Aunidadedavidaeodesenvolvimentobiologico PDF DEFINITIVO

A unidade da vida e o
desenvolvimento biológico
Tatiana Reis Vieira

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Projeto da capa
Agência Experimental Portfólio
Edição
Universidade de Uberaba
Av. Nenê Sabino, 1801 – Bairro Universitário
Catalogação elaborada pelo Setor de Referência da Biblioteca Central Uniube
Vieira, Tatiana Reis.

V673u A unidade da vida e o desenvolvimento biológico / Tatiana Reis Vieira. – Ubera-
ba: Universidade de Uberaba, 2018.
282 p. : il.
Programa de Educação a Distância – Universidade de Uberaba.

Inclui bibliografia.
ISBN 978-85-7777-894-2
1. Corpo humano. 2. Citologia. I. Universidade de Uberaba. Programa de

Educação a Distância. II. Título.
CDD 611
Sobre a autora
Tatiana Reis Vieira
Mestre em Botânica pela Universidade Federal de Viçosa (UFV).

Especialista em Educação a Distância pela Universidade de Uberaba
(Uniube). Graduada em Licenciatura e Bacharelado em Ciências
Biológicas pela Universidade Federal de Juiz de Fora (UFJF). Docente
na Uniube, atuando nos cursos de Ciências Biológicas, Educação Física,
Enfermagem, Farmácia, Fisioterapia e Odontologia.
Sumário
Apresentação.......................................................................................... IX
Capítulo 1 Célula animal e divisão celular...............................................1

1.1 Microscopia óptica.....................................................................................................4
1.2 Preparo de lâminas permanentes para estudo histológico.......................................6
1.2.1 Fixação ............................................................................................................6
1.2.2 Desidratação e clarificação..............................................................................7
1.2.3 Inclusão ou impregnação e microtomia...........................................................7
1.2.4 Coloração e montagem....................................................................................7
1.3 Células procariontes .................................................................................................8
1.4 Células eucariontes...................................................................................................9
1.4.1 Membrana plasmática......................................................................................9
1.4.2 Citoplasma.....................................................................................................11
1.4.3 Sistemas de endomembranas.......................................................................11
1.4.4 Complexo de Golgi.........................................................................................13
1.4.5 Ribossomos ...................................................................................................14
1.4.6 Lisossomos....................................................................................................15
1.4.7 Peroxissomos.................................................................................................15
1.4.8 Mitocôndria ....................................................................................................16
1.4.9 Centríolos.......................................................................................................17
1.4.10 Núcleo .........................................................................................................17
1.4.11 Citoesqueleto................................................................................................19
1.5 Divisão celular .........................................................................................................19
1.5.1 Mitose.............................................................................................................20
1.5.2 Meiose............................................................................................................24
1.6 Considerações finais...............................................................................................27
Capítulo 2 Tecido epitelial..................................................................... 31

2.1 Classificação dos tecidos........................................................................................33
2.2 Características gerais do tecido epitelial.................................................................34
2.2.1 Funções do tecido epitelial............................................................................35
2.2.2 Origem do tecido epitelial...............................................................................35
2.3 Estrutura e organização do tecido epitelial.............................................................35
2.3.1 Lâmina própria ..............................................................................................35
2.3.2 Lâminas basais e membranas basais...........................................................36
2.3.3 Especialização de superfície apical...............................................................36
2.3.4 Especialização de superfície basolateral ou junções....................................38
2.4 Classificação do tecido epitelial...............................................................................40
2.4.1 Tecido epitelial de revestimento....................................................................40
2.4.2 Tecido epitelial glandular................................................................................47
2.5 Reparo do tecido epitelial........................................................................................55
Capítulo 3 Tecido conjuntivo: propriamente dito, com propriedades

especiais, adiposo e sangue.............................................. 59
3.1 Funções do tecido conjuntivo..................................................................................62
3.2 Matriz extracelular do tecido conjuntivo............................................................63
3.2.1 Fibras..............................................................................................................63
3.2.2 Substância fundamental amorfa....................................................................66
3.3 Células do tecido conjuntivo....................................................................................67
3.3.1 Fibroblasto......................................................................................................68
3.3.2 Macrófagos ....................................................................................................68
3.3.3 Mastócitos......................................................................................................70
3.3.4 Plasmócitos ...................................................................................................71
3.3.5 Leucócitos......................................................................................................72
3.3.6 Adipócitos.......................................................................................................73
3.4 Tipos de tecido conjuntivo.......................................................................................73
3.4.1 Tecido conjuntivo propriamente dito..............................................................73
3.4.2 Tecido conjuntivo com propriedades especiais.............................................75
3.5 Sangue.....................................................................................................................80
3.5.1 Composição do sangue.................................................................................85
Capítulo 4 Tecido cartilaginoso e ósseo............................................... 93

4.1 Tecido cartilaginoso.................................................................................................96
4.1.1 Características do tecido cartilaginoso..........................................................96
4.1.2 Funções do tecido cartilaginoso....................................................................97
4.1.3 Classificação do tecido cartilaginoso.............................................................97
4.2 Tecido ósseo..........................................................................................................105
4.2.1 Funções do tecido ósseo.............................................................................105
4.2.2 Matriz extracelular ou matriz óssea.............................................................105
4.2.3 Células do tecido ósseo...............................................................................106
4.2.4 Periósteo e endósteo...................................................................................108
4.2.5 Tipos de ossos ............................................................................................109
4.2.6 Classificação do tecido ósseo...................................................................... 111
4.2.7 Tipos de ossificação.....................................................................................114
4.3 Articulações............................................................................................................117
4.4 Considerações finais.............................................................................................119
Capítulo 5 Tecido muscular e tecido nervoso..................................... 123

5.1 Tecido muscular.....................................................................................................126
5.1.1 Características gerais do tecido muscular...................................................126
5.1.2 Classificação do tecido muscular................................................................128
5.1.3 Regeneração................................................................................................148
5.2 Tecido nervoso.......................................................................................................149
5.2.1 Funções do tecido nervoso .........................................................................149
5.2.2 Células do tecido nervoso............................................................................150
5.3 Divisão do sistema nervoso...................................................................................159
5.3.1 Sistema nervoso central...............................................................................161
5.3.2 Sistema nervoso periférico..........................................................................164
Capítulo 6 Embriologia: gametogênese, fertilização e período

pré-embrionário................................................................. 177
6.1 Gametogênese......................................................................................................180
6.1.1 Espermatogênese........................................................................................182
6.1.2 Ovogênese...................................................................................................188
6.1.3 Ciclos reprodutivos ou ovarianos.................................................................192
6.1.4 Ciclo menstrual ou endometrial...................................................................195
6.1.5 Comparação dos gametas...........................................................................197
6.2 Fecundação ou fertilização....................................................................................199
6.2.1 Transporte dos gametas..............................................................................199
6.2.2 Fases da fecundação...................................................................................200
6.2.3 Resultados da fecundação.........................................................................202
6.3 Primeira semana de desenvolvimento humano....................................................204
6.3.1 Clivagem .....................................................................................................204
6.3.2 Formação do blastocisto..............................................................................205
6.4 Segunda semana de desenvolvimento humano...................................................207
6.4.1 Diferenciação do trofoblasto e embrioblasto...............................................208
6.4.2 Formação da cavidade amniótica, saco vitelino e saco coriônico..............209
Capítulo 7 Embriologia – da terceira semana à oitava semana:

o período embrionário....................................................... 219
7.1 Gastrulação............................................................................................................221
7.1.1 Formação da notocorda...............................................................................223
7.2 Neurulação.............................................................................................................225
7.2.1 Placa neural e tubo neural...........................................................................225
7.2.2 Células da crista neural................................................................................226
7.3 Diferenciação do mesoderma intraembrionario e formação do
celoma intraembrionario........................................................................................228
7.4 Derivados dos folhetos germinativos.....................................................................230
7.5 Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular..............................................232
7.5.1 Vasculogênese e angiogênese....................................................................232
7.6 Desenvolvimento do alantoide e vilosidades coriônicas.......................................233
7.7 Eventos da quarta à oitava semana do desenvolvimento humano......................234
Capítulo 8 Embriologia – da nona semana ao nascimento:

o feto e a placenta............................................................ 243
8.1 Cálculo da idade fetal............................................................................................245
8.2 Período fetal...........................................................................................................250
8.2.1 Da nona à décima segunda semana ..........................................................250
8.2.2 Da décima terceira à décima sexta semana...............................................251
8.2.3 Da décima sétima à vigésima semana........................................................251
8.2.4 Da vigésima primeira à vigésima quinta semana........................................252
8.2.5 Da vigésima sexta à vigésima nona semana..............................................252
8.2.6 Da trigésima à trigésima quarta semana.....................................................253
8.2.7 Da trigésima quinta à trigésima oitava semana...........................................253
8.2.8 Data provável do nascimento......................................................................254
8.3 Placenta.................................................................................................................254
8.3.1 Funções da placenta....................................................................................257
8.4 Membranas fetais..................................................................................................259
8.4.1 Âmnio...........................................................................................................259
8.4.2 Saco vitelino.................................................................................................261
8.4.3 Alantóide.......................................................................................................262
8.4.4 Cordão umbilical..........................................................................................263
Apresentação
A formação de um profissional da saúde deve abranger diversas
dimensões do conhecimento como: culturais, técnico-científicas, didático-
pedagógicas, sendo um dos pilares da área da saúde a dimensão
biológica. A unidade da vida e o desenvolvimento biológico envolvem
o estudo de temas básicos necessários para compreensão de outras
áreas da saúde.
Neste livro, estudaremos diversos aspectos biológicos dos seres

humanos, abordando as características microscópicas, envolvendo
divisão celular, reprodução, crescimento, origem dos tecidos e formação
do corpo humano. O conteúdo discutido será abordado contemplando:
• aspectos das células do corpo humano e divisão celular;

• caracterização dos tecidos do corpo humano;
• fases do desenvolvimento e formação do corpo humano.
No primeiro capítulo, você estudará os componentes da célula animal,

sua organização e os tipos de divisão celular, ou seja, formação de novas
células no nosso corpo.
No segundo capítulo, veremos que o corpo humano é constituído por

diferentes tipos de células que se organizam para realizar uma ou
mais funções específicas, constituindo os tecidos. Serão abordadas
características e classificação de um dos quatro grupos de tecidos
presentes no nosso corpo – o tecido epitelial. Você irá estudar as funções
e localização deste grupo de tecido responsável pelo revestimento e
secreção de substâncias no nosso organismo.
X UNIUBE
No corpo humano podemos encontrar quatro grupos básicos de tecido:

epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. No terceiro capítulo, daremos
início ao estudo do tecido conjuntivo. Você deverá perceber que diferente
do tecido epitelial o tecido conjuntivo é caracterizado pela presença de
grande quantidade de matriz extracelular e variados tipos de células,
sendo a maioria dos grupos de tecido conjuntivos classificados como
vascularizado.
No quarto capítulo, daremos continuidade aos estudos sobre o tecido

conjuntivo, abordando os grupos que são classificados como tecido
conjuntivo de suporte - tecido cartilaginoso e tecido ósseo. Neste capítulo,
discutiremos as diferenças e semelhanças entre estes dois tipos de
tecidos, caracterização, classificação e distribuição no nosso corpo. Você
verá que a cartilagem é o único grupo de tecido conjuntivo avascular.
No quinto capítulo, iremos finalizar a parte de histologia (estudo dos

tecidos) abordando aspectos, classificação, função e distribuição do
tecido muscular e tecido nervoso.
O desenvolvimento humano engloba toda a vida do indivíduo que pode

ser estudada por fases: zigoto, embrião, feto, criança, adolescente, adulto
e idoso. Na espécie humana, o desenvolvimento tem início na formação
dos gametas dos pais. Os gametas se unem por meio da fecundação e
dão origem ao zigoto, uma célula especializada e totipotente que passará
por uma divisão mitótica para formar novas células. No sexto capítulo,
discutiremos aspectos da formação e união dos gametas, assim como
características da primeira e segunda semana do desenvolvimento
humano.
Dando continuidade ao estudo da embriologia, no capítulo sétimo,

você estudará o período do desenvolvimento humano denominado
embrionário. O período embrionário ou de organogênese corresponde ao
período ao longo do qual todos os órgãos do corpo estão sendo formados.
O período embrionário inicia-se na terceira semana do desenvolvimento
e vai até a oitava semana.
Por fim, no oitavo capítulo, você conhecerá os aspectos do período fetal

e quais são os anexos embrionários formados durante a gestação. O
período fetal corresponde ao período do terceiro mês até o nascimento.
A partir da nona semana, o embrião passa a ser chamado de feto. Ocorre
um rápido crescimento corporal e também uma notável diminuição
relativa do crescimento da cabeça comparado com o crescimento do
corpo, ou seja, as partes do corpo já adquirem as proporções definitivas.
Esperamos que você aproveite bastante a leitura e os estudos, sendo

que, em cada capítulo são abordados aspectos básicos acerca dos
seres humanos, importantes no auxílio da sua formação acadêmica e
profissional.
Capítulo Célula animal e
1 divisão celular
Introdução
A citologia ou biologia celular é a parte da ciência que estuda a
estrutura das células e suas funções. O corpo humano é constituído
por cerca de duzentos tipos diferentes de células (TORTORA;
GRABOWSKI, 2006).
As células são unidades morfofuncionais dos seres vivos que

podem ser constituídas por uma única célula, seres unicelulares,
ou se organizar em tecidos, formando o corpo dos seres
pluricelulares (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
Os seres vivos podem ser divididos em dois grupos básicos de

células que serão abordados neste capítulo: células procariontes
e seres eucariontes.
As células eucariontes apresentam partes morfologicamente

distintas como a membrana plasmática que separa o
meio intracelular do meio extracelular, o citoplasma
(citosol e organelas) e o núcleo delimitado pelo envelope
nuclear, enquanto as células procariontes são pobres
em membranas e o material genético encontra-se
disperso no citoplasma (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
2 UNIUBE
O núcleo presente nas células é responsável pela divisão celular.

Nesse processo, ocorre a separação dos cromossomos situados no
núcleo e posteriormente ocorre a divisão do citoplasma da célula.
De acordo com Tortora e Grabowski (2006), a divisão celular pode

ser separada em dois tipos: divisão celular somática – mitose e
divisão celular reprodutiva – meiose.
A mitose ocorre em células somáticas (células da pele, fígado,

musculatura), que são responsáveis pelo crescimento dos tecidos
e regeneração das células danificadas. A meiose é responsável
pela formação dos gametas (ovócitos e espermatozoides),
essenciais no processo de reprodução sexuada (TORTORA;
GRABOWSKI, 2006).
Mas como podemos estudar as células do nosso corpo? As

células são estruturas microscópicas, visualizadas por meio de
aparelhos denominados microscópios. Este aparelho amplia a
imagem permitindo a observação de detalhes que não são
visíveis a olho nu. O tipo mais comum de microscopia no ensino
de citologia e histologia na graduação é a microscopia de luz ou
microscopia óptica (MO).
Para usar o microscópio, é importante conhecer suas partes e

como ele funciona. Outro item importante é a necessidade de
preparar o material para ser observado no MO. Vamos trabalhar
neste capítulo partes do microscópio óptico e métodos de preparo
de lâminas histológicas.
A seguir estudaremos detalhes da célula animal, os tipos de

divisão celular e a importância dos componentes celulares e do
ciclo celular em nosso organismo. Vamos iniciar conhecendo um
pouco sobre a microscopia.
UNIUBE 3
A formação do profissional da área da saúde deve abranger

diversas dimensões do conhecimento como as dimensões culturais,
técnico-científicas, didático-pedagógicas, sendo um dos pilares
a dimensão biológica do corpo humano. Os conhecimentos
trabalhados neste capítulo são de extrema importância para
compreensão de outros componentes curriculares e para
construção de conceitos sobre o funcionamento do nosso corpo
como reprodução e crescimento das células.
Objetivos
Ao final deste capítulo, esperamos que você seja capaz de:
• identificar as partes do microscópio;

• descrever as etapas do preparo de lâminas histológicas;
• diferenciar células procariontes e eucariontes;
• descrever estruturas e funções dos constituintes da célula animal;
• demonstrar os tipos de divisão celular;
• evidenciar a importância da mitose e meiose no corpo humano.
Esquema
1.1 Microscopia óptica
1.2 Preparo de lâminas permanentes para estudo histológico
1.2.1 Fixação
1.2.2 Desidratação e clarificação
1.2.3 Inclusão ou impregnação e microtomia
1.2.4 Coloração e montagem
1.3 Células procariontes
1.4 Células eucariontes
1.4.1 Membrana plasmática
1.4.2 Citoplasma
1.4.3 Sistemas de endomembranas
1.4.4 Complexo de Golgi
4 UNIUBE
1.4.5 Ribossomos
1.4.6 Lisossomos
1.4.7 Peroxissomos
1.4.8 Mitocôndrias
1.4.9 Centríolos
1.4.10 Núcleo
1.4.11 Citoesqueleto
1.5 Divisão celular
1.5.1 Mitose
1.5.2 Meiose
1.6 Considerações finais
1.1 Microscopia óptica
O microscópio óptico (Figura 1) foi criado no final do século XVI, sendo

constituído pelo componente óptico e mecânico. O componente óptico é
constituído por lentes e o mecânico por partes que fornecem sustentação
ao aparelho.
canhão
lentes oculares
revólver
braço
lentes objetivas
charriot
mesa
macrométrico
condensador
micrométrico
fonte de luz base

Figura 1: Partes do microscópio óptico.
Fonte: Fotografia da autora.
UNIUBE 5
Observe, no Quadro 1, a seguir, cada uma das partes do microscópio e

suas funções:
Quadro 1: Partes do microscópio
Condensador Projeta um cone de luz sobre as céulas
Projeta a imagem aumentada no plano

Objetiva
Parte óptica focal da ocular
Ocular Aumenta a imagem
Fonte de luz Fica abaixo do espécime
Mesa ou platina Sustentação da lâmina
Parte mecânica Parafuso macrométrico Fornece foco grosseiro
Parafuso micrométrico Fornece foco fino
Entre os tipos de microscópio, o mais utilizado para o estudo de tecidos

(epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso) é o microscópio de luz, também
conhecido como microscópio óptico. A imagem é formada através de um
feixe de luz que atravessa o material devidamente preparado (espécime),
obtendo aumento da imagem por meio das peças (parte óptica do
microscópio), denominadas lentes oculares (fornece aumento de 10 X),
e as objetivas sustentadas em um cilindro móvel denominado revólver.
As lentes objetivas proporcionam os seguintes aumentos: pequeno (4 ou
5x), médio (10x), grande (40x) e aumento de imersão (100 X). Para obter
o aumento final da imagem, basta multiplicar o valor da ocular vezes o
valor da objetiva utilizada.
A unidade utilizada na microscopia é o micrômetro (µm). A qualidade

da imagem (Quadro 2 ) depende do aumento utilizado e do poder de
resolução do sistema óptico.
6 UNIUBE
Quadro 2: Limite de resolução do olho humano e microscópio óptico
Resolução do olho humano e microscópio óptico
Olho humano 0,2 mm
Microscópio óptico 0,2 mm
“O limite de resolução é a menor distância que deve existir entre

dois pontos para que eles apareçam individualizados” (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2005). Essa menor distância possibilita que os pontos
sejam vistos como objetos separados, o que caracteriza uma imagem
aumentada e com muitos detalhes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Um micrômetro corresponde a 1 mm (um milímetro) dividido em

mil partes, ou seja, 1mm/1000 = 1µm
1.2 Preparo de lâminas permanentes para estudo histológico
Já sabemos que precisamos de um aparelho que fornecerá aumento

para a estrutura observada, entretanto outro ponto importante é o preparo
do material. Os cortes histológicos são uma das técnicas desenvolvidas
para preparação e preservação dos tecidos a serem estudados.
De acordo com Junqueira e Carneiro (2005) e Gartner e Hiatt (2003), há

algumas etapas necessárias de preparação do material histológico para
exame microscópico. Veja-as, a seguir.
1.2.1 Fixação
Os fragmentos de tecidos são tratados com agentes químicos (formol,

formaldeído tamponado 4%), denominados de fixadores, que têm como
finalidade conservar as características do tecido, evitar degradação das
células através das enzimas (autólise) ou bactérias.
UNIUBE 7
1.2.2 Desidratação e clarificação
Para que o material passe por outros tratamentos, como a inclusão,

é necessário retirar a água do tecido em uma série gradativa de
concentração crescente de etanol até 100% (desidratação). O material
é tratado em um solvente (xilol) miscível em álcool e parafina (clarificação
ou diafanização).
1.2.3 Inclusão ou impregnação e microtomia
O material é levado para a estufa ( 56 a 60ºc) e impregnado com parafina

fundida. A inclusão é necessária para obtenção de cortes delgados
sem que ocorram danos na estrutura do tecido. Após a inclusão, os
fragmentos são montados em blocos de parafina e, quando solidificado, o
bloco contendo o material é seccionado no micrótomo (máquina contendo
uma navalha de aço na espessura de 1 a 40 mm).
1.2.4 Coloração e montagem
Os cortes são montados em lâminas e precisam passar pela etapa de

coloração. Como os corantes são hidrossolúveis, a parafina deverá ser
retirada com a solução de xilol e os cortes reidratados. Embora haja vários
tipos de corantes, os mais comuns na histologia são a hematoxilina
(cora os componentes ácidos) e a eosina (cora os componentes básicos em
róseo), denominada HE. Após a coloração, o material deve ser desidratado
novamente e montado em uma resina de modo que a lamínula possa ser
fixada sobre o material, fornecendo-lhe proteção.
8 UNIUBE
CURIOSIDADE
Você conhece a história da invenção do primeiro microscópio?
Se não, sugerimos que leia o texto “Microscopia – A descoberta da célula e

a teoria celular”, de Lico (2018). Para isso, acesse:
https://educacao.uol.com.br/disciplinas/biologia/microscopia-a-descoberta-
da-celula-e-a-teoria-celular.htm
De forma breve, leve e didática, o texto contempla a invenção dos primeiros

microscópios e o que isso influenciou em relação à criação da microscopia.
1.3 Células procariontes
As células procariontes (pro: primeiro e cario: núcleo) são caracterizadas

pela ausência de carioteca ou membrana nuclear (Figura 2). O material
genético (cromossomos) fica distribuído no citoplasma. As células
procariontes são pobres em membranas e falta o citoesqueleto.
Como exemplos de seres procarionte, temos as bactérias e cianofíceas
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
Figura 2: Esquema de uma célula procarionte (Bactéria).

Fonte: Getty Imagens. Acervo Uniube.
UNIUBE 9
1.4 Células eucariontes
As células eucariontes (eu: verdadeiro e cario: núcleo) apresentam o

material genético delimitado pela carioteca (Figura 3) e pela presença
de grande quantidade de organelas membranosas e do citoesqueleto
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). São exemplos de seres eucariontes:
fungos, algas, protistas, animais e vegetais.
NUCLÉOLO CARIOTECA
NÚCLEO
NUCLEOPLASMA
RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO
PEROXISSOMOS LISO
RETÍCULO
CITOPLASMA ENDOPLASMÁTICO
RUGOSO
LISOSSOMOS
COMPLEXO DE
GOLGI
MEMBRANA
PLASMÁTICA
CENTRÍOLOS
MICROTÚBULOS
VESÍCULAS MITOCÔNDRIA
SECRETOAS RIBOSSOMOS
Figura 3: Esquema de uma célula eucarionte (célula animal)

Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube.
1.4.1 Membrana plasmática
A membrana plasmática (Figura 4) separa o meio intracelular (dentro da

célula) do meio extracelular (fora da célula) e apresenta permeabilidade
seletiva, ou seja, seleciona as substâncias que entram e saem da célula
(TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
De acordo com Ross e Pawlina (2012), a membrana é constituída por

uma dupla camada de fosfolipídios (Figura 4) com caráter anfipática: uma
parte polar – hidrófila (afinidade por substâncias polares, como a água) e
outra apolar – hidrofóbica (que não tem afinidade pela água, e, sim, por
substâncias lipídicas).
10 UNIUBE
Figura 4: Esquema da membrana plasmática.

De acordo com Alberts et al. (2006), além dos fosfolipídeos, estão

presentes na membrana o colesterol e os glicolipídeos (Figura 4). A
bicamada lipídica provê a estrutura básica e a função de barreira para
as membranas celulares.
Outro constituinte da membrana plasmática são as proteínas (Figura

4). As proteínas que atravessam a bicamada lipídica são denominadas
proteínas integrais. As proteínas periféricas estão associadas
à superfície externa e interna por meio de interações iônicas. Os
carboidratos são moléculas que se encontram aderidas às proteínas,
formando glicoproteínas, ou lipídeos, constituindo glicolipídeos. A camada
formada por glicoproteínas e glicolipídeos é denominada glicocálix ou
glicocálice. O glicocálix tem como funções específicas: reconhecimento
celular, proteção celular e serve como local receptor para hormônios
(ROSS; PAWLINA, 2012).
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), a membrana plasmática não é

visível na microscopia óptica e tem as seguintes atividades: manter a
integridade celular; controlar o fluxo de substâncias (permeabilidade
seletiva); regular a interação célula-célula e fazer reconhecimento do
sinal ambiental e transporte de íons.
UNIUBE 11
Na Figura 4, podemos visualizar que a membrana plasmática consiste em

uma camada bimolecular de fosfolipídeos com moléculas de proteínas.
As proteínas integrais atravessam completamente a membrana e
podem formar canais que possibilitam o transporte de moléculas. As
proteínas periféricas encontram-se distribuídas na superfície da
membrana. Na superfície externa da membrana, existem moléculas de
carboidratos ligadas às proteínas e aos lipídeos. As glicoproteínas e os
glicolipídeos formam o glicocálix.
1.4.2 Citoplasma
De acordo Junqueira e Carneiro (2013), o citoplasma preenche o interior

da célula em que se localizam organelas, citoesqueleto e os depósitos ou
inclusões temporárias (nutrientes, íons e biomoléculas). A parte líquida
que constitui o citoplasma é denominada hialoplasma, citosol ou matrix
citoplasmática. A consistência da matriz citoplasmática varia entre o
estado sol e gel, sendo constituída por substâncias como água, íons,
aminoácidos, enzimas, proteínas, glicose, ácidos graxos, lipídeos, entre
outras moléculas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O citoplasma é uma parte da célula formada pelas organelas e diversos

tipos de moléculas. É um local onde ocorrem diversas reações químicas
importantes no metabolismo da célula.
1.4.3 Sistemas de endomembranas
1.4.3.1 Retículo endoplasmático rugoso – RER
De acordo com Ross e Pawlina (2012), o RER (Figura 5) é constituído por

uma série de sacos achatados formados por membranas que delimitam
espaços denominados cisternas, contendo ribossomos aderidos à
superfície externa.
12 UNIUBE
Segundo Junqueira e Carneiro (2013), o RER estende-se a partir de

envoltório nuclear, sendo responsável pela síntese de proteínas,
destinadas à exportação ou ao uso intracelular, modificações químicas
das glicoproteínas e síntese de fosfolipídeos abundantes em células que
secretam proteínas como: fibroblasto (colágeno), células acinosas do
pâncreas (enzimas digestivas).
1.4.3.2 Retículo Endoplasmático Liso – REL
De acordo com Ross e Pawlina (2012), o retículo endoplasmático liso

(Figura 5) é constituído por sistemas de túbulos que se amontoam e
não apresentam ribossomos aderidos à superfície. Uma de suas
funções seria a sintetização de ácidos graxos, fosfolipídeos e esteróides
(células de Leydig no testículo). Nas células hepáticas e nos músculos
estriados, o retículo endoplasmático recebe a denominação de retículo
sarcoplasmático, especializado em armazenar e liberar íons de cálcio,
importantes no processo de contração muscular e síntese de lipídios.
Figura 5: Esquema dos retículos endoplasmáticos rugoso e liso.

UNIUBE 13
1.4.4 Complexo de Golgi
O complexo de Golgi ou aparelho de Golgi é constituído por uma série

de sacos ou cisternas empilhadas e por vesículas esféricas. A estrutura
do complexo de Golgi é polarizada, sendo que a face cis (convexa),
recebe as vesículas do RER e a face trans (côncava) distribui o material
processado para outras partes da célula (JUNQUERIA; CARNEIRO,
2013)
De acordo com Ross e Pawlina (2012), o aparelho de Golgi (Figura 6)

molda quimicamente as proteínas, seleciona e encaminha essas
moléculas para vesículas de secreção (lisossomos) ou para outras partes
da célula. Essas molélulas são importantes na composição de diversas
partes da célula, por exemplo, na estrutura da membrana plasmática.
Figura 6: Esquema do Complexo de Golgi.

14 UNIUBE
1.4.5 Ribossomos
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os ribossomos (Figura 7)

são partículas com alto conteúdo de ácidos nucléicos (RNA) e cerca de
oitenta proteínas. Os ribossomos são constituídos por duas unidades,
uma grande e uma pequena. Eles são produzidos no núcleo e liberados
no citosol. Os ribossomos podem ser encontrados livres no citosol,
aderidos à membrana nuclear e ao retículo endoplasmático rugoso,
no interior de mitocôndrias, cloroplastos e em células procariontes. Os
ribossomos livres sintetizam proteínas que serão utilizadas no citosol.
“Os polirribossomos são grupos de ribossomos unidos por uma molécula

de RNA mensagem”, eles atuam na decodificação, ou na tradução da
mensagem na síntese proteica (JUNQUEIRA; CARNEIRO, p. 79, 2005).
Figura 7: Esquema do ribossomo.

UNIUBE 15
1.4.6 Lisossomos
Os lisossomos são organelas esféricas delimitadas por membranas

que armazenam diversos tipos de enzimas hidrolíticas (Figura 8).
São responsáveis pela digestão intracelular, presentes em grandes
quantidades em células que fazem fagocitose, como macrófagos,
neutrófilos e eosinófilos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Figura 8: Esquema dos lisossomos.

1.4.7 Peroxissomos
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os peroxissomos são

organelas delimitadas por membrana, que armazenam enzimas
oxidativas, retiram átomos de hidrogênio de diversas substâncias e
combinam com o oxigênio (O2), formando (H2O2), peróxido de hidrogênio.
A catalase é uma enzima que converte o H2O2 em produtos que podem
ser utilizados pela célula. Os peroxomas são responsáveis pela
desintoxicação celular e estão presentes em grande quantidade nos
hepatócitos e células dos rins.
2 H2O2 2 H2O + O2
16 UNIUBE
1.4.8 Mitocôndria
As mitocôndrias (Figura 9) são organelas esféricas ou no formato de

bastonete. Apresentam dupla membrana, sendo a externa lisa e a
interna pregueada, formando dobras denominadas cristas mitocondriais
que aumentam a área de superfície da membrana. As mitocôndrias
possuem seu próprio DNA e podem se autorreplicarem. Essas organelas
transformam energia química das moléculas de ácido graxo e glicose,
por meio da fosforilação oxidativa, em energia que pode ser utilizada
pela célula, sendo organizada na forma de ATP (Adenosina Trifosfato),
que pode ser utilizada para diversas atividades da célula (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013).
Figura 9: Mitocôndria
UNIUBE 17
1.4.9 Centríolos
Segundo Tortora e Grabowski (2006), os centríolos são formados por

nove trincas de microtúbulos dispostos em um arranjo circular (Figura 10).
Os centríolos se localizam próximo ao núcleo, constituindo o centrossomo
(centríolo e material pericentriolar constituído por tubulinas). Os centríolos
atuam na formação do fuso durante a divisão celular e formam cílios e
flagelos. Os cílios e flagelos são constituídos de proteínas contráteis
relacionadas ao movimento, por exemplo, o flagelo do espermatozoide
(célula do sistema reprodutor masculino) e cílios no epitélio da traqueia.
Figura 10: Estrutura dos centríolos.

1.4.10 Núcleo
Segundo Tortora e Grabowski (2006), o núcleo controla todas as atividades

da célula e a divisão celular. O núcleo da célula eucarionte é individualizado
em relação ao citoplasma por uma dupla membrana denominada carioteca,
envelope nuclear ou membrana nuclear (Figura 11). A maioria das células do
corpo humano são mononucleadas (apenas um núcleo), mas os glóbulos
vermelhos são anucleados e a célula da musculatura estriada esquelética é
multinucleada (vários núcleos).
18 UNIUBE
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os constituintes do núcleo são:
Envoltório nuclear – é uma dupla camada lipídica, contínua com o

retículo endoplasmático rugoso, contendo aberturas denominadas poros
nucleares que fazem comunicação com o citoplasma e polirribossomos
na membrana externa. O envoltório nuclear ou membrana nuclear
também pode ser denominado carioteca e delimita o núcleo.
Cromatina – DNA e proteínas associadas. É encontrada na forma

de heterocromatina (condensada e visível ao microscópio óptico) e
eucromatina (menos ativa, relacionada à síntese de proteínas). A
cromatina é um complexo de DNA (ácido nucléico) e proteínas, ela
representa os cromossomos desespiralados no núcleo na interfase.
Os cromossomos são formados por ácido desoxirribonucleico (DNA),
moléculas que contêm a informação genética da célula.
Nucléolos – geralmente são um a dois corpos esféricos constituídos

por RNA ribossomal e proteínas. Os nucléolos estão relacionados com
a produção de ribossomos e síntese de proteínas.
Figura 11: Núcleo

UNIUBE 19
1.4.11 Citoesqueleto
De acordo com Tortora e Grabowski (2006), o citoesqueleto é constituído

por uma rede de proteínas estruturais na forma de filamentos,
microtúbulos, microfilamentos de actina e filamentos intermediários.
Ele é responsável por manter ou modificar o formato da célula, pela
posição dos componentes da célula, e auxilia nos movimentos da
célula (contração celular, divisão celular, locomoção celular e transporte
intracelular).
1.5 Divisão celular
Conforme já estudamos na parte anterior deste capítulo, o núcleo é

responsável pela divisão celular. No corpo humano, as células somáticas
são denominadas diplóides (2n) e apresentam 46 cromossomos,
enquanto os gametas são haploides (n) contendo 23 cromossomos.
Os cromossomos são constituídos de DNA (ácido desoxirribonucleico),
denominado como material genético da célula, responsável pela
transmissão das características hereditárias para as células-filhas. O
conjunto de cromossomos de uma célula forma o cariótipo, no caso da
espécie humana (Homo sapiens) temos 46 cromossomos. (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2005).
Durante a divisão celular, ocorre a duplicação dos cromossomos que passam

a ser constituídos por duas cromátides ligadas entre si por um ponto
denominado centrômero. Quando os cromossomos estão condensados,
são facilmente visíveis na microscopia óptica.(JUNQUEIRA; CARNEIRO,
2005).
No corpo humano, ocorrem dois tipos de divisão celular : mitose (células

somáticas) e meiose (células sexuais). Agora vamos aprender as
diferenças e a importância da divisão celular em nosso organismo.
20 UNIUBE
A mitose é um processo de divisão celular que ocorre em células

somáticas que sofrem constante renovação e precisam formar novas
células, por exemplo, os epitélios, também ocorre mitose em locais de
regeneração e crescimento dos tecidos, já a divisão denominada meiose
está relacionada à formação dos gametas.
1.5.1 Mitose
Quando a renovação das células corporais, regeneração ou crescimento

de tecidos são necessários, ocorre a divisão celular denominada mitose
ou divisão celular somática. Todas as células do corpo, exceto as células
sexuais, são denominadas somáticas. Na mitose, uma célula se divide
formando duas células-filhas idênticas, com o mesmo número de
cromossomos da célula inicial (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
O ciclo celular corresponde à sequência de eventos que ocorrem durante

a divisão celular: interfase (período longo, no qual ocorre duplicação do
material genético) e fase mitótica (M), período no qual a célula se divide
(GARTNER; HIATT, 2003).
1.5.1.1 Fase interfase
De acordo com Gartner e Hiatt (2003, p. 50-51) e Alberts et al. (2006), a

interfase (Figura 12) é um estágio de alta densidade metabólica e está
subdividida em três fases.
UNIUBE 21
Fase (G1)
Fase S Fase G2
Gap
Ocorre a síntese de RNA, Fase de duplicação Síntese do RNA e de
proteínas reguladoras do DNA. proteínas essenciais
e enzimas necessárias, e divisão celular.
ocorre também replicação Síntese da tubulina que
do DNA e produção de forma os microtúbulos
proteínas denominadas do fuso mitótico.
ciclinas e quinases
que estimulam e
desencadeiam a mitose.
Veja a Figura 12:

DIVISÃO DO
CITOPLASMA
G0
QUIESCENTE
SEPARAÇÃO DOS
CROMOSSOMOS
CITOCINESE
MITOSE
CRESCIMENTO
CICLO
CELULAR
PRÓFASE
G0
QUIESCENTE
DUPLICAÇÃO DOS
CROMOSSOMOS
Figura 12: Fases da interfase – G1, S e G2.

1.5.1.2 Fase mitótica
A fase mitótica consiste na divisão do material genético e posteriormente ocorre

a divisão do cistoplasma, citocinese (TORTORA e GRABOWSKI, 2006).
22 UNIUBE
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), a mitose (Figura 13) é dividida nas
seguintes fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Entre a prófase
e metáfase ocorre a prometáfase.
Duplicação
Prófase Metáfase
do DNA
Células-filhas Telófase Anáfase
Figura 13: Fases da mitose. Formam duas células-filhas.

Vejamos, a seguir, a explicação de cada fase.
1ª) Prófase
• Os cromossomos se condensam.
• O núcleo se torna disperso.
• Os centrossomos migram para os polos opostos da célula.
• Há a formação do fuso mitótico a partir do MTOC (centro organizado
dos microtúbulos).
• Há a formação do cinetocoro (centro organizado do microtúbulo).
UNIUBE 23
2ª) Prometáfase
• Ocorre a fragmentação da carioteca.

• Os cromossomos estão distribuídos aleatoriamente no citoplasma.
• Os microtúbulos se aderem ao cinetocoro sendo denominados
microtúbulos do fuso mitótico e os demais microtúbulos polares.
3º) Metáfase
• Há condensação máxima dos cromossomos.

• Há configuração da placa metafásica (alinhamento dos cromossomos
no equador da célula).
3ª) Anáfase
• Separação das cromátides – irmãs (unidades pertencentes ao mesmo

cromossomo).
• Movimento das cromátides para os polos opostos da célula, devido
ao encurtamento dos microtúbulos do fuso mitótico.
4ª) Telófase
• Os cromossos encontram-se nos polos das células.

• Há a reconstituição da carioteca de envoltório nuclear.
• Há a desesperilização dos cromossomos.
• Há o reaparecimento do nucléolo.
5ª) Citocinese
• Divisão do citoplasma e das organelas.

