagem hialina que atua como válvula impedindo que alimentos deglutidos
e corpos estranhos penetrem na traqueia que se ramifica em brônquios direito e
esquerdo, pequenas partículas que seguem em direção das vias respiratórias são
aderidas ao muco produzido pela mucosa traqueal e varridas em direção à epiglote
por células ciliadas.

Os brônquios penetram no pulmão e vão se ramificando em tubos cada vez

menos espessos, os bronquíolos, para formar a árvore brônquica. Os bronquíolos
respiratórios, de menor espessura, desembocam nos sacos alveolares formados
pela união de muitos alvéolos (Figura 7).

Trato respiratório superior

Cavidade nasal

Faringe
Laringe
Trato respiratório inferior
Traqueia

Brônquio principal

Pulmão

Figura 6 – Sistema respiratório humano

Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

Os alvéolos pulmonares (Figura 7) são estruturas em forma bolsinhas altamente

irrigadas por uma rede de capilares e com parede muito fina que favorece a hema-
tose, a troca dos gases respiratórios. Quando o sangue venoso (saturado de CO2)

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passa pelos capilares alveolares, ocorre a difusão de CO2 para o interior do alvéolo
e de O2 do interior do alvéolo para o sangue, que agora se torna arterial.

Figura 7 – Estrutura do saco alveolar e do alvéolo

Fonte: Moyes & Schulte, 2010

No plasma sanguíneo, o O2 difunde-se para o interior dos eritrócitos e liga-se à

hemoglobina. Essa união favorece o desligamento do CO2 que estava na hemoglo-
bina. Então o sangue venoso que possuía muitas carboxiemoglobinas (CO2 ligada à
hemoglobina) passa a ter muita oxiemoglobinas (O2 ligada à hemoglobina) e passa
a ser chamado de sangue arterial. Nos tecidos sistêmicos, o O2 difunde-se para o
interior das células para a realização da respiração celular e o CO2 difunde-se para
o plasma sanguíneo. Devido à solubilidade do CO2 em água ser maior do que o O2,
7% dele, é transportado dissolvido no plasma sanguíneo, 23% na forma de carbo-
xiemoglobina e 70% no forma do íon bicarbonato (HCO3–) dissolvido no plasma.
No interior do eritrócito, o CO2 une-se a H2O pela ação da anidrase carbônica (AC)
e transforma-se em bicarbonato que, então, retorna ao plasma. Quando o sangue
aproxima-se dos capilares alveolares, o bicarbonato retorna ao eritrócito, une-se
a um íon hidrogênio e forma o ácido carbônico (H2CO3), que, por ação da AC, é
convertido em H2O e CO2 (Figura 8).

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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento

Equilíbrio Ácido-base do Sangue

Devido à solubilidade do CO2 em meio aquoso, sua elevada concentração no
plasma baixa o pH sanguíneo, problema que é resolvido com o sistema tampão áci-
do carbônico/bicarbonato (H2CO3 / HCO3–). O pulmão contribui com o equilíbrio
do pH sanguíneo. Quando aumenta a liberação do CO2, ocorre acréscimo do pH
e, quando diminui a liberação do CO2 na forma de H2CO3, ocorre decréscimo do
pH. O rim também participa, de forma mais lenta, na regulação do pH sanguíneo
com a eliminação pela urina de HCO3– H+.

Figura 8
Fonte: Moyes & Schulte, 2010

a) Troca gasosa nos tecidos sistêmicos. Note que a AC converte agua e dió-
xido de carbono em bicarbonato que vai para o plasma. b) Troca gasosa nos
tecidos pulmonares (hematose). Note que o bicarbonato retorna ao eritrócito
para novamente ser convertido em gás carbônico.

