Fisiologia Comparada

e Humana
 Material Teórico
Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

Responsável pelo Conteúdo:

Dr. Carlos Eduardo de Oliveira Garcia e Prof. Me. Norton Claret Levy Junior

Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro
 Termorregulação, Osmorregulação
e Excreção

• Animais Endotérmicos e Ectotérmicos;

• Osmorregulação;
• Órgãos de Excreção na Escala Animal;
• Sistema Renal Humano;
• Sistema Urinário;
• Anatomia Interna do Rim.

OBJETIVOS DE APRENDIZADO
• Reconhecer a importância da termorregulação e a osmorregulação para a manutenção e
realização das várias funções do organismo;
• Reconhecer os princípios e os mecanismos básicos da fisiologia animal e as adaptações
dos animais que os tornam capazes de existir em tantos ambientes diferentes;
• Correlacionar as funções e mecanismos de controle fisiológicos, a diversidade dos proces-
sos fisiológicos com as estratégias adaptativas e os mecanismos de ajustes nos diferentes
tipos de ambientes.
 Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem
aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua
formação acadêmica e atuação profissional, siga
algumas recomendações básicas:
Conserve seu
material e local de
estudos sempre
organizados.
Aproveite as
Procure manter indicações
contato com seus de Material
colegas e tutores Complementar.
para trocar ideias!
Determine um Isso amplia a
horário fixo aprendizagem.
para estudar.

Mantenha o foco!
Evite se distrair com
as redes sociais.

Seja original!
Nunca plagie
trabalhos.

Não se esqueça
de se alimentar
Assim: e de se manter
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte hidratado.
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e
horário fixos como seu “momento do estudo”;

Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma

alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;

No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos
e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-
bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;

Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-
são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o
contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de
aprendizagem.
UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

Animais Endotérmicos e Ectotérmicos

Os animais endotérmicos são capazes de manter uma temperatura corpórea ele-
vada e relativamente estável devido à produção interna de calor (alto metabolismo),
e os ectotérmicos ficam na dependência de fontes externas de calor, principalmente
da radiação solar ou de outras situações peculiares. Nos animais ectotémicos, a
temperatura pode variar e acompanhar a variação da temperatura do ambiente
onde vivem.

Diferentemente das aves e mamíferos que são animais denominados endotérmi-

cos, a maioria dos organismos não desenvolveu a adaptação no sentindo de regular
e manter a temperatura corpórea estável.

Como já foi dito, a endotermia está presente nos vertebrados apenas em aves
e mamíferos – a capacidade de gerar e manter elevadas as temperaturas corporais
surgiu há muito tempo na história evolutiva dos animais e está relacionada com a
capacidade de produzir calor através do metabolismo.

Dessa forma, a temperatura pode ser considerada um fator limitante aos orga-
nismos vivos. A vida dos animais limita-se a uma faixa restrita de temperaturas,
entre -1,8ºC nas regiões polares, onde numerosos peixes e invertebrados vivem, a
cerca de 50ºC em fontes termais.

A maioria das aves e mamíferos modernos possuem altas taxas metabólicas

e são capazes de manter suas temperaturas corporais bem acima da temperatu-
ra ambiente, frequentemente dentro de limitados intervalos térmicos. No contexto
evolutivo, as aves e os mamíferos surgiram a partir de répteis ancestrais diferentes.
Dessa forma, podemos constatar que a endotermia surgiu pelo menos duas vezes
de forma independente.

Poucos animais podem sobreviver a temperaturas corpóreas acima de 45°C.

Dessa forma, podemos sugerir que essa temperatura possa ser como uma barreira
limite, mas não instransponível para o aparato fisiológico manter a homeostasia.

Constatamos que, ao aumentar a temperatura, o calor também acelera as rea-

ções químicas e aumenta a taxa de movimentação das moléculas. A energia térmica
influencia as interações químicas que afetam a estrutura das macromoléculas e, con-
sequentemente, as reações bioquímicas e processos fisiológicos. Assim, podemos
afirmar que variações da temperatura exercem efeitos nos processos fisiológicos.

A taxa de consumo de oxigênio pode ser uma expressão adequada para mensu-
rar as atividades metabólicas de um animal. Dentro dos limites de variação da tem-
peratura que um animal pode suportar, ocorre um aumento na taxa de consumo
de oxigênio. Em geral, uma elevação de 10 graus na temperatura pode promover
um aumento de 2 a 3 vezes na taxa de consumo de oxigênio. Observe o Figura 1
que representa a taxa de consumo de um animal ectotérmico

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 Figura 1 – A taxa de consumo de oxigênio do escaravelho do Colorado
aumenta 2,5 vezes com uma elevação de 10 graus na temperatura

Altas temperaturas também podem ter um efeito destruidor na natureza quími-

ca de proteínas e outras moléculas biológicas que se tornam instáveis, podendo
ocorrer mudanças em suas estruturas, prejudicando seu desempenho fisiológico;
no caso das proteínas, pode ocorrer a desnaturação e perda da estrutura e função.