• Ocorre constrição da membrama plasmática.
• Formam-se duas células, cada uma do mesmo tamanho (mesma
proporção de organela e citoplasma) e o mesmo número de
cromossomos.
24 UNIUBE
1.5.2 Meiose
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), a meiose é o processo responsável

pela formação de gametas (ovócitos e espermatozoides), que contêm
a metade do número de cromossomos da célula-mãe, ou seja, 23
cromossomos nos seres humanos. A meiose consiste em dois eventos de
divisão – Meiose I (divisão reducional) e Meiose II (divisão equacional).
Diferentemente da mitose, na meiose ocorre a redução do número de

cromossomos, células diploides (2n), formam células-filhas haploides
(n) e ocorre a recombinação de genes (crossing-over), que gera
variabilidade e diversidade genética do indivíduo (Figura 14). As células
diplóides são aquelas formadas por 46 cromossomos (espécie humana),
enquanto as células haploides apresentam 23 cromossomos (espécie
humana).
CROMOSSOMOS SEGMENTO
CROSSING-OVER
HOMÓLOGOS PERMUTADO
CROMÁTIDES CROMÁTIDES- QUIASMAS

HOMÓLOGAS IRMÃS
Figura 14: Crossing-over. Troca de material genético entre cromátides homólogas.

De acordo com Tortora e Grabowski (2006) Junqueira e Carneiro (2005),

veja, a seguir, a descrição das fases da meiose I (Figura15), denominada
reducional.
UNIUBE 25
1.5.2.1 Meiose I (Reducional)
Após a interfase (fase S mais longa), tem-se o início da prófase I.
1) Prófase I
• Fase mais longa da divisão.

• Subdivide-se nas seguintes fases: leptóteno, zigóteno, paquíteno,
diplóteno e diacinese.
• No zigóteno, ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos
(cromossomos responsáveis por uma mesma característica no
indivíduo).
• Na fase denominada paquíteno, ocorre o crossing-over (troca de
material genético entre os cromossomos homólogos).
• Durante a diacinese, ocorre o desaparecimento do envoltório
nuclear, nucléolos e os cromossomos ficam livres no citoplasma.
2) Metáfase I
• Há o alinhamento dos cromossomos homólogos na placa equatorial.

• Durante a meiose I, os cromossomos continuam com duas cromátides.
3) Anáfase I
• Cromossomos homólogos migram para os polos opostos da

célula. Não há divisão dos centrômeros (cromossomos têm duas
cromátides).
4) Telófase I
• Os cromossomos situam-se nos polos das células.

• Reconstituição dos núcleos.
• Ocorre a citocinese, formando 2 células-filhas, contendo 23 cromossomos
duplicados.
26 UNIUBE
IMPORTANTE!
O estágio entre a meiose I e II denomina-se intercinese e caracteriza-se

pelo número haploide de cromossomos (23) e quantidade diploide de DNA
(cromossomos duplicados).
1.5.2.2 Meiose II ( Divisão equatorial)
Segundo Tortora e Grabowski (2006) e Junqueira e Carneiro (2005),

segue a seguir a descrição das fases da meiose II (Figura 15)
denominada divisão equacional.
A meiose II é uma etapa semelhante à mitose, sendo subdividida em:

prófase II, metáfase II, anáfase II, teláfase II e citocinese.
1) Prófase II – Há a condensação dos cromossomos.

2) Metáfase II – Os cromossomos ficam alinhados no equador da célula.
3) Anáfase II – Há a separação das cromátides-irmãs, que se movem
para os polos opostos da célula.
4) Telófase II – Constrição das células, formação de 4 células-filhas com
23 cromossomos e quantidade haploide de DNA.
UNIUBE 27
Figura 5: Fases meiose – Formam quatro células-filhas.

Fonte: Getty Imagens. Acervo Uniube
SAIBA MAIS
Vamos ampliar mais o nosso conhecimento a respeito dos temas abordados?

Conheça outros conceitos e curiosidades por meio de literaturas da nossa
biblioteca virtual Pearson.
No livro Citologia e Embriologia, de Severo de Paoli (Org.), é abordado o tema

de microscopia na Unidade 1 – Células em close: biologia e microscopia
(p. 1-62). Já a parte de citologia, você poderá complementá-la com a leitura
da Unidade 2 – As membranas e organelas membranosas (p.71-133). Na
28 UNIUBE
Unidade 3 – Os componentes do núcleo celular fazem a vida atravessar

o tempo (p. 147-194), você poderá verificar outras informações a respeito do
núcleo.
Acesse o link:
https://bv4.digitalpages.com.br/?term=citologia&searchpage=1&filtro=todos
&from=busca&page=-1&section=0#/legacy/22143
Para o conteúdo de divisão celular, o livro Genética Humana, de Lúcia

Rosane Bertholdo Vargas (Org.), contempla as fases da mitose e meiose na
Unidade 1- As bases moleculares da genética (p. 28-46).
Acesse o link:
https://bv4.digitalpages.com.br/?from=explorar%2F2624%2Fgenetica&pag
e=-1&section=0#/legacy/22147
Neste capítulo, trabalhamos conceitos essenciais para a compreensão

dos demais temas que serão abordados no componente curricular.
Portanto, é muito importante identificar os componentes da célula animal
e conhecer suas funções.
O conteúdo abordado está relacionado com a regeneração e com

a formação de células em nosso corpo, proporcionando crescimento
dos tecidos e reconstituição deles quando danificados, assim como a
reprodução para formação de um novo indivíduo.
UNIUBE 29
Resumo
Neste capítulo vimos que estudar estruturas de pequenas dimensões
como células e tecidos apenas foi possível com o surgimento de aparelhos
e técnicas de preparo do material. Para estudos no microscópio óptico
(MO), os tecidos devem ser fixados, desidratados, cortados e corados.
Apesar da diversidade dos seres vivos, podemos agrupá-los em: seres

procariontes e eucariontes. Os procariontes (bactérias e algas cianofíceas)
são caracterizados pela falta de organelas membranosas, ausência de
carioteca e cromossomos dispersos no citoplasma. Os seres eucariontes
(fungos, algas, vegetais e animais) apresentam sistema complexo de
membranas que criam compartimentos intracelulares especializados em
determinadas funções (organelas) e presença de carioteca delimitando
o material genético.
A célula animal é delimitada pela membrana plasmática que desempenha

a função de seleção das substâncias que são transportadas através dela.
As organelas presentes são: mitocôndrias, que fazem respiração celular
e produzem energia; os retículos endoplasmáticos e ribossomos, que
realizam a síntese de moléculas; o complexo de Golgi, que é responsável
pelo empacotamento e transporte de moléculas; os lissosomos, que
são responsáveis pela digestão intracelular; os peroxissomos, que são
responsáveis pela desintoxicação celular, e os centríolos, que participam
da divisão celular.
O citoesqueleto auxilia na sustentação, nos movimentos e na manutenção

da forma das células. O núcleo contém a informação genética, sendo
responsável pela divisão celular.
No capítulo, vimos ainda que a divisão celular é um processo importante

para o crescimento, para a regeneração dos tecidos e para a reprodução
30 UNIUBE
dos seres vivos. A mitose ocorre em células somáticas, nesta divisão

uma célula-mãe origina duas células-filhas com o mesmo número de
cromossomos da célula-mãe. Na meiose, a célula-mãe forma quatro
células-filhas, com metade do número de cromossomos da célula-
mãe. Na prófase I, da meiose, ocorre a troca de fragmentos de DNA
dos cromossomos homólogos, fenômeno denominado de crossing-
over, responsável pela variabilidade genética dos indivíduos. A mitose
ocorre em apenas uma etapa, enquanto a meiose, por ser uma divisão
reducional, ocorre em duas etapas: meiose I e meiose II. Na meiose
I, a célula-mãe forma duas células-filhas com metade do número de
cromossomos (23 cromossomos duplicados), ou seja, com duas
cromátides, já na meiose II cada célula se divide em outras duas
contendo 23 cromossomos simples. Na meiose II, não ocorre redução
do número de cromossomos.
Referências
ALBERTS, Bruce.; BRAY, Dennis.; LEWIS, Julian.; RAFF, Martin.; ROBERTS, Keith.;
WALTER, Peter. Fundamentos da biologia celular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.
GARTNER, Leslie. P.; HIATT, James. L. Tratado de Histologia em cores. 2. ed.

Rio de Janeiro: Elsevier, 2003.
GETTY IMAGES. Disponível em: https://www.gettyimages.com. Acesso em:

05 nov. 2018.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular. 8. ed.
ROSS, Michael H.; PAWLINA, Wojciech. Histologia: texto e atlas em correlação com
a biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
TORTORA, Gerald, J. ; GRABOWSKI, Sandra Reynolds. Corpo humano. 6. ed.

Porto Alegre: Artmed, 2006.
Capítulo Tecido epitelial
2
Introdução
Conforme você estudou no capítulo anterior, as células são
unidades básicas do nosso corpo, mas elas não atuam sozinhas,
mas sim em conjunto formando os tecidos. O corpo humano é
constituído por diferentes tipos de células que se organizam para
realizar uma ou mais funções específicas (ROSS; PAWLINA, 2012;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Na microscopia óptica podemos reconhecer e distinguir os grupos

básicos de tecido por meio da morfologia, padrões das células
e componentes da matriz extracelular. A Histologia (do grego,
histós = tecidos; logia = estudos) é a ciência que estuda os tecidos
(TORTORA; GRABOWSKI, 2006, p. 74). A histologia se relaciona
com a morfologia (estrutura do corpo) e com aspectos funcionais
(fisiologia). Neste capítulo, estudaremos especialmente o tecido
epitelial.
Muitas vezes nos perguntamos o porquê de estudarmos determinados

conteúdos como biologia celular, divisão celular e histologia, entre
outros conteúdos. O conhecimento sobre a microscopia do nosso
corpo, no início da sua formação acadêmica, é essencial para
aquisição de conhecimentos em outros componentes curriculares
32 UNIUBE
como fisiologia geral, histologia específica, fisiologia do exercício,

patologia e disciplinas da área clínica. O domínio dos conteúdos
da área básica é essencial para integração dos conteúdos
com futuros componentes curriculares para formação de um
profissional diferenciado.
Objetivos
• identificar características de tecido epitelial;

• descrever as funções do tecido epitelial;
• diferenciar os tipos de epitélios;
• descrever a localização e funções dos tipos de epitélios.
Esquema
2.1 Classificação dos tecidos
2.2 Características gerais do tecido epitelial
2.2.1 Funções do tecido epitelial
2.2.2 Origem do tecido epitelial
2.3 Estrutura e organização do tecido epitelial
2.3.1 Lâmina própria
2.3.2 Lâmina basal e membranas basais
2.3.3 Especialização de superfície apical
2.3.4 Especialização de superfície basolateral ou junções
2.4 Classificação do tecido epitelial
2.4.1 Tecido epitelial de revestimento
2.4.2 Tecido epitelial glandular
2.5 Reparos do tecido epitelial
UNIUBE 33
2.1 Classificação dos tecidos
“Os tecidos são constituídos por células e por matriz extracelular

(MEC)” (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 69). De acordo com Tortora
e Grabowski (2006), os tecidos do corpo humano são classificados em
quatro tipos básicos:
Epitelial
Conjuntivo
Células Tecidos Órgão Sistemas
Muscular
Nervoso
Os tecidos são constituídos por células que se organizam e trabalham

de forma coletiva (ROSS; PAWLINA, 2012). Cada um dos grupos de
tecidos apresenta características específicas, como mostrado no Quadro
1 (características principais), que podem ser divididas em subgrupos.
Quadro 1: Principais características dos grupos básicos de tecidos
Matriz
Tecido Células Funções principais
extracelular
Células com Transmissão de

Nervoso Muito pouca
prolongamentos impulsos nervosos
Revestimento das
Pequena
Epitelial Células justapostas cavidades, proteção
quantidade
e secreção
Muscular Células alongadas Moderada Contração
Conjuntivo Células variadas Abundante Proteção, sustentação
Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013, p. 66).
Como dissemos, neste capítulo estudaremos o tecido epitelial, os outros

tecidos serão estudados em capítulos posteriores deste livro.
34 UNIUBE
2.2 Características gerais do tecido epitelial
As células epiteliais são poliédricas, justapostas, com pouca quantidade

de matriz extracelular entre elas. As células epiteliais se dispõem em
folhetos contínuos que revestem superfícies e cavidades do corpo, em
uma camada ou várias. Elas são mononucleares e unidas por junções
intercelulares especializadas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os epitélios apresentam suprimento nervoso e são avasculares, isto é,

não possuem vasos sanguíneos. A vascularização é realizada pelo tecido
conjuntivo adjacente. A troca de material ocorre por difusão (TORTORA;
GRABOWSKI, 2006).
As células epiteliais apresentam uma superfície livre (superfície apical),

que fica voltada para uma camada de tecido conjuntivo denominada
lâmina própria (Figura 1).
Luz
Domínio apical
Complexo
juncional
Domínio
lateral
Espaço
intercelular
Domínio basal Membrana

basal
Lámina própria
Figura 1: Esquema das células epiteliais do intestino delgado.

Fonte: Acervo Uniube.
Na Figura 1, vemos um esquema das células epiteliais do intestino

delgado. São evidenciados os domínios celulares de uma célula epitelial.
O movimento de líquidos (setas) ocorre da luz intestinal para dentro da
célula em direção ao tecido conjuntivo.
UNIUBE 35
2.2.1 Funções do tecido epitelial
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), o tecido epitelial subdivide-se em

revestimento (membranas de células contínuas) e glandular. Entre as
funções do tecido epitelial, podemos citar:
• proteção como epitélio da pele (epiderme);

• transporte transcelular, epitélio contendo cílios (traquéia);
• absorção (epitélio do intestino) de íons e moléculas;
• secreção – glândulas;
• função receptora (epitélio olfatório da mucosa nasal).
2.2.2 Origem do tecido epitelial
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), os tecidos são originados através

de três folhetos embrionários (ectoderma, mesoderma e endoderma),
formados na terceira semana do desenvolvimento humano,conforme
descrito a seguir:
• ectoderma – forma o epitélio da pele, mucosa nasal, oral, córnea e

glândulas da pele e glândulas mamárias;
• mesoderma – forma epitélio dos túbulos dos rins, sistemas
reprodutores, endotélio dos vasos sanguíneos;
• endoderma – forma o epitélio do fígado, pâncreas, trato respiratório
e gastrointestinal.
2.3 Estrutura e organização do tecido epitelial
2.3.1 Lâmina própria
Os epitélios apoiam-se em camadas de tecido conjuntivo, denominadas

de lâmina própria, presentes principalmente em órgãos do sistema
digestivo, respiratório e urinário. As células apresentam um polo basal
36 UNIUBE
(voltado para a lâmina basal) e um polo apical (voltado para a região

denominada superfície livre). As superfícies de contato entre as células
adjacentes são chamadas superfícies laterais. As superfícies e polos
podem ser denominados de domínios (Figura 1). A superfície basolateral
é constituída pela continuidade da superfície lateral com a basal
2.3.2 Lâminas basais e membranas basais
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), entre o tecido epitelial e

o tecido conjuntivo adjacente, encontra-se uma camada de moléculas
denominada lâmina basal (visível no microscópio eletrônico), que é
constituída por colágeno tipo IV, glicoproteínas, laminina, entectina e
proteoglicanos. As lâminas basais também podem ser encontradas ao
redor das células musculares, células adiposas e células de schwann
(limitam e controlam a troca de substâncias).
As lâminas basais são importantes porque promovem adesão entre o

tecido epitelial e o tecido conjuntivo e controlam o fluxo de moléculas e o
crescimento e a diferenciação celular. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A membrana basal é um termo utilizado para indicar uma camada

constituída por proteínas situada no domínio basal das células epiteliais
e do estroma tecido conjuntivo adjacente, visível ao microscópio óptico
2.3.3 Especialização de superfície apical
Estas especializações são voltadas para a área livre (superfície livre) e

apresentam funções específicas.
UNIUBE 37
• Microvilos ou microviscosidades
Na Figura 2, a seguir, observe especialmente o detalhe da microvilosidade
na célula epitelial, do intestino delgado.
Figura 2: Microvilosidade da célula do intestinto delgado.

Fonte: Getty Images. Acervo Uniube.
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), as microvilosidades são projeções

do citoplasma na forma de interdigitações, observadas no microscópio
eletrônico. No microscópio óptico podem ser observados na forma de
borda estriada no jejuno, ou borda em escova nos túbulos proximais dos
rins.
Segundo Young et al., (2007), as microvilosidades são responsáveis pela

absorção, aumentando a área de superfície em até 30x.
• Estereocílios
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013) e Young et al., (2007), os
esterocílios são projeções semelhantes aos microvilos, extremamente
largos, visíveis ao microscópio óptico e presentes no sistema reprodutor
masculino (epidídimo e ductos deferentes). Os estereocílios são responsáveis
pelo aumento da absorção.
38 UNIUBE
• Cílios e flagelos
Os cílios são constituídos por microtúbulos delimitados pela membrana
plasmática e, segundo Young et al. (2007), formados por prolongamentos
visíveis ao microscópio óptico. Essas estruturas promovem batimentos
coordenados e movimentam partículas e células. Nas vias aéreas,
os cílios movimentam o muco e aprisionam os resíduos em direção
à garganta. Nas tubas uterinas, os cílios transportam o ovócito até a
ampola (local de fecundação).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os flagelos apresentam a

mesma constituição dos cílios, são longos, únicos e encontrados nos
espermatozoides.
2.3.4 Especialização de superfície basolateral ou junções
Segundo Young et al. (2007) e Junqueira e Carneiro (2013), as junções

são constituídas por proteínas transmembranas e podem ser classificadas
em três grupos de acordo com a função: junções de adesão, junções
impermeáveis e junções de comunicação.
Vejamos, a seguir, a explicação de cada uma das junções.

UNIUBE 39
1) Junções impermeáveis
• Zonula de oclusão – é formada por junções impermeáveis que

impedem o fluxo de moléculas entre as células. São junções mais
apicais que selam espaços intercelulares.
2) Junções de adesão
• Zônula de adesão – constitui uma faixa contínua abaixo da zônula

de oclusão. É constituída por proteínas do citoesqueleto (actina,
filamentos intermediários e espectrina), fornecendo aderência entre
células adjacentes.
• Desmossomos ou mácula de adesão – essas junções localizam-

se na superfície lateral da célula. É uma estrutura na forma de disco,
semelhante a uma série de pontos de solda. Fornecem locais de
fixação de filamentos intermediários que se inserem nas placas de
ancoragem ou formam alças que retornam ao citoplasma. As placas
de ancoragem contêm proteínas da família caderina, que participam
da adesão. Os desmossomos promovem a adesão entre as células.
• Hemidesmissomos – são junções de adesão presentes na membrana

da célula epitelial e sua lâmina basal. São semelhantes aos
desmossomos, mas contêm como proteínas as integrinas que atuam
como receptores da matriz extracelular.
3) Junções comunicantes
• Junções gap – essas junções fazem comunicação entre células

adjacentes, permitindo a passagem de moléculas, íons e alguns
hormônios. Estão presentes também no músculo estriado cardíaco.
40 UNIUBE
Observe a Figura 3 a seguir:
Figura 3: Especializações de superfície basolateral ou junções intercelulares.

Na Figura 3, observamos as especializações de superfície basolateral

ou junções intercelulares que participam na coesão e comunicação entre
as células epiteliais.
2.4 Classificação do tecido epitelial
Vejamos, a seguir, de forma detalhada, a classificação do tecido epitelial.
2.4.1 Tecido epitelial de revestimento
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os epitélios são classificados

de acordo com dois critérios:
UNIUBE 41
Simples – uma única camada de células.
Número de camadas
Estratificado – mais de uma camada de células.
Pseudoestratificado
Formato das células

Transição
pavimentoso cúbico cilíndrico, prismático

ou colunar
2.4.1.1 Epitélio Simples
Observe a Figura 4, a seguir, que mostra epitélios simples e os diferentes

formatos das células:
Figura 4: Tipos de epitélios de revestimento simples.

Fonte: Getty Images – Acervo EAD-Uniube.
42 UNIUBE
Vejamos a descrição detalhada destes tecidos a seguir:
• Epitélio simples pavimentoso

É o epitélio formado por uma única camada de células achatadas.
Este tipo de tecido reveste o lúmen dos vasos sanguíneos e linfáticos
(endotélio), bem como a superfície das cavidades pleural, pericárdica e
peritoneal (mesotélio). Reveste também alvéolos pulmonares e cápsula
de Bowman (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
• Epitélio simples cúbico

É o epitélio formado por uma única camada de células cubóides,
com núcleo esférico. O epitélio simples cúbico é encontrado nos
rins (Quadro 2–A, a seguir), reveste os ductos de muitas glândulas
e também está presente na superfície externa do ovário e do rim.
• Epitélio simples cilíndrico

Esse epitélio também é conhecido como colunar ou prismático, são
células retangulares, mais altas do que largas, com núcleos alongados e
que se localizam no mesmo nível da região basal da célula. Este epitélio
é encontrado no estômago, intestino delgado (Quadro 2-B, a seguir),
cólon, glândulas gástricas, tubas uterinas e vesícula biliar.
O tecido epitelial de revestimento simples cilíndrico pode possuir

prolongamentos citoplasmático digitiformes – microvilosidades (Quadro
2–B, a seguir) e quando apresenta cílios recebe a denominação de
tecido epitelial de revestimento simples cilíndrico ciliado (útero,
tubas uterinas, brônquios). Conforme estudado no tópico 2.3.3, as
microvilosidades são responsáveis pelo aumento da absorção e os cílios,
pelo transporte de moléculas ou células.
UNIUBE 43
2.4.1.2 Epitélio estratificado
• Epitélio estratificado pavimentoso

O epitélio estrafificado pavimentoso é constituído por várias camadas, as
mais superficiais são achatadas (pavimentosas) e as basais são cúbicas
ou prismáticas. Pode ser dividido em dois tipos: epitélio estratificado
pavimentoso não queratinizado (Quadro 2-C, a seguir), presente em
cavidades úmidas como baço, orofaringe, esôfago, cordas vocais
verdadeiras e vagina, e epitélio pavimentoso estratificado queratinizado
(Quadro 2-D), constituído por células mortas na superfície do tecido. O
citoplasma das células é substituído por queratina, que confere proteção
e evita a perda de água, formando o epitélio da pele (GARTNER; HIATT,
2003). A queratina é uma proteína.
• Epitélio estratificado cúbico

O epitélio estraficado cúbico ou cuboide é formado por duas camadas
de células com núcleo esférico. Ele é encontrado nos ductos das
glândulas sudoríparas e ductos das glândulas excretoras (JUNQUEIRA e
CARNEIRO, 2013).
• Epitélio estratificado prismático

O epitélio prismático ou colunar estratificado é constituído por camadas
de células cúbicas em contato com a lâmina basal e em camadas de
células colunares voltadas para a superfície. São tecidos mais raros nos
organismos, presentes na conjuntiva do olho, parte da uretra e ductos
maiores das glândulas exócrinas (GARTNER e HIATT, 2003).
• Epitélio de transição
O epitélio de transição (Quadro 2-E) é um tecido estratificado e a forma
das células pode variar de acordo com a distensão ou relaxamento do
órgão. Na bexiga vazia, as células superficiais são grandes e globosas.
Quando a bexiga está distendida (cheia), o epitélio torna-se delgado, com
células achatadas (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013).
44 UNIUBE
• Epitélio pseudoestratificado
O epitélio pseudoestratificado (Quadro 2-F e G) parece ser um epitélio
estratificado, mas é formado por uma única camada de células constituídas
por núcleos em diferentes alturas, devido ao tamanho das células. Todas as
células tocam a superfície basal, mas algumas não alcançam a superfície
livre. Portanto, é um epitélio simples cilíndrico, encontrado na uretra,
epidídimo e grandes ductos excretores (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O tipo mais conhecido é o epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado

presente na traqueia, brônquios primários e cavidade nasal. Os cílios
desempenham um importante papel na movimentação de partículas
(poeira, micro-organismos) para fora dos pulmões em direção à faringe
(JUNQUEIRA;CARNEIRO, 2013).
2.4.1.3 Vistas seccionais dos epitélios simples e estratificados
Veja a seguir os tecidos epiteliais de acordo com sua classificação.
Quadro 2: Tecidos epiteliais de revestimento
Classificação Descrição
Camada única de células cúbicas,

A – Epitélio simples cúbico.
núcleo esférico central.
EP – Epitélio
Vista seccional do epitélio do rim. Aumento 63 x.

UNIUBE 45
Camada única de células retangulares,

B – Epitélio simples prismático
presença de microvilosidades.
C – Célula glandular caliciforme

EP – Epitélio
Seta – Microvilosidades
Vista seccional do epitélio do

intestino delgado. Aumento 63 x.
Várias camadas de células cúbicas e
C – Epitélio estratificado pavimentoso
cilíndricas nas camadas inferiores e
não queratinizado
pavimentosas na camada apical.
EPE – Epitélio estratificado

LP – Lâmina própria

esôfago. Aumento 63 x.
D – Epitélio estratificado pavimentoso A camada mais superficial é formada por
queratinizado células mortas e contém muita queratina.
CB – Camada basal – formada por

células prismáticas
CC – Camada córnea – formada por
queratina
CE – Camada espinhosa –formada por
células cuboides.
CG – Camada granulosa – formada por
células pavimentosas.
Vista seccional do epitélio
da pele. Aumento 63 x.
46 UNIUBE
Epitélio estratificado de aparência variável,

E – Epitélio de transição células escamosas ou cúbicas.
EP – Epitélio
LP – Lâmina própria (tecido conjuntivo)
Vista seccional do epitélio da

bexiga. Aumento 63 x.
F – Epitélio estratificado cilíndrico Células cilíndricas na camada apical.
EP – Epitélio
n – Núcleo

epidídimo. Aumento 63 x.
G – Epitélio de revestimento Tecido simples. Células com

pseudoestratificado cilíndrico ciliado núcleos em diferentes níveis.
C – Célula glandular caliciforme

CB – Células basais
EP – Epitélio
LP – Lâmina própria
(tecido conjuntivo).
Seta – Cílios
Vista seccional do epitélio da

traqueia. Aumento 63 x.
Fonte: Uniube (2019).
UNIUBE 47
SAIBA MAIS
Célula glandular caliciforme
A célula caliciforme é uma glândula exócrina unicelular. É uma célula

produtora de muco (secreção constituída de proteínas denominada
mucina). O muco tem ação lubrificante e protetora. As células caliciforme
são encontradas entre as células cilíndricas no epitélio do intestino e da
traqueia (ROSS; PAWLINA, 2012; GARTNER; HIATT, 2003).
2.4.2 Tecido epitelial glandular
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), as glândulas são estruturas

secretoras constituídas por células epiteliais e podem sintetizar, armazenar
e eliminar substâncias de diversos tipos de composição química, por
exemplo:
• proteínas (pâncreas);
• lipídios (glândulas sebáceas);
• carboidratos e proteínas (glândulas salivares);
• mista (glândulas mamárias).
Podemos classificar as glândulas quanto ao número de célula e quanto

à origem.
Quanto ao número de células, temos:
Glândula unicelular Glândula pluricelular
Formada por uma única célula, Formada por várias células, exemplo:
exemplo: célula caliciforme presente no pâncreas, glândulas sebáceas,
intestino delgado e traqueia. sudoríparas.
48 UNIUBE
Quanto à origem, temos:
2.4.2.1 Glândulas exócrinas
De acordo com Ross e Pawlinia (2012), as glândulas exócrinas se

caracterizam por:
• manterem ligação com epitélio de origem;

• formarem ductos;
• lançarem seu produto de secreção diretamente na superfície ou
através dos ductos;
• poderem lançar as secreções de forma inalterada ou modificada.
Segundo Junqueira e Carneiro (2013), as glândulas exócrinas são

constituídas por duas porções (porção secretora e ductos). A porção
secretora contém as células secretoras e os ductos fazem o transporte
do material sintetizado pelas células secretoras.
Conforme Junqueira e Carneiro (2013), as glândulas exócrinas são

classificadas de acordo com uma organização estrutural na seguinte
forma de classificação do tecido epitelial glandular:
UNIUBE 49
Tubulares
Porção secretora Acinosa
Tubuloacinosas
Glândulas simples
Ductos excretores
Glândulas compostas
As glândulas simples apresentam apenas um ducto, enquanto que

nas glândulas compostas os ductos são ramificados (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), Gartner e Hiatt (2003),

existem glândulas em nosso corpo que apresentam funções endócrinas
e exócrinas (Figura 5), como fígado e pâncreas, ovário e testículo.
Túbulo-alveolar composta
Figura 5: Classificação das glândulas exócrinas.

Fonte: Acervo Uniube .
50 UNIUBE
Verifica-se na Figura 5 que as glândulas exócrinas podem ser classificadas

de acordo com o ducto (simples ou composta) e também em relação ao
formato da parte secretora (tubulosa, alveolar, ou túbulo-alveolar).
Agora, observe, na Tabela 1, a classificação das glândulas exócrinas e

sua localização.
Tabela1: Classificação das glândulas exócrinas
Classificação localização
Tubular simples Intestino grosso: glândulas intestinais do cólon
Tubular espiralada simples Pele: glândula sudorípara
Tubular ramificada simples Estômago: glândulas secretoras de muco do piloro
Acinosa simples Uretra: glândulas parauretrais e periuretrais
Acinosa ramificada Estômago: glândulas secretoras de muco da cárdia
Tubular composta Duodeno: glândulas submucosas de Brunner
Acinosa composta Pâncreas: porcções secretora
Glândula salivar, submandibular, glândula mamária,

Túbulo-acinosa composta
glândula lacrimal
Fonte: Adaptado de Ross e Pawlinia (2012, p. 155).

UNIUBE 51
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), em relação ao modo de secreção

das glândulas exócrinas, elas podem ser classificadas de acordo
com a forma com a qual seus produtos são separados, isto é, como
merócrina, como apócrina e como holócrina. Observe atentamente a
Figura 6, a seguir:
Figura 6: Classificação das glândulas exócrinas de acordo com o modo

pelo qual seus produtos são separados.
Veja, a seguir, a explicação detalhada de cada uma:
• Secreção merócrina – a vesícula de secreção se funde à

membrana plasmática. A secreção é liberada por meio de exocitose,
ex.: pâncreas.
• Secreção holócrina – a célula sofre morte programada. O produto
de secreção e os resíduos são eliminados juntamente com a célula,
ex.: glândulas sebáceas.
• Secreção apócrina - o produto de secreção é liberado na porção
apical junto com pequenas porções do citoplasma, ex.: glândulas
mamárias.
52 UNIUBE
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), as glândulas exócrinas podem ser

classificadas de acordo com a constituíção da secreção em glândulas
serosas e mucosas.
• As secreções mucosas são constituídas de proteínas glicosiladas

que atuam como lubrificante quando hidratadas, formando uma
substância de consistência viscosa denominada mucina, presente
no muco. Exempo: célula caliciforme, glândulas salivares da língua
e palato.
• As secreções serosas são aquosas, ricas em enzimas e proteínas
não glicosiladas, por exemplo, as do pâncreas.
2.4.2.2 Glândulas endócrinas
As glândulas são formadas a partir dos epitélios de revestimento (Figura

7), as células iniciam um processo de divisão celular e invadem o tecido
conjuntivo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Figura 7: Formação do tecido epitelial glandular a partir do epitélio de revestimento.

UNIUBE 53
De acordo com Ross e Pawlina (2012), as glândulas endócrinas apresentam

as seguintes características:
• não mantêm contato com o epitélio de origem;

• não apresentam ductos;
• a secreção é lançada diretamente na corrente sanguínea e transportada
pela circulação;
• os produtos de secreção são hormônios.
Segundo Junqueira e Carneiro (2013), de acordo com a morfologia, as

glândulas endócrinas podem ser classificadas em dois tipos: cordonal
e vesiculares.
• Cordonal – neste caso, as células organizam-se em cordões

anastomosados em torno dos vasos sanguíneos. Exemplo: a
adrenal, a paratireoide (Figura 8), a hipófise (pituitária).
Figura 8: Paratireoide. Aumento 63 x. Cpc- célula principal clara, Cpe- célula principal escura.
54 UNIUBE
Na Figura 8, verifica-se que a paratireoide é formada por células epiteliais

dispostas em cordões de células cúbicas.
• Vesiculares – Neste caso, as células se organizam em vesículas ou

folículos que envolvem uma cavidade que armazenam hormônios.
Exempo: tireoide (Figura 9).
Figura 9: Tireoide. Aumento 63 x. C – colóide, Cp – célula parafolicular, Tc – Tireócito

(célula folicular), Vs – vaso sanguíneo.
Observe, na Figura 9, que a tireoide é composta por folículos tiroidianos

delimitados por um epitélio simples cúbico. A cavidade desses folículos
contém uma substância gelatinosa chamada coloide. A tireoide é um
glândula endócrina cuja função é sintetizar os hormônios tiroxina e
triiodotironina, armazenados na forma de tireoglobulina.
UNIUBE 55
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2.5 Reparo do tecido epitelial
De acordo com Ross e Pawlinia (2012), os tecidos epiteliais renovam-

se por divisões mitóticas (como foi visto no capítulo anterior), mas a
velocidade de renovação é variável podendo ser rápida. Veja:
• células que revestem o intestino 4 a 6 dias;

• pele aproximadamente 28 dias;
• fígado e pâncreas bem lenta.
56 UNIUBE
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s&from=busca&page=-1&section=0#/legacy/22136
Neste capítulo, trabalhamos a caracterização de um grupo básico de

tecidos denominado epitelial. Este grupo é classificado de acordo com a
sua estrutura e função em relação a epitélio de revestimento e glandular.
Os tecido epiteliais de revestimento são altamente resistentes à tração,
pois as células são justapostas e apresentam estruturas de adesão nas
regiões laterais. Os epitélios encontram-se distribuídos externamente
e internamente no organismo e apresentam diversas funções como:
proteção, absorção, secreção e função sensorial.
Os epitélios são tecidos cujas células têm vida limitada, a renovação das
células ocorre por divisão mitótica. Como são tecidos sujeitos ao desgaste,
apresentam uma alta capacidade de renovação por meio da divisão celular.
O tecido epitelial forma o revestimento externo e também o de diversas

cavidades do corpo, além de revestir órgãos e formar glândulas.
Sempre associada ao tecido epitelial, encontraremos uma camada
UNIUBE 57
denominada lâmina própria, constituída pelo tecido conjuntivo, tema que

será abordado na sequência. Conforme visto neste capítulo, o tecido
conjuntivo é responsável pela nutrição do tecido epitelial.
Resumo
Neste capítulo, vimos que o tecido epitelial é formado por células

justapostas, separadas por pouca matriz extracelular. É um tecido
avascular, as células são unidas por especializações de membranas
laterais denominadas de junções celulares.
O tecido epitelial tem origem nas três camadas germinativas do embrião:

ectoderma – forma o epitélio da pele; mesoderma – forma o epitélio dos
vasos sanguíneos (endotélio) e o endoderma – forma o epitélio do sistema
digestório. A célula epitelial apresenta um polo apical, voltada para a
superfície livre. Nesssa região podem surgir especializações de superfície
livre como: microvilosidades (jejuno) e cílios (traqueia). A região basal da
célula é voltada para o tecido conjuntivo que constitui a lâmina própria. A
nutrição do tecido epitelial é realizada por difusão através da membrana
basal. A membrana basal é uma estutura extracelular, constituída de fibras
situadas entre o epitélio e o tecido conjuntivo adjacente.
Neste estudo, vimos ainda que, de acordo com a estrutura e função, os

epitélos são distribuídos em dois grupos: revestimento e glandular. Os
epitélios de revestimento são classificados de acordo com o número de
camadas (simples ou estratificado) e o formato das células (pavimentoso,
cúbico ou cilíndrico), já os epitélios glandulares são classificados de
acordo com o números de células (glândula unicelular e pluricelular),
e, inclusive, de acordo com a origem e forma de liberação da secreção
(glândula endócrina, exócrina ou mista).
Os epitélios são tecidos sujeitos ao desgaste e apresentam alta capacidade

de renovação pela divisão celular.
58 UNIUBE
Referências
GARTNER, Leslie. P.; HIATT, James. L. Tratado de Histologia em cores. 2. ed. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2006.

01 fev. 2018.
ROSS, Michael H.; PAWLINA, Wojciech. Histologia: texto e atlas em correlação com
a biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
TORTORA, Gerald, J. ; GRABOWSKI, Sandra Reynolds. Corpo humano:

fundamentos de anatomia e fisiologia. 6. ed Porto Alegre: Artmed, 2006.
UNIUBE. Universidade de Uberaba. Portal de Histologia. Disponível em www.uniube.

br/portalhistologia. Acesso: 10 jan. 2019.
YOUNG, Barbara (et al). Wheater histologia funcional: texto e atlas em cores. 5.
ed. – Rio de Janeiro (RJ): Elsevier, 2007.
Capítulo
Tecido conjuntivo:
propriamente dito, com
3
propriedades especiais,
adiposo e sangue
Introdução
O tecido conjuntivo é formado por células e grande quantidade
de matriz extracelular. É constituído por um grupo de vários
tecidos com diferentes estruturas e funções (HENRIKSON; KAYE;
MAZURKIEWICZ, 1999).
Ele tem origem mesodérmica (células mesenquimais) e

proporciona um papel mecânico estrutural ao organismo, trocas
de nutrientes, defesa, proteção, armazenamento de lipídeos e
regulação da temperatura corporal (YOUNG, et al., 2007).
Os tecidos conjuntivos apresentam diversos tipos de células

sendo a mais comum o fibroblasto, já a matriz extracelular
é constituída por fibras, constituídas de diferentes tipos de
proteínas e de um arranjo de macromoléculas hidrofílicas
adesivas denominadas substância fundamental amorfa
De acordo com Ross e Pawlina (2012), existem diferentes tipos

de tecido conjuntivos que são responsáveis por várias funções
(Quadro 1).
60 UNIUBE
Quadro 1: Classificação do tecido conjuntivo
Tecido conjuntivo embrionário

Mesênquima Tecido conjuntivo mucoso
Tecido conjuntivo propriamente dito
Tecido conjuntivo denso
Tecido conjuntivo frouxo Regular
Irregular
Tecido conjuntivo especializado
Cartilagem Tecido adiposo
Osso Sangue
Tecido linfático Tecido hematopoético
Fonte: Ross e Pawlina (2012).
O tecido conjuntivo pode ser classificado conforme o tipo de célula

e dos constituintes da matriz extracelular. De acordo com Junqueira
e Carneiro (2013), os principais tipos de tecido conjuntivo estão
apresentados no fluxograma a seguir.
Tecido
conjuntivo
Tecido conjuntivo Tecido conjuntivo com Tecido conjuntivo

propriamente dito propriedades especiais de suporte
Frouxo Tecido adiposo Tecido cartilaginoso
Frouxo Tecido elástico Tecido ósseo
Modelado Tecido reticular Hemocitopoético
Não modelado Tecido mucoso

UNIUBE 61
Neste capítulo, discutiremos características gerais do tecido

conjuntivo, bem como a estrutura e a localização de tecido
conjuntivo propriamente dito e tecido conjuntivo com propriedades
especiais.
Objetivos
• identificar características de tecido conjuntivo;

• descrever as funções do tecido conjuntivo;
• descrever os constituintes da matriz extracelular;
• descrever a estrutura e função dos tipos celulares.
• diferenciar os tipos de tecido conjuntivo;
• descrever estrutura e função do tecido adiposo;
• descrever características e funções dos componentes do
sangue
Esquema
3.1 Funções do tecido conjuntivo
3.2 Matriz extracelular do tecido conjuntivo
3.2.1 Fibras
3.2.2 Substância fundamental amorfa
3.3 Células do tecido conjuntivo
3.3.1 Fibroblasto
3.3.2 Macrófagos
3.3.3 Mastócitos
3.3.4 Plasmócitos
3.3.5 Leucócitos
3.3.6 Adipócitos
62 UNIUBE
3.4 Tipos de tecido conjuntivo

3.4.1 Tecido conjuntivo propriamente dito
3.4.2 Tecido conjuntivo com propriedades especiais
3.5 Sangue
3.5.1 Composição do sangue
3.1 Funções do tecido conjuntivo
O tecido conjuntivo é o mais abundante e com ampla distribuição no corpo.