Ventilação Pulmonar e seu Controle

Os movimentos inspiratórios e expiratórios estão relacionados com as variações
de pressão e com o volume da caixa torácica. Na inspiração, ocorre a contração da
musculatura respiratória, o diafragma se achata e desce, os músculos intercostais
dirigem as costelas para cima e para frente e, como consequência, amplia-se a cai-
xa torácica, aumentando seu volume interno. A pressão interna da caixa torácica
reduz e fica menor que a pressão atmosférica e, então, o ar penetra nos pulmões,
como se fosse sugado.

Na expiração, os músculos respiratórios relaxam, o diafragma fica abaulado e

sobe, os músculos intercostais fazem as costelas voltarem à posição original. O vo-
lume da caixa torácica diminui e a pressão interna aumenta, forçando a saída do ar.

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 Como acabamos que de ver, se houver acúmulo de CO2 no sangue, seu pH bai-
xa, ativando o centro de controle da ventilação no tronco encefálico composto por
neurônios localizados no bulbo e na ponte, que envia impulsos ao diafragma e à
musculatura intercostal, promovendo sua contração e a realização involuntária dos
movimentos respiratórios. De início, ocorre uma hiperventilação, ou seja, o ritmo dos
movimentos respiratórios aumenta na tentativa de expulsar o excesso de gás carbô-
nico. A situação se normaliza lentamente e a respiração volta aos níveis habituais.

Mecanismos Produtores de Movimento

Existem três mecanismos básicos para a movimentação dos seres vivos: ameboi-
de, ciliado/flagelado e muscular. O termo ameboide vem do modo de locomoção
de um protozoário, a ameba. Os protozoários paramécio e tripanosoma possuem
respectivamente locomoção ciliar e flagelar, movimentos natatórios desses micror-
ganismos. E o movimento muscular, decorrente do encurtamento de fibras protei-
ca, é encontrado nos animais e realiza diversos tipos de movimentos.

É comum encontrarmos nos animais células com movimento ameboide, como

as do sistema imune, macrófago e neutrófilos, que saem da corrente sanguínea e
se locomovem na direção de tecidos infectados. Em muitos animais, os esperma-
tozoides são células flageladas que se locomovem do colo do útero até a região do
ovário. Os animais possuem células ciliadas especializadas na movimentação de
substâncias e células, o óvulo sai do ovário pelo oviducto, que é revestido por célu-
las ciliadas e criam uma corrente de dentro para fora. Em animais sésseis como os
mariscos, o movimento ciliar cria uma corrente de água através das brânquias para
respiração e captura de alimentos.

Sésseis: são animais que não possuem capacidade de locomoção, vivem fixos, associados a
Explor

um substrato. Nos costões rochosos, são muito comuns, por exemplo, cracas, corais, crinoi-
des, ostras e algas.

Propriedades Fundamentais
das Fibras Musculares
Os movimentos de um animal ou de substâncias no organismo são realizados
por dois tipos de fibras musculares, as estriadas, que possuem um conjunto bem
organizado de filamentos proteicos contráteis (miofibrilas) em seu interior, e as lisas,
com miofibrilas apenas em sua superfície. No entanto, existem três tipos de tecido
muscular, pois as fibras estriadas podem ser esqueléticas ou cardíacas, que com-
põem o miocárdio.

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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento

Embora as fibras musculares possuam características morfológicas e funcionais

próprias e sua distribuição no corpo seja bem característica, todas têm em comum:
1) a presença de grande quantidade de proteínas contráteis, representadas prin-
cipalmente por miosina e actina; 2) a capacidade de gerar movimento ou tensão
em consequência da contração – pelo fato de essas células serem alongadas, elas
podem sofrer um grande encurtamento longitudinal, gerando movimento, e, se as
células se contraem sem que seja permitido um encurtamento, elas geram tensão
(tônus) –; e 3) gasto de ATP durante a contração para engatilhar a cabeça da mio-
sina na actina e também no relaxamento muscular com o bombeamento ativo de
cálcio para o retículo sarcoplasmático.
Explor

Retículo sarcoplasmático: retículo endoplasmático das células musculares.