As temperaturas na superfície terrestre raramente excedem 50°C, exceto em

fontes quentes e na superfície do solo em desertos quentes. Os ambientes mais
quentes explorados pelos animais são as regiões próximas das correntes hidroter-
mais no fundo de oceanos, nos vulcões e nos gêiseres. Os locais mais frios habi-
tados pelos animais estão nos Alpes e nas regiões polares. Os animais que sobre-
vivem nos extremos de calor ou de frio são impressionantes, mas a capacidade de
tolerar modificações na temperatura é fisiologicamente desafiadora.

Como resultado dos efeitos da temperatura, cada animal apresenta uma estraté-
gia: uma combinação de respostas comportamentais, bioquímicas e fisiológicas que
garantem que a temperatura corporal se mantenha dentro de um limite aceitável,
preservando a homeostase.

Homeostase: é manutenção de um meio interno constante, que é fundamental para a so-

Explor

brevivência de todos os organismos.

A tolerância à temperatura pode variar com o tempo de exposição, com o pe-

ríodo de vida (particularmente durante os estágios iniciais de desenvolvimento os
organismos apresentam certa vulnerabilidade) e a capacidade de adaptação.

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UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

Todas essas características contribuem de forma decisiva para o desafio de me-

dir a taxa metabólica de um organismo, pois o organismo pode se apresentar em
diversas funções ou estados que podem afetar a medida. Além disso, já vimos que
a temperatura ambiental pode afetar a temperatura corporal (com exceção das aves
e mamíferos, homeotérmicos) e, dessa forma, alterar a taxa metabólica.

Afinal de contas, o que é a taxa metabólica?

Nos animais, uma forma tradicional de se estimar a taxa metabólica é realizar a

medida de consumo de oxigênio. A conversão de energia química em calor pode
ser utilizada como medida da taxa metabólica.

Em mamíferos e aves, podemos medir a taxa metabólica basal (TBM) que cor-
responde à quantidade mínima de energia necessária para manter as funções fisio-
lógicas em repouso, sem estresse térmico ou alimentar.

Outra situação que podemos citar é a taxa metabólica padrão (SMR), que é de-
finida como o metabolismo do animal em repouso e em jejum a uma determinada
temperatura corporal.

A taxa metabólica refere-se ao metabolismo de energia por unidade de tempo,

podendo ser medida em princípio por três métodos distintos:
a) Cálculo dos valores energéticos ingeridos e o valor de todos os
excrementos (principalmente fezes e urina). Esse método supõe que
não haja alteração na composição do organismo, portanto, ele não
pode ser usado para os organismos em crescimento ou aqueles que têm
alguma alteração na quantidade de gordura ou de outro material.
b) Cálculo através da produção de calor do organismo. Esse método
fornece informações sobre todo o combustível utilizado.
c) Cálculo da quantidade de oxigênio utilizada nos processos de oxida-
ção, desde que haja informações sobre as substâncias oxidadas (não
havendo metabolismo anaeróbio). Esse método utiliza a respirometria,
que realiza a medição das trocas respiratórias do animal e pode ser utili-
zada como medida indireta da taxa metabólica. Para utilizarmos esse mé-
todo, lembramos que a maior parte das reações químicas do metabolismo
ocorre na presença de oxigênio, denominadas reações aeróbias.

Outro ponto importante é que quase não há estoque de oxigênio no corpo

dos organismos, de modo que o consumo de oxigênio do ar ou da água corrente
representa com bastante precisão a taxa metabólica.

Um fator muito importante na fisiologia das espécies é o tamanho corporal.

Alterações na massa corporal vão promover alterações significativas sobre a taxa
metabólica nos animais.

Como princípio geral, temos que o consumo de oxigênio por unidade de massa
nos animais menores é maior que em animais maiores. Assim, um mamífero de
100g consome muito mais energia por unidade de massa por tempo do que um
mamífero de 1000g.

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 Essa relação inversa entre taxa metabólica e massa corporal é válida na compa-
ração entre organismos da mesma espécie, assim como de organismos de espécies
diferentes. Observe o gráfico abaixo.

Figura 2 – Nos mamíferos a taxa metabólica diminui à

medida que a massa corporal aumenta
Fonte: Adaptado de labspace.open.ac.uk

Como já abordado, as reações químicas, especialmente aquelas que possuem

uma dependência da atividade enzimática, são altamente dependentes da tempera-
tura. Dessa forma, o metabolismo e a vida de um organismo dependem da manu-
tenção do ambiente interno em temperaturas compatíveis com as reações metabó-
licas facilitadas por enzimas.
Em experimentos realizados em situações controladas em laboratório, é possível
identificar mecanismos de aclimatação térmica, que podem ocorrer em tecidos
específicos, alterações da membrana celular, mudanças na cinética enzimática ou
mesmo alterações comportamentais.