As funções dos vários tipos de tecido conjuntivos estão relacionadas com o
tipo de célula, tipo e quantidade de fibras presentes no tecido e composição
da substância fundamental (ROSS; PAWLINA, 2012).
De acordo com Tortora e Grabowski (2006), podemos destacar as

seguintes funções para os diversos tipos de tecidos conjuntivos:
• une e sustenta outros tecidos do corpo;

• protege e isola órgãos internos;
• compartimenta estruturas como músculos esqueléticos e nervos;
• faz transporte de substâncias;
• armazena íons;
• é um sítio de respostas imunes (defesa);
• reserva energia;
• age como um isolante térmico.
UNIUBE 63
3.2 Matriz extracelular do tecido conjuntivo
A matriz é constituída pelo material presente entre as células, visto que

elas se encontram espaçadas. Ela é sintetizada por células especializadas
do tecido conjuntivo. A matriz extracelular é o componente dominante
em certos tipos de tecido conjuntivo e a sua constituição determina as
propriedades físicas do tecido. A matriz extracelular inclui fibras (proteínas
estruturais) e a substância fundamental amorfa (SFA) semelhante a um
gel orgânico situado entre as fibras (ROSS; PAWLINA; YOUNG et al.,
2007; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
3.2.1 Fibras
De acordo com Ross e Pawlina (2012), as fibras estão presentes em

quantidades variadas no tecido conforme a função de cada um, são
produzidas pelos fibroblastos (células) e podem ser classificadas em
três tipos: colágenas, elásticas e reiculares (Figura 1).
3.2.1.1 Fibras colágenas
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), as fibras colágenas

apresentam variáveis graus de rigidez, de elasticidade e de força de
tensão e apresentam as seguintes características:
• têm grande resistência à tração;

• não são distensíveis;
• são constituídas por subunidades de tropocolágeno;
• apresentam glicina, prolina, hidroxiprolina, hidroxilisina; são os
aminoácidos mais comuns do colágeno.
Para Gartner e Hiatt (2003), de acordo com a sequência de aminoácidos,

são conhecidos cerca de 15 tipos diferentes de colágenos (Quadro 2).
As fibras colágenas formam feixes visíveis no microscópio óptico de cor
rósea quando corados com HE.
64 UNIUBE
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o colágeno é a proteína

mais abundante no humanos, presente na pele, osso, cartilagem,músculo
liso e lâmina basal.
3.2.1.2 Fibras reticulares
As fibras reticulares são formadas por colágeno tipo III, glicoproteínas

e proteoglicanas. Não são visíveis na coloração Hematoxilina-Eosina,
mas são capazes de absorver sais de prata visualizados na cor preta
(YOUNG et al., 2007).
As fibras reticulares formam uma rede de sustentação abundantes no

músculo liso, medula óssea, órgão como fígado, baço, linfonodos e
glândulas endócrinas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Várias células, como fibroblasto, células de Schwann e do músculo liso,

sintetizam as fibras reticulares (HENRIKSON; KAYE; MAZURKIEWICZ,
1999).
3.2.1.3 Fibras elásticas
As fibras elásticas estão relacionadas com estiramento e a distensão dos

tecidos. São constituídas por elastina, rica em prolina, glicina (comum
nas fibras colágenas) e desmosina, e isodesmosina - aminoácidos
exclusivos de fibras elásticas (ROSS; PAWLINA, 2012).
As fibras elásticas são sintetizadas por fibroblastos e células musculares

lisas dos vasos sanguíneos e são encontradas nas paredes das
artérias, ligamentos elásticos, bronquíolos e cartilagem elástica (ROSS;
PAWLINA, 2012).
De acordo Henrikson, Kaye e Mazurkiewicz e (1999), o sistema elástico

UNIUBE 65
também é constituído por fibras oxitalânica - encontradas na derme,

alvéolos dentários e fibras elauínicas – presentes na derme. As fibras
oxitalânicas e elauínicas são constituídas por microfibrilas e pouca
elastina. Observe a Figura 1:
Figura 1: Células e fibras presentes no tecido conjuntivo.

Observamos, na Figura 1, componentes da matriz extracelular (fibras

elásticas, colágenas e reticulares) e diversos tipos celulares do tecido
conjuntivo.
Observe o Quadro 2, a seguir:
Quadro 2: Principais tipos e características do colágeno
Células Localização
Tipo molecular Função
sintetizadoras no corpo
Fibrolasto, Resistente à tração Derme, tendão,
osteoblasto ligamentos,
I
osso dentina e
cartilagem fibrosa
Condroblastos Resistente à Cartilagem hialina
II
pressão e elástica
66 UNIUBE
Células Localização
Tipo molecular Função
sintetizadoras no corpo
Fibroblasto, célula Forma o esqueleto Sistema linfático,
do músculo liso, estrutural do cardiovascular
III hepatócito baço,fígado, nodos baço,fígado,
linfáticos, músculo pulmão, pele
liso, tecido adiposo
Células epiteliais, Forma a lâmina Lâmina basal
IV musculares e basal (sustentação
Schwann e filtração)
Fibroblastos, Associa-se ao Derme, tendão,
células colágeno tipo I e ligamentos,
V
mesenquimatosas também à SFA osso, placenta
na placenta
Células da Ancoragem entre Junção da
VI epiderme a lâmina densa e epiderme com
a lâmina reticular a derme
Fonte: Gartner e Hiatt (2003).
No quadro acima, pudemos observar os diferentes tipos de moléculas de

colágeno presentes em nosso corpo. O colágeno é sintetizado por diversos
tipos celulares e está presente em diferentes órgãos.
3.2.2 Substância fundamental amorfa
A substância fundamental amorfa é um componente do tecido conjuntivo

de aspecto claro, viscoso, constituído por glicosaminogliacanos (Quadro 3),
proteoglicanos e glicoproteínas que preenche os espaços entre as células e as
fibras. Atua como lubrificante e forma uma proteção impedindo a entrada de
micro-organismos invasores (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
De acordo com Young et al., (2007), a substância fundamental amorfa não é

preservada em técnicas de rotina como HE. As glicoproteínas são compostas
por cadeias proteicas ligadas a polissacarídeos ramificados e incluem: fibrilina,
fibronectina, laminina e proteínas não filamentosas.
UNIUBE 67
Veja o Quadro 3:
Quadro 3: Tipos de glicosaminoglicanos no tecido conjuntivo e suas interações com as fibrilas

de colágeno
Interação eletrostática
Glicosaminoglicano Distribuição
com o colágeno
Ácido hialurônico Cordão umbilical, Interação com
fluído sinovial, humor colágeno tipo VI
vítreo, cartilagem
Sulfato de condroitina 4 Cartilagem, osso, córnea, Frequentemente
pele, notocorda, aorta colágeno tipo I
Sulfato de condroitina 6 Cartilagem, tendão, Principalmente com
aorta (média) colágeno tipo II
Sulfato de heparana Pele, tendão, aorta Principalmente com
(adventícia) colágeno tipo I
Sulfato de heparana Aorta, pulmão, fígado, Colágenos tipo III e IV
lâmina basal
Sulfato de queratana Córnea Nenhuma
Sulfato de queratana Esqueleto Nenhuma
Fonte: Junqueira e Carneiro (2013).
No Quadro 3, verificam-se diferentes moléculas de glicosaminoglicanos

presentes na substância fundamental amorfa, assim como a distribuição
no corpo e interação com o colágeno.
3.3 Células do tecido conjuntivo
De acordo com Ross e Pawlina (2012), as células do tecido conjuntivo

podem ser distribuídas em dois grupos:
Células resistentes ou Células transitórias

estáveis
• linfócito
• são aquelas que se
movimentam pouco:
fibroblasto, macrófago,
adipócito e mastócito
68 UNIUBE
3.3.1 Fibroblasto
Os fibroblastos originam-se de células mesenquimais do embrião.

Podem ser classificados em ativos ou quiescentes denominados
fibrócitos (GARTNER; HIATT, 2003).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os fibroblastos são células

alongadas, fusiformes, com núcleo ovoide (Figura 3). O citoplasma é
abundante, rico em retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi.
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), os fibroblastos inativos são

menores, mais ovoide, com núcleo alongado. O citoplasma tem pouca
quantidade de retículo endoplasmático rugoso e grande quantidade de
ribossomos.
Os miofibroblastos são células do tecido conjuntivo caracterizadas

pela presença de grande quantidade de feixes de miosina e actina. O
miofibroblasto difere-se da célula do músculo liso por não apresentar
lâmina basal circundante. A propriedade contrátil atua no fechamento
de feridas contribuindo para o processo de cicatrização do tecido
Função
Os fibroblastos são células responsáveis pela síntese dos componentes

da matriz extracelular como colágeno, elastina, glicosaminoglicanos,
proteoglicanos e glicoproteínas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
3.3.2 Macrófagos
Os macrófagos originam-se de células precursoras da medula

óssea que formam monócitos, estas últimas circulam no sangue e
UNIUBE 69
diferenciam-se em macrófagos no tecido conjuntivo (HENRIKSON;

KAYE; MAZURKIEWICZ, 1999).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os macrófagos (Figura

2) são células de forma irregular e características variáveis. O núcleo é
ovoide, excêntrico. O citoplasma contém muitos lisossomos e o compexo
de Golgi é bem desenvolvido. Os macrófagos são células que constituem
o sistema fagocitário mononuclear e distribuem-se em diversas regiões
do corpo com nomes específicos (Quadro 4).
Quadro 4: Distribuição e principais funções das células do sistema fagocitário monuclear
Tipo celular Localização Principal função

Monócito Sangue Precursor dos macrófagos
Macrófago Tecido conjuntivo, Fagocitose de

órgãos linfoides substâncias estranhas e
bactérias, processador
e apresentador de
antígenos, secreção
de citocinas e fator
quimiotático da inflamação
Célula de Kupffer Fígado Igual aos macrófagos
Micróglia Sistema nervoso Igual aos macrófagos

central e periférico
Células de Langerhans Pele Processamento e
apresentação de antígeno
Célula dendritica Linfonodo Processamento e
apresentação de antígeno
Osteoclasto Osso Digestão do osso
Célula gigante Tecido conjuntivo Segregação e digestão

multinucleada de corpos estranhos
Fonte: Junqueira e Carneiro (2013).
70 UNIUBE
Função
Os macrófagos fazem fagocitose de corpos estranhos (restos de células,

matriz extracelular, bactérias). Também participam dos processos de
resposta imunológica do organismo (apresentação de antígenos) e
produzem substâncias que atuam na defesa e reparo dos tecidos
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Observe a figura 2:
Figura 2: Células. F- fibroblasto, M- macrófago. Aumento de 63x.

3.3.3 Mastócitos
Os mastócitos estão presentes em todos os tecidos conjuntivos. Eles são

abundantes na pele, no trato digestório e respiratório, no revestimento
seroso da cavidade peritoneal e ao redor dos vasos sanguíneos (YOUNG
et al., 2007).
De acordo com Ross e Pawlina (2012), os mastócitos são células

ovoides, com núcleo esférico e citoplasma com grande quantidade de
grânulos, pequena quantidade de retículos endoplasmáticos rugosos e
mitocôndrias.
Os mastócitos originam-se de uma célula-tronco hematopoética (CTH)

da medula óssea (ROSS; PAWLINA, 2012). De acordo com Junqueira e
Carneiro, (2013) foram identificados dois tipos de mastócitos:
UNIUBE 71
Mastócito do tecido
Mastócito da mucosa
conjuntivo
Armazena grânulos de Contém grânulos de

heparina. Está presente heparina. Está presente
na pele e na cavidade na mucosa intestinal e
peritoneal. nos pulmões.
Função
Os mastócitos (figura 3) armazenam substâncias químicas (grânulos) e

são conhecidos como mediadores da inflamação. São células responsáveis
por reações imunes e participam do processo de inflamação, de reações
alérgicas e infestações parasitárias (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Figura 3: Células. Ma- mastócito. Aumento de 63x.

3.3.4 Plasmócitos
Os plasmócitos derivam do linfócito B, são células ovoides, seu

citoplasma é basófilo, rico em retículo endoplasmático rugoso, com núcleo
esférico excêntrico (Figura 4). São encontrados no tecido conjuntivo e nos
72 UNIUBE
órgãos linfáticos. Os plasmócitos são células produtoras de anticorpos

Função
Produzem anticorpos. Os anticorpos são glicoproteínas (imunoglobulinas)

produzidas para combater substâncias estranhas no organismo que
recebem a denominação de antígenos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Figura 4: Célula. P- plasmócito. Aumento 63x.

3.3.5 Leucócitos
Os leucócitos (neutrófilo, eosinófilo, basófilo e monócito) são

denominados glóbulos brancos. Por meio da diapedese, células do
sangue (glóbulos brancos) migram para os tecidos conjuntivos através
dos capilares. Em situações de inflamação, ocorre aumento dos
leucócitos no tecido conjuntivo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
UNIUBE 73
3.3.6 Adipócitos
Os adipócitos são células especializadas em armazenar gorduras

(triglicerídeos) e produzir hormônios, mediadores inflamatórios e
fatores de crescimento. O núcleo e citoplasma localizam-se na periferia
da célula em função da gotícula lipídica que ocupa grande parte dela
(HENRIKSON; KAYE; MAZURKIEWICZ, 1999).
3.4 Tipos de tecido conjuntivo
A classificação de tecido conjuntivo é feita de acordo com os componentes

da matriz extracelular e de tipos celulares.
3.4.1 Tecido conjuntivo propriamente dito
3.4.1.1 Tecido conjuntivo frouxo
De acordo com o Junqueira e Carneiro (2013), o tecido conjuntivo

frouxo (Figura 5) caracteriza-se por apresentar todos os componentes
(fibras, substância fundamental amorfa) na mesma proporção e células
abundantes, principalmente fibroblastos e macrófagos. Apresenta
consistência delicada, bem vascularizada e suporta pequenas pressões
e atrito.
Localização: papilas da derme, na hipoderme, membranas cerosas,

glândulas, envolvendo vasos sanguíneos, nervos, células musculares e
células epiteliais.
74 UNIUBE
Figura 5: Tecido conjuntivo frouxo. Jejuno. Aumento 40x, Coloração HE.
3.4.1.2 Tecido conjuntivo denso
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o tecido conjuntivo denso

caracteriza-se pela grande quantidade de fibras colágenas e menor
proporção de células. É menos flexível e mais resistente a tensões em
relação ao tecido conjuntivo frouxo. De acordo com a organização, pode
ser dividido em dois tipos:
• Tecido conjuntivo denso não modelado - As fibras colágenas se

organizam em feixes orientados em várias direções. O tipo de célula
presente são os fibroblastos (Figura 6).
Localização: submucosa do trato intestinal, derme (camada profunda)

da pele. Este tecido proporciona resistência às trações exercidas em
diferentes direções.
Figura 6: Tecido conjuntivo denso não modelado. Pele. Aumento 40x, Coloração HE.
UNIUBE 75
• Tecido conjuntivo denso modelado - Os feixes de fibras colágenas

ficam dispostos de forma paralela, o que confere maior resistência
ao tecido (Figura 7).
Localização - Tendões e ligamentos.
Figura 7: Tecido conjuntivo denso modelado (TCDM). Tendão. Aumento 40x, Coloração HE.
3.4.2 Tecido conjuntivo com propriedades especiais
3.4.2.1 Tecido elástico
De acordo com o Junqueira e Carneiro (2013), o tecido elástico

caracteriza-se pela grande quantidade de fibras elásticas dispostas
paralelamente. Entre as fibras elásticas, há fibras colágenas e fibrócitos
(Figura 8).
Localização – Artéria elástica, ligamentos amarelos da coluna vertebral

e ligamento suspensor do pênis.
76 UNIUBE
Figura 8: Tecido conjuntivo elástico. Artéria elástica . Aumento 40x. Coloração T. Masson.
3.4.2.2 Tecido reticular
De acordo com o Junqueira e Carneiro (2013), o tecido reticular

caracteriza-se por apresentar grande quantidade de fibras reticulares,
formando uma rede tridimensional e com presença de fibroblastos,
denominados células reticulares (Figura 9).
Localização - Tecido hematopoético (medula óssea, linfonodos, nódulos

linfáticos e baço).
Figura 9: Tecido reticular. Pulmão. Aumento 40x, Coloração HE.

UNIUBE 77
3.4.2.3 Tecido mucoso
De acordo com o Junqueira e Carneiro (2013), o tecido mucoso

caracteriza-se pela predominância da substância fundamental amorfa,
rica em ácido hialurônico e fibroblasto.
Localização - Cordão umbilical e polpa jovem dos dentes.
3.4.2.4 Tecido adiposo
De acordo com Young et al., (2007), o tecido adiposo é um tecido

especializado de tecido conjuntivo, composto por células denominadas
adipócitos, estas armazenam lipídios.
Os adipócitos podem ser encontrados isolados no tecido conjuntivo

frouxo. Para atender à demanda energética do organismo, as células
armazenam carboidratos proteínas e gotículas lipídicas na forma de
triglicerídeos.
Os triglicerídeos são derivados de três fontes principais: alimentação

(quilomícrons na corrente sanguínea), triglicerídeos sintetizados no fígado ou
sintetizados a partir da glicose dentro dos adipócitos (YOUNG et al., 2007).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o tecido adiposo apresenta

as seguintes funções:
• modela a superfície do corpo;

• atua como isolante térmico;
• forma coxins que absorvem choques mecânicos (planta dos pés e
palma das mãos);
• preenchimento;
• reserva energética.
• secreção de proteínas conhecidas como adipocitocinas (leptina,
adpsina, resistina, adiponectina, fator de necrose tumoral alfa tipo I
do ativador do plasminogênio).
78 UNIUBE
Os triglicerídeos são fontes energéticas mais eficientes que o glicogênio,

não são estáveis, mas se renovam continuamente e a energia
armazenada pode ser liberada rapidamente para vários locais do corpo
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; ROSS; PAWLINA, 2012).
O tecido adiposo pode ser classificado em dois tipos: tecido adiposo

comum, amarelo ou unilocular e tecido adiposo pardo ou multilocular.
• Tecido adiposo unilocular
No tecido adiposo unilocular, os triglicérides são armazenados em uma

única gotícula lipídica; apresentam coloração branca ou amarelo quando
a dieta é rica em carotenos (GARTNER; HIATT, 2003). É o tipo de tecido
adiposo predominante no adulto e compreende até 20% do peso corporal
no homem e 25% na mulher (YOUNG et al., 2007).
As células adiposas são grandes, poliédricas com núcleo achatado

(Figura 10). A gotícula lipídica ocupa a porção central da célula e o
citoplasma fica restrito ao redor da gotícula lipídica (ROSS; PAWLINA,
2012).
Figura 10: Tecido adiposo unilocular. A- adipócito, GL- gotícula lipídica, NP-
Núcleo periférico. Aumento 20x, Coloração HE.
UNIUBE 79
O tecido adiposo unilocular é ricamente vascularizado e os adipócitos

são circundados por fibras reticulares constituídas por colágeno tipo
III (ROSS; PAWLINA, 2012). Os adipócitos se originam de células
derivadas do mesênquima, denominadas lipoblastos (JUNQUEIRA;
CARNEIRO,2013).
No tecido adiposo unilocular, é secretado um hormônio proteico

denominado leptina, que participa da regulação da quantidade de tecido
adiposo e da ingestão de alimento (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
CURIOSIDADE
Obesidade
Fatores genéticos ambientais e comportamentais podem contribuir

para o desequilíbrio de sistemas reguladores do peso corpóreo. A
obesidade é um distúrbio altamente prejudicial ao organismo, que
contribui para obtenção de doenças articulares, hipertensão arterial,
diabetes, aterosclerose, infarto do miocárdio e isquemia cerebral.
Nos adultos a obesidade deve-se ao aumento da quantidade de
triglicerídeos depositados nos adipócitos e não pelo aumento do
número de células (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
• Tecido adiposo multilocular
O tecido adiposo multilocular também é conhecido como tecido

adiposo pardo, devido a um rico suprimento sanguíneo e por causa das
enzimas (citocromos) presentes nas mitocôndrias que são abundantes
nos adipócitos. Este tecido é encontrado em grandes proporções nos
animais que hibernam (CORMARK, 2003).
Na espécie humana, o tecido adiposo multilocular é encontrado

no feto e no recém-nascido (região abdominal e do pescoço), sendo
extremamente reduzido no adulto (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
80 UNIUBE
Figura 11: Tecido adiposo multilocular. A- adipócito, GL- gotícula lipídica,

N- Núcleo Aumento 40x, Coloração HE.
As células são menores em relação ao tecido adiposo unilocular, e seus

lipídios são armazenados como múltiplas gotículas lipídicas (Figura
11). A principal função é a produção de calor e auxílio na termorregulação
(COMARCK, 2003).
3.5 Sangue
O sangue é um fluido viscoso, levemente alcalino (pH, 7,4), constituído

por hemácias (glóbulos vermelhos) também denominados eritrócitos
(do grego erythros, vermelho), glóbulos brancos ou leucócitos (do
grego leukos, branco) e fragmentos citoplasmáticos denominados de
plaquetas. Os glóbulos sanguíneos ficam suspensos em um componente
fluido (matriz extracelular) denominado plasma (COMARCK, 2003).
Quando uma amostra de sangue é retirada do corpo, tratada com

anticoagulantes (heparina) e posteriormente centrifugada (Figura 12),
UNIUBE 81
os elementos figurados depositam-se no fundo do tubo na seguinte

proporção: eritrócitos (35 a 50% do volume total do sangue), leucócitos
(1% do volume do sangue) e o plasma constitui um fluido sobrenadante
(49 a 64%). Este procedimento denomina-se hematócrito. O hematócrito
corresponde ao volume de sangue ocupado pelos eritrócitos (35 a 49%
nas mulheres e 40 a 54% nos homens) em relação ao sangue total
Figura 12: Tubos de hematócrito com sangue.

Na Figura 12, observamos tubos de hematócrito com sangue: o da

esquerda antes e o da direita após a centrifugação. Após a centrifugação,
as hemácias constituem 43% do volume sanguíneo e os leucócitos
formam uma fina camada entre as hemácias e o plasma.
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), o sangue é um veículo ideal para

o transporte de substâncias no corpo e tem outras funções como:
• transporte de nutrientes e metabólitos (hormônios, moléculas

sinalizadoras, eletrólitos);
82 UNIUBE
• transporte de gases como O2 (Oxigênio) dos pulmões para as

células do organismo através da hemoglobina dentro das hemácias
e, também, CO2 (dióxido de carbono) transportado pela hemoglobina
e pelo plasma para ser eliminado nos pulmões;
O sangue também atua:
• na regulação da temperatura do corpo;

• no equilíbrio ácido-base e osmótico dos fluidos do corpo;
• no transporte de células de defesa (leucócitos), que constituem as
primeiras barreiras de defesa contra a infecção.
O processo de formação das células do sangue é denominado

hematopoese (hemocitopoese), elas exigem renovação constante,
devido a seu limitado tempo de vida (GARTNER; HIATT, 2003).
O método de preparo do sangue para estudo na microscopia é

denominado distensão sanguínea (esfregaço sanguíneo). Não é
necessária a inclusão do material em parafina nem seccionamento,
apenas coloração. Uma gota de sangue é espalhada na lâmina (com
auxílio de outra lâmina), formando uma fina camada de células. Após
a secagem, o material é corado (Figuras 13 e 14) de acordo com o
princípio de coloração hematológica (Romanowsky) por meio da eosina
(corante ácido) e azul de metieno (corante básico) ou kit panótipo (ROSS;
PAWLINA, 2012).
UNIUBE 83
Observe a Figura 13:
Figura 13: Etapas de preparo do esfregaço sanguíneo. A e B – Obtenção da amostra. C, D

e E – preparo da lâmina de esfregaço.
Na Figura 13, podemos verificar as etapas de preparo do esfregaço

sanguíneo:
1º) colocar uma pequena gota de sangue, aproximadamente a 1 ou 2 cm

da extremidade da lâmina.
2º) colocar o lado da lâmina com o qual se fará o esfregaço num ângulo
de 45º com a face superior da lâmina.
3º) fazer com a lâmina um ligeiro movimento para trás até encostar na
gota de sangue, deixando, então, que a gota se difunda uniformemente,
ao longo de toda borda por capilaridade.
4º) levar a lâmina para frente de modo que ela carregue a gota de
sangue, que se estenderá numa camada delgada e uniforme.
5º) secar imediatamente o esfregaço agitando a lâmina no ar ou com
auxílio do ventilador.
A coloração pode ser realizada com solução-panótipo rápida (Figura 14),

seguindo as seguintes etapas:
84 UNIUBE
1. Imergir a lâmina já com o esfregaço seco por 15 segundos no

Fixador ou Solução 1.
2. Retirar as lâminas do Fixador, apoiar o excesso em papel toalha e,
em seguida, voltar a imergi-la no revelador ou Solução 2 por mais
15 segundos.
3. Após retirar do Revelador, tornar a apoiar o excesso no papel toalha
e, agora, colocar no Corante ou Solução 3 por mais um 20 segundos.
4. Após esse tempo, lavar as lâminas em água e, em seguida, secá-las
à temperatura ambiente ou estufa a 40ºC.
5. Deixar secar, colocando a lâmina verticalmente para facilitar o
escorregamento.
Figura 14: Etapas da coloração do esfregaço sanguíneo. A, B e C – Solução-panótipo-

fixador, revelador, corante e água (esquerda para direita). D- Lâmina pronta.
As lâminas de esfregaço sanguíneos podem ser focalizadas na objetiva

de 100 x com a utilização do óleo de imersão (Figura 15) . O óleo de
imersão auxilia reduzir as distorções, e preenche o espaço antes
ocupado pelo ar, aumenta a quantidade de luz direcionada à lente
objetiva e gera maior nitidez da imagem.
UNIUBE 85
Figura 15: Focalização da lâmina de esfregaço sanguíneo. A- Óleo de imersão. B-

Focalização da lâmina de esfregaço na objetiva de 100 X. Setas (hemácias) e célula
circulada (monócito).
3.5.1 Composição do sangue
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o sangue é constituído por

elementos figurados (hemácias, leucócitos e plaquetas) e pelo plasma
(fluido amarelado), no qual as células, plaquetas, compostos orgânicos
e inorgânicos ficam suspensos ou dissolvidos.
3.5.1.1 Composição do plasma
O plasma é uma solução aquosa (90% de água) contendo proteínas

plasmáticas (7%), sais inorgânicos (0,9%), íons, compostos
nitrogenados, aminoácidos, vitaminas, hormônios e glicose
As principais proteínas do plasma são as albuminas e alfa, beta

e gamoglobulinas, proteínas de coagulação (protrombina,
fibrinogênio), todas produzidas no fígado, e as lipoproteínas
86 UNIUBE
3.5.1.2 Elementos figurados
• Eritrócitos hemácias
São células conhecidas também como hemácias ou glóbulos vermelhos

(Figura 15). São discos bicôncavos, diâmetro médio de 7,2 µm,
anucleadas, contendo grande quantidade de hemoglobina (proteína
conjugada com o ferro, transportadora de gases). São flexíveis e podem
sofrer deformações temporárias. O tempo de vida das hemácias é de
aproximadamente 120 dias, sendo a maioria fagocitadas por macrófagos
do baço, medula óssea e do fígado (ROSS; PAWLINA, 2012).
“A concentração normal de eritrócitos no sangue é de 4 a 5,4 milhões

de microlitro (mm3) na mulher e 4,6 a 6 de microlitro, no homem”
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, 220 p.).
• Leucócitos
Os leucócitos ou glóbulos brancos são classificados de acordo com

a presença (granulócitos) ou ausência (agranulócitos) de grânulos.
Neutrófilos, eosinófilos e basófilos são granulócitos. Já linfócitos e
monócitos são agranulócitos (ROSS; PAWLINA, 2012).
O número de leucócitos varia entre 6510 e 10000 mn3, em um adulto

normal. Os leucócitos são transportados pelo sangue e migram entre
as células endoteliais dos vasos sanguíneos (diapedese) para o tecido
conjuntivo. Em geral, são células de defesa (GARTNER; HIATT, 2003).
• Neutrófilos
Segundo Ross e Pawlina (2012), os leucócitos polimorfonucleares

correspondem de 60 a 90% da população de leucócitos. São maiores
que as hemácias. O núcleo é constituído por três a cinco lóbulos unidos
com filamentos nucleares finos (Figuras 15).
UNIUBE 87
De acordo com Ross e Pawlina (2012), o citoplasma dos neutrófilos

contém três tipos de grânulos:
- Grânulos específicos: contêm enzimas que auxiliam na função

antimicrobiana.
- Grânulos azurófilos: são lisossomos dos neutrófilos.
- Grânulos terciários: facilitam a migração dos neutrófilos.
Os neutrófilos fazem fagocitose de bactérias.
• Eosinófilos
Os eosinófilos constituem em menos de 4% do total de leucócitos. Eles

têm aproximadamente o mesmo tamanho dos neutrófilos e o núcleo
é bilobulado – têm dois lóbulos (Figura 15). Os eosinófilos possuem
grânulos específicos na forma de um corpo cristaloide. Eles contêm
a proteína básica principal, a proteína catiônica do eosinófilo e a
neurotoxina derivada dos eosinófilos. Os outros grânulos presentes nos
eosinófilos são os azurófilos, que são os lisossomos, pois armazenam
enzimas hidrolíticas (GARTNER; HIATT, 2003).
Os eosinófilos associam-se a reações alérgicas, às infecções

parasitárias e à inflamação crônica (ROSS; PAWLINA, 2012).
• Basófilo
Os basófilos são células com o mesmo tamanho dos neutrófilos, contêm

numerosos grânulos grandes no citoplasma, que obscurecem o núcleo
(Figura 15). Essas células constituem menos de 1% da população total
dos leucócitos (ROSS; PAWLINA, 2012).
Os basófilos são semelhantes aos mastócitos. Essas células

contêm grânulos metacromáticos constituídos por histaminas, fatores
quimiotáticos para eosinófilos e neutrófilos e heparina. Os basófilos têm
88 UNIUBE
vários receptores para imunoglobulinas e (IgE) na membrana plasmática

• Linfócito
Os linfócitos correspondem de 20 a 40% dos leucócitos do sangue

(Figura 15). São encontrados no sangue e na linfa São células esféricas,
com núcleo grande, corado, bem escuro e, nos preparados usuais,
podem ser encontrados em dois tamanhos: pequenos linfócitos (maioria)
e grandes linfócitos (COMARK, 2003).
O citoplasma do linfócito forma um anel ao redor do núcleo. O tempo

de vida dessas células pode variar entre dias ou anos. Elas podem ser
classificadas em B e T e são responsáveis pela defesa imunológica
do organismo. Essas células reconhecem moléculas estranhas e
diferentes agentes infecciosos, combatendo-os por meio da produção
de imunoglobulinas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
• Monócito
Os monócitos são os maiores leucócitos (Figura 16) e constituem 20%

do total de leucócitos do sangue. Eles têm núcleo grande, excêntrico, na
forma de rim ou ferradura (JUNQUEIRA ; CARNEIRO).
Os monócitos originam-se na medula óssea, ficam no sangue por alguns

dias e atravessam por diapedese a parede dos capilares e vênulas,
transformando-se em macrófagos. Os macrófagos são células de defesa
e fazem fagocitose (GARTNER; HIATT, 2003).
• Plaquetas
As plaquetas são fragmentos citoplasmáticos, cobertos por

membrana celular e sem um componente nuclear. Elas se originam
dos megacariócitos da medula óssea. O tempo de circulação das
plaquetas é de cerca de 10 dias, depois são fagocitadas por macrófagos
UNIUBE 89
Existem cerca de 150 mil a 450 mil de plaquetas por microlitro de

sangue. As plaquetas promovem a coagulação do sangue e auxiliam
a reparação das paredes dos vasos sanguíneos, evitando a perda de
sangue (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Observe, na Figura 16, alguns dos elementos figurados:
Figura 16: Esfregaço sanguíneo. B- basófilo, E- esosinófilo, H- hemácia,

L- linfócito, M- monócito, N- neutrófilo
Aumento 63x, Coloração Giemsa.
Neste capítulo, trabalhamos a caracterização de um dos grupos de tecidos

mais abundantes e de ampla distribuição no corpo denominado tecido
conjuntivo. Os diversos tipos de tecidos conjuntivos são caracterizados
pela abundante quantidade de matriz extracelular e diferentes tipos de
células. O tipo celular, a quantidade e o tipo de componente da matriz
extracelular irão determinar a classificação dos variados tipos de tecidos
conjuntivos.
90 UNIUBE
Na classificação do tecido conjuntivo, destacam as seguintes categorias:

tecido conjuntivo propriamente dito (frouxo e denso), tecido conjuntivo
de suporte (cartilaginoso e ósseo) e tecido conjuntivo especializado, que
incluem vários grupos.
Vários tipos celulares são encontrados no tecido conjuntivo como:

fibroblasto, macrófagos, mastócios, plasmócitos, células adiposas e
leucócitos.
As funções básicas do tecido conjuntivo incluem: sustentação, meios de

trocas, defesa, proteção, armazenamento de lipídeos, íons e também são
responsáveis pela coagulação sanguínea e cicatrização.
SAIBA MAIS
Vamos ampliar mais o nosso conhecido a respeito dos temas

abordados? Conheça outros conceitos e curiosidades por meio de
literaturas da nossa biblioteca virtual Pearson. No Livro de Histologia,
de Gentileza Neiva (Org), leia a Unidade 1- Epitélios, glândulas e
cartilagens (p. 36-52).
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O Portal de Histologia visa complementar o estudo dos tecidos por

meio de um banco de lâminas digitais em diferentes aumentos,
as imagens são acompanhadas de legendas e descrição. Essas
imagens podem ser abordadas por diferentes cursos, em caráter
multidisciplinar, contribuindo, assim, para pesquisa de alunos de
diferentes áreas de saber, especialmente os da área da saúde.
UNIUBE 91
Para fazer a pesquisa, basta inserir o nome do tecido no campo de

busca rápida e várias imagens irão aparecer na tela. As imagens são
acompanhadas do nome do órgão e do número de vezes de seu
aumento (ampliação da imagem). Para conhecer o portal, acesse:
Vale a pena conferir!!!
Resumo
Neste capítulo, vimos que o tecido conjuntivo consiste em células
com grande quantidade de matriz extracelular. A matriz extracelular
inclui fibras colágenas (fornecem resistência), reticulares (fornecem
sustentação) e elásticas (fornecem elasticidade aos órgãos). As células
do tecido conjuntivo podem ser residentes, como fibroblasto, macrófagos,
adipócitos, mastócitos ou transitórias, como linfócitos, plasmócitos e
leucócitos. Os diferentes tipos de tecidos são responsáveis por várias
funções como: sustentação, defesa, produção de energia, transporte
de substâncias. A classificação do tecido conjuntivo é baseada no
tipo, quantidade e organização da matriz extracelular, tipos celulares
e funções. O tecido adiposo é um tipo de tecido conjuntivo com
propriedades especiais, composto por células denominadas dipócitos,
que armazenam triglicerídeos. O tecido adiposo pode ser classificado em
unilocular ou branco e multiocular ou pardo. O tecido adiposo unilocular
está relacionado com a produção de energia enquanto o multiocular está
associado à produção de calor.
Vimos também que o sangue é um fluido denso e viscoso composto por duas
porções: o plasma (matriz extracelular) e os elementos figurados (células e
fragmentos de células). O plasma é constituído por água, proteínas e solutos
não protéicos. As células são divididas em dois grupos: glóbulos vermelhos
92 UNIUBE
ou eritrócitos responsáveis pelo transporte de gases e os glóbulos brancos ou

leucócitos (granulócitos e agranulócitos) responsáveis pela defesa. As plaquetas
são fragmentos de células relacionadas à coagulação do sangue.
Referências
CORMACK, David H. Fundamentos de histologia. 2. ed. Rio de Janeiro (RJ):
Guanabara Koogan, 2003.

HENRIKSON, Ray C; KAYE, Gordon I. e MAZURKIEWICZ, Joseph E. Histologia.

Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan, 1999.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica.

12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
NEIVA, Gentileza Santos Martins (Org.) Histologia. São Paulo:

Pearson Education do Brasil, 2014.
ROSS, Michael H.; PAWLINA, Wojciech. Histologia: texto e atlas em

correlação com a biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro:

UNIUBE. Universidade de Uberaba. Portal de Histologia. Disponível

em www.uniube.br/portalhistologia. Acesso: 10 jan. 2019.
YOUNG, Barbara (et al). Wheater histologia funcional: texto e atlas

em cores.5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
Capítulo Tecido cartilaginoso e
4 ósseo
Introdução
O tecido cartilaginoso apresenta consistência rígida, porém
ligeiramente flexível e elástico para aguentar forças de compressão
que resultam da locomoção e sustentação do peso. Grande
parte da cartilagem é formada no período prá-natal e depois é
substituída por tecido ósseo (COMARCK, 2003).
O tecido ósseo é o componente principal do esqueleto, é um tecido

rígido, mas dinâmico, que troca de forma em relação às tensões
aplicadas sobre ele, como ocorre no processo de absorção
As células do tecido cartilaginoso são denominadas condroblastos e

contrócitos, enquanto do tecido ósseo são os osteócitos, osteoblastos
e osteoclastos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Uma semelhança básica entre o tecido ósseo e a cartilagem é que

ambos apresentam a matriz extracelular rica em fibras colágenas
e as células ocupam espaços denominados de lacunas. Outra
semelhança é a presença de uma cobertura de tecido conjuntivo
denominado pericôndrio na cartilagem e periósteo no tecido ósseo.
Entretanto, a matriz do tecido ósseo é calcificada (matriz óssea).
94 UNIUBE
Enquanto a cartilagem é avascular, o tecido ósseo é vascularizado.

