Fundamentos

de Bioquímica
 Material Teórico
Metabolismo de Carboidratos

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Ms. Carlos Eduardo de Oliveira Garcia

Revisão Textual:
Prof. Dra. Selma Aparecida Cesarin
 Metabolismo de Carboidratos

• Introdução
• Respiração Celular
• Via Glicolítica ou Glicólise
• A Fermentação Láctica

OBJETIVO DE APRENDIZADO
··Conceituar respiração celular;
··Conhecer e compreender as principais etapas da respiração celular;
··Conhecer e compreender a importância da formação de ATP;
··Conceituar a fermentação;
··Exemplificar empregos tecnológicos da fermentação.
 Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem
aproveitado e haja uma maior aplicabilidade na sua
formação acadêmica e atuação profissional, siga
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Procure manter indicações
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colegas e tutores Complementar.
para trocar ideias!
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horário fixo aprendizagem.
para estudar.

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as redes sociais.

Seja original!
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Assim: e se manter
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte hidratado.
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e
horário fixos como o seu “momento do estudo”.

Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma

alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo.

No material de cada Unidade, há leituras indicadas. Entre elas: artigos científicos, livros, vídeos e
sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você também
encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados.

Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discussão,
pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato
com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e aprendizagem.
UNIDADE Metabolismo de Carboidratos

Introdução
Antes de começarmos a falar de metabolismo de carboidratos, você lembra o
que é metabolismo?

Acredito que todos nós já ouvimos falar em metabolismo. É comum ouvirmos a

frase que estamos engordando ou ganhando peso pois o metabolismo está lento e
estamos ingerindo muitos alimentos ricos em açucares.

O termo metabolismo é utilizado para designar toda reação bioquímica que

ocorre no interior de uma célula e do nosso corpo.

O metabolismo celular está relacionado a dois aspectos fundamentais:

a) Produção de ATP para fornecer energia para os processos celulares;
b) Síntese de substâncias intermediárias de biossíntese (ácidos graxos, lipídeos,
hormônios, aminoácidos e nucleotídeos, entre outras).

Podemos didaticamente falar em metabolismo degradativo, que é chamado

de catabolismo, enquanto que o metabolismo biosintético é conhecido como
anabolismo. Essas reações podem estar relacionadas à síntese de compostos
orgânicos ou sua quebra para fabricar ATP (Adenosina trifosfato) e são todas
coordenadas por enzimas.

Dessa forma, o metabolismo é fundamental para a manutenção de todas as

atividades do nosso organismo e é constituído por dois conjuntos de reações
denominados anabolismo e catabolismo.

O anabolismo relaciona-se à síntese de compostos orgânicos estruturais e

funcionais, tais como proteínas de membrana, enzimas e hormônios. Essas reações
são fundamentais para o desenvolvimento de um organismo e também para reparar
danos nas células.

O catabolismo, por sua vez, envolve algumas reações que têm por função
degradar substâncias orgânicas para a obtenção de ATP, ou seja, para conseguir
energia. Diferentemente do anabolismo, o catabolismo atua fornecendo energia
para que importantes atividades possam ser realizadas, tais como movimentação,
respiração, controle da temperatura e ação do nosso sistema nervoso.

É importante destacar que o anabolismo necessita de energia para acontecer.

Isso significa que o catabolismo tem influência direta sobre o anabolismo, pois atua
fornecendo energia para a síntese de biomoléculas.

Outro termo muito comum que chamamos de metabolismo basal será estudado
em Fisiologia. É uma expressão utilizada para designar a energia mínima disponível
no nosso corpo para que ele funcione adequadamente. Essas reações devem ser
capazes de garantir, por exemplo, o bombeamento de sangue pelo coração, as
atividades normais do sistema nervoso e a respiração.