Inúmeros fatores afetam a taxa de produção de calor do corpo, mecanismos

comportamentais, tais como a simples realização de um exercício, podem promo-
ver um aumento na produção de calor e elevar o metabolismo.

Ecologia e Comportamento de Alouatta guariba clamitans (CABRERA, 1940), em um frag-

Explor

mento de mata de araucária na Serra Gaúcha. Disponível em: http://bit.ly/2Y78VTb

Os animais podem perder calor por condução, convecção, radiação e evaporação.

A condução: a transferência de calor entre objetos e substâncias que estão em
contato uns com os outros.
A transferência de calor contido na massa de um gás ou líquido pelo movimento
da massa é denominada de convecção.
Radiação é a transferência de calor por radiação eletromagnética que ocorre
sem contato direto entre os objetos. Todos corpos físicos a uma temperatura acima
de zero absoluto emitem radiação eletromagnética.

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UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

Muitos animais dissipam o calor, permitindo a evaporação da água a partir de

superfícies corporais, o suor.

A regulação da temperatura corpórea, diante de variações da temperatura

ambiente e/ou da taxa de produção de calor metabólico, envolve mecanismos
reguladores da taxa de troca de calor entre o animal e o ambiente.

Para entendermos melhor esses mecanismos, precisamos entender também o

conceito de Zona de Neutralidade Térmica (ZNT), que é o intervalo de tempera-
turas no qual a manutenção da homeostase térmica é obtida sem resultar em um
aumento detectável da taxa metabólica, ou seja, não há gasto de energia adicional
para o animal manter sua temperatura corpórea.

Quando a temperatura ambiente cai e atinge patamares fora da zona de neu-

tralidade térmica, um animal endotérmico pode ativar mecanismos de geração de
calor adicional a partir de estoques de energia, evitando assim uma diminuição
na temperatura corporal.

Existem dois principais meios de produção de calor adicional que não seja o
exercício físico: termogênese com tremores e termogênese.

Uma das formas conhecidas e utilizadas pelos mamíferos para produção de

calor é através do uso do tecido adiposo marrom (TAP). O TAP é caracterizado
pela alta densidade de triglicerídeos e uma grande concentração de mitocôndrias,
sendo esta última característica a que a diferencia do tecido adiposo branco, que
apresenta uma baixa quantidade dessa organela. É especialmente abundante em
recém-nascidos e em mamíferos hibernantes.

A água no estado líquido é fundamental para a formação e estabilização da

estrutura de moléculas biológicas, para a manutenção das membranas celulares,
para o transporte de materiais entre compartimentos de um organismo e entre
ele e seu ambiente, e como substrato de várias das reações do metabolismo.
Desse modo, os organismos também devem apresentar mecanismos de defesas
celulares contra o congelamento.

Visite os sites sugeridos e entenda os mecanismos utilizados pelos peixes que habitam as
Explor

águas congelantes na região Antártica.

• “O Peixe-gelo da Antártida”: http://bit.ly/2YaBeQA
• “Porque os peixes da Antártida não congelam”: http://bit.ly/2YbQwEJ
• “Como os peixes sobrevivem em águas quase congeladas?” http://bit.ly/2Y9CEL3

Em temperaturas ambientes acima da Zona de Neutralidade Térmica, os animais

endotérmicos ativam mecanismos que proporcionam a dissipação do calor por meio
de evaporação, seja por transpiração ou sudorese ou pela respiração ofegante.

A manutenção da temperatura corpórea nos limites da Zona de Neutralidade

Térmica (ZNT) é muito importante para o sucesso e sobrevivência da espécie, tanto

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nos animais endotérmicos como nos ectotérmicos, visto que a temperatura do cor-
po afeta metabolismo energético de um animal.

Quando analisamos as demandas fisiológicas em relação aos fatores ambientais,

não podemos esquecer que a homeostase do organismo é mantida devido à ação
da interação de todos os sistemas fisiológicos.

Osmorregulação
Os seres vivos podem ser descritos como sistemas bioquímicos complexos que
para uma atividade ótima devem manter a homeostase. Os desafios para a manu-
tenção do meio interno são diferentes conforme o ambiente em que o animal habita
(marinho, água salobra, dulcícola ou terrestre).