(COMARCK, 2003).
Devido à rigidez do tecido ósseo, no preparo histológico,

empregam-se dois métodos: descalcificação e cortes por
desgaste.
Na descalcificação, o material é fixado e, posteriormente, imerso

em uma solução ácida para remoção da parte mineralizada.
Após a desmineralização, o fragmento poderá ser emblocado
em parafina, seccionado no micrótomo e corado. Os cortes por
desgaste consistem na obtenção de fatias finas, seguidas por
cortes abrasivos entre placas de vidro, até ficarem transparentes.
Essa técnica conserva a parte inorgânica (GARTNER; HIATT, 2003).
Neste capítulo, discutiremos características, função, classificação

e localização de dois grupos de tecido conjuntivo: cartilaginoso e
ósseo. Tais conhecimentos, também, são muito relevantes para
compreensão de outros componentes curriculares. Tanto o tecido
cartilaginoso quanto o tecido ósseo estão relacionados com a
sustentação do nosso corpo, sendo de extrema importância para
movimentos, principalmente as articulações sinoviais que estão
relacionadas aos movimentos de flexão e extensão, incluindo
tornozelos, joelhos, quadril, tronco, ombro, cotovelo, punho e
dedos.
UNIUBE 95
Objetivos
• identificar características de tecido cartilaginoso e ósseo;

• descrever as funções do tecido cartilaginoso e ósseo;
• descrever a estrutura e função dos tipos celulares;
• diferenciar os tipos de tecido cartilaginoso;
• descrever os tipos de tecido ósseo;
• distinguir os tipos celulares do tecido ósseo;
• diferenciar os processos de ossificação;
• reconhecer os tipos de articulações.
Esquema
4.1 Tecido cartilaginoso
4.1.1 Características do tecido cartilaginoso
4.1.2 Funções do tecido cartilaginoso
4.1.3 Classificação do tecido cartilaginoso
4.2 Tecido ósseo
4.2.1 Funções do tecido ósseo
4.2.2 Matriz extracelular ou matriz óssea
4.2.3 Células do tecido ósseo
4.2.4 Periósteo e endósteo
4.2.5 Tipos de ossos
4.2.6 Classificação do tecido ósseo
4.2.7 Tipos de ossificação
4.3 Articulações
96 UNIUBE
4.1 Tecido cartilaginoso
4.1.1 Características do tecido cartilaginoso
O tecido cartilaginoso é avascular, os nutrientes e gases são distribuídos

para as células por difusão de longo alcance. Mais de 95% do volume
da cartilagem consiste em matriz extracelular sólida e firme, porém um
tanto maleável. As células são denominadas de condroblastos (jovens),
situam-se na periferia da cartilagem e, também, há os condrócitos (células
maduras), que se situam no centro da cartilagem. As células encontram-
se dentro de cavidades denominadas lacunas (ROSS; PAWLINA, 2012).
A matriz extracelular é constituída por glicosaminoglicanas (GAG) e as

fibras de colágeno tipo II, elastina em associação com proteoglicanas,
ácido hialurônico e glicoproteínas que permitem a difusão de substâncias
entre o tecido conjuntivo adjacente e a cartilagem (ROSS; PAWLINA,
2012; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Algumas cartilagens têm a presença de pericôndrio (tecido conjuntivo),

que é responsável pela nutrição e crescimento da cartilagem e contêm
nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. As cartilagens que revestem a
superfície dos ossos móveis não têm pericôndrio e os nutrientes são
transferidos do líquido sinovial (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Existem três tipos de cartilagem que se diferenciam pelos constituintes

da matriz extracelular:
Cartilagem hialina Cartilagem elástica Cartilagem fibrosa

ou fibrocartilagem
• a forma • a forma mais
mais comum flexível. • a forma mais
encontrada em resistente.
nosso corpo.
UNIUBE 97
A cartilagem é um tecido essencial no desenvolvimento do esqueleto fetal

e da maioria dos ossos em crecimento.
4.1.2 Funções do tecido cartilaginoso
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o tecido cartilaginoso

desempenha as seguintes funções:
• suporte de tecidos moles;

• revestimento de superfícies articulares (absorve choques e facilita o
deslizamento dos ossos nas articulações);
• formação e crescimento do tecido ósseo.
4.1.3 Classificação do tecido cartilaginoso
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o tecido cartilaginoso pode

ser classificado em três grupos:
Tecido
cartilaginoso
Cartilagem Cartilagem Cartilagem

hialiana elástica fibrosa
4.1.3.1 Cartilagem hialina
A cartilagem hialina é a mais abundante das cartilagens no corpo,

apresenta cor branco-azulada e translúcida (Figura 1, a seguir). Ela
fornece uma superfície de baixo atrito e participa na lubrificação das
articulações sinoviais (ROSS; PAWLINA, 2012).
98 UNIUBE
A matriz extracelular da cartilagem hialina é constituída por fibras

colágenas tipo II, associada ao ácido hialurônico, a proteoglianos
hiadratados e a glicoproteínas como condronectina (papel estrutural).
Os componentes da matriz extracelular são produzidos pelos condrócitos,
a matriz é altamente hidratada para permitir a difusão de pequenos
metabólitos (ROSS; PAWLINA, 2012).
Figura 1: Cartilagem hialina. Traqueia. C-condrócito, Cb- condroblasto,

GI- grupos isogênos MC- matriz cartilaginosa, P- pericôndrio. Aumento
10x, Coloração HE.
Fonte: Uniube (2019)
Na Figura 1, verifica-se a matriz extracelular constituída de fibras

colágenas tipo II, a distribuição dos condrócitos e a presença de
pericôndrio.
O pericôndrio (Figura 2, a seguir) é uma camada de tecido conjuntivo

denso que serve como fonte de novas células, ele está presente nas
cartilagens hialinas exceto nas cartilagens articulares. O pericôndrio
é responsável pela nutrição, oxigenação e eliminação de metabólitos
UNIUBE 99
Figura 2: Cartilagem hialina. Traqueia. C-condrócito, Cb- condroblasto, F-

fibroblasto, GI- grupos isogênos Cg- células condrogênicas, P- pericôndrio.
Aumento 40x, Coloração HE.
Fonte: Uniube (2019)
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os condrócitos apresentam-

se mais alongados na superfície da cartilagem e mais profundamente em
grupos de até oito células de forma arredondada, denominados grupos
isógenos (Figura 2).
As células responsáveis pela formação da cartilagem hialina originam-se

de células mesenquimatosas, que se diferenciam em condroblastos.
Estes últimos começam a secretar a matriz e ficam contidos em
compartimentos denominados de lacunas. Posteriormente, são
denominados de condrócitos (GARTNER; HIATT, 2003).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o crescimento da cartilagem

hialina pode ser de dois tipos:
• crescimento aposicional – as novas células derivam do pericôndrio;

• crescimento intersticial – por divisão mitótica dos condrócitos.
100 UNIUBE
De acordo com Tortora e Grabowski (2006), a cartilagem hialina é

encontrada nas extremidades dos ossos longos, extremidades anteriores
das costelas, nariz, laringe, traquéia, brônquios, esqueleto embrionário
e fetal.
Na Figura 2, observa-se, também, que as células situam-se em cavidades

(lacunas). Os condroblastos são células alongadas localizadas na
periferia da cartilagem enquanto os condrócitos são esféricos e ficam
no centro da cartilagem. No pericôndrio, as células são os fibroblastos.
De acordo com Tortora e Grabowski (2006), a cartilagem hialina tem

como função evitar os desgates entre peças ósseas, proporcionando
superfícies lisas para movimentos nas articulações, além de fornecer
flexibilidade e sustentação.
A cartilagem hialina tem capacidade limitada de reparo, devido à

avacularização, à imobilidade dos condrócitos e à limitada taxa de
proliferação da células (mitose). O reparo envolve principalmente a
produção de tecido conjuntivo denso. Quando há degeneração da
cartilagem hialina, os condrócitos se hipertrofiam, morrem e a matriz
começa calcificar-se (GARTNER; HIATT, 2003).
4.1.3.2 Cartilagem elástica
A cartilagem elástica (Figuras 3 e 4, a seguir) é semelhante à cartilagem

hialina, exceto por possuir fibras elásticas na matriz e no pericôndrio,
que lhe confere maior flexibilidade. Devido à presença de elastina, a
cartilagem elástica é amarelada a fresco. Também apresenta pericôndrio
e o crescimento é aposicional. Não ocorre a calcificação durante o
processo de envelheciemento, como na cartilagem hialina (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013).
UNIUBE 101
A cartilagem elástica está presente na orelha externa, no pavilhão

auditivo, epiglote e laringe (GARTNER; HIATT, 2003).
De acordo com Tortora e Grabowski (2006), a cartilagem elástica tem

como função sustentação e manutenção da forma do órgão.
Nas Figuras 3 e 4, as fibras elásticas estão evidenciadas em preto devido

à coloração com sais de prata. Veja-as a seguir.
Figura 3: Cartilagem elástica. Epiglote. MC- matriz cartilaginosa, P-

pericôndrio. Aumento 10x, Coloração Verhoeff.
Na Figura 3, pudemos observar o pericôndrio e abaixo da cartilagem a

presença de tecido adiposo (células claras).
102 UNIUBE
Figura 3: Cartilagem elástica. Epiglote. MC- matriz cartilaginosa, P-

pericôndrio. Aumento 10x, Coloração Verhoeff.
Na Figura 4, pudemos verificar que as células condrócitos e condroblastos

preenchem as cavidades denominadas de lacunas.
4.1.3.3 Fibrocartilagem
A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem está presente nos discos

intervertebrais, na sínfise púbica, nos discos articulares, meniscos dos
joelhos, pontos de inserção dos tendões e ligamentos. Essa cartilagem
está sempre associada ao tecido conjuntivo denso e, ao contrário
das outras, não possui pericôndrio. A matriz extracelular é constituída
por fibras colágenas tipo I (mais resistente) e tipo II (característico da
cartilagem hialina), organizadas em feixes distribuídos de forma irregular
(Figuras 5 e 6, a seguir) entre os condrócitos que se encontram alinhados
em fileiras (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Observe, nas Figuras 5 e 6, a seguir, temos a cartilagem fibrosa ou

fibrocartilagem. A coloração utilizada serve para diferenciar fibras
UNIUBE 103
colágenas tipo I (azul) das fibras colágenas tipo II (vermelho). Outro

detalhe importante é a disposição das células em fileiras.
Figura 5: Cartilagem fibrosa. Disco intervertebral. CE-condrócito em fileira,

FC1- fibras colágenas tipo I, FC2 – fibras colágenas tipo II. Aumento 10x,
Coloração Tricômico de Gomori.
Figura 6: Cartilagem fibrosa. Disco intervertebral. CE-condrócito em fileira,

FC1- fibras colágenas tipo I, FC2 – fibras colágenas tipo II. Aumento 10x,
Coloração Tricômico de Gomori.
104 UNIUBE
Segundo Tortora e Grabowski (2006), a cartilagem fibrosa tem como

função fornecer sustentação e rigidez.
No Quadro 1, a seguir, estão as principais diferenças entre os três tipos

de cartilagens.
Quadro 1: Resumo das características das cartilagens
Cartilagem Cartilagem
Características Fibrocartilagem
hialiana elástica
Função Proporciona Proporciona Resistente à
superfícies lisas suporte flexível deformação
de baixo atrito; sob estresse
proporciona, ainda,
suporte estrutural;
forma esqueleto
fetal e crescimento
dos ossos
Presença de Sim (exceto Sim Não
pericôndrio cartilagem
articular)
Sofre calcificação Sim, durante a Não Sim (durante o
formação do osso reparo ósseo)
endocondral
Tipos celulares Condroblastos Condroblastos Condrócitos e
e condrócitos e condrócitos fibroblastos
Matriz Colágeno tipo II, Colágeno tipo II, Fibras colágenas
extracelular proteoglicana fibras elásticas tipo I e II
e agrecana
Crescimento De modo intersticial e por aposição, muito limitado nos adultos
Reparo Capacidade muito limitada, comumente forma cicatriz,

resultando na formação de fibrocartilagem
Fonte: Adaptado de Gartner; Hiatt (2003).
UNIUBE 105
4.2 Tecido ósseo
De acordo com Ross e Pawlina (2012), o tecido ósseo é caraterizado

pela matriz extracelular mineralizada, o que contribui para a extrema
rigidez do tecido que fornece as funções de suporte e proteção. A matriz
óssea contém lacunas que são conectadas por uma rede de canalículos,
viabilizando a comunicação entre as células do tecido ósseo.
4.2.1 Funções do tecido ósseo
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o tecido ósseo desempenha

• forma o esqueleto estrutural básico;

• suporte de tecidos moles;
• protege órgãos vitais (caixa craniana, caixa torácica);
• aloja e protege a medula óssea (órgão hematopoético);
• serve de alavancas para os músculos;
• atua como depósito de cálcio, fosfato e outros íons.
4.2.2 Matriz extracelular ou matriz óssea
A matriz óssea é constituída por uma parte orgânica e inorgânica.
A parte inorgânica do osso é constituída por íons como cálcio, fósforo,

juntamente com outros componentes como o bicarbonato, citrato,
magnésio, sódio e potássio.O cálcio e o fósforo formam os cristais
de hidroxiapatita [Ca10 (PO4)6 OH2]. A associação dos cristais de
hidroxiapatita com o colágeno fornece dureza e força ao tecido ósseo
(GARTNER; HIAT, 2003).
106 UNIUBE
O componente orgânico da matriz óssea inclui fibras colágenas tipo

I (80% a 90%), proteoglicanos e várias glicoproteínas (osteocalcina
que liga a hidroxiapatita, osteopontina). A vitamina D estimula a síntese
dessas glicoproteínas (GARTNER; HIAT, 2003).
4.2.3 Células do tecido ósseo
Observe a Figura 7, nela podemos verificar a parte cilíndrica do osso

(diáfise), contendo a medula óssea no centro e os diferentes tipos
celulares presentes no tecido ósseo.
Figura 7: Estrutura interna de um osso longo. Células do tecido ósseo.

4.2.3.1 Osteoblastos
Os osteoblastos são células responsáveis pela síntese dos componentes

orgânicos da matriz óssea, sintetizam também a osteonectina, que facilita
a deposição de cálcio, e a osteocalcina, que estimula a atividade dos
osteoblastos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os osteoblastos (Figura 7)

participam da mineralização da matriz, pois são capazes de concentrar
fosfato de cálcio.
UNIUBE 107
Os osteoblastos são células de formato cubóide e localizam-se

na superfície do osso. Seus corpos celulares e prolongamentos
citoplasmáticos criam lacunas e canalículos na matriz (COMARCK,
2003).
4.2.3.2 Osteócitos
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os osteócitos (Figura 7)

são células ósseas derivadas dos osteoblastos, situados em lacunas
formadas na matriz óssea. Cada lacuna tem apenas um osteócito que
emite prolongamentos citoplasmáticos através dos canalículos.
Os osteócitos estabelecem comunicação entre eles através das junções

comunicantes, que transportam moléculas pequenas e íons (GARTNER;
HIATT, 2003). "Os osteócitos são células essenciais para manutenção da
matriz óssea" (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
4.2.3.3 Osteoclastos
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), os osteoclastos são células

grandes, móveis e multinucleadas. Essas células ocupam depressões
rasas denominadas de lacunas de Howship, frequentemente em áreas
de reabsorção de tecido ósseo.
Os osteoclastos (Figura 7) são derivados de precursores da medula

óssea e são responsáveis pela reabsorção da matriz óssea (GARTNER;
HIATT, 2003).
De acordo com Comark (2003), o osteoclasto tem uma área de

superfície em que ocorre a reabsorção da matriz óssea denominada
borda pregueada. Enzimas contidas nos lisossomos e íons de hidrogênio
produzidas pelos osteoclastos são transferidos para a borda pregueada,
ocorrendo as seguintes etapas:
108 UNIUBE
1 2
Ocorre a Ocorre a digestão
descalcificação extracelular por
em função da hidrolases ácidas,
acidificação e liberadas na borda,
dissolução dos e os fragmentos
minerais. residuais da matriz
são transferidos
para a corrente
sanguínea.
4.2.4 Periósteo e endósteo
As superfícies externa e interna dos ossos são recobertas por camadas

de tecido conjuntivo denominadas, respectivamente, de periósteo e
endósteo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O periósteo é constituído por uma camada de

Fibras de sharpey
São fibras de tecido conjuntivo denso não modelado rico em
colágeno do tendão
que se prende fibras colágenas e outra camada interna constituída
à superfície do
osso (periósteo) de células osteoprogenitoras (fibroblasto) e
e penetram na
matriz óssea osteoblastos. O periósteo se insere no osso através
(HENRIKSON;
KAYE; das fibras de Sharpey. Não há periósteo nas áreas
MAZURKIEWICZ,
1999). de articulação com outro osso (GARTNER;HIATT,
2003; ROSS; PAWLINA, 2012).
O endósteo reveste as cavidades ósseas. É constituído por uma camada

de tecido bem mais fina e células osteogenitoras. O endósteo encontra-
se entre o osso e a medula óssea. As células osteogenitoras podem
UNIUBE 109
se diferenciar em células como: osteoblastos secretores da matriz e de

revestimento do osso (ROSS; PAWLINA, 2012).
O periósteo e endósteo estão relacionados com nutrição, crescimento e

na reparação de fraturas através do fornecimento de novos osteoblastos
4.2.5 Tipos de ossos
"Ossos são órgãos do sistema esquelético, o tecido ósseo é um

componente estrutural dos ossos"(ROSS; PAWLINA, 2012, p.225). De
acordo com Junqueira e Carneiro (2013), em um osso cortado em dois
arranjos estruturais, podemos distinguir uma camada compacta, sem
cavidades visíveis, o osso compacto, e uma malha esponjosa constituída
por muitas cavidades intercomunicantes, denominada osso esponjoso
(Figura 8).
De acordo Junqueira e Carneiro (2013), conforme o formato e localização

da camada esponjosa e compacta, os ossos são classificados em três
tipos:
Ossos Ossos Ossos chatos

longos curtos ou planos
Veja o detalhadamento de cada tipo a seguir.
4.2.5.1 Ossos longos
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), as extremidades ou

epífises são constituídas por osso esponjoso e camada superficial de
osso compacto. A parte cilíndrica (diáfase) contém grande quantidade de
110 UNIUBE
osso compacto e o osso esponjoso delimita o canal medular que aloja

a medula óssea. Exemplos: úmero, fêmur, rádio, ulna, tíbia e falanges
(Figura 8).
Figura 8: Estrutura de um osso longo.

Na Figura 8, observa-se a epífise (extremidade do osso) constituída por

osso esponjoso e a diáfise (corpo) aloja a cavidade medular circundada
por uma parede de osso compacto.
De acordo Junqueira e Carneiro (2013), as cavidades do osso esponjoso

e o canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupados pela medula
óssea.
Medula óssea vermelha: consiste em células sanguíneas em diferentes

estágios de desenvolvimento.
Medula óssea amarela: em adultos, a velocidade de formação de

células sanguíneas diminui, sendo infiltrada por tecido adiposo, por isso
recebe a denominação de amarela.
UNIUBE 111
4.2.5.2 Ossos curtos
São iguais em comprimento e diâmetro. Têm o centro esponjoso e a

periferia constituída por uma camada compacta e o espaço medular no
seu interior. Exemplos: a patela - osso do joelho, carpo - ossos da mão
e tarso -ossos do pé (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
4.2.5.3 Ossos chatos ou planos
São finos e semelhantes a placas. Eles consistem de duas camadas de

osso compacto e uma camada de osso esponjoso. Exemplos: ossos do
crânio (occipital, parietal, frontal), escápula e osso do quadril (ROSS;
PAWLINA, 2012).
4.2.5.4 Ossos irregulares
De acordo com Ross e Pawlina (2012), os ossos irregulares não se

encaixam nas descrições anteriores, como exemplos temos os ossos
de formato complexo (vertébras) ou aqueles que contêm espaços aéreos
ou seios (osso etmoide).
4.2.6 Classificação do tecido ósseo
De acordo com Gartner e Hiatt (2003) e Junqueira e Carneiro (2013),

histologicamente os ossos são classificados em dois tipos: tecido ósseo
primário e tecido ósseo secundário ou maduro.
4.2.6.1 Tecido ósseo primário
O tecido ósseo primário ou imaturo (Figura 9, a seguir) gradativamente

é substituído por tecido ósseo lamelar ou secundário e apresenta as
seguintes características:
112 UNIUBE
• maior número de células,

• feixes de fibras colágenas, dispostos de forma desordenada,
• menor quantidade de minerais,
• células dispostas de forma aleatória.
4.2.6.2 Tecido ósseo secundário ou maduro
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), o tecido ósseo secundário é

encontrado nos adultos, composto por lamelas paralelas ou concêntricas,
por isso é denominado lamelar. Os osteócitos se distribuem em intervalos
regulares dentro de lacunas, geralmente entre as lamelas e, às vezes,
dentro delas (Figura 9, a seguir).
A nutrição e troca de materiais (hormônios, íons) são realizadas por

meio dos prolongamentos dos osteócitos situados nos canalículos que
se constituem em rede (GARTNER; HIATT, 2003).
Figura 9: Diagrama dos ossos imaturo e maduro.

Fonte: Acervo EAD.
UNIUBE 113
Na Figura 9, verifica-se que os ossos imaturos não exibem uma aparência

lamelar organizada, as fibras de colágeno encontram-se entrelaçadas.
As células estão dispostas aleatoriamente enquanto, no osso maduro,
as células estão organizadas em forma circular que reflete a estrutura
lamelar do sistema de Havers.
4.2.6.3 Sistema de Havers
Os sistemas de lamelas são constituídos por lamelas circunferenciais

internas e externas, intermediárias e os sistemas de Harvers.
De acordo Junqueira e Carneiro (2013), o sistema de Havers ou ósteon

é constituído por lamelas concêntricas dispostas ao redor do espaço
vascular denominado canal de Havers. O canal é revestido de endósteo e
contém vasos e nervos. Os canais de Havers se comunicam através de
canais transversais denominados canais de Volkmann (Figura 10 e 11).
Observe atentamente a Figura 10:
Figura 10: Esquema da parede da diáfise dos ossos longos.

Fonte: Acervo EAD.
114 UNIUBE
Na parte superior da Figura 10, observa-se o sistema de Havers, com

presença de um capilar central. O sistema de Havers pode ser visto no
sentido transversal e longitudinal.
Figura 11: Osso compacto. CH: Canal de Havers, CV: Canal de Volkmann, LC: Lamelas
concêntricas, LI: Lamelas intersticiais, LO: Lacuna com osteócito, LP: Lamelas paralelas,
A- aumento de 10x, B- aumento de 40x.
Na Figura 11, pudemos observar vários ósteons e suas lamelas

concêntricas. Também aparecem canais de Havers, Volkman e
osteócitos.
As lamelas circunferenciais externas ficam abaixo do periósteo e contêm

fibras de Sharpey que ancoram o periósteo ao osso. Já as lamelas
circunferenciais internas envolvem completamente a cavidade da medula
óssea (GARTNER; HIATT, 2003).
4.2.7 Tipos de ossificação
4.2.7.1 Ossificação intramembranosa
De acordo Junqueira e Carneiro (2013), a ossificação intramembranosa

(Figura 12) ocorre no interior de membranas de tecido conjuntivo, por
meio de diferenciação das células mesenquimais em osteoblastos que
sintetizam osteoide (componentes da matriz óssea). Após a calcificação
da matriz óssea, os osteoclastos se transformam em osteócitos
UNIUBE 115
Figura 12: Osso esponjoso. Ossificação intramembranosa. CM: Célula mesenquimal, LH:
Lacuna de Howship, LO: Lacuna com osteócito, MO: Matriz óssea, Ob: Osteoblasto, Oc:
Osteoclasto. A - aumento 40x, B – aumento 63x. Coloração HE.
Na Figura 12, os osteoblastos (Ob) contornam as trabélulas ósseas (parte

rosa). Observar os osteócitos dentro das lacunas (LO) e a presença de
osteoclastos (Oc), células multinucleadas.
A ossificação intramembranosa é o processo que forma os ossos frontal,

parietal, partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e
inferior. Também é a responsável pelo crescimento dos ossos curtos
e pela espessura dos ossos longos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
4.2.7.2 Ossificação endocondral
De acordo Junqueira e Carneiro (2013), a ossificação endocondral

caracteriza-se pela presença de um molde de cartilagem que irá formar o
osso. É responsável pela formação dos ossos curtos e longos e acontece
de acordo com as seguintes etapas:
• formação de um molde de cartilagem hialina com formato do osso;

• formação do anel ósseo ao redor do modelo cartilaginoso, o
pericôndrio é alterado para periósteo e as células se diferenciam
em osteoblastos;
• hipertrofia dos condrócitos: os condrócitos aumentam de tamanho,
morrem por apoptose; as células produzem fosfatase alcalina,
contribuindo para a mineralização da Matriz.
116 UNIUBE
• calcificação da Matriz: após a calcificação, os condrócitos morrem,

devido à falta de nutrientes;
• vascularização: vasos sanguíneos do periósteo, através das
cavidades do tecido ósseo, penetram na cartilagem calcificada,
levando células osteoprogenitoras que proliferam e se diferenciam
em osteoblastos, que, por sua vez, iniciam a síntese da matriz óssea.
Forma-se o tecido ósseo primário.
PESQUISANDO NA WEB
Mais uma vez, convidamos você para acessar o portal Histologia, da

Uniube.
Com a contribuição de ferramentas de Tecnologias da Informação e

Comunicação (TIC), esse portal disponibiliza uma seleção de lâminas
histológicas da coleção do Laboratório de Histologia da Universidade
de Uberaba. A equipe do portal é formada por professores e
acadêmicos de diferentes cursos, como Medicina, Farmácia, Sistemas
de Informação e Engenharia da Computação e Engenharia Elétrica.
As imagens são de tecidos de órgãos humanos e podem ser
abordadas por diferentes cursos, em caráter multidisciplinar,
contribuindo, assim, para pesquisa de alunos de diferentes áreas de
saber, especialmente os da área da saúde. Para conhecer o portal,
acesse:
Vale a pena conferir!

UNIUBE 117
SAIBA MAIS
Fatores que interferem no crescimento ósseo
Para que ocorra a ossificação endocondral é necessário: (1) secreção

dos componentes orgânicos e (2) calcificação da matriz extracelular. A
ausência de vitaminas C e D pode prejudicar o crescimento do tecido
ósseo. A falta de vitamina D impede a hidroxilação da prolina, um
aminoácido essencial na formação do colágeno, o que resulta em
uma doença denominada escorbuto. O osso se torna frágil quando
há pouca vitamina D. A vitamina D é essencial para promover a
absorção do cálcio e fosfato. Crianças privadas de vitamina D podem
desenvolver o raquitismo, doença que pode gerar deformidades
esqueléticas permanentes (ROSS; PAWLINA, 2012).
4.3 Articulações
As articulações são arranjos de tecido conjuntivo presentes em que

os ossos fazem contato uns com os outros para formar o esqueleto.
A maioria das articulações facilita a livre movimentação entre os ossos
(COMARCK, 2003).
De acordo com Neiva (2014), o corpo humano é dotado de dois tipos

de articulação: as diartroses, que possibilitam grandes movimentos,
e as sinartroses, que possuem movimentos ou permitem movimentos
limitados.
118 UNIUBE
Vejamos, primeiramente, as diartroses:
Diartroses
São articulações dotadas de grande movimento, presentes

entre ossos longos. As superfícies dessas articulações são
cobertas por cartilagens e lubrificadas pelo líquido sinovial,
que caracterizam as articulações sinoviais, por exemplo, a
articulação do joelho.
De acordo com Junquerira e Carneiro (2013), as sinartroses podem ser

distribuídas em três categorias:
Sinostoses Sincondroses Sindesmoses
São articulações desprovidas São articulações dotadas São articulações com

de movimentos. Elas estão de movimentos limitados. movimentos limitados. A
presentes nos ossos chatos As peças ósseas são unidas união entre as peças ósseas
do crânio. Nos idosos, são por cartilagem hialina. É um é constituída por tecido
articulações formadas por tipo de articulação presente conjuntivo denso. É um tipo
tecido ósseo, enquanto, em na primeira costela com o de articulação presente na
crianças e adultos jovens, a esterno. sínfise pubiana e articulação
união desses ossos é formada tibiofibular inferior.
por tecido conjuntivo denso.
CURIOSIDADE
Correlações clínicas – O que causa osteoporose ?
A osteoporose é uma doença que afeta mulheres acima de 40 anos

de idade. A doença está relacionada com a redução da massa óssea,
influenciada principalmente pela redução de hormônios (estrógeno) no
período após a menopausa. O estrógeno faz ligação com receptores
UNIUBE 119
específicos dos osteoblastos, estimulando-os a secretarem a matriz

óssea. Com a redução do estrógeno, a atividade osteoclástica
torna-se maior que a deposição do osso, que passa a apresentar
amplos canais de reabsorção. Os ossos tornam-se porosos, fracos
e quebradiços. O quadro pode ser revertido com suplementação de
cálcio, vitamina D e reposição de estrógenos (GARTNER; HIATT,
2003).
SAIBA MAIS
Vamos ampliar os temas abordados? Conheça outros conceitos

e curiosidades por meio de literaturas da nossa biblioteca virtual
Pearson. No livro Histologia, de Gentileza Neiva (org.), você pode
complementar os estudos a respeito do tecido cartilaginoso Unidade 1
- Epitélios, glândulas e cartilagens (p. 52-54) e tecido ósseo - Unidade
2 – tecidos de suporte, contração e conexão (p. 60-72).
Neste capítulo, trabalhamos a caracterização do tecido cartilaginoso

e ósseo, ambos tecidos participam da sustentação do corpo. Eles são
tipos de tecido conjuntivo classificados como especializados ou suporte.
A cartilagem é um tecido avascular e possui uma matriz firme e flexível,
já o tecido ósseo é vascularizado e a matriz é bem rígida.
As cartilagens são classificadas de acordo com os componentes

presentes na matriz extracelular em três tipos: hialina, elástica e
120 UNIUBE
fibrocartilagem. A mais comum é a cartilagem hialina. Ela serve de molde

para formação de tecido ósseo. A cartilagem elástica tem fibras elásticas
na matriz extracelular e a fibrocartilagem não tem pericôndrio.
O osso tem matriz extracelular calcificada, mas troca constantemente de

forma por meio do processo de reabsorção e remodelação óssea. A matriz
extracelular é constituída por componentes orgânicos e inorgânicos. As
células do tecido ósseo incluem células osteoprogenitoras, osteoblastos,
osteócitos e osteoclastos. Histologicamente, os ossos são classificados
em dois tipos: primário (imaturo) e secundário (maduro). O processo de
formação do tecido ósseo pode ser ossificação intramembranosa ou
endocondral.
Resumo
Neste capítulo, vimos que o tecido cartilaginoso possui células
denominadas de condrócitos, que ocupam cavidades formadas na
matriz extracelular conhecidas como lacunas. A cartilagem é um tecido
avascular, não tem vasos linfáticos e nervos. A nutrição e vascularização
das células das cartilagens são realizadas pelos vasos sanguíneos
presentes no tecido conjuntivo. Algumas cartilagens são envolvidas pelo
pericôndrio, uma bainha de tecido conjuntivo que fornece nutrientes para
as células da cartilagem. Além das fibras colágenas e elásticas, a matriz
extracelular é constituída por glicosaminoglicanos e proteoglicanos.
Estudamos, ainda, que o tecido cartilaginoso é caracterizado por

apresentar flexibilidade e resistência, agindo como amortecedor nas
superfícies articulares dos ossos, evitando a fricção entre as peças
ósseas. De acordo com os componentes presentes na matriz extracelular,
as cartilagens são classificadas em três tipos: hialina, elástica e
fibrocartilagem.
UNIUBE 121
O tecido ósseo forma o esqueleto estrutural básico de sustentação e

proteção dos órgãos. Os ossos também servem de alavancas para
movimentar o tecido muscular aderido a eles. O osso constitui um
importante depósito de cálcio e também aloja a medula óssea, um
órgão hematopoético. A matriz óssea é constituída por componentes
orgânicos, basicamente colágeno tipo I e substância fundamental rica
em proteoglicanos com cadeias laterais de condroitino-sulfato, queratan-
sulfato e glicoproteínas como osteonectina, osteocalcina, osteopontina
e siloproteína óssea. O componente inorgânico é composto por cristais
de hidroxiapatita de cálcio. Os principais íons são cálcio e fósforo,
juntamente com bicarbonato, citrato, magnésio, sódio e potássio. As
células do tecido ósseo incluem as células osteoprogenitoras que formam
os osteoblastos. Os osteoblastos secretam os componentes orgânicos
da matriz extracelular e quando são envolvidos pela matriz se tornam
osteócitos. Já os osteoclastos são células gigantes, multinucleadas,
responsáveis pela reabsorção e remodelação do osso.
Histologicamente, os ossos são classificados em dois tipos. O primário

(imaturo) é o primeiro a se formar, sendo substituído pelo osso
secundário (maduro), exceto em algumas áreas. A formação do tecido
ósseo ocorre por meio de dois processos: ossificação intramembranosa
(através de uma membrana de tecido conjuntivo) ou endocondral que
necessita de um molde de cartilagem. As articulações são arranjos de
tecido conjuntivo presentes onde os ossos fazem contato e constituem o
esqueleto. Essas articulações são classificadas em: diartroses (dotadas
de grande mobilidade) e sinartroses (não ocorrem movimentos ou são
limitados).
122 UNIUBE
Referências

HENRIKSON Ray; KAYE Gordon F.; MAZURKIEWICZ, Joseph. Histologia.

Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan, 1999.

01 fev. 2019.
NEIVA, Gentileza Santos Martins (Org.) Histologia. São Paulo:Peason Education

do Brasil, 2014.
ROSS, Michael H.; PAWLINA, Wojciech. Histologia: texto e atlas em correlação

com a biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

UNIUBE. Universidade de Uberaba. Portal de Histologia. Disponível

em www.uniube.br/portalhistologia. Acesso: 10 jan. 2019.
Capítulo Tecido muscular e
5 tecido nervoso
Introdução
O tecido muscular é especializado na contração que torna possível
a locomoção dos animais (GARTNER; HIATT, 2003).
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), o tecido muscular é

responsável por diversos movimentos do corpo humano como
locomoção, constrição, bombeamento e propulsão. Inclui
movimentos do esqueleto, peristaltismo do intestino, contração
dos vasos sanguíneos e órgãos do sistema respiratório urinário
e genital.
As células musculares são alongadas e constituídas por filamentos

citoplasmáticos associados à contração, agrupados em dois tipos:
• filamentos finos - são compostos pela proteína denominada

actina;
• filamentos grossos - constituídos por proteínas: miosina,
troponina e tropomiosina.
O processo de contração envolve os mesmos mecanismos, mas

a duração, a força e o ritmo estão relacionados com a função do
órgão (GUYTON, 1988).
124 UNIUBE
Existem denominações específicas para descrever os

componentes do tecido muscular. A membrana plasmática recebe
a denominação de sarcolema, o citoplasma de sarcoplasma, o
retículo endoplasmático liso de retículo sarcoplasmático, as
mitocôndrias de sarcosomos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o diâmetro das fibras

musculares esqueléticas pode variar de acordo com a idade, sexo,
alimentação e práticas desportivas.
Por meio de exercícios, ocorre o aumento do número de miofibrilas,

favorecendo o diâmetro das fibras musculares (hipertrofia),
enquanto o crescimento das células é a hiperplasia, comum no
músculo liso (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O tecido nervoso, também conhecido como sistema nervoso, é

responsável pela comunicação entre diferentes partes do corpo,
conduzindo informações tanto do ambiente externo quanto interno
do corpo (ROSS; PAWLINA, 2012).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), anatomicamente o

tecido nervoso pode ser dividido em:
• tecido nervoso central (SNC) – constituído pelo encéfalo,

constituinte neural do sistema fotorreceptor e medula espinhal,
localizados respectivamente na cavidade craniana e no canal
vertebral.
• tecido nervoso periférico (SNP) – constituído por nervos
(cranianos, espinhais e periféricos) e pelos gânglios nervosos.
De acordo com Yang et al. (2007) e Ross e Pawlina (2012),

funcionalmente o sistema nervoso periférico se divide em:
UNIUBE 125
• sistema nervoso somático (SNS) - controla as funções

que estão sob controle voluntário consciente (exceto arcos
reflexos).
• sistema nervoso autônomo (SNA) - fornece inervação
involuntária referente para o músculo liso, sistema de
condução do coração e as glândulas. O SNA é subdividido em
divisão simpática, parasimpática e entérica (tubo digestivo).
Neste capítulo, vamos abordar características dos três tipos de

musculatura presentes em nosso corpo: a organização estrutural
do tecido nervoso, características e os tipos de celulares presentes
no sistema nervoso central e periférico.
Os dois tecidos são extremamente importantes na realização

de atividades físicas. Todas as ações realizadas pelo corpo,
como sorrir, correr, caminhar e diversos tipos de atividades
físicas, dependem do comando do tecido nervoso que estimula a
contração e relaxamento do tecido muscular.
Lembramos que, na formação do profissional da área da saúde, o

conhecimento da biologia do corpo humano é um dos seus pilares.
Sendo assim, os conhecimentos trabalhados neste capítulo são
cruciais para compreensão de outros componentes curriculares,
contribuindo para seu desenvolvimento acadêmico e na profissão.
Objetivos
• identificar características do tecido muscular;

• descrever as funções do tecido muscular;
126 UNIUBE
• diferenciar os tipos de musculatura quanto à morfologia;

• descrever localização e funções dos tipos de tecido muscular;
• relatar diferenças entre tecido nervoso central e periférico;
• reconhecer as células do tecido nervoso;
• descrever funções das células do tecido nervoso.
Esquema
5.1 Tecido muscular
5.1.1 Características gerais do tecido muscular
5.1.2 Classificação do tecido muscular
5.1.3 Regeneração
5.2 Tecido nervoso
5.2.1 Funções do tecido nervoso
5.2.2 Células do tecido nervoso
5.3 Divisão do sistema nervoso
5.3.1 Sistema nervoso central
5.3.2 Sistema nervoso periférico
5.1 Tecido muscular
O tecido muscular é constituído por células alongadas especializadas,

dispostas de forma paralela. Os miofilamentos presentes no sarcoplasma
das células são responsáveis pela contração (ROSS; PAWLINA, 2012).
5.1.1 Características gerais do tecido muscular
Segundo Ross e Pawlina (2012), de acordo com as características

morfofuncionais, isto é, relativo à sua forma e função (Figura 1), os
UNIUBE 127
músculos podem ser classificados em: músculo estriado cardíaco,

músculo estriado esquelético e músculo liso.
Observe a Figura 1:
Figura 1: Tipos de músculos.

Vejamos, a seguir, cada um deles.
• Músculo estriado esquelético – as células exibem estriações, a

musculatura encontra-se aderida aos ossos, está relacionado com os
movimentos do esqueleto axial, apendicular e também com a postura
do corpo. Os músculos presentes na língua, faringe, diafragma e
porção superior do esôfago podem receber a denominação de
músculo estriado visceral.
• Músculo estriado cardíaco – as células exibem estriações. O tecido
está presente no coração e nas grandes veias que desembocam
no coração.
• Músculo liso – as células musculares não exibem estriações
transversais. Esse tipo de tecido é restrito às vísceras, sistema
vascular, músculos eretores dos pelos e pele e músculos intrínsecos
dos olhos.
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o tecido muscular tem

origem na camada embrionária, denominada mesoderma. O músculo
128 UNIUBE
cardíaco origina-se do mesoderma da esplancnopleura e do mesoderma

somático, enquanto a maioria dos músculos esqueléticos origina-se do
mesoderma somático.
5.1.2 Classificação do tecido muscular
5.1.2.1 Músculo esquelético
As células do músculo estriado esquelético são alongadas e se organizam

em feixes denominados de fascículos. A fibra muscular pode chegar até
30 cm, de forma cilíndrica multinucleada, com núcleos localizados na
periferia da célula (Figura 2) . As fibras musculares originam-se de células
embrionárias denominadas mioblastos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Figura 2: Músculo estriado esquelético. ET- estrias, M- miócito, N- núcleo, NP -núcleo

periférico A- aumento 10x, B- Aumento de 63x. Coloração HE.
Na Figura 2, pudemos observar que as células do músculo estriado

esquelético são cilíndricas com núcleos periféricos. As fibras são
constituídas por muitos filamentos e miofilamentos (Figura 3) constituídos
por proteínas: actina, miosina, troponina e tropomiosina, que se
organizam em bandas claras e escuras, formando estriações, visíveis
na microscopia óptica (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
UNIUBE 129
Figura 3: Fibra muscular.

Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube.
Na Figura 3, observamos uma fibra muscular com núcleos periféricos. O

citoplasma da célula muscular é repleto de miofibrilas.
De acordo com Tortora e Grabowski (2006), associados às fibras

musculares, encontram-se camadas de tecido conjuntivo que contribuem
para que a contração atue em todo músculo de uma só vez (Figura
4). Estão presentes no tecido conjuntivo vasos sanguíneos linfáticos e
nervos que penetram no músculo, favorecendo a nutrição e criação do
tecido (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
De acordo com Ross e Pawlina (2012), são três camadas de tecido

conjuntivo associado ao músculo da seguinte forma:
• endomísio: camada de fibras reticulares que envolve a fibra

muscular. Capilares e ramos neurais estão presentes nesse tecido
conjuntivo.
• perimísio: camada de tecido conjuntivo mais espessa que envolve
feixes de fibras. Vasos sanguíneos e nervos estão presentes no
perimísio.
• epimísio: camada de tecido conjuntivo denso que envolve o músculo.
Também apresenta suprimento vascular e nervo.
130 UNIUBE
As camadas de tecido conjuntivo são importantes por manterem as fibras

unidas e serem essenciais para a transdução da força, além do rico
suprimento de vasos sanguíneos e nervos (ROSS; PAWLINA, 2012).
Observe a Figura 4:
Figura 4: Organização de um músculo estriado esquelético.

Na Figura 4, pudemos observar que o músculo é envolvido pelo epimísio

e se divide em vários fascículos. Cada fascículo é envolvido pelo perimísio
e cada fibra pelo endomísio. A fibra muscular representa um conjunto de
unidades longitudinais, as miofibrilas, formadas por filamentos de actina
e miosina.
• Tipos de fibras musculares
De acordo com Ross e Pawlina (2012), as fibras musculares esquelética

podem ser classificadas em três tipos (vermelha, branca e intermediária),
identificadas em organismo vivo em função da cor, mas não são
visualizadas na coloração hematoxilina e eosina (H.E), apenas com
reações histoquímicas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
UNIUBE 131
De acordo com Henrikson, Kaye e Mazurkiewicz (1999), segue a seguir

a caracterização dos três tipos de fibras presentes no tecido muscular:
• Fibras vermelhas: grande teor de mioglobina (proteína que se liga

ao oxigênio), fornecem fonte rápida de oxigênio para o metabolismo
muscular, maior número de mitocôndrias, contração lenta e mais
resistência à fadiga. Presentes nos músculos das costas e membros
(seres humanos).
• Fibras brancas: menor quantidade de mioglobina e mitocôndrias. A
contração é rápida, as fibras obtêm energia da glicose anaeróbia.
Constituem fibras primárias de músculos extraoculares e dos
músculos que controlam os movimentos dos dedos.
• Fibras intermediárias: são menores que as brancas e apresentam
quantidade intermediária de mioglobina e mitocôndrias em relação
a outras fibras.
132 UNIUBE
• Sarcômero
Figura 5: Desenho esquemático do sarcômero.

UNIUBE 133
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o sarcômero (Figura 5) é

constituído por miofilamentos entre duas linhas z, sendo denominado
de unidade contrátil do músculo. Da linha z partem filamentos finos
que constituem a banda I. A banda A é formada por filamentos finos
intercalados por filamentos grossos. A zona mais clara no centro é a
banda H.
5.1.1.2 Estrutura das fibras musculares esqueléticas
As estrias transversais, que são característica das fibras musculares

esqueléticas, resultam da alternância de feixes claros e escuros,
formados pelos elementos contráteis. Esses feixes são visíveis com a
coloração H.E, na microscopia de contraste de fase e no microscópio de
polarização.
Segundo Young et al. (2007), a banda A não apresenta alteração de largura

durante a contração, enquanto a banda I e banda H se encurtam devido
ao deslizamento dos microfilamentos. Durante a contração há um grande
gasto de energia, as mitocôndrias e os grânulos de glicogênio presentes
no citoplasma fornecem energia para a fibra muscular (Figura 5).
Na Figura 5, verifica-se a constituição do sarcômero, os filamentos finos

(actina) ficam intercalados com os filamentos grossos (miosina), entre
as linhas Z.
De acordo com Young et al. (2007), os filamentos grossos são formados

por miosina e os finos, por actina, troponina e tropomiosina (Figura
6). Actina e miosina representam cerca de 55% do todo de proteínas
destinadas à contração.
134 UNIUBE
• Actina
A actina F é um polímero longo, formado por duas cadeias de monômeros

globulares (actina G), torcidos em dupla hélice. Na actina G, existe uma
região que interage com a miosina.
• Tropomiosina
Molécula longa e fina formada por duas cadeias polipeptídicas que se

unem pelas extremidades e posiciona-se entre os filamentos de actina F.
• Troponina
Complexo formado por três subunidades TNT (liga-se à tropomiosina),

TNC (tem afinidade por íons cálcio) e TNI ( apresenta um sítio de
interação da actina com miosina).
• Miosina
A miosina é uma molécula com forma de bastão, formada por peptídeos

em hélice e, na extremidade, apresenta uma estrutura globular
denominada de cabeça, local onde ocorre a hidrólise do ATP, que libera
energia para a contração.
• Retículo sarcoplasmático
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), para que ocorra contração,

é necessária a presença de proteínas contráteis, ATP e íons Ca2+. O
retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático liso) é constituído de
uma rede de membranas que envolve as miofibrilas e armazena íons
cálcio no lúmen.
UNIUBE 135
Observe a Figura 6:
Figura 6: Desenho esquemático das proteínas e filamentos.

136 UNIUBE
Na Figura 6, pudemos ver os componentes dos filamentos finos – actina

– na forma de monômeros; tropomiosina na forma de filamentos e
troponina, composta por três polipeptídeos globosos (TnI, TnC e TnT).
O filamento fino é formado pelos três tipos de proteínas.
• Sistemas de túbulos transversais ou sistema T
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), para permitir uma contração

uniforme da fibra muscular, um sistema de invaginações, denominado
sistema T ou túbulos transversos tubulares, parte da membrana
plasmática (sarcolema) para o interior do sarcoplasma (Figura 7).
A despolarização do sarcolema promove a liberação dos íons cálcio

para o sarcoplasma sem gasto de energia. Os íons cálcio ligam-se
ao complexo troponina e ativam o mecanismo de deslizamento dos
miofilamentos (contração muscular). Quando termina a despolarização,
os íons cálcio são recolhidos para o interior das cisternas do retículo
sarcoplasma por enzimas, interrompendo a atividade de contração
(YOUNG et al., 2007).
UNIUBE 137
Figura 7: Diagrama da ultraestrutura de uma fibra do músculo estriado esquelético.

RS – Retículo sarcoplasmático.
Na Figura 7, observa-se a organização da fibra do músculo estriado

esquelético, constituída por túbulos T formando tríades por meio da união
com expansões do retículo sacoplasmático (RS). Entre as miofibrilas,
existem numerosas mitocôndrias.
Os túbulos T, juntamente a expansões laterais do retículo sarcoplasmático,

formam as tríades (presentes em cada lado do túbulo T) comuns no
músculo estriado esquelético (JUNQUEIRA CARNEIRO, 2013).
138 UNIUBE
• Junção neuromuscular
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), a associação do tecido

nervoso e muscular forma a placa motora (unidade motora) ou a junção
mioneural (Figura 8). Os músculos esqueléticos são inervados por fibras
nervosas motoras e sensitivas.
Figura 8: Placa motora ou junção mioneural.

Na Figura 8, pudemos observar a inervação da fibra muscular. O ramo

final do neurônio perde a bainha de mielina e forma uma dilatação na
superfície da fibra muscular, formando a junção neuromuscular, placa
motora ou junção mioneural.
De acordo com Ross e Pawlina (2012), as fibras motoras distribuem-se

no tecido conjuntivo (perimísio). Os neurônios motores ramificam-se e a
parte terminal do axônio perde a bainha de mielina (presença de célula
de schwan).
Os ramos finais do axônio terminam nas fibras musculares individuais,

formando a junção neuromuscular ou mioneurais. Essas junções são
formadas pela terminação do axônio (estrutura pré-sináptica) em contato
UNIUBE 139
com uma depressão ou fenda sináptica (região do receptor) na membrana

da fibra muscular (Figura 8).
De acordo com Ross e Pawlina (2012), a estrutura pré-sináptica contém

mitocôndrias e vesículas sinápticas que armazenam o neurotransmissor
acetilcolina (Ach). A acetilcolina promove a despolarização do sarcolema,
iniciando a contração muscular (Figura 9, a seguir).
PESQUISANDO NA WEB
Para entender melhor acerca dessa temática, sugerimos que assista

ao vídeo “Sinapse neuromuscular: Animação”, de Natália Reineche.
Para isso, acesse:
https://www.youtube.com/watch?v=VoDjmSRkYyk
• Fusos musculares
De acordo com Ross e Pawlina (2012), os fusos musculares são

receptores sensoriais que captam alterações do próprio músculo
(estiramento e tensão). O fuso muscular localiza-se entre as fibras
musculares.
O fuso muscular é constituído por fibras musculares com alterações

denominadas fibras intrafusais, circundado por um espaço repleto de
líquido, envolvido por uma cápsula. O fuso muscular fornece informações
sobre alterações do comprimento do músculo (Figura 10, a seguir). Essas
alterações são detectadas por fibras nervosas sensoriais que penetram
nas fibras intrafusais (ROSS; PAWLINA, 2012; GARTNER; HIATT, 2003).
140 UNIUBE
Observe a Figura 9:
Axônio
ACh
terminal
Vesícula
sináptica
Fenda
Membrana
sinaptica Túbulo T
plasmática
Potencial
de ação
acetilcolina
Receptor de
acetilcolina
Retículo
sarcoplasmático
Liberação de CA² +
CA² + de liga
CA²+ é removido
a troponina
por
Troponina
Filamentos de Transporte ativo Actina
actina Tropomiosina
Filamentos de
miosina
ATP se divida em ADP e fosfato, a cabeça ADP e fosfáto
da miosina é energizada novamente são liberado
Figura 9: Organização de um músculo estriado esquelético.

De acordo om Comark (2003), na Figura 9, observam-se as etapas da

contração muscular:
1. as vesículas sinápticas contendo o neurotransmissor acetilcolina

estão presentes nos terminais dos axônios;
2. na membrana plasmática, existem receptores de acetilcolina,
que penetram no citoplasma da célula por meio de invaginações
denominadas de túbulos T, ocorrendo despolarização do sarcolema;
3. a despolarização da membrana leva ao influxo de íons de cálcio;
4. o cálcio liga-se ao complexo de tromonina e ativa o complexo
miosina- ATP;
5. ocorre a quebra do ATP formando ADP + fosfato fornecendo energia;
UNIUBE 141
a cabeça da miosina entra em contato com a actina, promovendo

a contração. Como a actina está combinada com a miosina, o
movimento da cabeça da miosina empurra a actina, promovendo o
deslizamento e encurtamento do sarcômero;
6. o cálcio é removido do citoplasmas;
7. misoina perde o contato com a actina.
Figura 10: Fuso muscular.

Na Figura 10, observa-se entre as fibras uma cápsula de tecido

conjuntivo com fibras intrafusais no interior (uma com dilatação e outra
com pequeno diâmetro). Os fusos musculares participam do controle da
postura corporal.
142 UNIUBE
• Fusos neurotendinosos ou órgãos tendinosos de Golgi
São estruturas cilíndricas encontradas na junção do músculo com seu

tendão. São constituídas por fibras colágenas (Figura 11). Os fusos
neurotendinosos monitoram a intensidade da contração (força da
contração) muscular (ROSS; PAWLINA, 2012; GARTNER; HIATT, 2003).
Figura 11: Corpúsculo tendíneo de Golgi.

Na Figura 11, observa-se a chegada de fibras nervosas sensoriais

nas fibras colágenas presentes nos tendões. “Essas estruturas
[complexo de Golgi] captam informações sobre a diferença de tensão
entre os tendões e transmitem essas informações para o sistema
nervoso central que controla a intensidade das contrações musculares”
(JUNQUEIRA;CARNEIRO, 2013).
UNIUBE 143
SAIBA MAIS
Fontes de energia para a contração muscular
As células musculares mantêm altas concentrações de ATP (trifosfato de

adenosina) e fosfocreatina que contêm ligações de fosfato de alta energia,
formando o sistema de energia do fosfogênio que contribui para 9 segundos
de contração máxima do músculo. Outra fonte de energia provém do
metabolismo anaeróbico do glicogênio (glicólise), o qual forma e acumula
ácido lático, sendo denominado sistema glicogênio-ácido lático, que fornece
90 a 100 segundos de energia para a contração muscular. Já o sistema
de energia aeróbica usa a dieta normal para a produção de ATP. O ATP
e a fosfocreatina são formados a partir dos ácidos graxos e de glicose na
matriz mitocondrial. Quando a atividade muscular é intensa e o suprimento
de oxigênio reduz, a célula recorre ao metabolismo anaeróbico da glicose
(glicólise), que gera ácido lático. A produção intensa de ácido lático gera as
cãibras e promove a dor muscular (GARTNER; HIATT, 2003; JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013).
Quando realizamos uma atividade física, de onde o músculo obtém energia?
A fonte de energia que mantém as células funcionando é o ATP. Os

músculos têm sistemas diferentes para gerar o ATP e, dependendo do tipo
de atividade física, utilizará um desses sistemas. O sistema do fosfogênio
será utilizado para exercícios de alta intensidade e curta duração. O sistema
anaeróbico lático pode ser usado para atividades de alta intensidade e
duração moderada. Já o sistema de energia aeróbica será utilizado para
atividades físicas de intensidade moderada e longa duração. Por isso, antes
de qualquer atividade física, é importante fazer uma boa alimentação, pois os
alimentos são fontes de nutrientes como: carboidratos (fornecem glicogênio),
proteínas (fornecem aminoácidos) e lipídeos (fonte de ácidos graxos).
144 UNIUBE
5.1.2.2 Músculo estriado cardíaco
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o músculo cardíaco

apresenta organização dos filamentos contráteis semelhantes ao
músculo esquelético. As células são cilíndricas, possuem 1 a 2 núcleos,
diferentemente do músculo esquelético localizam-se no centro da fibra
muscular (Figura 12).
Figura 12: Músculo estriado cardíaco. ET- estrias, DI – disco intercalar, M- miócito, N-
núcleo, NC -núcleo central, A- aumento 10x, B- Aumento de 63x. Coloração HE.
Na terminação das células musculares cardíacas, formam-se complexos

juncionais denominados discos intercalares, que apresentam um aspecto
irregular escalariforme (HENRIKSON; KAYE; MAZURKIEWICZ, 1999).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os discos intercalares são

constituídos por junções de adesão (zônula de adesão e desmossomos) e
junções comunicantes. Junções de adesão promovem a união das fibras
musculares durante a contração e as junções comunicantes possibilitam
o fluxo de informações entre as células. No músculo cardíaco, as
tríades não são frequentes, os túbulos T penetram no nível da linha Z e,
associados a pequenas cisternas terminais do retículo sarcoplasmático,
formam uma díade (um tubo T e uma cisterna do retículo).
O músculo cardíaco (Figura 13) contém grande quantidade de

mitocôndrias comparado com o músculo esquelético. As células
armazenam triglicerídeos e grânulos de lipofuscina (JUNQUEIRA;
UNIUBE 145
CARNEIRO, 2013). O sistema de geração e condução do estímulo

cardíaco que promove as contrações e o bombeamento do sangue
é coordenado por uma rede de células musculares modificadas
Na Figura 13, observa-se a presença dos discos intercalares, sarcômero

e grande quantidade de mitocôndrias.
Retículo
sarcoplasmático
Disco intercalar:
local de junções
comunicantes
Disco intercalar:
Mitocôndrias
local de junções
de aderências
Figura 13: Ultraestrutura do músculo estriado cardíaco

5.1.2.3 Músculo liso
As células do músculo liso são alongadas, fusiformes (Figura 14) , com

apenas um núcleo central, e ficam unidas por uma malha de fibras
reticulares (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
146 UNIUBE
Figura 14: Músculo liso. CL- corte lonfitudinal, CT- corte transversal, M- miócito, N- núcleo,
NC -núcleoA- aumento 10x, B- Aumento de 63x. Coloração HE.
No músculo liso, as organelas estão organizadas ao redor do núcleo e o

restante do citoplasma é preenchido pelos filamentos de actina e miosina
As células do músculo liso comunicam-se por junções comunicantes e,

na membrana dessas células, formam depressões (vesículas pinocitoris)
que armazenam íons cálcio. As células da musculatura lisa não têm
sistema de túbulos T, a contração é involuntária, controladas pelo sistema
nervoso autônomo (GARTNER; HIATT, 2003).
De acordo com Gartner e Hiatt (2003), as células da musculatura lisa não

têm sistema de túbulos T, a contração é involuntária, controladas pelo
sistema nervoso autônomo.
As proteínas atravessam o citoplasma, organizadas na forma de uma

trama tridimensional, e permanecem ancoradas nos corpos densos e
na membrana plasmática (Figura 15 ). Durante a contração, ocorre o
encurtamento da célula, promovendo a alteração do formato de alongada
para globular (YOUNG et al., 2007).
UNIUBE 147
Figura 15: Célula muscular lisa.

Na Figura 15, pudemos observar a célula muscular lisa distentida e

contraída. Os filamentos citoplasmáticos inserem-se nos corpos densos.
Durante a contração, ocorre redução do tamanho da célula e alteração
do formato do núcleo.
O músculo liso é encontrado na parede das vísceras (estômago, intestino,

bexiga, útero, parede dos vasos sanguíneos e na derme) (GARTNER;
HIATT, 2003).
A contração do músculo liso inicia-se com o estímulo do sistema nervoso

autônomo, que estimula o transporte dos íons Ca2+ para o sarcoplasma.
148 UNIUBE
Os íons cálcio associam-se a proteínas calmodulina, constituindo um

complexo calmodulina Ca2+, que ativa uma enzima denominada
miosina-quinase. Logo após ocorre fosforilação das moléculas de
miosina, o que permite que ela se ligue à actina. O deslizamento dos
filamentos produz a contração (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
5.1.3 Regeneração
Em relação à regeneração dos tecidos, temos o seguinte:
• músculo esquelético: as células satélites fazem a regeneração dessa

musculatura por meio da divisão mitótica, levando à hiperplasia.
• músculo cardíaco: não se regenera. Após o infarto, os fibroblastos
formam tecido conjuntivo para reparar a lesão.
• músculo liso: regenera-se por de divisões mitóticas.
PESQUISANDO NA WEB

aos vídeos “A contração muscular: Animação”, de Leopoldo Meis,
partes de 2 a 4, do departamento de Bioquímica da UFRJ. Para isso,
acesse:
Parte 2:
https://www.youtube.com/watch?v=Klq_6JaTBBs
Parte 3:
https://www.youtube.com/watch?v=mcw6WDuU6Ww
Parte 4:
https://www.youtube.com/watch?v=UNQwzkjrjN0
UNIUBE 149
5.2 Tecido nervoso
O tecido nervoso é constituído por dois tipos principais de células:

(1) neurônios: células longas, responsáveis pela condução de
impulsos nervosos, e (2) células da glia ou neuróglia, responsáveis
pela sustentação dos neurônios entre outras funções (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013).
O sistema nervoso central (SNC) contém quatro tipos de células da glia:

oligodendrócito, astrócito, micróglia e células ependimárias, já, no sistema
nervoso periférico (SNP), são encontradas as células de Schwann e
células satélites (ROSS; PAWLINA, 2012).
O sistema nervoso central é constituído pelo encéfalo e medula espinhal,

em que ficam situadas as células da glia, já o sistema nervoso periférico
é formado pelos nervos e gânglios.
Os nervos são formados por prolongamentos de neurônios, situados

no SNC ou nos gânglios (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Os nervos
que recebem estímulos são denominados sensoriais ou aferentes, o
SNC interpreta os sinais e os nervos motores, denominados eferentes,
conduzem as respostas (ROSS; PAWLINA, 2012).
Os gânglios são acúmulos de corpos de neurônios localizados para fora

do sistema nervoso central (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
5.2.1 Funções do tecido nervoso
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o tecido nervoso apresenta

• detectar, transmitir, analisar e utilizar informações geradas pelos

estímulos sensoriais (calor, luz, energia mecânica, modificações
químicas do meio externo e interno);
150 UNIUBE
• organizar e coordenar o funcionamento do organismo (funções

motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas);
• o sistema nervoso é responsável pela estabilização das condições
intrínsecas do organismo, como: pressão sanguínea, tensão de O2
e CO2, teor de glicose, pH do sangue e padrões de comportamento
como alimentação, defesa, reprodução e interações (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013).
De acordo com Tortora e Grabowski (2006, p. 231), as atividades do

tecido nervoso podem ser agrupadas em três funções básicas:
• funções sensitivas ou aferentes – os receptores sensitivos

detectam diferentes tipos de estímulos. Os neurônios conduzem a
informação sensitiva do nervo para o sistema nervoso central.
• funções integradoras – o sistema nervoso integra a informação
sensitiva, analisando e armazenando uma parte dela e tomando as
decisões para as respostas apropriadas. Conduzem informações
em curtas distâncias.
• funções motoras ou aferentes – envolvem respostas às decisões
integradoras. Conduzem a informação do sistema nervoso central
para os nervos que chegam a células musculares e glândulas.
5.2.2 Células do tecido nervoso
5.2.2.1 Neurônios
De acordo com Young et al. (2007), apesar da variação de tamanho,

todos os neurônios apresentam a mesma estrutura básica. O neurônio
é formado pelo corpo celular ou pericário, que contém um núcleo
circundado pelo citoplasma. O pericárdio é capaz de receber estímulos
através dos dendritos e transmitir os impulsos para o axônio. O axônio é
revestido pela bainha de mielina produzida pela células de schwann no
sistema nervoso periférico. Os locais onde ocorre a interrupção da bainha
de mielina têm a denominação de nó de Ranvier (Figura 16).
UNIUBE 151
axônio
dentritos
núcleo terminal axónico

milenina
células de
Scwann
nó de Ranvier
corpo
Figura 16: Esquema de um neurônio.
• Dentritos
Em inglês dentrite, os dentritos são prolongamentos altamente

ramificados, que terminam em receptores sensoriais especializados
(Figura 16). Recebem estímulos do meio ambiente, de células epiteliais
sensoriais ou de outros neurônios. São sítios principais da entrada de
informações. Transmitem impulsos da periferia na direção do corpo
celular.
• Corpo celular
O corpo celular (soma) é rico em retículo endoplasmático rugoso, as

cisternas contendo ribossomos são denominadas corpúsculos de Nissl.
Verifica-se, no corpo celular, grande quantidade de complexo de Golgi e
mitocôndrias, neurofilamentos (filamentos intermediários) e microtúbulos
(Figura 16).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), observa-se no corpo celular

um núcleo esférico, com apenas um nucléolo e cromossomos bem
distendidos. No sexo feminino, observa-se a cromatina sexual, sob a
forma de um grânulo esférico.
152 UNIUBE
• Axônio
O axônico (axon) é um prolongamento cilíndrico, único, que se

origina do corpo celular (Figura 14) e termina em outros neurônios ou
órgãos efetores, por meio de terminações constituídas por dilatações
denominadas botões terminais (axon terminal). Os axônios transmitem
impulsos do corpo celular a um terminal especializado (sinapse).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o citoplasma do axônio é

pobre em organelas, tem poucas mitocôndrias, muitos microfilamentos e
microtúbulos. A porção final do axônio é denominada telodentro.
Segundo Junqueira e Carneiro (2013), os neurônios podem ser

classificados em 3 tipos básicos de acordo com a morfologia (Figura 16).
• Neurônios multipolares - Vários dendritos se projetam do corpo

celular. Ex.: maioria dos neurônios.
• Neurônios bipolares - Possuem apenas um dendrito presente no
polo oposto ao axônio. Ex.: neurônios receptores para os sentidos
do olfato, visão e equilíbrio.
• Neurônios pseudounipolares - Apresentam um prolongamento
ou axônio que se divide próximo do corpo celular em dois ramos:
um que se direciona para a periferia e outro, para o sistema nervoso
central. São encontrados em diversas áreas sensitivas da medula
espinhal.
Observe a Figura 17 a seguir.

UNIUBE 153
Figura 17: Representação morfológica dos três tipos de neurônios.

Fonte: Getty Imagesns. Acervo Uniube.
Segundo Junqueira e Carneiro (2013), os neurônios podem ser

classificados de acordo com a função (Figura 17):
• Neurônios motores (Motor neuron) - Transmitem impulsos do SNC

ou dos gânglios para células efetoras e controlam os órgãos efetores
(glândulas exócrinas, endócrinas e fibras musculares).
• Neurônios sensoriais – (Sensory neuron) Transmitem impulsos
dos receptores para o SNC e recebem estímulos sensoriais do meio
ambiente e do próprio organismo.
• Interneurônios (Intermeuron) – Formam uma rede de comunicação
entre os neurônios.
Potenciais de membrana
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), a membrana da célula

nervosa apresenta moléculas denominadas bombas ou canais de
transporte de íons (Na+) para o meio extracelular e a concentração
de K+ é mantida de forma mais alta no citoplasma da célula, desta
forma a membrana mantém o interior negativo em relação ao meio
154 UNIUBE
externo sendo esse interior denominado de potencial de repouso da

membrana. Quando o neurônio é estimulado, ocorre o influxo de Na+
para o interior do axônio, originando o potencial de ação ou impulso
nervoso. Depois, ocorre o fechamento dos canais de Na+, o que torna
a membrana impermeável a este íon. Há a abertura dos canais de K+,
devido à alta concentração de potássio no meio intracelular este íon sai
do axônio por difusão e a membrana volta ao potencial de repouso. O
potencial de ação se propaga por todo o axônio e promove a liberação
dos neurotransmissores que estimulam ou inibem outros neurônios,
células musculares ou glândulas.
Comunicação sináptica
“A sinapse é responsável pela transmissão unidirecional dos impulsos

nervosos“ (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 155). Elas são locais
de contato entre dois neurônios, ou entre neurônios e órgãos efetores,
por exemplo, músculos e glândulas. A sinapse ocorre por ação de
neurotransmissores. Estas substâncias atuam juntamente com proteínas
receptoras, abrindo e fechando canais iônicos presentes na membrana.
Os neurotransmissores estão presentes na célula pré-sináptica e
produzem mensageiros químicos denominados neuromoduladores, que
modificam a sensibilidade neuronal dos estímulos sinápticos, excitatórios
e inibitórios (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O terminal pré-sináptico envia os impulsos para o terminal

pós-sináptico, entre os dois terminais há uma fenda denominada de
fenda sináptica (COMARK, 2003).
UNIUBE 155
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), as sinapses (Figua 18)

recebem as seguintes denominações:
Figura 18: Representação morfológica dos três tipos de sinapses.

Observe os tipos de sinapses:
• Axossomática – sinapse de um axônio com o corpo celular.

• Axodendriticas – sinapse de um axônio com um dendrito.
• Axoaxônicas – sinapse entre dois axônios.
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os neurotransmissores

são sintetizados no corpo dos neurônios, armazenados em vesículas
sinápticas e liberados na fenda sináptica durante a transmissão do
impulso. As mitocôndrias presentes nas terminações pré-sinápticas
fornecem energia para que ocorram os impulsos (Figura 19, a seguir).
156 UNIUBE
PESQUISANDO NA WEB

ao vídeo “Impulsos Nervosos e Sinapses”, disponibilizado por Flávio
Miranda.
https://www.youtube.com/watch?v=Kn5YajvxA2w
Além das sinapses químicas (Figura 19) mediadas por

neurotransmissores, existem as sinapses elétricas. Nestas, existem
junções comunicantes que permitem a passagem de íons livremente
e a transmissão dos impulsos. As sinapses elétricas são encontradas
nos vertebrados inferiores e invertebrados, sendo raras nos mamíferos
Dentritos
Figura 19: Representação esquemática da sinapse química.

UNIUBE 157
Na Figura 17, pudemos observar uma sinapse entre axônio e dendrito.

O neurotransmissor é liberado na fenda sináptica e estimula a abertura
de canais de íons presentes na terminação pós-sináptica.
5.2.2.2 Células da glia
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), as células da glia também

são chamadas de células da neuroglia, são geralmente 10 vezes mais
frequentes que os neurônios, formam novas células-filhas através da
mitose e proporcionam sustentação, nutrição e defesa dos neurônios.
• Oligodendrócitos e células de schwann
Oligodentrócito (Oligodentrocyte) - são células com pequeno número de

prolongamentos. Elas são células responsáveis pela produção da bainha
de mielina no SNC. A bainha de mielina funciona como isolante elétrico
para os neurônios (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Células de Schwann - são células que se localizam ao redor do axônio

do SNP e são responsáveis pela produção da bainha de mielina
• Astrócitos
São células de formato estrelado que irradiam prolongamentos e que

ligam os neurônios aos capilares.
Os astrócitos fibrosos caracterizam-se por terem quantidade reduzida de

prolongamentos e ficarem situados na substância branca. Os astrócitos
protoplasmáticos apresentam numerosos prolongamentos e se situam
na substância cinzenta (COMARCK, 2003).
158 UNIUBE
De acordo com Comarck (2003), os astrócitos desempenham as

seguintes funções:
• participam do controle da composição iônica e molecular do

ambiente extracelular durante a condução dos impulsos;
• são responsáveis pelas trocas metabólicas e nutrição dos neurônios;
• participam da regulação de diversas atividades dos neurônios;
• auxiliam na remoção de neurotransmissores e substâncias deletérias
no SNC.
Os astrócitos se comunicam com outras células como os oligodendrócitos

por meio de junções comunicantes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
• Micróglia
As micróglias são células pequenas, com prolongamentos

desproporcionalmente longos. São células derivadas dos monócitos do
sangue. São células ativamente móveis, fagocíticas (capturam partículas
estranhas no tecido) e são representantes do sistema de defesa (YOUNG
et al., 2007).
• Células ependimárias
As células ependimárias são células epiteliais colunares que revestem

os ventrículos do encéfalo e o canal central da medula espinhal. As
células ependimárias são ciliadas e facilitam a movimentação do líquido
cefalorraquidiano (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
UNIUBE 159
As células da glia podem ser observadas na Figura 20:
célula de oligodendrócito
Schwann
astrócito
célula
satélite
microglia
corpo de
célula neural células ependimárias
sistema nervoso
sistema nervoso central
periférico
Figura 20: Representação morfológica das células da glia.

5.3 Divisão do sistema nervoso
De acordo com Comarck (2003), na terceira semana do desenvolvimento

embrionário, o ectoderma forma a placa neural. Essa placa diferencia-
se em tubo neural que forma o encéfalo e a medula espinhal (sistema
nervoso central – SNC) e a crista neural que forma gânglios e nervos
(sistema nervoso periférico – SNP) conforme fluxograma:
160 UNIUBE
Encéfalo
Sistema Nervoso
Central (SNC)
Medula espinhal
Nervos
Sistema Nervoso
Periférico (SNP)
Glânglios
Na Figura 21, a seguir, observamos a distribuição do sistema nervoso

central e periférico no corpo humano:
Sistema Nervoso Central Sistema Nervoso Central

cérebro
cérebro
medula espinhal
medula espinhal
Sistema Nervoso Sistema Nervoso

Periférico Periférico
gânglio
gânglio
nervo
nervo
Figura 21: Sistema nervoso central e periférico.

UNIUBE 161
5.3.1 Sistema nervoso central
De acordo com Comarck (2003), o sistema nervoso central é formado por dois
arranjos de tecidos denominados substância branca e substância cinzenta
(Figura 22). Essa substância cinzenta contém os corpos celulares de neurônios
e da neuróglia, juntamente com fibras nervosas amielínicas altamente
entrelaçadas.
Figura 22: Medula espinhal

De acordo com Comarck (2003), na medula espinhal, a substância

cinzenta está distribuída na porção central e a branca, na região
circunjacente (Figura 22).
A substância branca é desprovida de corpos celulares, neurônios e

rica em fibras nervosas mielínicas. Há a presença das células da glia,
especialmente oligodentrócitos (Figura 23, a seguir).
A substância cinzenta ocupa a superfície do cérebro e cerebelo,

constituindo o córtex cerebral e o córtex cerebelar, enquanto a substância
branca predomina nas partes centrais.
A substância cinzenta ocupa uma região no formato de H sendo os

cornos (braços do H) constituídos por neurônios motores e os cornos
posteriores recebem fibras dos neurônios dos gânglios das raízes dorsais
dos nervos espinhais (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
162 UNIUBE
Figura 23: Corte histológico de medula espinhal. A- substância branca, B- substância

cinzenta. A - axônio, AA – fibras amilinícas, CG -células da Glia, CN- corpo do neurônio,
M - mielina e N - neurônio. Aumento de 63x. Coloração HE.
Na Figura 24, observa-se a diferença entre a substância branca - apenas

fibras mielínicas, ausência de corpos de neurônio e a substância cinzenta
– fibras mielínicas e presença de corpos de neurônios.
5.3.1.1 Meninges
As meninges (Figura 22) são camadas de tecido conjuntivo que revestem

o encéfalo e a medula espinhal (YOUNG et al., 2007). As meninges são
formadas pelas seguintes camadas:
Dura-máter
Aracnoide
Pia-máter
Figura 24: Meninges.

UNIUBE 163
• Pia-máter
A pia-máter é formada por tecido conjuntivo frouxo muito vascularizado,

constitui uma fina membrana aderida à superfície do encéfalo e medula
espinhal (COMARCK, 2003).
• Aracnoide
A aracnoide é constituída por tecido conjuntivo frouxo com muitas fibras

colágenas e poucas elásticas. Recebe essa denominação devido à
semelhança com uma teia de aranha (COMARCK, 2003).
O espaço entre a pia-máter e a camada da aracnoide é denominado de

espaço subaracnoideo, que contém o LCR. Este espaço com líquido
forma um colchão hidráulico que promove proteção ao sistema nervoso
central contra traumatismos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
• Dura-máter
A dura-máter é a camada mais externa das meninges (Figura 22). Na

medula espinhal, o espaço entre o periósteo das vértebras e a dura-máter
é denominado espaço peridural, que contém veias de paredes delgadas,
tecido conjuntivo e tecido adiposo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os plexos coroides são dobras da pia-máter e são ricos em capilares

fenestrados e delgados, sua função é secretar o LCR (líquido
cefalorraquidiano). No adulto, a quantidade de LCR é estimada em 140
ml (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). O LCR preenche os ventrículos
encefálicos, o espaço subaracnoideo e os vestígios do canal central
da medula espinhal. O líquido cefalorraquidiano fornece nutrientes e
atua como um amortecedor para córtex cerebral e medula espinhal
(COMARCK, 2003).
164 UNIUBE
5.3.2 Sistema nervoso periférico
O sistema nervoso periférico (SNP), é constituído por nervos, gânglios e

terminações nervosas (ROSS; PAWLINA, 2012).
• Fibras nervosas
O termo fibra nervosa pode ser usado para descrever prolongamentos

citoplasmáticos que compõem a estrutura de um neurônio, ou seja,
dendritos e axônio. As fibras conduzem o impulso nervoso (ROSS;
PAWLINA, 2012).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), grupos de fibras nervosas

formam os feixes do SNC e os nervos do SNP.
Os axônios do tecido nervoso adulto são envoltos por dobras únicas

– fibra amielina ou por dobras múltiplas – fibras mielínicas (Figura 25).
As células envoltórias que produzem a bainha de mielina, no SNP, são
denominadas de Schwann e de oligodentrócitos, no SNC (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013).
Célula de Schwann
citoplasma
núcleo neurofibrilas
membrana mesaxônio
axônio
UNIUBE 165
mesaxônio interno
neurilemma
bainha de mielina
mesaxônio externo
Figura 25: Formação da bainha de mielina.

• Fibras mielínicas e amielínicas
Nas fibras mielínicas do SNP, a membrana plasmática da célula de

Schwann (Figura 26) se enrola em volta do axônio, formando a bainha
de mielina, que se interrompe em intervalos regulares, constituindo os
nódulos de Ranvier (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Dentrito
Início
Formação da
Núcleo
Célula de bainha de mielina
Schwann
Bainha de
mielina
Célula de
Schwann
Término
Neurônio
Figura 26: Representação formação da bainha de mielina.
166 UNIUBE
As fibras amielínicas são destituídas de mielina. A célula de Schwann

forma uma bainha contínua, por isso não existem nódulos de Ranvier
SAIBA MAIS
Bainha de mielina
A bainha de mielina é constituída por lipídeos. Ela funciona como um

isolante elétrico, acelera a propagação dos impulsos nervosos pelos
neurônios e impede a dispersão dos impulsos entre fibras adjacentes.
A presença dos nódulos de Ranvier (pontos de separação da bainha
de mielina) propicia a condução nos espaços sem mielina, na forma
de saltos, estimulando uma condução de forma rápida.
5.3.2.1 Nervos
De acordo com Comarck (2003), os nervos periféricos são formados por

feixes de fibras nervosas, incluindo células de Schwann e os envoltórios
de tecido conjuntivo. Na Figura 27, a seguir, podemos observar uma
lâmina histológica de um corte longitudinal de nervo.
Figura 27: Corte longitudinal de um nervo. Aumento de 63x.

UNIUBE 167
Na Figura 27, pudemos observar a mielina (M), os nódulos de Ranvier

(NH) assim como núcleos das células de Schwann (N) e axônio (A).
De acordo com Ross e Pawlina (2013), as camadas de tecido conjuntivo

(Figura 28) apresentam características morfológicas e funcionais
específicas.
• Endoneuro - Camada de tecido conjuntivo frouxo que envolve a

fibra nervosa.
• Perineuro - Camada de tecido conjuntivo que envolve um feixe de
fibras.
• Epineuro - Camada de tecido conjuntivo denso que envolve o
nervo.
Figura 28: Diagrama estrutural de um feixe nervoso.

Na Figura 26, pudemos observar a organização das camadas de tecido

conjuntivo. O epineuro é a camada mais externa dos três envoltórios que
cobre o nervo. O perineuro cobre individualmente cada feixe de fibras e
o endoneuro envolve as fibras nervosas individuais (axônios).
168 UNIUBE
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os nervos podem ser

classificados de acordo com o tipo de fibras:
• nervos sensorias - apresentam apenas fibras aferentes e levam

para o centro as informações obtidas no interior do corpo e no meio
ambiente.
• nervos motores - contêm apenas fibras eferentes que levam os
impulsos nervosos dos centros nervosos para os órgãos efetores.
• nervos mistos – contêm fibras dos dois tipos.
5.3.2.2 Gânglios
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os gânglios são acúmulos

de corpos de neurônios localizados para fora do sistema nervoso central
(Figura 27), envolvidos por cápsulas conjuntivas associadas a nervos. De
acordo com a direção do impulso nervoso, eles podem ser classificados
como sensoriais (aferentes) ou gânglios do sistema nervoso autônomo
(eferentes).
• Os gânglios sensoriais recebem fibras aferentes que levam impulsos

para o SNC. Podem ser distribuídos de acordo com a localização
em: gânglios cranianos e espinhais.
• Os gânglios do sistema nervoso autônomo são caracterizados
como formações bulbosas ao longo dos nervos do sistema nervoso
autônomo. Localizam-se em órgãos como parede do tubo digestivo,
formando os gânglios intramurais.