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 A Molécula de ATP é Sinônimo de Energia na Célula
O trifosfato de adenosina (ATP) é uma molécula encontrada em todos os seres
vivos. O ATP armazena energia química para as atividades básicas das células
(metabolismo celular) e é formado por três grupos fosfato e uma unidade de
adenosina (adenina e ribose).
Quando ocorre a hidrólise do ATP, há a liberação de uma grande quantidade de
energia, quando é quebrado pela adição de uma molécula de água (hidrólise).
Na quebra da molécula, o grupo fosfato é removido, modificando-se a sua estrutura,
passando a se chamar ADP (difosfato de adenosina), ou seja, passa a ter apenas dois
grupos de fosfato. A remoção de um grupo de fosfato na conversão de ATP em ADP,
gera energia para a célula.
A energia fornecida pela quebra do ATP em ADP é constantemente utilizada pela
célula. Quando o fornecimento de ATP passa a ser limitado, há um mecanismo de
reabastecimento, um grupo fosfato é adicionado ao ADP para produzir mais ATP.
Esse processo é denominado de fosforilação oxidativa e ocorre no processo de
respiração celular nas mitocôndrias. A fosforilação oxidativa é uma via metabólica
que utiliza energia liberada na oxidação de nutrientes como a glicose para produzir
trifosfato de adenosina (ATP).
Dessa forma, o ATP é utilizado e gerado ao longo do processo de respiração celular,
tanto na respiração aeróbia, que ocorre na presença de oxigênio, quanto na
respiração anaeróbia e fermentação, que ocorre na ausência de oxigênio.

Figura 1 – Hidrólise da molécula de ATP

Respiração Celular
Para fins didáticos, podemos dividir a respiração em duas fases: a anaeróbia,
que compreende a etapa da glicólise, que ocorre sempre na ausência de oxigênio
no citoplasma das células eucariótica e procariótica, e a aeróbia que ocorre na
presença do oxigênio.
A respiração dita aeróbica, além da glicólise, divide-se em mais duas etapas:
o ciclo de Krebs que ocorre na matriz mitocondrial das células eucarióticas e no
citoplasma das células procarióticas, e a cadeia respiratória, que ocorre nas cristas
mitocondriais nas células eucarióticas (aquelas com núcleo organizado e presença
de carioteca) e próximas à face interna da membrana plasmática, nas procarióticas,
como por exemplo, as bactérias.

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UNIDADE Metabolismo de Carboidratos

Respiração Celular Aeróbica

Esse processo é um conjunto de reações químicas que consiste basicamente no
processo de extração de energia química acumulada nas moléculas de substâncias
como a glicose. Resumidamente, a respiração celular pode ser representada como
a degradação de uma molécula de glicose liberando CO2, água e energia na forma
de ATP.

C6H12O6 + 6 O2 → CO2 + 6 H2O + 38 ATP

Não podemos confundir, e vale lembrar que o processo de fotossíntese que

ocorre nos organismos clorofilados como os vegetais está relacionado à síntese de
açucares e é dependente da luz; já a respiração celular, que ocorre inclusive nas
plantas, ocorre independente da luz.

Se a via metabólica da respiração for paralisada, as células não vão possuir

a energia necessária para o desempenho de suas funções vitais; ocorrendo um
processo de desorganização, o que acarreta morte celular e, consequentemente,
morte do próprio organismo.

Se tomarmos como exemplo as células do corpo humano, a glicose, que é

considerada fonte rápida de energia, estará à disposição das células após moléculas
maiores de polissacarídeo e oligossacarídeos serem degradados por enzimas
digestivas e transformados em moléculas menores que passem da luz intestinal ao
sangue, visto que o organismo não é capaz de absorver moléculas maiores.

Esses carboidratos serão degradados até que cheguem ao monossacarídeo

glicose, que é uma molécula com 6 átomos de carbono (C6H12O6).

A glicose é proveniente da alimentação e será a base para a formação de energia

necessária para a manutenção do organismo humano, base de sustentação de
nossas funções diárias.

Importante! Importante!