Mais de dois terços (70%) da superfície terrestre é recoberta por água, sendo a
maior parte pelos oceanos. A água corresponde a cerca de 60% dos compostos
bioquímicos dos organismos, mas pode variar inversamente com a quantidade de
gordura no corpo. Nos organismos pluricelulares, a água está distribuída em dois
compartimentos: 40% no líquido intracelular (LIC) e 20% no líquido extracelular
(LEC). O líquido extracelular ainda pode ser subdividido em fluido plasmático (¼) e
fluido intersticial (¾) entre os tecidos.

Dulcícola: ser que vive em água doce.

Explor

Fluido plasmático: líquido que compõe o sangue.

Fluido intersticial: líquido presente no interstício, espaço existente entre as células ou entre
as estruturas dos órgãos.

Sendo assim, os animais devem constantemente manter as concentrações iônicas

apropriadas do meio interno em contraposição à tendência de diminuição dos gra-
dientes entre o animal e o meio externo e ao equilíbrio entre essas concentrações.

A membrana plasmática possui a propriedade de permeabilidade seletiva, ou

seja, possuir alta permeabilidade a moléculas hidrofóbicas e água, baixa permeabi-
lidade a íons e moléculas hidrofílicas, essas propriedades permitiram uma compar-
timentalização, criando um ambiente intracelular diferente do meio extracelular e
externo. Dessa forma os desafios para a manutenção do meio interno são diferen-
tes conforme o ambiente em que o animal habita (marinho, água salobra, dulcícola
e terrestre).

A capacidade de regular o volume celular em face de desafios osmóticos é um

dos mecanismos fisiológicos fundamentais. Há fortes evidências de que certos me-
canismos implicados na regulação de volume também estão implicados tanto com
a divisão celular como com a apoptose. Assim, a regulação e/ou manutenção do
volume celular é de fundamental importância para a vida da célula.

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UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

O problema da regulação de volume celular é um dos elementos cruciais na

conquista de diferentes biótopos e no estabelecimento de organismos em ambientes
aquáticos com flutuações de salinidade.

Apoptose: morte celular programada.

Explor

Biótopos: biótopo ou ecótopo (do grego βιος - bios = vida + τόπoς = lugar, ou seja, lugar
onde se encontra vida) é uma região que apresenta regularidade nas condições ambientais e
nas populações animais e vegetais.

Há várias maneiras por meio das quais o problema da manutenção do volume

celular pode ser resolvido. O organismo pode isolar-se completamente do meio
externo, evitando o ganho ou a perda de água. Se essa solução não for mantida,
o mais comum entre as espécies atuais são as trocas de nutrientes e água com o
meio externo para satisfazer as necessidades celulares. Na maioria dos organismos,
a água atravessa a membrana celular por osmose em resposta a gradientes os-
móticos. Os nutrientes podem também atravessar a barreira da membrana celular
por difusão ou a difusão facilitada, quando uma proteína da membrana auxilia no
processo de entrada ou saída de uma determinada substância.

Leia o PDF “Transporte através da membrana”: http://bit.ly/2YeRTCK e depois teste deus co-
Explor

nhecimentos com o PDF “Exercícios sobre Membrana e Transportes”: http://bit.ly/2Y8AP14

Nos fluidos corpóreos, soluto significa uma molécula dissolvida no líquido in-
tersticial ou no plasma sanguíneo. Íons e sais, ureia e algumas moléculas pequenas
de carboidratos são os principais solutos envolvidos na regulação das concentra-
ções dos fluidos do corpo no processo de osmorregulação. A presença de solutos
na água ou no plasma sanguíneo diminui a atividade cinética da água. Assim, a
água flui de uma solução diluída dita hipotônica (de alta atividade cinética) para
uma solução mais concentrada dita hipertônica (de baixa atividade cinética) – um
fenômeno denominado osmose. A maior parte das espécies de água do mar é
isosmótica. Concentrações de fluidos corpóreos de teleósteos marinhos fluem do
sangue para o mar (de uma região de alta atividade cinética para uma de baixa
atividade). Os elasmobrânquios retêm ureia e outros compostos nitrogenados,
aumentando a osmolaridade do sangue um pouco acima da água, fazendo com
que a água flua da água do mar para dentro do corpo.

Elasmobrânquios: peixe cartilaginoso como tubarões e raias.

Explor

Teleósteos: são os peixes ósseos propriamente ditos.

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Órgãos de Excreção na Escala Animal
Caro(a) aluno(a), agora veremos os sistemas animais que excretam compostos
nitrogenados como ácido úrico, amônia e ureia.

Poríferos e cnidários não possuem sistema circulatório e, portanto, sua excreção

celular é realizada por meio de difusão simples diretamente com o meio externo já
os animais mais complexos utilizam o sangue ou outros fluidos intermediários para
realizarem suas excretas celulares.