UNIUBE 169
Figura 29: Corte transversal de um gânglio. Aumento de 63x. Coloração

HE.
Na Figura 29, observam-se os agregados de corpos de neurônios

contornados por células satélites (CS). O N indica núcleo do neurônio.
5.3.2.3 Sistema nervoso somático e autônomo
O sistema nervoso somático (SNS) e o autônomo (SNA) fazem parte do

sistema periférico:
Sistema nervoso
SISTEMA NERVOSO SISTEMA NERVOSO

PERIFÉRICO (SNP) CENTRAL (SNC)
AUTÔNOMO SOMÁTICO
Incoluntário / reflexo Voluntário / reflexo
Simpático Parassimpático Entérico

170 UNIUBE
De acordo com Tortora e Grabowski (2006, p. 231), o sistema nervoso

somático consiste em:
• “neurônios sensitivos que enviam infomações dos receptores

somáticos na cabeça, parede do tronco e nos membros, bem como
informações de receptores dos sentidos da visão, audição, gosto e
olfato ao SNC”.
• “neurônios motores que conduzem os impulsos do SNC para
músculos esqueléticos”.
De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), o sistema nervoso autônomo

(SNA) controla a musculatura lisa, musculatura cardíaca e secreção de
algumas glândulas. A função é ajustar as atividades do organismo para
manter a homeostase .
O sistema nervoso autônomo é constituído por dois neurônios, um no

SNC e o outro no glânglio do sistema autônomo ou no interior do órgão.
As fibras nervosas que partem do primeiro neurônio são chamadas de
pré-ganglionares e as que partem do segundo para os efetores são
pós-ganglionares.
De acordo com Tortora e Grabowski (2006, p. 231), o sistema nervoso

autônomo consiste em:
• “neurônios sensitivos que conduzem a informação dos receptores

sensitivos autônomos, localizados em órgãos viscerais (estômago,
pulmões) ao SNC”;
• “neurônios motores que conduzem os impulsos nervosos do SNC
ao músculo liso, cardíaco e glândulas”.
UNIUBE 171
O sistema nervoso autônomo é dividido em:
• Sistema Nervoso Simpático (S)

• Sistema Nervoso Parassimpático (OS)
• Sistema Nervoso Entérico
A Tabela 1 resume semelhanças e diferenças entre os sistemas nervosos

somático e autônomo.
Tabela 1: Comparação dos sistemas nervosos somático e autônomo
Propriedade Somático Autônomo

Efetores Músculos esqueléticos Músculo cardíaco,
liso e glândula
Tipo de controle Voluntário Involuntário
Via nervosa Um neurônio motor Dois neurônios

faz sinapse com (pré-ganglionar e
o órgão efetor pós-glanglionar)
Neurotransmissor Acetilcolina Acetilcolina ou

noradrenalina
Ação do Sempre excitatória Excitatória ou inibitória

neurotransmissor
Fonte: Tortora e Grabowski (2006).
172 UNIUBE
PESQUISANDO NA WEB
Sugerimos que assista ao vídeo “Sistema Nervoso 1/6: introdução”,

de Natália Reinecke. Para isso, acesse:
https://www.youtube.com/watch?v=_0juQEk4sKg
Nele, a professora, de forma leve e sumarizada, faz um apanhado

acerca da temática.
Neste capítulo, estudamos os tecidos musculares presentes no nosso

organismo classificados como estriado esquelético, estriado cardíaco
e liso. Evidenciamos características, semelhanças e diferenças e
distribuição dos três tipos de musculatura, além do mecanismos
envolvidos na contração muscular.
Em seguida, abordamos o tecido nervoso, responsável pela transmissão

de informações e comandos na forma de impulsos nervosos. Neste
tecido, são encontrados dois tipos básicos de células: neurônios e
células da glia. Conhecemos as estruturas envolvidas na transmissão
dos impulsos nervosos e a caracterização do sistema nervoso central e
periférico.
SAIBA MAIS
Vamos ampliar mais o nosso conhecimento a respeito dos temas

abordados?
Conheça outros conceitos e curiosidades por meio de literaturas da

nossa biblioteca virtual Pearson. No livro Histologia, de Gentileza
Neiva (org.), você pode ampliar seus estudos acerca do tecido
UNIUBE 173
muscular (p.72-80) e tecido nervoso (p.81-96), na Unidade 2 – Tecidos

de Suporte, Contração e Conexão. Para isso, você deve acessar a
Biblioteca Pearson, no link:
Resumo
Neste capítulo, vimos que o tecido muscular é especializado na
contração, que torna possível a locomoção.
As células musculares são alongadas, denominadas fibras musculares.

O citoplasma contém grande quantidade de miofilamentos (proteínas
contráteis), constituídos por actina, miosina, troponina e tropomiosina.
De acordo com as características morfofuncionais, os músculos são
classificados em: músculo estriado esquelético, músculo estriado
cardíaco e músculo liso.
O tecido nervoso é constituído por dois tipos principais de células: (1)

neurônios: células longas, responsáveis pela condução de impulsos
nervosos, e (2) células da glia ou neuróglia, responsáveis pela
sustentação, proteção, nutrição dos neurônios, entre outras funções.
Neste estudo, vimos, ainda, que o sistema nervoso, anatomicamente, é

dividido em dois tipos: sistema nervoso central (SNC), constituído pelo
encéfalo e pela medula espinhal e sistema nervoso periférico (SNC),
formado por gânglios e nervos (cranianos e espinais).
174 UNIUBE
Funcionalmente, o SNP é subdividido em sistema nervoso somático

(SNS) e sistema nervoso autônomo (SNA). O sistema nervoso autônomo
(SNA) regula funções subconscientes, tais como: pressão arterial,
frequência cardíaca, motilidade intestinal e diâmetro pupilar. Os órgãos
efetores inervados pelo SNA são: músculo liso, cardíaco e as glândulas.
Ele se divide em sistema nervoso simpático, parassimpático e entérico.
Referências
DEPOSITPHOTOS. Disponível em: http//br.depositphotos.com. Acesso em:

15 mar. 2019.

GETTY IMAGES. Disponível em: https://www.Getty Images.com. Acesso em:

01 fev. 2019.
GUYTON, Arthur C. Fisiologia humana. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan,1988.
HENRIKSON, Ray C; KAYE, Gordon I. e MAZURKIEWICZ, Joseph E. Histologia.

MEIS, Leopoldo. A contração muscular. Animação, parte 2. Disponível em:

https://www.youtube.com/watch?v=Klq_6JaTBBs . Acesso em: 20 mar. 2019.
______. A contração muscular. Animação, parte 3. Disponível em: https://

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www.youtube.com/watch?v=UNQwzkjrjN0. Acesso em: 20 mar. 2019.
UNIUBE 175
MIRANDA, Flávio. Impulsos Nervosos e Sinapses. Animação. Disponível em:

https://www.youtube.com/watch?v=Kn5YajvxA2w . Acesso em: 14 mar. 2019.
NEIVA, Gentileza Santos Martins (Org.) Histologia. São Paulo: Peason Education
do Brasil, 2014.
ROSS, Michael H.; PAWLINA, Wojciech. Histologia: texto e atlas em correlação

com a biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

YOUNG, Barbara (et al). Wheater histologia funcional: texto e atlas em cores.
5. ed. - Rio de Janeiro (RJ): Elsevier, 2007. 436 p.
UNIUBE. Universidade de Uberaba. Portal de Histologia. Disponível em:

www.uniube.br/portalhistologia. Acesso: 10 jan. 2019.
Capítulo
Embriologia:
gametogênese, fertilização
6
e período pré-embrionário
Introdução
“A embriologia humana é a ciência que estuda a origem e o

desenvolvimento de um ser humano do zigoto até o nascimento
de um infante”(MOORE; PERSAUD, 2008).
O desenvolvimento humano é um processo contínuo que

inicia com a união do gameta feminino (ovócito) com o gameta
masculino (espermatozoide). A fusão dessas células denomina-se
fecundação, que dará origem ao zigoto, uma célula especializada
e totipotente que passará por uma divisão mitótica para formar
novas células. O desenvolvimento humano não termina ao
nascimento, várias alterações importantes no corpo humano
acontecem após o nascimento (MOORE; PERSAUD, 2008).
O desenvolvimento engloba toda a vida do indivíduo que pode ser

estudada por fases: zigoto, embrião, feto, criança, adolescente,
adulto e idoso. Na espécie humana, o desenvolvimento tem início
na formação dos gametas dos pais. Um ovócito pode esperar anos
para ser ovulado e posteriormente fecundado por um entre milhões
de espermatozoides (GARCIA; FERNÁNDEZ, 2008).
178 UNIUBE
O desenvolvimento humano pode ser dividido em duas etapas:
Pré-natal: período anterior ao nascimento.
• Período pré-embrionário. – primeira e segunda semanas do

desenvolvimento humano.
• Período embrionário – terceira à oitava semanas do
• Perído fetal – nona semana do desenvolvimento humano ao
nascimento.
Pós-natal: período posterior ao nascimento.
De acordo com García e Fernàndez (2008), para fins de estudos,

a embriologia engloba os seguintes períodos:
• gametogênese – formação dos gametas;

• fertilização – união dos gametas;
• clivagem – divisão do zigoto através de divisão mitótica,
• gastrulação – formação do disco embrionário trilaminar;
• organogênese- formação dos órgãos e sistemas.
A forma de reprodução dos seres humanos é denominada

sexuada, pois envolve a formação de gametas. Somos
classificados como seres pluricelulares e temos dois tipos básicos
de células:
• Células germinativas ou sexuais – são células responsáveis

pela formação dos gametas (ovócitos e espermatozoides).
• Células somáticas – demais células do corpo humao.
UNIUBE 179
Mas por que devemos estudar a embriologia?
As etapas estudadas no período pré-natal nos ajudam a

entender eventos e alterações que ocorrem no desenvolvimento
humano após o nascimento. Os conhecimentos a respeito do
desenvolvimento humano são importantes para minimizar riscos
que ocorrem durante a gestação, seja por meio de de orientação
a respeito da ingestão de diversas substâncias como nutrientes ou
realização de atividades físicas. A análise do desenvolvimento fetal
permite esclarecer como se dá a formação de estruturas normais
e anormais do corpo humano.
Objetivos
• descrever os órgãos do sistema reprodutor masculino e

feminino relacionados à gametogênese;
• descrever os processos de ovogênese e espermatogênese;
• explicar a função dos hormônios na gametogênese;
• descrever os principais eventos do ciclo ovariano;
• relatar as fases e resultados da fertilização;
• demonstrar os eventos da primeira semana do desenvolvimento
humano;
180 UNIUBE
Esquema
6.1 Gametogênese
6.1.1 Espermatogênese
6.1.2 Ovogênese
6.1.3 Ciclos reprodutivos ou ovarianos
6.1.4 Ciclo menstrual ou endometrial
6.1.5 Comparação dos gametas
6.2 Fecundação ou fertilização
6.2.1 Transporte dos gametas
6.2.2 Fases da fecundação
6.2.3 Resultados da fecundação
6.3 Primera semana do desenvolvimento humano
6.3.1 Clivagem
6.3.2 Formação do blastocisto
6.4 Segunda semana do desenvolvimento humano
6.4.1 Diferenciação do trofoblasto e embrioblasto
6.4.2 Formação da cavidade amniótica, saco vitelino e saco
coriônico
6.1 Gametogênese
A gametogênese é o processo de formação e desenvolvimento de

células denominadas gametas. Nos seres humanos, a reprodução é
sexuada, os gametas ou células germinativas – ovócitos nas mulheres
e espermatozoides nos homens – são formados nas gônadas em que
ocorre também a produção de hormônios. O tipo de divisão que ocorre
na gametogênese é a meiose, os gametas contêm metade do número
de cromossmos (células haploides). Na fecundação, ocorre a restauração
do número diploide de crossomossos espermatozoides (MOORE;
PERSAUD, 2008).
UNIUBE 181
De acordo com Hib (2008), o processo de formação do gameta masculino

(espermatozoide) é denominado espermatogênese e do gameta
feminino (ovócito) é a ovogênese (Figura 1).
Figura 1: Esquema da espermatogênese e ovogênese.

182 UNIUBE
Na espécie humana, as células somáticas são

Crossing-over
células diploides com 46 cromossomos. Na
É a troca de gametogênese, as células germinativas diploides
material genético
entre cromátides originam os gametas haploides, ou seja, com 23
homólogas. Ocorre
na prófase da
cromossomos. A meiose possibilita a constância
meiose I. do número de cromossomos da espécie e também
permite a recombinação do material genético
devido à troca de segmentos dos cromossoms através do crossing-
over (MOORE; PERSAUD, 2008).
A puberdade começa quando as características sexuais aparecem

pela primeira vez e o indivíduo é capaz de se reproduzir. A puberdade
é um período de alterações anatômicas dos órgãos genitais e,
também, alterações na psique, que afetam todo o corpo (MOORE;
PERSAUD, 2008).
De acordo com Hib (2008), é importante conhecer as partes do sistema

reprodutor masculino e feminino relacionadas à gametogênese, à
fecundação e ao desenvolvimento do embrião, para entender onde cada
etapa ocorre e quais alterações são causadas no organismo.
6.1.1 Espermatogênese
A espermatogênese é a sequência de eventos pelos quais as

espermatogônias transformam-se em espermatozoides. Ela consiste
em três estágios: meiose I, meiose II e espermiogênese como visto na
Figura 1.
De acordo com Hib (2008), Tortora e Grabowski (2006), os órgãos do

sistema reprodutor masculino (Figura 2), envolvidos na formação e
condução dos espermatozoides, são:
UNIUBE 183
Vesícula
Ducto diferente
Pênis
Epidídimo
Testículo
Figura 2: Sistema reprodutor masculino.

Vejamos a descrição de cada órgão, a seguir.
• Testículo – é constituído por grande quantidade de túbulos

seminíferos, no quais ocorre a formação dos espermatozoides. Entre
as células germinativas, estão as células de Sertoli e as células
de Leydig. Nos testículos, ocorre a produção de testosterona
(hormônio masculino).
• Epidídimo – é um tubo enovelado que armazena os
espermatozoides. É o local onde ocorre a maturação deles. Os
espermatozoides podem permanecer armazenados durante um ou
mais meses.
• Ducto deferente – é um ducto ligado ao epidídimo, ele é constituído
por camadas musculares. Funcionalmente, também, armazena
espermatozoides, que podem permanecer viáveis por meses. Os
que não forem ejaculados são absorvidos.
184 UNIUBE
• Ductos ejaculatórios – são formados pela união dos ductos

das glândulas seminais com o ducto deferente. Eles ejetam os
espermatozoides no interior da uretra.
• Uretra – é um ducto terminal do sistema genital masculino que
funciona como via de passagem do sêmem (espermatozoides e
secreções das células de Sertoli e glândulas ou vesículas seminais)
e da urina.
• Glândulas acessórias – são as glândulas (vesículas) seminais
que secretam um fluido alcalino e viscoso contendo frutose,
prostaglandinas e proteínas denominadas de coagulação. A
natureza alcalina ajuda a neutralizar o pH ácido da uretra e do trato
reprodutor feminino. A frutose fornece energia, as prostaglandinas
contribuem para a motilidade dos espermatozoides e as proteínas de
coagulaçao auxiliam na coagulação do sêmen após a ejaculação. A
próstata é uma glândula única localizada abaixo da bexiga, sendo
responsável pela secreção de um fluido leitoso levemente ácido,
rico em ácido cítrico usado na produção de ATP (molécula que
armazena energia). As glândulas bulbouretrais são do tamanho de
uma ervilha. Elas produzem uma substância alcalina na uretra que
protege os espermatozoide durante o percurso, ao mesmo tempo
produzem um muco que lubrifica a extremidade do pênis.
• Pênis – órgão que contém a uretra e é uma via de passagem para
ejaculação do sêmen e excreção da urina.
De acordo com Garcia e Fernández (2008), a espermatogênese ocorre

nos testículos, especificamente nos túbulos seminíferos (Figura 3),
que convergem para os ductos comuns, que armazenam e conduzem os
espermatozoides. No epitélio dos túbulos seminíferos, são encontradas
as células germinativas e as células de sustentação, as células de
Sertoli.
UNIUBE 185
Espermatozoide
Túbulos seminíferos
Canal deferente
Figura 3: Esquema do testículo e espermatozoide.

De acordo com Sadler (2010), os gametas derivam das células

germinativas primordiais (CGP), formadas na segunda semana de
gestação, já na quarta semana do desenvolvimento humano elas migram
para as gônadas em formação.
De acordo com Moore e Persaud (2008), as espermatogônias

ficam adormecidas nos túbulos seminíferos desde o final do período
fetal. Elas começam a aumentar em número na puberdade formando
espermatogônias do tipo A, que passam por divisões mitóticas, gerando
as espermatogônias tipo B. Essas espermatogônias crescem e se
transformam em espermatócitos primários ou cito I. O espermatócito
primário (célula com 46 cromossomos) passa por uma divisão de
redução - meiose I – formando dois espermatócitos secundários ou
cito II, haploides (células com 23 cromossomos duplicados). Durante
a meiose II, os espermatócitos secundários formam as espermátides
(células com 23 cromossomos simples). Por meio de um processo
denominado de espermiogênese, as espermátides passam por uma
186 UNIUBE
modificação morfológica e formam os espermatozoides (célula com

23 cromossomos simples). A espermatogênese é uma sequência de
eventos, pelos quais uma espermatogônia leva cerca de 64 dias para
formar 4 espermatozoides.
Há a formação do flagelo e eliminação da maior parte do citoplasma

(Figura 4), enquanto ocorre a espermiogêse, que é a última etapa da
espermatogênese, na qual o complexo de Golgi forma o acrossoma
(capuz que armazena enzimas que auxiliam durante a fertilização).
Após a finalização da espermatogênese, os espermatozoides deslocam-

se para o epidídimo, onde ficam armazenados e tornam-se maduros, ou
seja, móveis. O espermatozoide é uma célula constituída por cabeça,
coberta pelo acrossoma, e a cauda formada por três seguimentos: peça
intermediária (contém mitocôndrias), peça principal e terminal (Figura 4).
Acrossoma
Núcleo Citoplasma
residual
Região de Golgi Mitocôndrias
Centríolos Acrossoma
Núcleo
Bainha mitocondrial
Figura 4: Formação do espermatozoide.

UNIUBE 187
As células de Sertoli localizam-se nos túbulos seminíferos e são

responsáveis pela sustentação, defesa e nutrição das células
germinativas, além disso, secretam fluido para o transporte dos
espermatozoides e liberam o hormônio inibina, que ajuda a regular a
produção de esprmatozoides. São células que apresentam receptores
para o hormônio folículo estimulante (FSH) e para a testosterona.
Elas produzem uma proteína androgênica denominada ABP (androgen-
binding protein) estimulada pelo FSH (GARCIA; FERNÁNDEZ, 2008).
As células intersticiais ou Leydig são estimuladas pelo hormônio

luteinizante (LH) a produzirem testosterona, que se liga às células
de Sertoli. A testosterona é o hormônio sexual masculino que estimula
a espermatogênese e o desenvolvimento dos caracteres sexuais
secundários, como alterações no corpo, aparecimento de pelos na
puberdade, além de outras funções, como estimular o desejo sexual
tanto nos homens quanto nas mulheres (SADLER, 2010).
O FSH e o LH são hormônios denominados gonadotróficos, produzidos

na hipófise e regulados pelo hormônio liberador gonadotrófico (GnRH
- gonadotropin-releasing hormone), produzido pelo hipotálamo. A
testosterona atua tanto no hipotálamo quanto na hipófise, reduzindo os
níveis de LH. Esse mecanismo é conhecido como inibição por feedback
(GARCIA; FERNÁNDEZ, 2008).
O FSH e a testosterona atuam conjuntamente para estimular

a espermatogênese. As células de Sertoli produzem a inibina,
um hormônio que inibe a secreção de FSH pela adeno-hipófise,
controlando os hormônios necessários à espermatogênese. Se a
espermatogênese for muito lenta, é produzido menos testosterona
188 UNIUBE
No fluxograma a seguir, está representado o controle hormonal dos

testículos:
HIPOTÁLAMO
GnRH
HIPÓFISE
LH FSH
CÉLULAS CÉLULAS DE
DE LEVDIG SERTOLI
ESPERMATOGÊNESE
TESTOSTERONA INIBINA
6.1.2 Ovogênese
A ovogênese é a sequência de eventos pelos quais as ovogônias se

transformam em ovócitos maduros.
De acordo com Hib (2008), Tortora e Grabowski (2006), os órgãos do

sistema reprodutor feminino, envolvidos na formação e condução dos
gametas, são os seguintes.
• Ovários – são as gônadas (Figura 5) que produzem os ovócitos

secundários. Os ovários armazenam os folículos ovarianos.
UNIUBE 189
Cada folículo consiste em um ovócito circundado por um número

varíavel de células foliculares. As células foliculares nutrem
o ovócito e, por influência do hormônio folículo estimulante
(FSH), produzem estrógeno. Os folículos passam por diferentes
estágios de crescimento sendo denominados de folículo primordial,
primário, secundário até o folículo maduro (de Graff). O último
estágio é caracterizado pela presença de um fluido que rompe
o folículo, expele o ovócito secundário para a tuba uterina. Os
materiais remanescentes do folículo maduro formam o corpo lúteo
(corpo amarelo). O corpo lúteo produz estrógeno, progesterona e
inibina. Quando não ocorre a fecundação do ovócito, o corpo lúteo
se degenera e se transforma em corpo albicans (corpo banco).
Corpo lúteo
7 Corpo
6 Corpo lúteo
albicans
8
Ovócito
secundário
5 Ovulação
Folículo
1 primário
Folículo 2
4 maduro
Folículo
3 secundário
Figura 5: Esquema do ovário.

Na Figura 5, pudemos observar a sequência dos estágios de desenvolvimento

dos folículos ovarianos, ovulação e formação do corpo lúteo. Ao final do ciclo,
devido à queda de hormônios, o corpo lúteo se transforma em corpo albicans.
• Tuba uterina – Tubo disposto entre ovário e útero. As tubas uterinas

transportam o ovócito secundário do ovário até o local de fertilização.
A ampola da tuba uterina é o local onde ocorre a fecundação ou
fertilização. Quando o ovócito não é fecundado, ele se desintegra
190 UNIUBE
na tuba uterina. A tuba uterina também conduz o zigoto em clivagem

para a cavidade uterina.
• Útero – o útero é constituído por camadas musculares. A camada
mais externa é o perimétrio, consituída por tecido conjuntivo; o
miométrio é a camada do meio formada por musculatura lisa e
a parte mais interna é o endométrio, uma túnica mucosa que
nutre o feto e sofre descamação durante a fase menstrual no
ciclo ovariano, se não ocorrer fecundação. O endométrio contém
glândulas que nutrem os espermatozoides e as células que formam
o embrião. O útero funciona como parte da via de passagem dos
espermatozoides depositados na vagina, sendo também o local de
implantação e, posteriormente, desenvolvimento do embrião/feto.
O útero compreende duas porções: corpo - parte mais dilatada e
colo – porção terminal vaginal, de forma cilíndrica.
• Vagina – é um canal tubular que se estende do exterior do corpo
ao colo do útero. A vagina recebe o sêmen durante o coito, local de
saída do fluxo menstrual e passagem para o feto.
De acordo com Tortora e Grabowski (2006), a ovogênese tem início

antes mesmo do nascimento, diferente da espermatogênese, os homens
produzem novos espermatozoides a vida inteira enquanto as mulheres
já nascem com todos os óvocitos que irão se desenvolver ao longo
dos ciclos ovarianos. Enquanto na espermatogênese formam quatro
gametas, na ovogênese forma-se apenas um e o restante das células é
denominado corpos polares.
De acordo com Hib (2008), a ovogênese inicia-se no terceiro mês de vida

pré-natal, a divisão das células germinativas é interrompida na profáse
da meiose I, antes do oitavo mês de gestação. Antes do nascimento, as
ovogônias se transformam em ovócitos primários. As divisões terminam
a cada ciclo menstrual a partir da puberdade.
UNIUBE 191
Observe a Figura 6:
Figura 6: Sistema reprodutor feminino.

Na Figura 6, do sistema reprodutor feminino, pudemos observar os

locais onde ocorre a ovulação, fertilização (encontro dos gametas) e
implantação do blastocisto.
O ovócito primário é uma célula que fica envolvida por uma camada de
glicoproteínas, denominada zona pelúcida, e por células foliculares,
formando uma estrutura conhecida como folículo (Figura 6) . Acredita-
se que as células foliculares secretam uma substância que inibe a
maturação do ovócito (MOORE; PERSAUD, 2008).
A partir da puberdade, a cada ciclo ovariano, um folículo amadurece, o

ovócito primário completa a meiose I no evento denominado ovulação
e formam-se duas células-filhas: ovócito secundário (gameta), que
se desprende do ovário envolto pela zona pelúcida e pelas células
foliculares que compõem a coroa radiada. A outra célula-filha é
192 UNIUBE
denominada de primeiro corpo polar (célula menor). Diferentemente

da espermatogênese, a divisão do citoplamas é desigual. Na ovulação,
inicia-se a meiose II, que será completada apenas se o espermatozoide
fecundar o ovócito. Na meiose II, forma-se o ovócito maduro ou óvulo
e o segundo corpo polar. Os corpos polares são céulas pequenas, não
funcionais e que logo se degeneram. Os hormônios presentes na pílulas
anticoncepcionais impedem a ovulação (MOORE; PERSAUD, 2008).
SAIBA MAIS
CROMOSSOMOS SEXUAIS
Os espermatozoides são céulas contendo 23 cromossomos sendo

o sexual X ou Y(23, x) ou (23, Y), ou seja, 22 cromossomos
denominados a autossomos e um cromossomo sexual. Já o ovócito
contém 23 cromossomos, sendo o sexual apenas o X. Durante
a fecundação, de acordo com o tipo de cromossomo sexual do
espermatozoide, será determinado o sexo cromossômico do embrião.
Se o cromossomo sexual for o X (espermatozoide) + X do (ovócito) =
XX, será um indivíduo do sexo feminino; se for o cromossomo sexual
Y + X do ovócito = XY, formará um indivíduo do sexo masculino
(MOORE; PERSAUD, 2008).
6.1.3 Ciclos reprodutivos ou ovarianos
De acordo com Moore e Persaud (2008), os ciclos reprodutivos mensais

envolvem a atividade do hipotálamo do cérebro e da glândula da hipófise,
dos ovários, do útero, das tubas uterinas, da vagina e das glândulas
mamárias. O ciclo menstrual ou ovariano é um processo cíclico decorrente
da produção de hormônios e serve para preparar o organismo para
uma gravidez. Na Tabela 1, podemos verificar os principais hormônios
envolvidos no ciclo ovariano.
UNIUBE 193
Hormônio Sigla Produção Função

Hormônio GnRH Hipotálamo • Regula as
liberador de secrecões do FSH
gonadotrofinas e LH.
Hormônio folículo FSH Hipófise • Estimula o
estimulante desenvolvimento
dos folículos e
a produção de
estrógeno pelas
células foliculares.
Hormônio LH Hipófise • Estimula a
luteinizante ovulação e o corpo
lúteo a produzir
progesterona.
Estrogênio - Ovários - células • Induz o
foliculares comportamento
sexual.
• Desenvolve as
características
sexuais secundárias
femininas.
• Estimula o
desenvolvimento
do endométrio
e glândulas
mamárias.
Progesterona - Ovários – • Prepara o
corpo lúteo endométrio para
implantação do
embrião.
• Inibe a motilidade
uterina.
• auxilia no
Adesenvolvimento
das glândulas
mamárias.
Fonte: Moore; Persud (2008).
O ciclo ovariano está relacionado a alterações nos ovários,

desenvolvimento dos folículos ovarianos, ovulação e formação do corpo
lúteo.
194 UNIUBE
6.1.3.1 Desenvolvimento folicular
De acordo com Moore e Persaud (2008), a cada ciclo, o FSH estimula

o desenvovimento dos folículos primordiais (5-12), apenas um chega ao
estágio de maduro. O desenvolvimento folicular é caracterizado pelos
seguintes eventos:
• crescimento e diferenciação do ovócito primário;

• proliferação das células foliculares;
• formação da zona pelúcida;
• desenvolvimento das tecas foliculares.
As tecas foliculares são cápsulas de tecido conjuntivo – teca interna

e teca externa. Essas camadas estão relacionadas à formação dos
vasos sanguíneos e fornecem suporte nutritivo para o desenvolvimento
do folículo. Por estímulo do FSH, os folículos primordiais crescem,
transformam-se em folículos primários e, posteriormente, em
secundários (presença do antro folicular – cavidade contendo fluido).
O folículo continua a crescer até alcançar a maturidade. Os estágios
finais de maturação do folículo requerem também o hormônio LH.
As células foliculares produzem o estrogênio, hormônio que regula o
desenvolvimento e função dos órgãos reprodutores (MOORE; PERSAUD,
2008).
6.1.3.2 Ovulação
Por volta da metade do ciclo (14º dia no ciclo de 28 dias), por influência
do LH, o folículo maduro se rompe e o ovócito primário completa a
meiose I, formando o ovócito secundário e o primeiro corpo polar que é
expelido do ovário. O ovócito secundário é envolvido pela zona pelúcida
e por camadas de células foliculares denominadas coroa radiata. A zona
pelúcida é composta por glicoproteínas (ZPA, ZPB, ZPC), que se ligam
aos espermatozoides durante a fecundação (MOORE; PERSAUD, 2008).
UNIUBE 195
6.1.3.3 Corpo lúteo
Após a ovulação, o folículo ovariano, sob influência do LH, origina uma

estrutura glandular denominada corpo lúteo, que secreta progesterona e
estrogênio, mantendo o endométrio no máximo do seu desenvolvimento
para a implantação do blastocisto. Quando ocorre a fecundação, o corpo
lúteo é mantido pela produção do hormônio gonadotrofina coriônica
humana pelo sinciciotrofoblasto formado no blastocisto. O corpo lúteo é
denominado gravídico e atua na produção de hormônios durante as 20
primeiras semanas de gestação. Se o ovócito não for fecundado, o corpo
lúteo se degenera 10 a 12 dias após a ovulação (MOORE; PERSAUD,
2008).
6.1.4 Ciclo menstrual ou endometrial
De acordo com Tortora e Grabowsk (2006), o ciclo menstrual ou

endometrial leva cerca de 28 dias, envolve a ovogênese e a preparação
do útero para receber o blastocisto formado após a fecundação do
ovócito. Os ciclos podem variar de 23 a 35 dias.
Para Hib (2008) e Tortora e Grabowsk (2006), as mudanças hormonais

causam alteração no sistema reprodutor feminino e o ciclo (Figuras 7 e
8) é caracterizado por três fases, descritas a seguir.
• Fase menstrual
O primeiro dia do ciclo menstrual coincide com o primeiro dia da

menstruação. Nesta fase, ocorre a descamação do endométrio (camada
funcional), que causa o sangramento mensal durante 4-5 dias. O fluxo
menstrual passa da cavidade uterina ao colo do útero e vagina.
• Fase proliferativa ou estrogênica
Essa fase dura em torno de 9 dias, sendo caracterizada pelo crescimento

dos folículos e pela produção de estrogênio. Ocorre a reconstrução do
endométrio, aumento do número de glândulas e comprimento.
196 UNIUBE
• Fase secretora ou progestacional
Dura aproximadamente 13 dias, é caracterizada pela formação do

corpo lúteo, que produz progesterona e estrógeno estimulado pelo LH.
A progesterona e o estrógeno promovem o crescimento das glândulas
endometriais e a produção de glicogênio, vascularização e espessamento
do endométrio.
• Fase isquêmica
A fase isquêmica ocorre quando o ovócito não é fecundado. Ocorre

a redução do suprimento sanguíneo, a regressão do corpo lúteo,
que deixa de secretar progesterona, e a camada do endométrio se
contrai. Ocorre redução dos níveis hormonais e início de um novo ciclo
menstrual (Figura 7).
Fase menstrual
3-5 dias
Fase
secretora
Corpo
lúteo
Folículo em
Fase proliferativa
crescimento
ou estrogênica
Ovócito
Ovulação
Figura 7: Fases do ciclo menstrual.

UNIUBE 197
Observe a Figura 8:
Figura 8: Esquema mostrando os níveis homoniais durante o ciclo menstrual.

Na Figura 8, observa-se que o FSH estimula o desenvolvimento folicular

e a produção de estrógeno pelas células foliculares. Com o aumento do
estrógeno, verifica-se um pico de LH que estimula a ovulação em um
prazo de 24 a 36 horas após o pico. Se não ocorrer a fecundação, ao
final do ciclo, é evidenciada a queda dos hormônios e involução do corpo
lúteo se transformando em corpo albicans.
Os ciclos ovarianos terminam na menopausa, por volta dos 48-55 anos de

idade, ou seja, diferentemente dos homens, as mulheres apresentam um
período fértil que corresponde à menarca (início dos ciclos menstruais)
até a menopausa.
6.1.5 Comparação dos gametas
O espermatozoide é uma gameta móvel, que consiste de cabeça e

cauda. Parte da cabeça é revestida por um capuz que contém enzimas
198 UNIUBE
denominado de acrossoma (Figura 9). Uma das enzimas presentes

no capuz acrossômico é a acrosina. As enzimas são utilizadas no
rompimento de células da coroa radiada e das proteínas da zona pelúcida
durante a fertilização. A cabeça também contém o núcleo haploide (23
cromossomos). A cauda é formada por três partes: peça intermediária
(presença de mitocôndrias), peça principal e terminal. A cauda fornece
motilidade ao espermatozoide (MOORE; PERSAUD, 2008).
Observe a Figura 9:
Figura 9: Gameta masculino (espermatozoide) e gameta feminino (ovócito).

De acordo com Moore e Persaund (2008), o ovócito é uma célula

grande, esférica e imóvel. Ele é envolvido por uma camada de proteínas
denominada zona pelúcida e, externamente, por um conjunto de células
foliculares, denominadas coroa radiada ou corona radiata (Figura 9).
UNIUBE 199
6.2 Fecundação ou fertilização
De acordo com Tortora e Grabowsk (2006), Gartner e Hiatt (2003),

a fecundação ou fertilização é o processo biológico por meio do
qual ovócito e o espermatozoide se unem. Em uma ejaculação,
aproximadamente 200 a 600 milhões de espermatozoides são
introduzidos na vagina. Devido à acidez da vagina, muitos
espermatozoides são eliminados, cerca de 10% chegam ao colo uterino
e, aproximadamente, 200 atingem a ampola da tuba uterina. A fertilização
acontece na ampola da tuba uterina, no período de 12 a 24 horas após
a ovulação.
Os espermatozoides podem permanecer viáveis no sistema reprodutor

feminino por cerca de 24 a 72 horas. O período fértil é considerado o dia
da ovulação, 2- 3 dias anterior à ovulação (em função do tempo de vida
do espermatozoide no sistema reprodutor feminino) e 2-3 dias posterior
à ovulação (considerando o tempo de vida do ovócito secundário).
6.2.1 Transporte dos gametas
Durante a ovulação, o ovócito secundário é expelido do ovário e

capturado pelas fimbrias da tuba uterina que se aproximam do ovário.
O ovócito é transportado até a ampola da tuba uterina por meio dos
movimentos dos cílios presentes no epitélio de revestimento da tuba
uterina e pelas contrações da musculatura lisa (GARTNER; HIATT, 2003).
Os espermatozoides são armazenados no epidídimo, transportados

através da uretra, e recebem os fluidos secretados pelas glândulas
acessórias (vesículas seminais, próstata, glândulas bulbouretrais). Após
a ejaculação, a enzima vesiculase coagula parte do sêmen, formando
um tampão vaginal que impede o retorno do sêmen para a vagina.
Durante a ovulação, a produção de muco cervical facilita o transporte
dos espermatozoides (MOORE; PERSAUD, 2008).
200 UNIUBE
Os espermatozoides se deslocam da vagina para o útero e,

posteriormente, para as tubas uterinas, devido à contração e relaxamento
das camadas musculares presentes nesses órgãos do sistema reprodutor
feminino. Nas tubas uterinas, os cílios também ajudam na condução.
Tanto as execuções dos movimentos peristálticos quanto ciliares são
estimuladas pelos hormônios femininos: ocitocina e a progesterona, como
também pela presença de prostaglandinas no sêmen (HIB, 2008).
De acordo com Moore e Persaud (2008), a

Maturação
velocidade dos espermatozoides depende do pH
Ocorre no epidídimo do meio, eles são mais lentos em ambiente ácido,
e compreende
alterações químicas, como o da vagina, e mais rápidos no ambiente
morfológicas e
funcionais dos alcalino, como o do útero.
espermatozoides,
que por isso
adquirem motilidade
característica.
Para Hib (2008), os espermatozoides se tornam
aptos para fecundar o ovócito após dois processos
Capacitação
biológicos: maturação e capacitação.
Período de
condicionamento no
sistema reprodutor
feminino durante 6.2.2 Fases da fecundação
cerca de 7 horas,
principalmente
na tuba uterina. De acordo com Moore e Persaud (2008), a
Ocorre a remoção
de substâncias fecundação normalmente ocorre na ampola da
como glicoproteínas
que recobrem tuba uterina. O ovócito e as células foliculares
o acrossoma.
Mudanças
emitem sinais químicos que atraem os
funcionais espermatozoides capacitados. O processo de
proporcionam
mais vigor nos fecundação leva em média 24 horas, sendo
batimentos
da cauda dos considerado uma sequência complexa de
epermatozoides
e alteram a eventos. Veja-a a seguir.
permeabilidade
da membrana
plasmática
do ovócito. A • Passagem dos espermatozoides
capacitação através da corona radiata. Através da enzima
também permite
que ocorra a reação hialuronidase, liberada do acrossoma do
acrossômica.
espermatozoide, ocorre a dispersão das células
UNIUBE 201
foliculares que formam a coroa radiada ou corona radiata. Os

movimentos da cauda também são importantes para romper as
células foliculares.
• Penetração da zona pelúcida. O rompimento da zona pelúcida
também ocorre através da liberação de enzimas (esterases, acrosina
e neuraminidase) do acrossoma. O espermatozoide liga-se a uma
proteína (ZP3), e essa interação cria as condições para atravessar
a zona pelúcida. A acrosina é uma enzima proteolítica muito
importante que hidrolisa a zona pelúcida. Quando o espermatozoide
toca a zona pelúcida, ocorre uma reação denominada reação zonal
– ocorrem alterações físicas e químicas na zona pelúcida que a
tornam impermeável à entrada de outros espermatozoides. Essa
reação também causa alterações na membrana plasmática do
ovócito.
• Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do
espermatozoide. Após a fusão das membranas plasmáticas, apenas
o material presente na cabeça e na cauda do espermatozoide
penetra no ovócito, ocorrendo a perda da membrana plasmática,
que se fundiu com a membrana do ovócito.
• Término da segunda divisão meiótica e formação do pronúcleo
feminino. A presença do espermatozoide induz o término da meiose
II e a formação do ovócito maduro e do segundo corpo polar.
• Formação do pronúcleo masculino. Dentro do ovócito, encontra-
se o núcleo do espermatozoide (23 cromossomos) e o núcleo do
ovócito (23 cromossomos simples).
• Fusão das membranas nucleares dos pronúcleos. Ocorre a
fusão do material genético e restauração do número diploide de
cromossomos (2n), ou seja, 46 cromossomos. Forma-se uma célula
denominada de zigoto.
202 UNIUBE
Figura 10: Esquema ilustrando a fecundação.