A glicose está circulante no plasma sanguíneo, que a conduz para todas as células do
corpo e podemos definir a concentração de glicose no sangue como glicemia:
• Altas concentrações de glicose no sangue: hiperglicemia;
• Baixas concentrações de glicose no sangue: hipoglicemia;
• Concentração ideal de glicose no sangue (indivíduo em jejum – 70 a 99mg/dL):
normoglicemia.

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 Figura 2

A figura acima demonstra resumidamente o controle da concentração de glicose

no plasma sanguíneo e os hormônios envolvidos nesse controle. A figura apresenta
somente o fígado como reservatório de glicogênio, mas não podemos esquecer que
os músculos também reservam esse polissacarídeo.

Via Glicolítica ou Glicólise

A glicólise ou via glicolítica é uma via central, um dos processos mais antigos, na
escala evolutiva e envolve o catabolismo de carboidratos. A via é o primeiro estágio
do metabolismo de carboidratos e consiste em um processo anaeróbico que ocorre
tanto na respiração aeróbica como na respiração anaeróbica.

Como já vimos, a glicose está no plasma sanguíneo e o processo de glicólise

ocorre no interior das células de todos os tecidos.

Dessa forma, a glicose que está no sangue precisa entrar na célula para que a
glicólise aconteça.

A insulina produzida no pâncreas é uma das substâncias que estimula a “Via

de Sinalização da Glicose”, uma cascata de reações bioquímicas que disponibiliza
o transportador de glicose, o GLUT, que promove a abertura de um canal na
membrana plasmática para a entrada da glicose do meio extracelular para o interior
da célula.

Com a glicose no meio intracelular a glicólise que ocorre no citoplasma das

células de todos os seres vivos e pode ser dividida em 10 reações químicas realiza a
conversão da glicose em ácido pirúvico (C3H4O3) e moléculas de ATP.

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No processo de glicólise, ocorre ainda a liberação de quatro elétrons e quatro

íons H+. Das quatro moléculas H+, duas ficam livres no citoplasma, enquanto as
outras duas, juntamente aos quatro elétrons, são capturadas pelo dinucleotídio de
nicotinamida-adenina (NAD+) e formam o NADH. Em razão da capacidade de
receber elétrons e os íons H+, o NAD+ é considerado um aceptor de elétrons.

Resumidamente podemos escrever a glicólise com a seguinte equação química:

C6H12O6 + 2ADP + 2Pi+ 2NAD+ → 2C3H403 + 2ATP + 2NADH + 2H+

Como a via glicolítica está presente tanto nos organismos aeróbicos como nos
anaeróbicos, o ácido pirúvico formado no processo de glicólise, com a presença
de oxigênio, é usado na mitocôndria no processo de respiração celular. Caso não
haja oxigênio suficiente, o ácido pirúvico é transformado em ácido lático ou etanol
no processo de fermentação.

A respiração aeróbica envolve mais dois processos: o ciclo de Krebs ou ciclo

do ácido cítrico e a fosforilação oxidativa.

Ciclo de Krebs ou Ciclo do Ácido Cítrico e Fosforilação Oxidativa

O Ciclo de Krebs envolve reações oxidativas que necessitam de oxigênio para
acontecer.

Essa etapa ocorre no interior da organela celular conhecida como mitocôndria

e se inicia com o transporte do ácido pirúvico para o interior da mitocôndria na
matriz mitocondrial. Na matriz mitocondrial, as reações que envolvem o ácido
pirúvico e a coenzima A (CoA), substância presente no interior das mitocôndrias,
dá origem a uma molécula de acetilcoenzima A (acetil-CoA) e a uma molécula de
gás carbônico. Resumidamente, podemos relatar que a molécula de acetil-CoA
sofre com o processo de oxidação e dá origem a duas moléculas de gás carbônico
e a uma molécula intacta de coenzima A. Esse processo, que envolve várias reações
químicas, é o chamado ciclo de Krebs.