Os platelmintos apresentam um sistema em forma de tubos simples para elimi-

nar suas excretas que em geral se distribuem pelo corpo todo – em algumas espé-
cies, pode haver um ou dois pares. Também chamados de túbulos, eles possuem
o nefridióporo (poro excretor) voltado para o exterior do corpo. Na porção final
desses túbulos, há uma região alargada que a abriga uma célula dotada de cílios,
a célula-flama. Devido ao batimento ciliar, resíduos celulares atravessam a mem-
brana plasmática e são empurrados pelos ductos excretores até o nefridióporo.
Esse sistema é muito rudimentar, parte dos resíduos são lançados para a cavidade
gastrovascular. A região alargada onde se encontra a célula-flama é denominada
protonefrídeo (Figura 3).

Figura 3 – Célula-flama do Protonefrídeo de platelminto

Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

Os anelídeos são dotados de sangue e sistema circulatório fechado, que está

intimamente ligado ao sistema excretor formado por metanefrídeos (Figura 4).
Eles possuem corpo segmentado e em cada segmento apresentam um par de
metanefrídeos, que são formados por um tubo contínuo aberto nas duas extremi-
dades. A extremidade mais interna é denominada de nefróstoma e está aberta na
cavidade celômica através de um funil ciliado, no segmento anterior ao que abriga
o metanefrídeo. A outra extremidade abre na parede do corpo pelo nefridióporo
(poro excretor), no segmento que abriga o metanefrídeo. O tamanho do tubo va-
ria entre as espécies, quanto mais seco for o ambiente onde vive a espécie, mais
longo e enrolado será o tubo, pois assim reabsorverá maior quantidade de água
evitando a dessecação.
Como vimos, os metanefrídeos, que recolhem os resíduos celulares do segmento
anterior, são envolvidos por uma rede de capilares sanguíneos, além da água, há
outras substâncias úteis ao organismo. As substâncias não úteis, como a amônia,

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UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

por exemplo, ficam armazenadas na bexiga que se limita a uma região específica
do tudo e regularmente é esvaziada. Em anelídeos terrestres, como os clitelados
(minhoca) que possuem pele úmida, a água entra por osmose e a urina é diluída.

metanefrídeo
nefrostoma

Figura 4 – Metanefrídeo de anelídeo

Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

A maioria dos gastrópodes e alguns cefalópodes apresentam apenas um rim, já

os bivalves e cefalópodes como a lula e polvo possuem um par desse órgão filtra-
dor, que se apresenta com estrutura semelhante a uma bolsa.
Caro(a) aluno(a), note que bizarro: na maioria dos moluscos, o filtrado de sangue
flui para a cavidade pericárdica, que forma a urina primária. Depois, esse filtrado
chega à bolsa renal através do canal renopericárdico e é lançado na cavidade do
manto (Figura 5).

Figura 5 – Moluscos – relação entre o sistema circulatório e excretor.

Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012

A grande maioria dos insetos outros artrópodes terrestres com sistema circu-
latório aberto (quilópodes e diplópodes) possui um conjunto de túbulos excretores
com fundo cego, que pode variar de 2 a 200 dependendo da espécie. São deno-
minados de túbulos de Malphighi e projetam-se em direção à hemocele a partir
da junção entre o intestino médio e o intestino posterior. Esses túbulos banhados
pela hemolinfa secretam sais em seu interior criando um gradiente osmótico que
carrega consigo água com substâncias indesejáveis que serão excretas e substâncias
desejáveis que serão reabsorvidas juntamente com a água ao longo do seu caminho
para o reto.

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Explor
Pericárdica: relativo ao que está no entorno do coração.
Hemocele: cavidade encontrada no corpo dos artrópodes e de alguns outros invertebrados,
por onde flui a hemolinfa; representa um vestígio do celoma, sendo originária da expansão
do sistema circulatório.
Hemolinfa: fluido que preenche os vasos e a hemocele, nos invertebrados.

O ácido úrico eliminado na secreção vai se precipitando devido ao pH se tornar

cada vez mais básico conforme se aproxima do reto e, assim, as fezes são excre-
tadas na forma pastosa semissólida, que é uma importante adaptação à regulação
hídrica em ambientes secos (Figura 6). As excretas da hemocele podem ser bem
secas e misturadas às fezes se o hábito alimentar inclui substâncias secas como fa-
relos. Mas alguns insetos que se alimentam de vegetais frescos ingerem teores mais
altos de água e excretam urina líquida.
Os crustáceos apresentam na região da cabeça um par de glândulas excretoras de-
nominadas de glândulas verdes ou antenais, recebem esse nome porque possuem
aberturas independentes para o exterior na base das antenas secundárias. A glândula
inicia-se com uma bolsa celômica ao lado do esôfago, seguida do labirinto (corpo
verde) que é um canal com tecido esponjoso que se ramifica e se reune várias vezes
ao longo do comprimento. Também esponjosos, o canal nefridial une o labirinto à
bexiga que expele a urina para o exterior pelo nefridióporo, na base das antenas
secundárias (Figura 7). O canal nefridial é encontrado apenas em alguns crustáceos
decapodas de água doce.
O rim, na maioria dos peixes, é mesonéfrico e semelhante ao dos demais verte-
brados, constituído de nefron com cápsula de Bowman, enovelamento vascular que
forma o glomérulo e túbulos pelos quais passam o filtrado de sangue.