Na Figura 10, são apontadas as camadas ao redor do ovócito que o

espermatozoide precisa romper para que ocorra a fecundação.
6.2.3 Resultados da fecundação
De acordo com Moore e Persaud (2008), são obtidos os seguintes

resultados com os eventos da fecundação:
• estímulo para o término da meiose II do ovócito;

• restauração do número diploide de cromossomos;
• variação da espécie humana através do crossing-over;
• determinação do sexo cromossômico (Figura 11) do embrião;
• formação do zigoto.
UNIUBE 203
espermatozoide
ovócito
XX - sexo feminino
XY - sexo masculino
zigoto
Figura 11: Esquema ilustrando resultados da fecundação.

Na Figura 11, observa-se a formação do zigoto e a determinação do sexo

cromossômico do embrião, estes eventos são considerados resultados
da fecundação ou fertilização.
204 UNIUBE
6.3 Primeira semana de desenvolvimento humano
Após a fertilização, forma-se uma célula denominada de zigoto, envolvida

pela zona pelúcida. O zigoto passa pela primeira clivagem 24 horas
após a fecundação e se completa seis horas mais tarde.
6.3.1 Clivagem
As clivagens são divisões mitóticas. As células resultantes das

clivagens são denominadas de blastômeros. Estas células contêm
46 cromossomos, tornam-se menores a cada divisão. Ao final do
terceiro dia após a fecundação, há 16 blastômeros. Enquanto ocorrem
as divisões, as células avançam a tuba uterina em direção ao útero.
Após 12 a 15 blastômeros, as células formam uma massa compacta
denominada de mórula (do lat. Morus, amora). Essa compactação é
mediada por glicoproteínas de adesão da superfície celular. A mórula
ainda é circundada pela zona pelúcida. As células mais internas da
mórula formam a massa celular interna e envolvem a sua estrutura,
formando a camada mais externa, que é a camada celular externa ou
trofoblasto. Ao final do quarto dia, a mórula penetra na cavidade uterina
(SADLER, 2010).
Na Figura 12 a seguir, podemos verificar os eventos da primeira semana

do desenvolvimento humano. Ele começa com a ovulação e logo após há
a fecundação na tuba uterina que compreende a fusão dos pró-núcleos e
a formação do zigoto. Cerca de dois dias após a fecundação, iniciam-se
as clivagens, formando células denominadas de blastômeros. Por volta
de 4 dias, há a formação da mórula (cerca de 12- 16 blastômeros). O
último estágio é representado pelo blastocisto, que dá início ao processo
de implantação no endométrio uterino.
UNIUBE 205
Figura 12: Esquema apresentando as estruturas formadas na primeira semana do

6.3.2 Formação do blastocisto
De acordo com Moore e Persaud (2008), logo após a mórula penetrar

no útero, uma secreção rica em glicogênio produzida pelas glândulas
uterinas, passa através da zona pelúcida, formando um espaço cheio de
fluido denominado de cavidade blastocística ou blastocele no interior
da mórula. O embrião encontra-se na fase de blastocisto (Figura 13),
que se organiza da seguinte forma:
• Trofoblasto: (do grego. Trophe, nutrição) é a camada externa de

células, que forma a parte fetal da placenta, o trofoblasto irá formar
partes denominadas anexos embrionários responsáveis por trocas
entre a mãe e o feto.
• Massa celular interna ou embrioblasto: é um grupo de células
que dá origem ao embrião.
206 UNIUBE
Figura 13: Estrutura do blastocisto.

Para Moore e Persaud (2008), o blastocisto permanece na cavidade

uterina por cerca de 2 dias, a zona pelúcida se degenera neste intervalo,
permitindo o aumento de tamanho do blastocisto. Por volta do sexto dia
após a fecundação, o blastocisto penetra nas células do epitélio, através
do polo do embrioblasto, e fixa-se frouxamente ao endométrio, este
evento é denominado de implantação ou nidação (Figura 14). Durante
a implantação, as células do trofoblasto, em contato com o endométrio,
começam a se proliferarem com rapidez, diferenciando-se em duas
camadas:
• Citotrofoblasto – camada mais interna de células monocucleadas.

• Sinciciotrofoblasto – camada mais externa, constituída por uma
massa protoplasmática multinucleada.
UNIUBE 207
Glândula Capilar
endometrial sanguíneo
Epitélio
endometrial
Massa
celular Pólo
interna embrionário
Hipoblasto
Trofoblasto
Blastocelo
Pólo
vegetativo
Figura 14: Implantação do blastocisto.

No final da primeira semana do desenvolvimento humano, o blastocisto

encontra-se parcialmente implantado no endométrio. O sinciotrofoblasto é
responsável pela erosão dos tecidos endometriais por meio da liberação
de enzimas proteolíticas, possibilitando a implantação do blastocisto. Por
volta do sétimo dia, a massa celular interna começa a se diferenciar em
uma camada de células cuboides denominada de hipoblasto (MOORE;
PERSAUD, 2008).
6.4 Segunda semana de desenvolvimento humano
Na segunda semana de gestação, o blastocito completa a implantação. O

embrioblasto dá origem a duas camadas que formam o disco embrionário
bilaminar. Durante a segunda semana, também formam estruturas extra
embrionárias, como cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino, o
pedículo do embrião e o saco coriônico (MOORE; PERSAUD, 2008).
208 UNIUBE
6.4.1 Diferenciação do trofoblasto e embrioblasto
De acordo com Moore e Persaud (2008), durante a implantação do

blastocisto, o trofoblasto (Figura 15 A) se diferencia em duas camadas:
• Citotrofoblasto: uma camada de células contendo apenas um

núcleo (mononucleadas).
• Sinciciotrofoblato: massa de células multinucleadas, sem limites
celulares definidos.
Células do sinciciotrofoblasto secretam enzimas que contribuem para

que o blastocisto penetre no revestimento uterino. As células do tecido
conjuntivo, ao redor do local de implantação, acumulam glicogênio e
lipídeos – células deciduais – essas células se degeneram e fornecem
nutrição para as células que irão formar o embrião. Outra secreção do
sinciciotrofoblato é um hormônio denominado gonadotrofina coriônica
humana (hCG – human chorionic gonadotrophin). O hCG mantém
o corpo lúteo produzindo estrógeno e progesterona. Estes homônios
mantêm o endométrio desenvolvido impedindo a menstruação. No
final da segunda semana, o sinciciotrofoblasto produz uma quantidade
sufciente de hCG para os resultados positivos nos exames de gravidez
(MOORE;PERSAUD, 2008; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
De acordo com Moore e Persaud (2008), o embrioblasto ou massa celular

interna (Figura 15 A) também se diferencia em duas camadas. Veja a
seguir.
• Epiblasto: camadas de células colunares que formam o assoalho

da cavidade amniótica.
• Hipoblasto: formado por células cúbicas adjacentes à cavidade
exocelômica.
UNIUBE 209
As células do hipoblasto e do epiblasto formam o denominado disco

embrionário bilaminar, que forma o corpo do embrião na segunda semana
do desenvolvimento humano (HIB, 2008).
6.4.2 Formação da cavidade amniótica, saco vitelino e saco

coriônico
Voltada para o epiblasto, uma pequena cavidade é formada, ela cresce

posteriormente, formando a cavidade amniótica (Figura 15 A). O
hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica. Essa cavidade é
revestida internamente pela membrana exocelômica (de Heuser). Esta
membrana, juntamente com o hipoblasto, forma a cavidade exocelômica
(Figura 15 A) ou saco vitelino primitivo (SADLER, 2010).
De acordo com Sadler (2010), na superfície interna ao citotrofoblasto

e externa à cavidade exocelômica e amniótica, forma-se um tecido
conjuntivo frouxo denominado de mesoderma extraembrionário
(Figura 15 B). O mesoderma extraembrionário contém vários
espaços que confluem e formam uma cavidade denominada celoma
extraembrionário ou cavidade coriônica (Figura 15 C).
Células do sinciciotrofoblatos continuam a invadir a mucosa endometrial,

sendo que, por volta do 12o dia, o blastocisto encontra-se completamente
implantado no estroma. No local da entrada do blastocisto, forma-se um
coágulo sanguíneo fibrinoso (Figura 15 B), que posteriormente sofre
cicatrização (SADLER, 2010).
De acordo com Hib (2008), o celoma extraembrionário divide o

mesoderma extra embrionário em dois folhetos: mesoderma
esplâncnico (esplacnopleura), que envolve o saco vitelino e o
mesoderma somático (somatopleura), que recobre o âmnio e o
citotrofoblato (Figura 16).
210 UNIUBE
A)
B)
No sinciotrofoblasto, formam-se lacunas que serão preenchidas por

sangue materno e secreções, provenientes do rompimento dos capilares
e glândulas uterinas. Este fluido presente nos espaços capilares passa
UNIUBE 211
por difusão até o disco embrionário bilaminar, estabelecendo a circulação

uteroplacentária primitiva (MOORE; PERSAUD, 2008).
A reação decidual é caracterizada pela transformação das células do

tecido conjuntivo endometrial que acumulam glicogênio e lipídeos no seu
citoplasma, sendo utilizados depois na nutrição das células embrionárias
Com a formação do celoma extraembrionário, o saco vitelino diminui

de tamanho, o hipoblasto produz células adicionais formando uma
camada que reveste internamente a cavidade exocelômica. Com
essas alterações, a cavidade passa a ser denominada saco vitelino
secundário ou saco vitelino definitivo (Figura 16). O saco vitelino
não acumula vitelo, mas forma as células geminativas e contribui para a
transferência de nutrientes para o embrião (MOORE; PERSAUD, 2008).
Por volta do 13o dia, o trofoblasto é caracterizado por estruturas vilosas

(Figura 16). As células do citotrofoblasto penetram no sinciciotrofoblaso,
constituindo colunas revestidas pelo sincício denominadas vilosidades
primárias (SADLER, 2010).
O mesoderma somático extraembrionário, o citotrofoblasto e o

sinciciotrofoblasto formam a parede do saco coriônico denominada
córion (HIB, 2008).
Ao final da segunda semana, o disco embrionário bilaminar conecta-se

ao mesoderma extraembrionário através do pedículo do embrião ou
pedúnculo embrionário (Figura 16), futuro local do cordão umbilical
Por volta do 14º dia, as células do hipoblasto se tornam colunares em

uma determinada área, estabelecendo a placa precordal (Figura
212 UNIUBE
17), futuro local da boca e organização da região da cabeça (MOORE;

PERSAUD, 2008).
C)
Figura 15: Implantação do blastocisto no endométrio.

Na Figura 15, pudemos observar uma sequência de eventos durante

a implantação do blastocisto. A - diferenciação do trofoblasto em:
citotrofoblasto e sinciotrofoblasto, formação da cavidade amniótica e
do saco vitelino primitivo. Nota-se a formação do disco embrionário
bilaminar (epiblasto e hipoblasto). B - Note a formação do mesoderma
extraembrionário e regeneração do epotélio do endométrio. C - Surgem
lacunas no mesoderma extraembrionário, dando origem ao celoma
extraembrionário.
Observe a Figura 16, a seguir:

UNIUBE 213
Figura 16: Implantação do blastocisto no endométrio (14 dias).

Observa-se, na Figura 16, (1) a formação das vilosidades coriônicas;

(2) uma grande cavidade denominada celoma extraembrionário envolve
o saco vitelino a o âmnio, exceto no local constituído pelo pedículo do
embrião (fixação); (3) formação do saco vitelino secundário ou definitivo
e (4) o celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário
em duas camadas: mesoderma somático e esplâncnico.
Veja a Figura 17:
Figura 17: Placa precordal.

214 UNIUBE
Na Figura 17, pudemos obervar a placa precordal formada no final da

segunda semana do desenvolvimento humano. Essa placa indica o futuro
local da boca e organização da região da cabeça.
PESQUISANDO NA WEB

ao vídeo Clivagem e formação do blastocisto, disponibilizado por
André Vaz (2014). Para isso, acesse:
https://www.youtube.com/watch?v=0ierexWtcLA
O local adequado para que ocorra a implantação do blastocisto é no

endométrio do útero, especificamente na parte superior do corpo,
mas pode ocorrer a implantação do blastocito fora do útero. Estas
implantações são denominadas de gravidez ectópica (MOORE;
PERSAUD, 2008).
Quando a implantação ocorre fora da cavidade uterina, a gravidez é

denominada gravidez ectópica (ec- = fora; -topos = lugar). Cicatrizes
presentes ao longo da tuba uterina,infecções tubárias, alterações no
movimento da musculatura lisa ou alterações anatômicas são fatores que
podem contribuir para que a implantação ocorra fora do útero. Quando
a implantação ocorre na tuba uterina, é denominada gravidez tubária,
mas pode acontecer também no ovário, na cavidade abdominal e no
colo do útero. A gravidez ectópica mais comum é a tubária. Uma mulher
com gravidez tubária pode apresentar dor abdominal e pélvica, além de
sangramento anormal. A gravidez tubária ameaça a vida da mãe, por isso
o concepto e a tuba são retirados cirurgicamente (MOORE; PERSAUD,
2008).
UNIUBE 215
PESQUISANDO NA WEB
Para entender melhor acerca da gravidez ectópica, assista ao vídeo

a seguir:
https://blausen.com/pt/video/gravidez-ectopica/
AMPLIANDO O CONHECIMENTO
Leia mais sobre o assunto abordado neste capítulo. Conheça mais

detalhes sobre a formação dos gametas, fecundação, eventos da
primeira e segunda semanas do desenvolvimento humano, no livro
Citologia e embriologia, do autor Severo de Paoli. Leia a unidade
3 - Os componentes do núcleo celular fazem a vida atravessar o
tempo e a unidade 4 - A fecundação e o desenvolvimento inicial
do embrião (p. 194-227). Acesse a biblioteca Pearson, do AVA, por
meio do link:
https://bv4.digitalpages.com.br/?term=citologia&searchpage=1&filtro
A compreensão do desenvolvimento humano é de extrema importância na

formação de profissionais de saúde. A embriologia gera conhecimentos
sobre o começo da vida humana por meio da formação dos gametas
(gametogênese), união dessas células e todas as mudanças que ocorrem
durante os períodos compreendidos como pré-embrionário, embrionário
e fetal.
216 UNIUBE
Resumo
Neste capítulo, vimos que a gametogênese é o processo de formação
dos gametas (espermatozoides e ovócito). Os espermatozoides
são formados nos testículos durante a espermatogênese, enquanto
os ovócitos são formados nos ovários (ovogênese) e expelidos na
tuba uterina durante a ovulaçao. A gametogênese é influenciada por
hormônios. Durante a ejaculação em uma relação sexual, milhões
de espermatozoides são depositados na vagina, mas apenas um irá
fecundar o ovócito. Os gametas são células importantes para manter a
perpetuação da espécie. Tanto na espermatogênese quanto na ovogênse
é necessária a produção de hormônios para desencader a formação dos
gametas e proporcionar alterações no sistema reprodutor masculino e
feminino.
Em seguida, abordamos a união dos gametas no processo denominado

fertilização ou fecundação. É uma sequência complexa de eventos que
envolve as estruturas que o espermatozoide precisa romper para unir
o material genético e restaurar o número de cromossomos da espécie.
Na primeira semana do desenvolvimento humano, o zigoto passa por

clivagens (divisões mitóticas), formando células-filhas denominadas
blastômeros. Ao final do terceiro dia após a fecundação, uma massa
de 12 a 16 blastômeros constitui a mórula. Todas as estrutras formadas
avançam da tuba uterina em direção ao útero. Na cavidade uterina, a
mórula dá origem ao blastocisto, estrutura constituída por: trofoblasto,
cavidade blastocística e massa celular interna, que dará origem ao corpo
do embrião.
Na segunda semana do desenvolvimento humano, o trofoblasto se

diferencia em: citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. A massa celular
interna também se diferencia em duas camadas: epiblasto e hipoblasto
denominados disco embrionário bilaminar. Há formação de três
UNIUBE 217
cavidades: cavidade amniótica, saco vitelino e celoma extraembrionário.

No final da segunda semana, o blastocisto encontra-se totalmente
implantado no endométrio uterino.
Referências
GARCIA, Sônia Maria Lauer de.; FERNÁNDEZ, Casimiro García. Embriologia.
2. ed. - Porto Alegre (RS): Artmed, 2008.


01 fev. 2019.
HIB, José. Embriologia médica. 8. ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan,
2008.
MOORE, Keith; PERSAUD, T V N. Embriologia clínica. 8. ed. Rio de Janeiro:

Elsevier, 2008.
PAOLI, Severo de (Org.) Citologia e embriologia. São Paulo: Peason Education do

Brasil, 2014.
SADLER, Thomas W. Langman, embriologia médica. 11. ed. - Rio de Janeiro:


fundamentos de anatomia e fisiologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.
VAZ, Andre. Vídeo Embriologia Clivagem e formação do blastocisto. Postado em:

02 de jan de 2012. Diponível em: https://www.youtube.com/watch?v=0ierexWtcLA.
Acesso em: 01 fev. 2019.
Capítulo Embriologia – da terceira
7 semana à oitava semana:
o período embrionário
Introdução
A terceira semana do desenvovlmento é caracterizada pela ausência
do período menstrual, ou seja, corresponde a 5 semanas após o
último período menstrual. Este fato pode ser a indicação de uma
gestação que poderá ser confirmada por exames de ultrassonografia
ou testes de gravidez (MOORE; PERSAUD, 2008).
O período embrionário ou de organogênese corresponde ao

período ao longo do qual todos os órgãos do corpo estão sendo
formados. O período embrionário inicia-se na terceira semana do
desenvolvimento e vai até a oitava semana (SADLER, 2010).
A terceira semana é caracterizada pela transformação do

disco bimalinar em trilaminar constituído por três camadas
denominadas de ectoderma, mesoderma e endoderma e pelo
rápido desenvolvimento e diferenciação embrionária (TORTORA;
GRABOWSKI, 2006).
O período embrionário é fundamental para o estabelecimento da

forma do embrião, bem como para o início da formação de todas
as estruturas e órgãos do corpo humano.
220 UNIUBE
O estudo dos períodos de formação dos seres humanos é

importante para otimizar o uso dos conhecimentos e minimizar
os riscos que ocorrem durante a gestação. Uma dieta saudável
durante o período embrionário é essencial para nutrir as células
que estão em constante divisão e diferenciação, evitando possíveis
alterações nos sistemas em formação.
As atividades físicas, proporcionadas nesse período de gestação

de forma segura, podem contribuir para a qualidade de vida da
gestante. Para uma gestante, a prática de atividades físicas poderá
auxiliá-la em uma melhor adaptação biopsicossocial, facilitando
as adequações às alterações que ocorrem nesse período, mas
é necessário compreender não só as alterações do corpo da
gestante, mas também as fases de desenvolvimento do concepto
(REINEHR; SIQUEIRA, 2009).
Objetivos
• descrever a gastrulação;
• descrever a formação da notocorda;
• explicar a neurulação;
• descrever a diferenciação do mesoderma intra-embrionário;
• relatar os eventos da terceira do desenvolvimento humano ;
• explicar os principais eventos do período embrionário.
UNIUBE 221
Esquema
7.1 Gastrulação
7.1.1 Formação da notocorda
7.2 Neurulação
7.2.1 Placa neural e tubo neural
7.2.2 Células da crista neural
7.3 Diferenciação do mesoderma intraembrionario e formação do
celoma intra-embrionário
7.4 Derivados dos folhetos germinativos
7.5 Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
7.5.1 Vasculogênese e angiogênse
7.6 Desenvolvimento do alantoide e vilosidades coriônicas
7.7 Eventos da quarta à oitava semanas do desenvolvimento
humano
7.1 Gastrulação
A primeira evidência da gastrulação é a formação da linha primitiva na

superfície do epiblasto. A gastrulação é o processo de transformação
do disco bilaminar (hipoblasto e epiblasto) em trilaminar denominados
camadas germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderma. Cada
uma dessas camadas dará origem a tecidos e órgãos específicos.
A primeira evidência da gastrulação é a formação da linha primitiva. A

linha primitiva resulta da proliferação e migração das células do epiblasto
no plano mediano do disco embrionário. No embrião de 15 a 16 dias, é
visível a formação do sulco estreito na linha com regiões intumescidas
em ambos os lados. Na extremidade cefálica da linha primitiva, forma o
nó primitivo, que circunda um orifício denominado fosseta primitiva
222 UNIUBE
(Figura 1). A migração das células é controlada pelo fator crescimento

do fibroblasto (FGF), que é sintetizado pelas próprias células da linha
primitiva (SADLER, 2010).
Figura 1: Foto do modelo embrionário em vista dorsal. O âmnio foi removido para
expor o disco embrionário. Verifica-se a linha primitiva.
As células da linha primitiva migram através da fosseta primitiva,

formando o disco embrionário trilaminar: ectoderma, mesoderma e
endoderma (Figura 2).
Figura 2: Foto do modelo embrionário em corte transversal. Migração das células

mesenquimais a partir da linha primitiva.
UNIUBE 223
A linha primitiva estabelece o eixo cefálico-caudal do embrião. As células

formadas na linha primitiva são denominadas células mesenquimais e
têm o potencial de proliferar e diferenciar-se em diversos tipos celulares,
tais como fibroblasto, condroblastos e osteoblastos. Ao final da quarta
semana, a linha primitiva diminui de tamanho, sofre degeneração e
desaparece (MOORE; PERSAUD, 2008).
Ainda na terceira semana, o disco apresenta uma simetria bilateral

indicada pelo pedúnculo embrionário (região caudal) e pela placa
pré-cordal ou membrana bucofaríngea (Figura 3), situada na futura
região cefálica (GARCIA; FERNÁNDEZ, 2008).
Figura 3: Foto do modelo embrionário em corte transversal. Membrana

bucofaríngea indica o futuro local da boca.
7.1.1 Formação da notocorda
As células mesenquimais migram do nó primitivo em direção cefálica até

a placa pré-cordal, formando o processo notocordal, entre o ectoderma
e o endoderma (Figura 4). O processo notocordal se estende até a
membrana bucofaríngea localizada no futuro local da boca (MOORE;
PERSAUD, 2008).
224 UNIUBE
Figura 4: Foto do modelo embrionário. Formação do processo notocordal.

A notocorda (notos=dorso, chorda=corda) são células mesodérmicas que

migram em direção cefálica e formam um bastão celular que irá indicar o
futuro local da coluna vertebral (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
De acordo com Moore e Persaund (2008), a notocorda funciona como

um eixo primitivo para o embrião, sendo fundamental para os seguintes
eventos:
• definição do eixo primitivo do embrião, fornecendo rigidez;

• indica o futuro local das vértebras;
• fornece sinais para formação do esqueleto.
Células da linha primitiva migram em torno da placa pré-cordal e formam

o mesoderma cardiogênico, que indica o início do desenvolvimento do
coração. Na porção caudal da linha primitiva, forma-se uma membrana que
indica o local onde irá formar o ânus – membrana cloacal. Nas áreas da
membrana cloacal e membrana bucofaríngea, o disco permanece bilaminar
constituído pelo ectoderma e mesoderma (MOORE; PERSAUD, 2008).
UNIUBE 225
A notocorda (Figura 5) funciona como um indutor primário (centro

sinalizador do embrião), ela induz as células do ectoderma a formarem a
placa neural, que formará o sistema nervoso (MOORE; PERSAUD, 2008).
7.2 Neurulação
A neurulação é o processo pelo qual a placa neural e as cristas neurais

são formadas. A notocorda induz a formação da placa neural ou
neuroectoderma, que passará por transformações e irá originar o
sistema nervoso (Figura 5).
Figura 5: Foto do modelo embrionário em corte transversal. O âmnio e o saco

vitelino foram removidos. Verifica-se a notocorda e a diferenciação do ectoderma
em placa neural ou neuroectoderma.
7.2.1 Placa neural e tubo neural
Ao final da terceira semana, ocorre a formação de um sulco ao longo do

eixo maior da placa neural denominado de sulco neural, as margens da
placa se tornam mais elevadas e formam as pregas neurais (Figura 6,
a seguir). A placa neural se alonga em direção cefálica até a membrana
bucofaríngea. As pregas neurais aproximam-se uma da outra e se
fundem formando o tubo neural. A fusão das pregas inicia-se no nível
226 UNIUBE
dos somitos da cervical e progridem em direção cefálica e caudal. Até

a fusão completa do tubo neural, ficam algumas extremidades abertas
denominadas neuroporos anterior (cranial) e posterior (caudal), que
fazem comunicação com a cavidade amniótica. O neuroporo anterior
fecha em torno do 25o dia, enquanto o posterior fecha por volta do 27o
(SADLER, 2010).
Veja a Figura 6:
Figura 6: Foto do modelo embrionário em corte transversal. Neurulação.

O tubo neural se separa do ectoderma e a neurulação é completada na

quarta semana. Ele forma o sistema nervoso central (SNC) constituído
pela medula espinhal e encéfalo (SADLER, 2010).
“A formação do tudo neural é um processo celular complexo e multifatorial

que envolve genes e fatores extrínsecos mecânicos” (MOORE;
PERSAUD, 2008, p. 41).
7.2.2 Células da crista neural
Durante a neurulação, à medida que as pregas se elevam (Figura 7) e

se fundem, algumas células se destacam, formando as cristas neurais.
Quando o tubo neural (Figura 8) se separa do ectoderma, as células
UNIUBE 227
da crista neural migram dorsalmente ao tubo neural (parte superior ao

tubo) e, posteriormente, separam-se em duas colunas dorsolaterais ao
tubo neural, originando vários tipos celulares incluindo gânglios epinhais
e do sistema nervoso autônomo, células de Schwann, revestimento das
meninges (pia-máter e aracnoide), células pigmentares, parte medular
da glândula adrenal e vários componentes musculares e esqueléticos
da cabeça (GARCIA;FERNÁNDEZ, 2008).
Veja as Figuras 7 e 8 a seguir:
Figura 7: Foto do modelo embrionário em corte transversal. Neurulação e

diferenciação do mesoderma.
Figura 8: Foto do modelo embrionário em corte transversal. Neurulação e

formação dos somitos.
228 UNIUBE
SAIBA MAIS
NEURULAÇÃO ANORMAL
No tubo neural (DTNs) podem ocorrer defeitos. Eles estão entre

as anomalias congênitas mais comuns, sendo resultados de
alterações no desenvolvimento do encéfalo e da medula espinhal.
Essas anomalias incluem espinha bífida e a anencefalia (an=sem;
encephalus= encéfalo). Na anencefalia há ausência parcial do
encéfalo, parte da região que dará origem ao prosencéfalo (tálamo
e hipotálamo) permanece em contato com o líquido amniótico e se
degenera, também não ocorre a formação dos ossos do crânio. Ocorre
também formação anormal do tronco encefálico, gerando alterações
em funções vitais, como: respiração e regulação cardíaca. Os bêbes
com anencefalia morrem poucos dias após nascimento. A proporção
dessa anomalia é cerca de 1 a cada 1.000 nascimento, sendo mais
prevalente no sexo feminino (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
7.3 Diferenciação do mesoderma intraembrionario e

formação do celoma intraembrionario
De acordo com Hib (2008), o mesoderma intraembrionario, formado na

gastrulação, diferencia-se em três zonas distintas (Figuras 7 e 8):
• Mesoderma paraxial – forma duas colunas ao lado do eixo

notocordal. Por volta do 20º dia, as colunas começam a segmentar-
se formando os somitos. Os somitos originam o esqueleto axial
(coluna vertebral), os músculos associados e a derme.
• Mesoderma intermediário – situa-se entre o mesoderma paraxial
e lateral. É responsável pela formação do sistema urogenital.
• Mesoderma lateral – denomina-se em somático (MS) ou parietal,
adjacente ao ectoderma, continua com o mesoderma que recobre o
âmnio e o esplâncnico (ME) ou visceral, adjacente ao endoderma,
UNIUBE 229
é contínuo com o mesoderma que recobre o saco vitelino. O

espaço compreendido entre as duas lâminas forma o celoma
intraembrionario. O celoma dará origem às cavidades no interior do
embrião.
No interior do mesoderma lateral e cardiogênico, surgem espaços

celômicos que se unem e formam o celoma intraembrionario, dividindo
o mesoderma lateral em duas camadas citadas anteriormente: somática
e esplâncnica.
De acordo com Moore e Persaud (2008), o mesoderma somático

e o ectoderma do embrião formam a parede do corpo do embrião,
denominada somatopleura. Já o mesoderma esplâncnico e o endoderma
formam a parede do intestino do embrião ou esplancnopleura. Durante
o 2° mês, o celoma está dividido em 3 cavidades:
• cavidade pericárdica;
• cavidade pleural;
• cavidade peritoneal.
230 UNIUBE
7.4 Derivados dos folhetos germinativos
Os tecidos e órgãos do embrião são derivados dos três folhetos

germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma e formam as
seguintes estruturas (GARCIA; FERNÁNDEZ, 2008):
ECTODERMA
NEUROECTODERMA ECTODERMA
Tubo neural Crista neural

Epiderme,
pelos, unhas,
esmalte dentário,
glândulas
Encéfalo, cutâneas e
Gânglios, nervos
medula, retina, mamárias,
cranianos e
reuro-hipófise. lobo anterior
sensitivos,
da hipófise,
medula
ouvido interno
suprarrenal,
e cristalino.
células
pigmentares.
UNIUBE 231
MESODERMA
Paraxial Intermediário Lateral
Cartilagem Sistema Tecido conjuntivo

e ossos Urogenital e músculo
(esqueletos), das vísceras,
músculos do membranas
tronco e derme serosas (pleura,
pericárdio e
peritônio), tecido
hemocitopoiético,
sistema
cardiovascular e
linfático, córtex
da adrenal
Cefálico Notocorda
Crânio, músculos e
Núcleo pulposo
tecido conjuntivo da
das cértebras
cabeça e dentina
ENDODERMA
Epitélio do sistema digestivo, fígado, pâncreas, epitélio do

sistema respiratório, derivados epiteliais da faringe, cavidade
timpânica, amígdalas, timo, paratireoides e derivados epite-
liais da tireoide
232 UNIUBE
7.5 Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
De acordo com Garcia e Fernández (2008), aos 21 dias, em função do

tamanho do embrião, é necessária a formação dos vasos sanguíneos.
A formação dos vasos sanguíneos é denominada vasculogênese e
angiogênese no mesoderma extraembrionário do saco vitelino, do córion
e do pedúnculo do embrião e no mesoderma intraembrionário (exceto o
mesoderma precordal e a notocorda).
7.5.1 Vasculogênese e angiogênese
De acordo com Moore e Persaud (2008) e HIB (2008), a formação dos

vasos sanguíneos pode ser resumida nos seguintes eventos:
• formação dos angioblastos por diferenciação de células

mesenquimais. Os angioblastos são células formadoras de vasos
que se agrupam em ilhotas sanguíneas;
• surgem espaços no interior das ilhotas sanguíneas;
• as células periféricas se achatam e formam o endotélio dos futuros
vasos sanguíneos;
• as células endoteliais se dispõem em torno de cavidades;
• as cavidades se fundem formando uma rede de canais;
• os primórdios dos vasos sanguíneos crescem pelas suas
extremidades, se ramificam e se conectam, há o aumento do
número e do comprimento dos vasos sanguíneos;
• as células mais internas das ilhotas formam os eritrócitos primitivos
do embrião;
• a formação do sangue (hematogênese) ocorre na quinta semana.
O coração se desenvolve na área cardiogênica através de dois tubos

formados a partir de células do mesênquima esplâncnico. Os tubos
cardíacos fundidos se conectam com os vasos intraembrionarios e estes
com os exraembrionários (HIB, 2008).
UNIUBE 233
No final da terceira semana, o sistema circulatório primitivo começa a

funcionar. O sistema cardiovascular é o primeiro a funcionar no embrião,
devido à necessidade de captação de oxigênio e nutrientes para o
desenvolvimento das células
7.6 Desenvolvimento do alantoide e vilosidades coriônicas
O alantoide é uma anexo embrionário formado no 16º dia, na forma de

uma pequena projeção vascularizada na parede caudal do saco vitelino
que se estende até o pedículo do embrião. (Figura 9). Nos répteis, aves
e alguns mamíferos, o alontoide apresenta função de trocas gasosas e
armazenamento de excreções até o nascimento, mas nos seres humanos
ele contribui para a formação de células e vasos sanguíneos, também
está relacionado ao desenvolvimento da bexiga urinária (TORTORA;
GRABOWSKI, 2006).
As vilosidades coriônicas primárias são formadas no final da

segunda semana como projeções do citotroboblasto para o interior do
sinciciotrofoblasto que se ramificam. Na terceira semana, são formadas
as vilosidades coriônicas secundárias, a partir de projeções do
mesênquima no interior do citotrofoblasto. As vilosidades secundárias
recobrem a superfície do saco coriônico. Com o aparecimento dos vasos
sanguíneos, elas são denominadas de vilosidades coriônicas terciárias
No final da terceira semana, os vasos sanguíneos presentes nas

vilosidades conectam-se ao coração embrionário, por meio de artérias
umbilicais e da veia umbilical (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
Ainda no final da terceira semana, o sangue do embrião começa a

circular através dos capilares das vilosidades coriônicas. Os nutrientes
e o oxigênio presentes no sangue materno situado nas lacunas
234 UNIUBE
difundem-se através das vilosidades coriônicas e são absorvidos pelos

vasos sanguíneos do embrião. Já o dióxido de carbono e os produtos
excretados são conduzidos dos capilares do embrião para o sangue
materno, presentes nos espaços intervilosos e, assim, são estabelecidas
as trocas de material entre o sangue materno e do embrião (GARCIA;
FERNÁNDEZ, 2008).
7.7 Eventos da quarta à oitava semanas do desenvolvimento

humano
Ao final do período da organogênese, os principais sistemas do embrião

já começaram a se desenvolver. O período embrionário é extremamente
importante, pois nessa época ocorre a formação dos primórdios das
principais estruturas do embrião, sendo uma fase mais suscetível a
teratógenos (agentes que podem causar malformações) por conta da
formação de órgãos e sistemas, período denominado morfogênese
(GARCIA; FERNÁNDEZ, 2008).
De acordo com Hib (2008), na quarta semana ocorrem muitas

transformações como:
• crescimento acelerado do embrião;

• regiões do corpo do embrião mudam de posição;
• aparecem primórdios de quase todos os tecidos e órgãos do corpo.
Na quarta semana de vida, o embrião é constituído por duas esferas, uma

maior, saco coriônico, e outra menor, a cavidade amniótica (Figura 9). O
corpo do embrião encontra-se no interior da cavidade amniótica, ligado
à parede da cavidade coriônica através do pedículo do embrião - cordão
umbilical primitivo (HIB, 2008).
UNIUBE 235
Somitos
Cavidade
amniótica
Saco Alantoide
vitelino
Cavidade
cariônica
Figura 9: Foto do modelo embrionário. Note os anexos embrionários - cavidade amniótica,

saco vitelino, cavidade coriônica e alantoide.
De acordo com Garcia e Fernández (2008), na quarta semana, o embrião

muda de forma devido à formação de pregas e flexões em dois planos de
dobramento: no plano longitudinal formam as pregas cefálica e caudal e
no plano transversal formam as pregas laterais.
Conforme Garcia e García (2008), os dobramentos ocorrem da seguinte

forma:
• No dobramento cefálico, o cérebro em desenvolvimento situa-se na

região rostral do embrião, próximo dele há a membrana bucofaríngea
e o coração primitivo. O saco vitelino constitui parte do intestino
primitivo do embrião.
• No dobramento caudal, a membrana cloacal passa a situar-se
ventralmente. A cavidade amniótica se expande envolvendo todo
e embrião. O pedículo do embrião passa a se situar na superfície
ventral mediana e o intestino médio mantém comunicação com o
saco vitelino (Figura 10).
236 UNIUBE
Cavidade
aminiótica Notocorda
Intestino
Tubo primitivo
neural
Alantoide
Saco
vitelino
Cavidade
cariônica
Figura 10: Foto do modelo embrionário em secção sagital. Dobramento cefálico e caudal.
A formação de pregas laterais resulta do dobramento do embrião no

plano transversal. Os somitos localizam-se lateralmente ao tubo neural
e à notocorda, sendo que os mesodermas intermediário e lateral
posicionam-se ventralmente. Ocorre constrição do saco vitelino. O disco
passa a ter um formato tubular em função das dobras da somatopleura
e esplacnopleura, que se deslocam ventralmente e se fundem.
De acordo com Moore e Persaud (2008), seguem os eventos da quarta

à oitava semanas do desenvolvimento humano:
• Na quarta semana, a forma do embrião muda significativamente,

uma vez que ele passa de um embrião discoidal para um embrião
cilíndrico, devido aos dobramentos que ocorrem nessa semana.
O coração forma uma grande saliência ventral que bombeia
o sangue. As fossetas óticas e os primórdios das orelhas já são
visíveis. Placóides do cristalino também são visíveis e indicam o
futuro cristalino dos olhos. O quarto par de arcos faríngeos e os
brotos dos membros inferiores também são visíveis Na Figura 11,
UNIUBE 237
a seguir, poderemos verificar que o embrião tem uma curva em C,

quatro arcos faríngeos e brotos dos membros superiores e inferiores
em formação.
Figura 11: Foto do modelo embrionário após dobramento. Vista lateral.