A outra e última etapa da respiração celular também ocorre no interior

das mitocôndrias, mais precisamente nas cristas mitocondriais. Essa etapa é
denominada de fosforilação oxidativa, vez que se refere à produção de ATP a
partir da adição de fosfato ao ADP (fosforilação). A maior parte da produção de
ATP ocorre nessa etapa. Nas cristas mitocondriais, são encontradas proteínas que
estão dispostas em sequência, as chamadas cadeias transportadoras de elétrons ou
cadeias respiratórias. Nessas cadeias, ocorre a condução dos elétrons presentes no
NADH e no FADH2 até o oxigênio, que é considerado o aceptor final. No final, os
elétrons combinam-se com o gás oxigênio, formando água na reação final.

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 Figura 3 – Esquema gráfico da respiração aeróbica animal
Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images

Respiração Anaeróbica
Falamos em respiração anaeróbia quando há obtenção de energia a partir de
reações químicas que não apresentam entre seus reagentes o gás oxigênio (O2). É
o caso da fermentação e da glicólise.

Algumas bactérias morrem na presença de oxigênio e por isso são denominadas

anaeróbias obrigatórias. Outras, no entanto, mais especializadas, conseguem se
adaptar a situações diversas: sobrevivem tanto na presença quanto na ausência de
oxigênio, sendo chamadas de anaeróbias facultativas.

Podemos observar esse processo anaeróbio facultativo em alguns procariontes e

também em alguns eucariontes: nas leveduras (certos tipos de fungos), em algumas
raras espécies de moluscos, anelídeos, bem como na espécie humana.

Alguns organismos, como o bacilo do tétano, por exemplo, utilizam somente a

respiração anaeróbica como processo de obtenção de energia – esses organismos
são denominados de anaeróbicos estritos ou obrigatórios.

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UNIDADE Metabolismo de Carboidratos

Outros organismos como os levedos de cerveja conseguem realizar os dois

processos: aeróbico e anaeróbico, de acordo com a presença ou não de oxigênio
– são, por isso, denominados de anaeróbicos facultativos.

Esse processo de formação de ATP sem a presença da molécula de O2 como

aceptor final pode ocorrer em nossas células musculares, submetidas a grande
esforço em altas taxas metabólicas na ação de contração e relaxamento (exercício
intenso), quando o fornecimento de oxigênio não supre o esforço requerido,
podendo, assim, causar fadiga muscular.

O processo é semelhante à glicólise da respiração celular, diferenciado apenas

pelo agente aceptor, nesse caso, o ácido pirúvico transformado em lactato ou álcool
etílico, no instante em que assimila elétrons e prótons H+ da molécula enzimática
intermediária NADH.

Observe a reação a seguir:

NADH + H+ NAD
H O O H OH O
H C C C H C C C

H OH Lactato H H OH

Piruvato Desidrogenase Lactato

Figura 4

Em situação normal nas células eucariontes, com o adequado suprimento

de O2 o piruvato é convertido em acetil-CoA, que dá início ao ciclo dos ácidos
tricarboxílicos (ciclo de Krebs), ciclo que ocorre no interior da mitocôndria.

Quando realizamos exercícios de alta intensidade, tais como corrida de 100m, há

células musculares especializadas que apresentam menor número de mitocôndrias
e maior quantidade de enzimas glicolíticas, quando comparadas com as fibras
musculares de contração lenta, que são capazes de realizar metabolismo anaeróbio.