Figura 6 – Fisiologia e localização do sistema excretor de insetos

Fonte: CORDEIRO, 2007

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UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

Figura 7 – Localização e estrutura da glândula antenal

Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012

Os teleósteos dulcícolas possuem maior concentração de sais (hipertônicos) em

relação ao meio e absorvem água com muita facilidade devido ao gradiente osmó-
tico. A grande quantidade de água absorvida sai na urina, diluindo-a e deixando-a
hipotônica. Já os teleósteos marinhos, por serem hipotônicos em relação ao meio,
perdem água com muita facilidade e têm baixa produção de urina. Para compensar
a perda osmótica, bebem água e excretam o sal pelas brânquias e também excre-
tam alguns íons divalentes pelo rim.

Nos elasmobrânquios, parte da ureia filtrada no glomérulo é reabsorvida por

transporte tubular ativo. Ao contrário do que possamos pensar, a ureia na corrente
sanguínea não traz malefícios e sim auxilia no balanço hídrico, uma vez que que
torna o peixe hipertônico em relação à água do mar. Lembrando que parte da ureia
é filtrada e esse produto é o principal produto de excreção dos elasmobrânquios.

Alguns peixes não apresentam glomérulos renais e, portanto, não há filtração,

sendo o sistema de excreção baseado na secreção.

Assim como os peixes, os anfíbios apresentam rins metanéfricos. Quando, na

água doce, há um influxo osmótico, e para eliminar o excesso de água produzem
muita urina diluída, a perda de sódio é compensada pela absorção cutânea dessa
substância em meio diluído. Em ar seco, ocorre diminuição da filtração glomerular
e aumento da reabsorção tubular de água, e consequentemente diminuição da uri-
na. Entretanto, a excreção de ureia pode continuar alta.

Os répteis possuem rins metanéfricos e também produzem urina diluída, isotôni-

ca ou até hipotônica, que para os répteis dulcícolas é ideal, pois auxilia a eliminar o
excesso de água. Já os répteis marinhos que têm escassez de água e excesso de sal,

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apresentam glândulas de sal que excretam concentrações altamente concentradas
de cloreto de sódio, uma compensação aos rins que são incapazes excretar todo
sal ingerido.

Répteis terrestres que vivem em ambiente seco têm suprimento de água limitado
excretam ácido úrico que é insolúvel em água e precipita-se na urina tornando-a
uma substância pastosa ou uma pelota semissólida que necessitam de muito pouca
água. E alguns terrestres ainda compensam com glândulas de sal que secretam
sódio e potássio para auxiliar no balanço hídrico.

Em alguns répteis que habitam o deserto, a cloaca reabsorve boa parte água da
urina, em outros, o conteúdo da cloaca volta ao intestino posterior para que a parte
da água seja absorvida. Nos répteis, não há bexiga urinária, o ureter desemboca
direto na cloaca.

Assim como os répteis, as aves possuem rins metanéfricos, excretam ácido úrico
e não possuem bexiga urinária, sendo o ureter conectado diretamente na cloaca.
A bexiga ausente significa redução de peso que é uma adaptação evolutiva ao voo,
não é necessária uma vez que a urina é pastosa e não aquosa.

Diferentemente dos demais vertebrados não mamíferos, a sua urina é hipertôni-

ca, podendo ser duas vezes mais concentrada do que o sangue.

Assim como as aves, os mamíferos também possuem rins metanéfricos e pro-

duzem urina hipertônica, podem ser 25 vezes mais concentradas do que o sangue
nos animais desérticos.

Sistema Renal Humano

Caro(a) aluno(a), observe que em nosso organismo o sistema renal, além filtrar
o sangue para produção da urina, que é o principal líquido de excreção do orga-
nismo, realiza outras funções vitais, tais como manter igual o número de eletrólitos
que entram e que saem do corpo para que haja o equilíbrio hídrico das células e
equilíbrio ácido-base dos líquidos corporais que atuam diretamente na manutenção
da homeostase (Figura 8).

Eletrólitos: são todas as substâncias que dissociadas ou ionizadas originam íons positivos
Explor

(cátions) e íons negativos (ânions) pela adição de um solvente ou aquecimento.