Note que existem diferentes adaptações musculares para atividades executadas

pelos animais, tais como a vibração de estruturas para a sonorização – o peixe-
-sapo macho (Opsanus tau) vibra a bexiga-natatória e produz um chamado de aca-
salamento do tipo “apito de navio”; a vibração da cauda para chocalhar o guizo na
cascavel pode durar até três horas e, nesse caso, repele outras espécies como de
costume em animais venenosos. Os músculos dos peixes são adaptados à natação,
os das rãs são adaptados à potência para o salto. Nos insetos voadores como os
besouros, os músculos de alta potência e frequência são assincrônicos, em outros,
como a libélula, os músculos são sincrônicos.

Você Sabia? Importante!

Os peixes-elétricos possuem órgãos elétricos constituídos de eletrócitos, células muscu-

lares que não contraem e são adaptadas a gerar correntes elétricas, às vezes, tão fortes
que atordoam a presa para captura ou o predador para a fuga, mas as correntes elétricas
também auxiliam na exploração do ambiente e na comunicação.

Músculo estriado esquelético

O músculo estriado recebe esse nome devido à organização das miofibrilas nas
células apresentarem bandas transversais (estrias) quando vistas ao microscópio.

O músculo estriado esquelético possui contração voluntária rápida, descontínua

e forte e constitui a musculatura do corpo ligada aos ossos, além de alguns poucos
músculos não ligados a ossos, como, por exemplo, músculos situados na pele (mús-
culos da mímica), orbicular dos lábios e outros.

Esses músculos, além de impulsionarem o animal em certa direção, auxiliam na

estabilidade do corpo para efetuação de manobras e também são responsáveis pela
geração de som. Também são responsáveis por produção de calor, movimentação

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de sangue e linfa, e os esfíncteres auxiliam no controle de volume dos órgãos a
exemplo do esfíncter pilórico no fluxo alimentar e esfíncter uretral no fluxo urinário.
Explor

Esfíncter: músculo anular, que serve para abrir e fechar ductos, orifícios ou canais naturais.

As fibras esqueléticas podem ser do tipo I ou II. As fibras do tipo I são denomi-
nadas de vermelhas ou oxidativas lentas, sendo seu metabolismo predominante-
mente aeróbio e, portanto, com maior quantidade mitocôndrias e mioglobina, que é
uma proteína fixadora O2, o que vem a contribuir com a cor avermelhada da fibra.
Possuem ciclo de contração e relaxamento mais demorados e são mais resistentes
à fadiga muscular. Estão presentes em quantidades maiores nos músculos que rea-
lizam atividades de resistência e posturais.

As fibras do tipo II, também conhecidas como brancas ou glicolíticas rápi-

das, possuem contrações mais potentes do que as vermelhas. Quando um animal
desloca-se em seu habitat, está utilizando as fibras vermelhas, mas, se atacado por
um predador, seus movimentos de escape serão realizados pelas fibras brancas.
Elas possuem maior quantidade de glicogênio que é uma fonte de glicose e enzimas
glicolíticas que, ao degradarem a glicose, produzem ATP e ácido lático e, portanto,
entram em fadiga rapidamente. Estão mais presentes em músculos de contração
rápida e intensa utilizados em atividade que requerem explosão, mas se mantêm
ativas por período curto.

A carne branca do peito das aves não voadoras é formada de musculatura es-
triada pobre em mioglobina. Mas os músculos da coxa, que são muito solicitados
nessas aves, são vermelhos e ricos em mioglobina. Compreende-se, portanto, que
a quantidade de mioglobina é proporcional ao grau de atividade de cada músculo.
Assim, você distingue a carne branca (peito) da carne escura (coxa), nas aves.
Os mamíferos apresentam abundância de mioglobina e, portando, carne avermelhada.