CR CL

Figura 5 – Corte histológico de fibras musculares de contração rápida (CR) e de contração lenta (CL)
Fonte: Wikimedia Commons

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 Desde a década de 1920, assumiu-se que, nessas situações de intenso tra-
balho muscular, quando a disponibilidade de oxigênio se torna limitada, há a
formação de ácido láctico num subproduto do catabolismo dos carboidratos no
músculo esquelético.
O ácido láctico por muito tempo foi apontado como a causa da fadiga
muscular e de câimbras após treinamentos intensos. Nos dias atuais, há ainda
muita discussão sobre o tema; na Fisiologia de esportes e em pesquisas recentes,
a fadiga é atribuída às microlesões dos sarcômeros e ao acúmulo de íons H+
liberados da hidrólise do ATP.
Dessa forma, esse tema continua sendo alvo das pesquisas, principalmente na
preparação física de atletas, em esportes.
Vamos citar dois tipos de fermentação para exemplificar a respiração anaeróbica.
Como já dito, a fermentação ocorre na ausência do gás oxigênio no citoplasma
da célula eucariótica ou procariótica.
No processo de glicólise, a glicose é degradada em substâncias mais simples,
como o ácido lático (fermentação lática) e o álcool etílico (fermentação alcoólica),
originando subprodutos.
Em ambos os processos, há um saldo de apenas duas moléculas de ATP
formadas; os processos possuem o mesmo ponto de partida: o ácido pirúvico
obtido da glicólise.
Podemos citar, ainda, outros tipos de fermentação, como a acética realizada por
Escherichia sp e Acetobacter sp.

Figura 6 – Processo de fermentação

A Fermentação Láctica
Na fermentação láctica, a glicose sofre glicólise exatamente como na fermentação
alcoólica; porém, enquanto na fermentação alcoólica o aceptor de hidrogênios é
o próprio aldeído acético, na fermentação láctica o aceptor de hidrogênios é o
próprio ácido pirúvico, que se converte em ácido láctico. Essa diferença acaba
marcando a fermentação lática por não ocorrer a liberação de CO2.

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UNIDADE Metabolismo de Carboidratos

A fermentação láctica é realizada por micro-organismos (certas bactérias, fungos

e protozoários) e por certos animais.
O processo de fermentação lática é muito explorado na indústria alimentícia na
fabricação de coalhadas, iogurtes e queijos utilizando bactérias do gênero Lactobacillus

A Fermentação Alcoólica
As leveduras e algumas bactérias fermentam açucares, produzindo álcool etílico
e gás carbônico (CO2), processo denominado fermentação alcoólica.
A fermentação alcoólica é realizada por vários tipos de micro-organismos, mas
há um que se destaca, os chamados “fungos de cerveja”, da espécie Saccharomyces
cerevisiae. Esses organismos acompanham a evolução do homem, que utiliza os
dois subprodutos da fermentação há milhares de anos: o álcool etílico, empregado
na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, cachaças etc.), e o gás
carbônico, importante na fabricação do pão, um dos mais tradicionais alimentos
da Humanidade.
Nos dias atuais, tem-se utilizado esses fungos para a produção industrial de
álcool combustível, outro setor que utiliza o processo de fermentação na produção
de combustível ecologicamente limpo e renovável.
Por esses e outros motivos, as pesquisas envolvendo o processo de fermentação
e as espécies envolvidas sempre despertam o interesse da comunidade científica
e de vários setores da indústria, seja alimentícia ou na produção de etanol como
combustível renovável movimentando grandes somas na área econômica e
alavancando progressos no setor de Biotecnologia aplicada.

Figura 7 – Produtos produzidos com o processo de fermentação

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

  Sites
Via Glicolítica ou Glicólise
https://goo.gl/dRNYv9

 Vídeos
Processo Industrial de Açúcar e Etanol
https://youtu.be/Ghr98yLVoiY
Pesquisa Estuda o Uso de Microrganismos na Produção de Biocombustível no Brasil
https://youtu.be/yw9NOhVIssE
Experimento de Biologia- Fermentação Alcoólica Realizada pelo Fungo Saccharomyces Cervisiae
https://youtu.be/oy_kD3GMy8s

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UNIDADE Metabolismo de Carboidratos

Referências
CHAMPE, P. C. Bioquímica ilustrada. 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.

LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica.

4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 3.ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2007.

STRYER, L. Bioquímica. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996

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