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UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

Figura 8 – Limites de pH sanguíneo para acidose e alcalose. Ao manter o equilíbrio

ácido-base do sangue, o rim está mantendo a homeostase
Fonte: Acervo do Conteudista

Os rins têm papel dominante na manutenção da pressão arterial em longo pra-

zo, pois eliminam quantidades variáveis de água e sódio. Em curto prazo, contri-
buem com a elevação da pressão arterial com a produção da renina (um hormônio),
que é precursora da angiotensina II, um hormônio vasoconstritor.

Os rins produzem ainda outras substâncias como a eritropoetina que estimula

produção de eritrócitos, a vitamina D, que auxilia na fixação de cálcio e potássio
nos ossos; a prostaglandina é encontrada nos processos inflamatórios e as cininas,
que são um mediador do sistema imunológico, também são encontradas nos pro-
cessos inflamatórios.

Você Sabia? Importante!

Quando estamos em jejum prolongado, ocorre nos rins a gliconeogênese, que é a produ-
ção de glicose a partir de aminoácidos e outros precursores.

É conveniente lembrar que, com a urina, são excretados metabólitos nitrogena-

dos tóxicos, principalmente ureia (do metabolismo dos aminoácidos) e creatinina
(da creatina muscular) e outras substâncias indesejáveis ao organismo – ácido úrico
(do metabolismo dos ácidos nucléicos), bilirrubina (da lise das hemoglobinas) e subs-
tâncias exógenas, como as encontradas em medicações, outras drogas, pesticidas
e aditivos alimentares e ainda os resíduos da resposta imunológica produzidos na
presença de infecções.

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Sistema Urinário
O filtrado sanguíneo do rim passa para o ureter através da pelve renal, os ure-
teres, que são longos tubos fibromusculares (de aproximadamente 24 a 30 cm)
desembocam na bexiga, um saco muscular e oco com capacidade de armazenar
aproximadamente de 300 a 500 ml de urina. A urina entra na bexiga pelo músculo
trígono, que serve de esfíncter funcional, impedindo que a urina retorne da bexiga
para o ureter. A uretra origina-se na base da bexiga. No homem, ela atravessa o
pênis; na mulher, ela desemboca anterior à vagina.

Os rins são um par de estruturas em formato de feijão que filtram em torno

de 1,2 L sangue/minuto. Recebem o sangue pela artéria renal e o liberam pela
veia renal. Por serem os rins altamente vascularizados, as infecções renais podem
causar septicemia e morte. Estão localizados no retroperitônio (atrás e fora da
cavidade peritoneal), na parede posterior do abdome. O rim direito é menor que
o esquerdo devido à localização do fígado.

Septicemia: tipo comum de sépsis, caracterizado por um estado infeccioso generalizado

Explor

devido à presença de microrganismos patogênicos e suas toxinas na corrente sanguínea.

No ápice do rim, encontramos a glândula suprarrenal, que, na região cortical,

produz hormônios esteroides, como cortisona, testosterona e aldosterona. E, na
região medular, produz hormônios do sistema nervoso, como a adrenalina (epine-
frina) e a noradrenalina (norepinefrina). O hilo renal é uma depressão da margem
medial por onde entra a artéria renal e saem a veia renal e o ureter.

Anatomia Interna do Rim

Em um corte coronal do rim, podemos observar o parênquima composto de
córtex e medula e ainda uma região onde se encontram os cálices coletores de
urina, denominada de cavidade maior. A medula é composta por pirâmides re-
nais cônicas, separadas por colunas renais que se estendem do córtex. Os cálices
menores, que recebem a urina das papilas renais, unem-se para formar os cálices
maiores. Os cálices maiores unem-se para formar a pelve, em forma de funil, que
recolhe a urina e a envia para o ureter (Figura 9).

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UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

Figura 9 – Estruturas internas do rim

Fonte: Wikimedia Commons

1. Cápsula renal 2. Córtex renal 3. Coluna de Bertin 4. Medula renal 5. Pi-

râmide renal 6. Papila renal 7. Pelve renal 8. Cálice maior 9. Cálice menor
10. Ureter 11. Corpúsculo renal 12. Veia interlobular e Artéria interlobular
13. Veia arqueada e Artéria arqueada 14. Veia interlobar e Artéria interlobar
15. Artéria renal 16. Veia renal 17. Hilo renal 18. Seio renal 19. Veia seg-
mentar e Artéria segmentar 20. Arteríola aferente 21. Arteríola eferente 22.
Artéria radial perfurante 23. Veia estrelada
Os néfrons que são as unidades funcionais do rim possuem uma porção situada
no córtex e outra na medula (túbulos). Na região cortical onde se encontram os
glomérulo e túbulos, ocorre a reabsorção de substâncias úteis ao organismo, e, na
região medular onde se encontram apenas os túbulos, ocorre a produção de urina.
Explor

Cada rim possui cerca de um milhão de néfrons.