Invertebrados como moluscos e artrópodes também apresentam músculo estria-

do para realização de movimentos rápidos e voluntários.

Músculo estriado cardíaco

As fibras estriadas cardíacas compõem o miocárdio e são encontradas tam-
bém na porção inicial da aorta. Possuem contração rápida, contínua e involuntária.
Essas fibras são anastomosadas, ou seja, comunicam-se por junções intercelulares,
que, em conjunto, formam estruturas denominadas de disco intercalar.

Músculo liso
As fibras musculares lisas são fusiformes com citoplasma sem estrias trans-
versais, pois as miofibrilas apresentam-se fixadas na membrana plasmática.
Possuem contração fraca, lenta e involuntária. São responsáveis, por exemplo, pela

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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento

ereção dos pelos na pele (arrepio) e pelos movimentos de substâncias em órgãos

como esôfago, estômago e intestino, ou seja, músculos associados aos movimentos
peristálticos. Participam da constituição das veias e das artérias auxiliando o fluxo
de sangue no organismo.

Custo Energético do Deslocamento Animal

A energia gasta para a locomoção de uma determinada distância por animais
terrestre (caminhada ou corrida) é maior do que a gasta por animais voadores para
percorrer o mesmo trecho, e os animais que nadam são ainda mais econômicos
do que os que voam. Animais de grande tamanho corporal cobrem distâncias com
custo peso-específico relativamente menor do que animais de tamanho pequeno.
A comparação de gasto energético entre os diferentes tipos de locomoção e entre o
tamanho dos animais pode ser observado no Figura 9. Note também neste gráfico
que os humanos gastam mais energia nadando do que se locomovendo em meio
terrestre, pois não apresentam adaptações ao nado.

Figura 9 – O custo mínimo de transporte peso-específico em relação ao peso corporal

para animais que correm, voam e nadam e para humanos usando aparelhos manufaturados
Fonte: Adaptado de HILL, et. al; 2012

Colabam: ato de comprimir uma estrutura tubular, fazendo com que suas paredes se toquem.
Explor

Quitina: material que compõe o exoesqueleto dos insetos.

A natação de superfície gasta mais energia do que a subaquática, os peixes gas-

tam menos energia peso-específico do que invertebrados e mamíferos marinhos
(Figura 10).

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Figura 10 – O custo mínimo de transporte peso-específico durante o nado
Fonte: Adaptado de HILL, et. al; 2012

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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento

Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Livros
Princípios de Fisiologia Animal
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto
Alegre (RS): Artmed, 2010. 756p. e-book

Vídeos
O que é Respiração Comparada?
Extensivo Biologia | Descomplica
https://youtu.be/weNZuZkTfsE
Anatomia Comparada – Sistema Respiratório
https://youtu.be/bJT70b1-8TA

Leitura
Locomoção terrestre e demanda metabólica: uma revisão histórica
CHAUI-BERLINCK, J. G. Locomoção terrestre e demanda metabólica: uma revisão
histórica. Revista da Biologia. São Paulo, 2013; 11(1):28-37.
http://bit.ly/30ApcRi

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Referências
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 11. ed. Rio de
Janeiro-RJ: Elsevier, 2011. 1128p.

HILL, R. W.; WYSE, G. A.; ANDERSON, M. Fisiologia Animal. 2. ed. Porto

Alegre-RS: Artmed, 2012. 894p.

MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto

Alegre-RS: Artmed, 2010. 756p.

RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Eckert Fisiologia Animal:

Mecanismos e Adaptação. 4. ed. Rio de Janeiro-RJ: Guanabara Koogan, 2014. 729p.

SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal e Comparada. 5. ed. São Paulo-SP:

Livraria Santos, 2002. 600p.

TORTORA, G. J. Corpo Humano – Fundamentos de Anatomia e Fisiologia. 4. ed.

Porto Alegre-RS: Artmed, 2010. 537p.

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