• Na quinta semana, inicia-se um rápido desenvolvimento e

crescimento da região cefálica, devido a um grande desenvolvimento
do encéfalo e das estruturas da face. Em relação à forma da corpo,
poucas são as mudanças, valendo destacar que os brotos dos
membros superiores e inferiores já estão em desenvolvimento.
• Na sexta semana, os brotos dos membros superiores continuam
seu desenvolvimento, sendo que os cotovelos, placas da mãos e
raios digitais começam a ser notados. O desenvolvimento da região
do meato acústico externo e da região dos olhos também já está
evidente.
• Na sétima semana, o desenvolvimento dos membros já está
bastante adiantado sobretudo dos membros superiores, sendo
que, no fim desta semana, inicia-se o processo de ossificação dos
membros superiores.
• Durante a oitava semana, o desenvolvimento dos membros
superiores é bastante significativo, sendo que os dedos iniciam
a semana ainda unidos e no final desta semana já se encontram
separados. Verifica-se o aparecimento do pelxo vascular do couro
238 UNIUBE
cabeludo. Inicia-se a ossificação dos membros inferiores. Ocorre

os primeiros movimentos voluntários dos membros. No final desta
semana, o embrião já possui características nitidamente humanas,
embora a cabeça e o corpo ainda estejam muito desproporcionais;
as pálpebras estão se fechando. A genitália externa ainda não
permite a distinção entre os sexos.
No Quadro 1, a seguir, seguem os principais eventos do período

embrionário, comprimento do embrião, número de somitos e
características da terceira à oitava semana do desenvolvimento humano,
descritas por dias.
Quadro 1: Resumo dos principais eventos do período embrionário
Comprimento
Dias Somitos Características
(mm)
Aparecimento da linha primitiva
14 - 15 0 0,2
Formação do processo notocordal, célu-

16 - 18 0 0,4
las hematopoéticas no saco vitelino
Mesoderma intraembrionario sob o ecto-

derma, vasos umbilicais e pregas neurais
19 - 20 0 1,0 - 2,0 começam a se formar
Pregas neurais elevadas e sulco neural

20 - 21 1-4 2,0 - 3,0
profundo, início do dobramento
Fusão das pregas neurais, neuroporos

cranial e cauda abertos, arcos viscerais 1
22 - 23 5 - 12 3,0 - 3,5
e 2 presentes e o tubo cardíaco começa
a se dobrar
Dobramento cefalocaudal em progres-

são, neuroporo cranial se fechando, ve-
24 - 25 13 - 20 3,0 - 4,5
sículas óticas formadas e aparecimento
dos placoides óticos
UNIUBE 239
Comprimento
Dias Somitos Características
(mm)
Neuroporo caudal se fechando ou fe-
chado, aparecimento dos brotos dos
26 - 27 21 - 29 3,5 - 5,0
membros superiores, três pares de arcos
viscerais
Quarto arco viscerial formado, apareci-

mento dos brotos dos membros posterio-
28 - 30 30 - 35 4,0 - 6,0 res, vesícula ótica e placoide da lente
Membros anteriores em forma de remo,

fossas nasais formadas, embrião com
31 - 35 7,0 - 10,0 formato rigorosamente em C
Raios digitais das mãos e das placas dos

36 - 42 9,0 - 14,0
pés, vesículas encefálicas proeminente
Pigmentação da retina visível, raios digi-

tais separando-se, mamilos e pálpebras
43 - 49 13,0 - 22,0
formados, formação do lábio superior e
herniação umbilical proeminente
Membros longos, dobrados nos joelhos e

cotovelos, dedos livres, face com formato
50 - 56 21,0 - 31,0 humano, desaparecimento da cauda
Fonte: Adaptado de Sadler (2008).
Observe o feto na oitava semana (Figura 12):
Figura 12: Feto na oitava semana.

240 UNIUBE
PESQUISANDO NA WEB
Para entender melhor a respeito do período embrionário, sugerimos

que assista ao vídeo: 5ª semana de gestação, publicado por
Cynhadasilva.
https://www.youtube.com/watch?v=5_n3i8_krzY
O vídeo aborda desde a fecundação, a formação do blastocisto

e implantação (período pré-embrionário). Referente ao período
embrionário, o vídeo mostra a dimensão do embrião, a formação do
sistema cardiovascular, o fígado e contempla a função dos anexos
embrionários (saco vitelino, placenta e cordão umbilical).
AMPLIANDO O CONHECIMENTO
Leia mais sobre o assunto abordado neste capítulo. Conheça mais

detalhes sobre o período embrionário (terceira à oitava semanas
do desenvolvimento humano), no livro Citologia e embriologia,
do autor Severo de Paoli, na Unidade 4 – A Fecundação e
o desenvolvimento inicial do embrião (p. 228-247), disponível na
Biblioteca Pearson do AVA.
Acesse o link:
UNIUBE 241
Neste capítulo, estudamos eventos importantes do período embrionário.

O período embrionário corresponde aos eventos da terceira à oitava
semanas de gestação. Neste período, ocorre um rápido desenvolvimento
e diferenciação das células, sendo o concepto denominado embrião. O
período embrionário é considerado uma fase extremamente importante
no desenvolvimento humano porque todos os principais órgãos são
formados neste período.
Resumo
Neste capítulo, vimos que o período embrionário se estende da terceira
semana até a oitava semanas do desenvolvimento humano. Ele tem
início com a formação da linha primitiva e a transformação do disco
bilaminar em disco trilaminar (gastrulação), este constituído pelas três
camadas germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderma, que darão
origem aos tecidos e sistemas do embrião.
Ainda, na terceira semana, ocorre a formação da notocorda que indicará o

futuro local do esqueleto axial do embrião. Também ocorre a neurulação,
processo que dará origem ao sistema nervoso do embrião, formação dos
vasos sanguíneos e alantoide.
O período embrionário é caracterizado pelo início da formação do

sistema cardiovascular, dobramento, rápido crescimento do sistema
nervoso. O disco embrionário inicialmente achatado começa a se
dobrar cefalocaudalmente e transversalmente, estabelecendo a forma
arredondada do corpo.
Ainda durante este período, ocorre a formação do intestino primitivo,

brotos dos membros superiores e inferiores, início da formação dos olhos
e orelhas, aparecimento dos dedos, início da ossificação, diferenciação
242 UNIUBE
dos órgãos genitais. No final da oitava semana, o embrião já apresenta

características indubitavelmente humanas.
Referências
CYNHADASILVA. 5º Semana de gestação. Disponível em: https://www.
youtube.com/watch?v=5_n3i8_krzY. Acesso em: 16 abr. 2019.
GARCIA, Sônia Maria Lauer de.; FERNÁNDEZ, Casimiro García. Embriologia.

2. ed. Porto Alegre (RS): Artmed, 2008.
HIB, José. Embriologia médica. 8. ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan,
2008.
MOORE, Keith; PERSAUD, T V N. Embriologia clínica. 8. ed Rio de Janeiro:

Elsevier, 2008.
PAOLI, Severo de (org.) Citologia e embriologia. São Paulo: Peason Education do

Brasil, 2014.
REINEHR, Jacqueline Graebin; SIQUEIRA, Patricia Carlesso Marcelino. Atividades

e exercícios físicos para gestantes. Revista Digital Buenos Aires. Ano 13. no 128.
2009. Disponível em: file:///Users/tatiana/Documents/IMAC%202019%20%2015:04/
Desktop/Enviar%20para%20Sandra/Atividades%20e%20exerc%C3%ADcios%20
f%C3%ADsicos%20para%20gestantes.webarchive. Acesso em: 16 abr. 2019.
SADLER, Thomas W. Langman, embriologia médica. 11. ed. Rio de Janeiro (RJ):

fundamentos de anatomia e fisiologia. 6a. ed Porto Alegre: Artmed, 2006.
Capítulo Embriologia – da nona
8 semana ao nascimento:
o feto e a placenta
Introdução
Enquanto o período pré-embrionário corresponde ao período
que se estende da fertilização até a formação do disco trilaminar
o período embrionário se estende da terceira à oitava semanas.
Neste período, o embrião desenvolve a maior parte dos órgãos
e, na oitava semana, adquire forma humana. É o período mais
vulnerável aos agentes teratogênicos (MOORE; PERSAUD, 2008).
O período fetal corresponde ao período do terceiro mês até o

nascimento. A partir da nona semana, o embrião passa a ser
chamado de feto, uma vez que neste período todos os sistemas
já estão totalmente formados. Ocorre um rápido crescimento
corporal e também uma notável diminuição relativa do crescimento
da cabeça, comparado com o crescimento do corpo, ou seja, as
partes do corpo já adquirem as proporções definitivas (HIB, 2008;
SADLER, 2010). Observe que proporção é diferente de tamanho.
Alguns sistemas iniciam o funcionamento na terceira semana

do desenvolvimento, por exemplo, o circulatório, outros como o
sistema nervoso e genital finalizam sua formação na vida pós-natal
(HIB, 2008).
244 UNIUBE
A prática de atividades físicas contribui para um estilo de vida

mais ativo, envolvendo fatores biológicos e psicossocioculturais.
Mesmo sendo práticas benéficas, não existem recomendações
padronizadas para atividades físicas durante o período gestacional.
Entre os benefícios são citados: prevenção e redução de lombalgias,
de dores das mãos e pés e estresse cardiovascular; fortalecimento
da musculatura pélvica; redução de partos prematuros e cesáreas;
maior flexibilidade e tolerância à dor; controle do ganho ponderal e
elevação da autoestima da gestante. No feto, verificou-se aumento
de peso e melhoria na condição nutricional. Porém destacaram-se
diversas contraindicações da prática de exercícios na gestação,
por exemplo, perda de líquido amniótico, contrações uterinas,
tonturas, redução de movimentos do feto e algumas patologias,
como anemias, hipertensão arterial mal controlada, entre outras
(BATISTA et al.; 2003).
Para Batista et al. (2003), a atividade física, sendo regular,

moderada e controlada desde o início da gestação, promove
benefícios tanto para a saúde materna quanto para o feto.
Objetivos
• descrever eventos do período fetal;

• relatar os eventos referentes aos trimestres do desenvolvimento
humano;
• identificar as estruturas que formam a placenta e os anexos
embrionários;
• descrever as funções da placenta e anexos embrionários.
UNIUBE 245
Esquema
8.1 Cálculo da idade fetal
8.2 Período fetal
8.2.1 Da nona à décima segunda semana
8.2.2 Da décima terceira à décima sexta semana
8.2.3 Da décima sétima à vigésima semana
8.2.4 Da vigésima primeira à vigésima quinta semana
8.2.5 Da vigésima sexta à vigésima nona semana
8.2.6 Da trigésima à trigésima quarta semana
8.2.7 Da trigésima quinta à trigésima oitava semana
8.2.8 Data provável do nascimento
8.3 Placenta
8.3.1 Funções da placenta
8.4 Membranas fetais
8.4.1 Âmnio
8.4.2 Saco vitelino
8.4.3 Alantoide
8.4.4 Cordão umbilical
8.1 Cálculo da idade fetal
O período fetal é caracterizado pela maturação dos tecidos, dos órgãos

e rápido crescimento do corpo, ou seja, os tecidos e órgãos formados
no período embrionário crescem e se diferenciam (TORTORA;
GRABOWSKI, 2006).
O comprimento do feto é geralmente indicado pelo comprimento obtido

por meio da medição do vértice do crânio-nádegas (SADLER, 2010).
246 UNIUBE
Na Figura 1, observa-se como é realizada a medição (CR) da distância

entre a cabeça e as nádegas para obtençao do cálculo da idade do feto.
Figura 1: Vista lateral externa do embrião de 42 dias mostrando a distância entre

a cabeça e as nádegas (CR).
Para fazer a estimativa da idade fetal, pode ser utilizado o comprimento

entre o topo da cabeça e as nádegas (CR) e assim obter uma data
provável do parto (DPP). Outras medidas utilizadas para avaliar a
idade fetal é a medida da cabeça e o comprimento do fêmur (MOORE;
PERSAUD, 2008).
Na Tabela 1, podemos verificar as medidas (CR) do embrião/feto

de acordo com a sua idade desde o período pré-embrionário até o
nascimento.
UNIUBE 247
Tabela 1: Dimensões do embrião no transcurso do desenvolvimento
Comprimento
Etapa Idade
CR (mm)
Meses Semanas Dias
Pré- 0 0,1
embrionária
1 7 0,1
2 14 0,2
Embrionário 1 3 21 2,0
4 28 4,0
5 35 8,0
6 42 12,0
2 7 49 19,0
Fetal 3 8 56 29,0
4 12 84 78,0
5 16 112 132,0
6 20 140 185,0
7 24 168 230,0
8 28 196 270,0
9 32 224 310,0
Nascimento 36 252 345,0
38 266 360,0
Fonte: HIB (2008).
Na Figura 2 a seguir, verifica-se a proporção do embrião (primeiro e

segundo mês) e do feto (terceiro ao nono mês):
248 UNIUBE
Figura 2: Desenho do feto em vários estágios de desenvolvimento (período

fetal).
De acordo com Moore e Persaud (2008), o período intrauterino ou

gestacional pode ser dividido em três trimestres:
PERÍODO GESTACIONAL
PRIMEIRO SEGUNDO TERCEIRO
O feto pode
Todos os principais
Cresce o suficiente sobreviver,
sistemas são
em tamanho caso ele nasça
formados
prematuro
UNIUBE 249
A Figura 3 compreende o desenvolvimento fetal entre a oitava semana

e o final da gestação.
Figura 3: Desenho do feto em vários estágios de desenvolvimento (período fetal).

De acordo com Moore e Persaud (2008), vários critérios podem ser

utilizados para estimar a idade fetal, além da medida CR, comprimento
do pé (mm) e peso do feto. Até o final do primeiro trimestre, a avaliação
do CR é o método preferencial para estimar a idade do feto. No segundo
e terceiro trimestres, podem ser utilizadas outras medidas:
• Diâmetro biparietal (DBP): diâmetro da cabeça entre as duas

saliências parietais.
• Circunferência da cabeça.
• Circunferência abdominal.
• Comprimento do fêmur.
• Comprimento do pé.
250 UNIUBE
8.2 Período fetal
De acordo com Moore e Persaud (2008) e HIB (2008), vamos descrever

os eventos mais importantes por intervalos de tempo no período fetal.
8.2.1 Da nona à décima segunda semana
A décima segunda semana corresponde ao terceiro mês gestacional (84

dias).
• Desaparecimento do celoma extraembrionário, uma vez que ocorre

associação do âmnio com o córion liso, formando a membrana
âmnio-coriônica.
• A placenta adquire forma de um disco e, em sua parte central,
insere-se o cordão umbilical.
• Os olhos encontram-se separados e as pálpebras fundidas.
• A cabeça constitui quase a metade do CR do feto, rápido crescimento
do comprimento do corpo a partir da 12º semana.
• Centros de ossificação primária aparecem no esqueleto,
especialmento no crânio, e ossos longos.
• No final da 12ª semana, os membros superiores já alcançam o
comprimento final relativo e os membros inferiores encontram-se
em desenvolvimento.
• Os órgãos genitais ainda são semelhantes.
• Início da formação dos pelos, das glândulas sudoríparas e das
unhas.
• Os rins formam a urina, livres de dejetos metabólitos.
• Músculos realizam flexões.
• A eritropoese ocorre no fígado, há o início da formação das células
sanguíneas na medula óssea.
UNIUBE 251
8.2.2 Da décima terceira à décima sexta semana
A décima sexta semana corresponde ao quarto mês gestacional (112

dias), o feto pesa em torno de 100 gramas. Veja algumas características.
• Ocorre o crescimento rápido de todo o corpo e a cabeça está

relativamente pequena comparada a um feto de 12 semanas.
• Ossificação (processo de formação dos ossos) do esqueleto está
ativa e os ossos podem ser claramente visualizados nas imagens
de ultrassom .
• Na 14ª semana, verifica-se o movimento dos olhos.
• Os ovários se diferenciam com formação dos folículos primordiais.
• Reconhecimento das genitálias.
• Olhos ocupam a posição próxima da definitiva.
• Há o aparecimento das glândulas sebáceas e de folículos pilosos.
• As orelhas já estão próximas da posição definitiva.
8.2.3 Da décima sétima à vigésima semana
A vigêsima semana corresponde ao quinto mês gestacional (140 dias),

o feto pesa em torno de 350 gramas.
• Neste período, o crescimento é mais lento. Lanugo
• Formação do lanugo que recobre o corpo. São pelos que

cobrem o corpo
• Há a presença de sobrancelhas e cabelo. do feto, durante
a gravidez.
• A pele está coberta por uma material Geralmente eles
gorduroso, denominado vérnix caseoso, desaparecem no
sétimo ou oitavo
produzido pelas glândulas sebáceas que mês da gestação.
previnem a formação de escoriações Entretanto, podem
ser vistos no
cutâneas. recém-nascido,
• A pelve e os membros inferiores se desaparecendo dias
ou semanas depois
aproximam das posições definitivas. do nascimento.
Esses pelos são
• Há formação do tecido adiposo multilocular curtos, finos, macios
e sem cor.
252 UNIUBE
– produção de calor.
• Há a formação do útero.
• Os testículos começam a descer.
• Verifica-se o crescimento do útero e a percepção do volume no
abdome da gestante.
• Os movimentos do feto são perceptíveis (pontapés).
8.2.4 Da vigésima primeira à vigésima quinta semana
A vigêsima quarta semana corresponde ao sexto mês gestacional (168

dias).
• A pele apresenta coloração rosada e mais translúcida, sendo visível

os músculos e vasos sanguíneos superficiais.
• A pele apresenta-se,também, enrugada.
• Há o aparecimento dos cílios.
• Com 21 semanas, os olhos se movimentam rapidamente.
• Com 24 semanas, as células epiteliais secretoras começam a
secretar o surfactante – líquido tensoativo que mantém abertos os
alvéolos pulmonares em desenvolvimento.
• O sistema respiratório ainda é imaturo.
8.2.5 Da vigésima sexta à vigésima nona semana
A vigêsima oitava semana corresponde ao sétimo mês gestacional (196

dias), o feto pesa em torno de 1000 gramas.
• Neste período, os pulmões e vasos pulmonares já alcançaram um

desenvolvimento suficiente para realizar trocas gasosas.
• Ocorre a formação da hipoderme.
• As rugas deseparecem da pele.
• Os olhos situam-se nas posições definitivas.
• O sistema nervoso já está preparado para controlar a função
respiratória e da temperatura do corpo do feto.
UNIUBE 253
• Com 26 semanas as pálpebras estão abertas, o lanugo e cabelos

estão bem desenvolvidos.
8.2.6 Da trigésima à trigésima quarta semana
A trigésima segunda semana corresponde ao oitavo mês gestacional

(224 dias).
• Ocorre o desaparecimento do lanugo do rosto.

• A pele encontra-se lisa.
• Membros superiores e inferiores aparecem gordos.
• Fetos podem sobreviver mesmo quando nascem prematuros.
8.2.7 Da trigésima quinta à trigésima oitava semana
A trigésima oitava semana corresponde ao nono mês gestacional (226

dias), o feto pesa em torno de 3300 gramas e a altura média é de 500mm.
• Fetos com 35 semanas se orientam espontaneamente à luz.

• Com 38 semanas a circunferências, do abdome é maior do que a
da cabeça.
• A quantidade de gordura amarela é acerca de 16% do peso corporal.
• A cabeça ainda é um dos maiores partes do feto.
SAIBA MAIS
FATORES QUE IMFLUENCIAM O CRESCIMENTO FETAL
Fatores maternos fetais e ambientais podem influenciar o crescimento

pré-natal. Fatores como tabagismo, alcoolismo, gravidez múltipla e
drogas ilícitas podem apresentar IURG (redução no padrão esperado
do crescimento padrão de crescimento fetal ) e PIG (Pequeno para
a Idade Gestacional), referindo-se ao recém-nascido cujo peso
254 UNIUBE
de nascimento é menor de que um valor de corte predeterminado

para a idade gestacional. Com relação ao fumo, mães que fumam
apresentam um alto grau de bebês com nascimento prematuro e
de baixo peso ao nascer. Já em relação ao álcool, pode provocar
a síndrome do alcoolismo fetal. Entre os sintomas, encontram-se o
déficit de crescimento, alterações em características faciais e atraso
no desenvolvimento neuropsicomotor (MOORE; PERSAUD, 2008).
8.2.8 Data provável do nascimento
De acordo com Hib (2008), a gravidez se estende por um período de

280 dias ou 40 semanas contando após o último ciclo menstrual normal
(UPMN). A data da última menstruação, mensuração do comprimento,
peso e outras características morfológicas são utilizadas na estimativa
da data do parto.
8.3 Placenta
“A placenta junto com o cordão umbilical (Figura 3) funciona como um sistema

de transporte que passa entre a mãe e o feto” (MOORE;PERSAUD, 2008, p.
114). Observe a Figura 4 a seguir:
Figura 4 : Feto, placenta e membranas fetais.

UNIUBE 255
Durante o parto, as partes do endométrio se separam do útero. Essas

partes recebem a denominação decídua e podem ser divididas em:
• Decídua basal: forma a parte materna da placenta.

• Decídua capsular: parte da decídua que cobre o feto.
• Decídua parietal: restante da decidua.
De acordo com Moore e Persaud (2008), as células da decídua

aumentam de tamanho devido ao acúmulo de glicogênio e lipídeo
no citoplasma. As mudanças que ocorrem no endométrio durante a
implantação do blastocisto constituem a reação decidual. Muitas células
deciduais se degeneram próximo ao saco coriônico, proporcionando uma
rica fonte de nutrição para o embrião. As células deciduais podem estar
relacionadas com a proteção do tecido materno em relação à invasão do
sinciciotrofoblasto e envolvidas na produção de hormônios.
De acordo com Sadler (2010), o componente fetal da placenta deriva do

trofoblasto e do mesoderma extraembrionário, enquanto a parte materna
é constituída pelo endométrio uterino.
No início do segundo mês, o trofoblasto é caracterizado por um

grande número de vilosidades. Nos eixos dos troncos das vilosidades,
forma-se um sistema vascular extraembrionário. O sangue presente nas
vilosidades atinge as artérias espiraladas do útero (SADLER, 2010).
De acordo com Sadler (2010), no início do quarto mês, a placenta

apresenta dois componentes:
• Componente fetal – formado pelo córion frondoso.

• Componente materno – formado pela decídua basal.
Como mostra a Figura 5,a seguir, a placenta tem um formato de disco, de

diâmetro em torno de 15 a 20 cm, 2 a 3 cm de espessura e pesa cerca
de 600 gramas (HIB, 2008).
256 UNIUBE
Figura 5: Fotografia da placenta e membranas fetais.

Na Figura 5, observa-se a superfície fetal contendo os vasos sanguíneos

na placa coriônica recoberta pelo âmnio. Também mostra o ponto de
inserção do cordão umbilical.
Após o nascimento do bebê, a placenta é expelida da cavidade uterina,

sendo denominada secundina (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
De acordo com Sadler (2010), a parte materna da placenta é constituída

por cotilédones cobertos por uma fina camada de decídua basal, a
superfície fetal é coberta pela placa coriônica, repleta de artérias e veias
grandes que convergem para o cordão umbilical e o côrion.
UNIUBE 257
8.3.1 Funções da placenta
Entre as principais funções da placenta, temos: (1) trocas gasosas,

(2) trocas de nutrientes e eletrólitos, (3) transmissão de anticorpos, (4)
excreção e (5) produção de hormônios, tais como progesterona, estradiol,
estrógenos, gonadotrofina coriônica humana (SADLER, 2010; MOORE;
PERSAUD, 2008).
8.3.1.1 Trocas de produtos gasosos e metabólitos entre a circulação

materna e fetal
• Trocas de gases
A troca de gases (oxigênio, dióxido de carbono
Difusão simples
e monóxido de carbono) é realizada por difusão
É um tipo de
simples (SADLER, 2010). transporte passivo,
ou seja, em que não
há gasto de energia
celular e que
• Troca de nutrientes e eletrólitos visa tornar iguais
concentrações de
Na placenta, ocorrem trocas de nutrientes, soluto que estão
em diferentes
eletrólitos, aminoácidos, ácidos graxos, carboidratos meios. Por meio da
membrana celular
e vitaminas. A água é rapidamente trocada por as moléculas de
soluto ou íons
difusão simples. A glicose é secretada pela placenta se movem até
estabelecerem um
e também transferida por difusão para o embrião/ equilíbrio entre
as duas faces da
feto (MOORE; PERSAUD, 2008). membrana. Essa
troca depende
de um gradiente
de concentração,
• Transmissão de anticorpos maternos sendo assim
ocorre de forma
relativamente lenta.
As substâncias
Ocorre a transferência materno de imunoglobulinas se deslocam de
uma área de maior
especificamente imunoglobulinas G materna (IgG) concentração para
outra mais baixa
para o feto. Este ganha imunidade contra várias até a obtenção do
equilíbrio.
doenças como: difteria, varíola, sarampo, mas não
contra coqueluche, varicela. A proteína materna transferrina atravessa
a membrana placentária e transporta ferro para o embrião (MOORE;
PERSAUD, 2008).
258 UNIUBE
• Produtos de excreção
Ureia e ácido úrico são transferidos por difusão simples. A bilirrubina
também é transportada pela placenta (MOORE; PERSAUD, 2008).
• Drogas e metabólitos
A maioria das drogas e seus metabólitos cruza a placenta por
difusão simples. Drogas usadas, no momento do parto, podem
atravessar a placenta, como sedativos, analgésicos, bloqueadores
musculares e anestésicos inalatórios, podendo afetar a respiração fetal
(MOORE;PERSAUD, 2008).
• Agentes infecciosos
Vírus que causam a rubéola, catapora, varíola, varicela, sarampo, AIDS
e poliomielite podem atravessar a membrana placentária, assim como
alguns micro-organismos: Treponema pallium, causador da sífilis, e o
toxoplasma gondii podem causar anomalias congênitas e/ou morte do
embrião/feto (MOORE; PERSAUD, 2008).
8.3.1.2 Produção de hormônios
De acordo com Moore e Persaud (2008), a placenta sintetiza hormônios

proteicos como:
• Gonadotrofina coriônica humana.

• Somatomamotrofina coriônica humana ou lactogênio placentário
humano.
• Tireotrofina coriônica humana.
• Corticotrofina coriônica humana.
UNIUBE 259
Também hormônios esteroidais:
• Progesterona: presente em todos os estágios da gestação.

A placenta forma progesterona a partir do colesterol ou da
pregnenolona maternos.
• Estrogênio: produzido em grande quantidade pelo sinciciotrofoblasto.
8.4 Membranas fetais
Os anexos embrionários ou membranas fetais (Figura 6) são: âmnio,

saco vitelino e o alantoide.
8.4.1 Âmnio
O âmnio ou parede da cavidade amniótica é formado no final da

primeira semana e completa seu desenvolvimento quando o feto chega
aos 3 meses de idade. Externamente é revestido pelo mesoderma
extraembrionário. Com o dobramento do embrião, a cavidade amniótica
(Figura 6) passa a envolver todo o embrião passando a localizar-se na
superfície ventral (GARCIA; FERNÁNDEZ, 2008).
Figura 6: Placenta e membranas fetais.

260 UNIUBE
Com o crescimento do embrião, o âmnio oblitera a cavidade coriônica

e forma o revestimento do cordão umbilical. Com o desaparecimento
do celoma, o âmnio se funde com o córion, formando a membrana
amnio-coriônica (MOORE; PERSAUD, 2008).
De acordo com Moore e Persaud (2008, p.135), o embrião fica suspenso

pelo cordão umbilical em meio ao líquido amniótico. O líquido apresenta
as seguintes funções.
• Permite o crescimento simétrico do embrião/feto.

• Atua na proteção contra infecções.
• Ajuda no desenvolvimento dos pulmões.
• Evita a aderência do âmnio sobre o embrião/feto.
• Contribui para a manutenção da temperatura corporal.
• Ajuda na movimentação dos membros do feto.
• Atua na manutenção da homeostasia.
De acordo com Hib (2008), inicialmente o líquido é secretado pelas células

do âmnio, sendo que a maior parte do líquido amniótico tem origem
materna e chega por difusão através da membrana amniocoriônica. O
líquido também é derivado dos rins do feto (últimos meses de gestação)
e os pulmões também participam da formação do líquido amniótico.
Para Hib (2008), o próprio feto deglute cerca de 500 ml de líquido

amniótico por dia. O líquido, juntamente com o material fecal, chega
às vilosidades coriônicas através de vasos sanguíneos e o material é
transferido para o sangue materno após atravessar o âmnio e o córion
viloso, enquanto outra parte chega à decídua parietal após atravessar o
âmnio e o córion liso.”O fluído amniótico passa para o sangue fetal e os
produtos de excreção nele contidos atravessam a membrana placentária
e vão para o sangue materno (MOORE; PERSAUD, 2008, p. 143).
UNIUBE 261
A composição do líquido amniótico é constituída por material suspenso

como células epiteliais descamadas, sais orgânicos e inorgânicos,
proteínas, lipídeos, enzimas, carboidratos, hormônios e pigmentos
De acordo com Moore e Persaud (2008), o estudo das células

encontradas no líquido amniótico possibilita diagnósticos como:
trissomia do 21, baixas taxas de alfafetoproteínas (AFA) – Síndrome
de Down, estudo do DNA do feto, defeitos do tubo neural (alta taxa de
alfafetoproteínas - AFP).
SAIBA MAIS
VOLUME DO LÍQUIDO AMNIÓTICO
O volume de líquido amniótico pode ser indício de patologia. Quando

o volume do líquido está abaixo do indicado, recebe a denominação
de oligoidrâmnio - pode ocorrer em função da ausência da formação
dos rins ou obstrução nas vias urinárias. As complicações incluem
anormalidades na formação fetal (hipoplasia pulmonar, defeitos faciais
e nos membros). O polidrâmnio indica o excesso de líquido amniótico,
ocorrendo quando o feto não consegue ingerir o líquido amniótico
gerado por diferentes causas como: anomalias no sistema nervoso,
fatores maternos e causas desconhecidas (MOORE; PERSAUD,
2008).
8.4.2 Saco vitelino
O saco vitelino é formado na segunda semana do desenvolvimento

humano e, com 10 semanas, encontra-se reduzido, ligado ao intestino
médio pelo pedículo vitelino. A partir da vigésima semana, o saco vitelino
não é mais visível (MOORE; PERSAUD, 2008).
262 UNIUBE
De acordo com Moore e Persaud (2008, p.136), na espécie humana o

saco vitelino não armazena vitelo e apresenta as seguintes funções:
• Atua na transferência de nutrientes para o disco embrionário na

segunda e terceira semanas do desenvolvimento.
• Ocorre a formação de células sanguíneas no mesoderma
extraembrionário que cobre a parede do saco vitelino até a atividade
hematopoética iniciar no fígado (sexta semana).
• Participa da formação do intestino primitivo.
• Participa da formação de células germinativas no revestimento
endodérmico da parede do saco vitelino na terceira semana do
desenvolvimento embrionário.
8.4.3 Alantoide
O alantoide é formado na terceira semana do desenvolvimento embrionário

como um divertículo da parede caudal do saco vitelino, este divertículo
(alantóide) se projeta para dentro do pedículo do cordão umbilical para
se tornar parte dele. A parte extraembrionária do alantoide se degenera
durante o segundo mês gestacional (MOORE; PERSAUD, 2008).
De acordo com Moore e Persaud (2008, p.137), na espécie humana, o

alantoide apresenta as seguintes funções:
• atua na formação do sangue durante a terceira até a quinta semana;

• os vasos sanguíneos constituem a veia umbilical e artéria umbilical;
• participa na formação inicial da bexiga. Constitui o úraco, que se
transforma em cordão fibroso na parte do cordão umbilical contígua
ao feto.
UNIUBE 263
8.4.4 Cordão umbilical
De acordo com Hib (2008), ao final da gestação o cordão umbilical mede

entre 50 e 60 cm de comprimento de 2 cm de diâmetro (Figura 6). O
cordão umbilical surge na região central da placenta enquanto a outra
extremidade prende-se no umbigo do feto, sendo envolto pelo âmnio.
Figura 7 : Período fetal. Cordão umbilical, placenta e âmnio.

O cordão umbilical é constituído por duas artérias e uma veia, envolvidos

por um tipo de tecido conjuntivo especial denominado tecido conjuntivo
mucoso rico em substância fundamental amorfa. Como os vasos
sanguíneos são mais compridos que o cordão, são comuns os falsos
nós formados por sua torção ou flexão (MOORE; PERSAUD, 2008).
De acordo com Moore e Persaud (2008), o comprimento do cordão pode

representar um risco para o feto. Quando muito curto, pode provocar
separação prematura da placenta do útero durante o parto. Se muito
longo, pode sofrer prolapso e/ou enrolar-se em torno do feto, comprimindo
partes do corpo do feto.
264 UNIUBE
SAIBA MAIS
Leia mais sobre o assunto abordado neste capítulo. Conheça

mais detalhes sobre os anexos embrionários no livro Citologia e
embriologia do autor Severo de Paoli, por meio da Unidade 4 - A
fecundação e o desenvolvimento inicial do embrião (p. 251-260).
O livro está disponível na Biblioteca Pearson no AVA.
Para isso, acesse o link:

Sugerimos, também, que assista ao vídeo “Gestação semana a

semana”, publicado por Bayer Brasil, em 26 de julho de 2012.
Acesse o link:
https://www.youtube.com/watch?v=mY9OF98gJEI
Neste capítulo, estudamos eventos importantes do período fetal. O

período fetal corresponde aos eventos da nona semana (terceiro mês)
ao nascimento. Neste período, todos os sistemas já estão totalmente
formados. O estudo do período fetal e da formação dos anexos
embrionários é de extrema importância para os cursos da saúde, uma
vez que o conhecimento de como um novo indivíduo se forma do ponto
de vista morfológico, origem de seus tecidos, órgãos e sistemas, é
fundamental para compreensão de situações normais de formação dos
sistemas e alterações que possam ocorrer durante este período que
poderão permanecer a vida toda. Conhecermos a origem e formação
dos nossos sistemas é essencial para entendermos o funcionamento do
nosso corpo.
UNIUBE 265
Resumo
O período fetal se estende-se da nona semana de gestação até o
nascimento. Neste período, todos os sistemas já estão totalmente
formados, entre o quarto e quinto mês de gestação o crescimento é
particularmente notável, enquanto que, durante os dois últimos meses de
gestação, o peso é mais notável. No quarto mês, já é possível distinguir
os sistema genital masculino e feminino e, no quinto mês, os movimentos
podem ser percebidos pela mãe. O nascimento pode ocorrer após o
sétimo mês de gestação. Em períodos anteriores, o feto terá dificuldade
em sobreviver por conta da diferenciação insuficiente do sistema nervoso
e respiratório.
A placenta consiste de dois componentes: a porção fetal (deriva do córion

frondoso ou viloso) e uma porção materna, derivada da decídua basal.
As principais funções da placenta são: (1) trocas gasosas, (2) trocas de
nutrientes e eletrólitos, (3) transmissão de anticorpos, (4) excreção e (5)
produção de hormônios, tais como progesterona, estradiol, estrógenos,
gonadotrofina coriônica humana.
O saco vitelino e alantoide são locais de formação das células

sanguíneas. O saco vitelino também forma células germinativas. O
cordão umbilical é constituído por duas artérias e uma veia envolvidos
por tecido conjuntivo. O âmnio forma uma bolsa que contém o líquido
amniótico e apresenta as seguintes funções: (1) absorve impactos
mecânicos, (2) permite movimentos fetais e (3) ajuda na regulação da
temperatura do feto.
266 UNIUBE
Referências
BATISTA, Daniele Costa; CHIARA, Vera Lúcia; GUGELMIN, Silvia Angela e MARTINS,
Patrícia Dias. Atividade física e gestação: saúde da gestante não atleta e crescimento
fetal. Rev. Bras. Saúde Matern. Infant., v.3 (2): 151-158, 2003. Disponível em:
http://www.scielo.br/pdf/rbsmi/v3n2/a04v03n2.pdf. Acesso em: Abril de 2019.
GARCIA, Sônia Maria Lauer de; FERNÁNDEZ, Casimiro García. Embriologia.

2. ed. Porto Alegre (RS): Artmed, 2008.
HIB, José. Embriologia médica. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,

2008.
MOORE, Keith; PERSAUD, T V N. Embriologia clínica. 8. ed Rio de Janeiro:

Elsevier, 2008.
PAOLI, Severo de (Org.) Citologia e embriologia. São Paulo: Peason Education do

Brasil, 2014.
SADLER. Thomas w. Langman embriologia médica. 11. ed. Rio de Janeiro:


fundamentos de anatomia e fisiologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.
UNIUBE 267
Anotações
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A unidade da vida e o

Tatiana Reis Vieira

Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação poderá ser

Pró-Reitor de Educação a Distância

Coordenação de Graduação a Distância

Catalogação elaborada pelo Setor de Referência da Biblioteca Central Uniube

Vieira, Tatiana Reis.

Programa de Educação a Distância – Universidade de Uberaba.

1. Corpo humano. 2. Citologia. I. Universidade de Uberaba. Programa de

Mestre em Botânica pela Universidade Federal de Viçosa (UFV).

Capítulo 1 Célula animal e divisão celular...............................................1

Capítulo 2 Tecido epitelial..................................................................... 31

Capítulo 3 Tecido conjuntivo: propriamente dito, com propriedades

Capítulo 4 Tecido cartilaginoso e ósseo............................................... 93

Capítulo 5 Tecido muscular e tecido nervoso..................................... 123

Capítulo 6 Embriologia: gametogênese, fertilização e período

Capítulo 7 Embriologia – da terceira semana à oitava semana:

Capítulo 8 Embriologia – da nona semana ao nascimento:

Neste livro, estudaremos diversos aspectos biológicos dos seres

• aspectos das células do corpo humano e divisão celular;

No primeiro capítulo, você estudará os componentes da célula animal,

No segundo capítulo, veremos que o corpo humano é constituído por

No corpo humano podemos encontrar quatro grupos básicos de tecido:

No quarto capítulo, daremos continuidade aos estudos sobre o tecido

No quinto capítulo, iremos finalizar a parte de histologia (estudo dos

O desenvolvimento humano engloba toda a vida do indivíduo que pode

Dando continuidade ao estudo da embriologia, no capítulo sétimo,

Por fim, no oitavo capítulo, você conhecerá os aspectos do período fetal

Esperamos que você aproveite bastante a leitura e os estudos, sendo

As células são unidades morfofuncionais dos seres vivos que

Os seres vivos podem ser divididos em dois grupos básicos de

As células eucariontes apresentam partes morfologicamente

O núcleo presente nas células é responsável pela divisão celular.

De acordo com Tortora e Grabowski (2006), a divisão celular pode

A mitose ocorre em células somáticas (células da pele, fígado,

Mas como podemos estudar as células do nosso corpo? As

Para usar o microscópio, é importante conhecer suas partes e

A seguir estudaremos detalhes da célula animal, os tipos de

A formação do profissional da área da saúde deve abranger

• identificar as partes do microscópio;

1.1 Microscopia óptica

O microscópio óptico (Figura 1) foi criado no final do século XVI, sendo

fonte de luz base

Observe, no Quadro 1, a seguir, cada uma das partes do microscópio e

Quadro 1: Partes do microscópio

Condensador Projeta um cone de luz sobre as céulas

Projeta a imagem aumentada no plano

Ocular Aumenta a imagem

Fonte de luz Fica abaixo do espécime

Mesa ou platina Sustentação da lâmina

Parte mecânica Parafuso macrométrico Fornece foco grosseiro

Parafuso micrométrico Fornece foco fino

Entre os tipos de microscópio, o mais utilizado para o estudo de tecidos

A unidade utilizada na microscopia é o micrômetro (µm). A qualidade

Quadro 2: Limite de resolução do olho humano e microscópio óptico

Resolução do olho humano e microscópio óptico

Olho humano 0,2 mm

Microscópio óptico 0,2 mm

“O limite de resolução é a menor distância que deve existir entre

Um micrômetro corresponde a 1 mm (um milímetro) dividido em

1.2 Preparo de lâminas permanentes para estudo histológico

Já sabemos que precisamos de um aparelho que fornecerá aumento

De acordo com Junqueira e Carneiro (2005) e Gartner e Hiatt (2003), há

Os fragmentos de tecidos são tratados com agentes químicos (formol,