Os néfrons consistem de cápsula de Bowman (corpúsculo renal), túbulo contor-

cido proximal, alça de Henle (ramo descendente e ascendente) e tubo contorcido
distal. A cápsula de Bowman envolve o glomérulo que é formado por uma rede
vasos sanguíneos com endotélio fenestrado (com muitos espaços e poros), por onde
as soluções movem-se por ultra filtração até o interior da cápsula, de onde seguem
para os túbulos (Figura 10). As forças que favorecem ou impedem a filtração são
dadas pela pressão sanguínea dos capilares menos a pressão coloidosmótica e a
pressão hidrostática do líquido capsular.
Explor

Endotélio: camada celular que reveste interiormente os vasos sanguíneos e linfáticos.

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 Figura 10 – Glomérulo humano dentro da cápsula de Bowman
Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012

O filtrado glomerular passa então para os túbulos contorcidos e alça de Henle,

onde ocorre a reabsorção das substâncias desejáveis ao organismo, tais com água,
glicose, aminoácidos e sais minerais, e secreção de substâncias necessárias à ma-
nutenção da pressão sanguínea. A porção distal do túbulo distal secreta substâncias
necessárias à manutenção da pressão sanguínea e conecta-se ao ducto coletor que
também realiza absorção e secreção de substâncias úteis (Figura 11).

Figura 11 – Funções do néfron

Fonte: Wikimedia Commons

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UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

Um pequeno segmento do túbulo distal, localizado próximo às arteríolas aferen-

tes (entrada de sangue) e eferentes (saída de sangue) do glomérulo, é denominado
de mácula densa e faz parte do aparelho justaglomerular. A mácula densa pro-
duz renina que catalisa a produção de angiotensina II, um hormônio vasoativo, que
atua hora na arteríola aferente diminuindo a taxa de filtração glomerular e a pres-
são arterial, hora na arteríola eferente aumentando a taxa de filtração glomerular e
a pressão arterial.

Elevações na concentração plasmática de potássio ativam o sistema renina-an-

giotensina e estimulam a glândula suprarrenal a produzir aldosterona, que é impor-
tante na homeostasia do sódio e potássio e na manutenção do volume intravascular.

Quando o volume de sangue diminui, o hipotálamo induz a hipófise posterior a

produzir o hormônio antidiurético (ADH), que atua no tubo coletor, aumentando a re-
absorção de água para os capilares sanguíneos. Quando há alto volume circulante no
sangue, o organismo produz menos ADH e, assim, mais água será perdida na urina.

Você Sabia? Importante!

Você já deve ter notado que pessoas, ao ingerirem cerveja ou outra bebida alcoólica,
sentem vontade de urinar com maior frequência, isso acontece porque o álcool é inibidor
do ADH (hormônio antidiurético).

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Livros
Princípios de Fisiologia Animal
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto
Alegre (RS): Artmed, 2010. 756p. e-book.

Vídeos
O que é Excreção Comparada?
https://youtu.be/mIdf_NrZtNk
Fisiologia Animal - Sistema Excretório
https://youtu.be/u0NGVt7MFaI
Sistema Excretor/Urinário - Os Rins e a filtragem do sangue
https://youtu.be/u6UQ_8Oo9EM

Leitura
Sistemas Renal e Urinário
http://bit.ly/2YcVQYy
Funções renais, Anatomia e Processos Básicos
http://bit.ly/2Ygk1Fu
Os Sistemas Respiratório e Excretor
http://bit.ly/2YcbRhr

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UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção

Referências
CORDEIRO, B. A. Efeitos patológicos nos túbulos de Malpighi de Anticarsia
gemmatalis causados pela infecção por recombinantes do bacovírus de Anticarsia
gemmatalis multiple nucleopolyhedrovirus (agMNPV). Brasília, 2007.

GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 11. ed. Rio de

Janeiro-RJ: Elsevier, 2011. 1128p.

HILL, R. W.; WYSE, G. A.; ANDERSON, M. Fisiologia Animal. 2. ed. Porto

Alegre-RS: Artmed, 2012. 894p.

MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto

Alegre-RS: Artmed, 2010. 756p.

RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Eckert Fisiologia Animal: Meca-

nismos e Adaptação. 4. ed. Rio de Janeiro-RJ: Guanabara Koogan, 2014. 729p.

SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal e Comparada. 5. ed. São Paulo-SP:

Livraria Santos, 2002. 600p.

TORTORA, G. J. Corpo Humano – Fundamentos de Anatomia e Fisiologia. 4. ed.

Porto Alegre-RS: Artmed, 2010. 537p.

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