Experiências de

THOMAS MORGAN
Exceções às leis de mendel
 Em 1910, Thomas Morgan, um embriologista da Universidade da Columbia, dava início
a um conjunto de trabalhos de investigação que viriam a permitir consolidar e alargar a
teoria cromossómica da hereditariedade.

Thomas Hunt Morgan (1866 – 1945)

Drosophila melanogaster
As moscas como modelo

• Possuem dimensões reduzidas

• Originam um elevado número de descendentes
• Propagam-se muito fácil em condições laboratoriais
• Têm um ciclo de vida muito curto

• Possuem características muito fáceis de distinguir

• Apresentam dimorfismo sexual

• Têm um número reduzido de cromossomas

(3 pares autossómicos e um par sexual – X e Y)
• Possuem um conjunto de características quantificáveis em laboratório.
Morgan na
“sala das
moscas” na
Universidade
Columbia dos
Estados
Unidos
Experiências de Morgan
1.ª Experiência

Morgan cruzou o macho mutante com uma

fêmea de olhos vermelhos. Na geração F1
obteve 100% de indivíduos de olhos vermelhos.

Concluiu que o alelo

responsável pela determinação (F1)
da cor vermelha era dominante
sobre o alelo mutante que
determinava a cor branca dos
olhos.
100% olhos vermelhos

Descendência (F2) apresenta

proporção fenotípica 3:1 Mendel (F2)

3:1
No entanto todos os indivíduos
com olhos brancos eram
machos.
Experiências de Morgan
1.ª Experiência

Morgan – revista da Ciência elementar

Por que não existem fêmeas

de olhos brancos?
Experiências de Morgan
2.ª Experiência

Cruzamento Parental 1ª experiência

(P)

Fêmea selvagem de F1 Macho mutante

Obteve uma descendência com: (F2)

• 50% de machos de olhos vermelhos;
• 50% de machos de olhos brancos;
• 50% de fêmeas de olhos vermelhos;
• 50% de fêmeas de olhos brancos.
1:1:1:1
Experiências de Morgan
2.ª Experiência

Cruzamento Parental 1ª experiência

(P)

Fêmea selvagem de F1 Macho mutante

Com base nestes resultados
Morgan concluiu:
• fenótipo de olhos brancos não é uma
condição letal para as fêmeas;
(F2)
• são possíveis todas as combinações entre
cor dos olhos e sexo;

• carácter correspondente aos olhos brancos

pode ser transportada por fêmeas quando
fêmeas F1 são cruzadas com machos de
olhos brancos.
1:1:1:1
Experiências de Morgan

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Morgan – revista da Ciência elementar

Por que não existem fêmeas

de olhos brancos?
Experiências de Morgan
Cariótipo da mosca-da-fruta:
• três pares de autossomas,
cromossomas iguais em
machos e fêmeas;
• um par de cromossomas 4 cromossomas 4 cromossomas
sexuais diferente em ambos 3 pares de
os sexos. autossomas
1 par de
cromossomas sexuais
não são verdadeiros homólogos

A partir dos resultados experimentais, Morgan comprovou a

teoria cromossómica da hereditariedade, ao concluir que o
gene que determina a cor dos olhos das drosófilas está
localizado no cromossoma X.
Experiências de Morgan
3ª experiência

Morgan realizou o cruzamento recíproco, ou seja, machos de olhos vermelhos com fêmeas de olhos
brancos e revelou resultados diferentes comparativamente à descendência F1 da 1ª experiência.
Experiência 1 Experiência 3

(F1) (F1)

50% olhos vermelhos (♀ )

100% olhos vermelhos ♀e ♂
50% olhos brancos (♂)
Experiências de Morgan
Tr a n s m i s s ã o d a c o r d o s o l h o s d e a c o r d o c o m a o r i g e m d o s g â m e t a s

Experiência 1 Experiência 3
Hereditariedade ligada ao sexo

As fêmeas podem ser heterozigóticas para genes

localizados no cromossoma X, contudo, os machos serão
sempre hemizigóticos no que respeita aos genes
localizados no cromossoma X, uma vez que só possuem
um alelo para estes genes que é sempre expresso
fenotipicamente.

Características cujos genes responsáveis pela sua

manifestação se localizam num cromossoma sexual dizem-
se características ligadas ao sexo ou heterossómicas.

Se a característica estiver localizada em cromossomas

sexuais, em cruzamentos recíprocos, pode originar
resultados diferentes entre machos e fêmeas.
 Hereditariedade ligada ao sexo

Da análise de fenótipos recessivos ligados ao cromossoma X podemos concluir que:

-O fenótipo surge com muito maior frequência em machos do que em fêmeas, pois estas necessitariam
dos dois alelos recessivos;

-Um macho com a doença apenas as pode transmitir às suas filhas, pois os filhos recebem o
cromossoma Y do pai;

-As filhas que recebem um cromossoma X com o alelo para a doença são heterozigóticas portadoras,
apresentando-se fenotipicamente normais. Neste caso, podem transmitir a doença à sua descendência.

- pode haver gerações que não manifestam o fenótipo.

Quando o alelo responsável pela doença se localiza no cromossoma Y todos os filhos de pais
com a anomalia apresentam a doença.
 (Linkage) Ligação fatorial – ausência de segregação independente
Crossing-over

Cada cromossoma tem uma série de

genes dispostos em linha – genes
ligados fatorialmente ou em Linkage,
mas os genes presentes no mesmo
cromossoma não se comportam
como uma unidade indissociável,
pois durante a meiose (prófase I), na
formação de gâmetas, podem
ocorrer fenómenos de crossing-over
(deslocações de alguns genes entre
cromossomas homólogos).
Obtidos

Quais seriam os resultados esperados?

Morgan cruzou moscas selvagens de corpo cinza e asas longas com mutantes de corpo preto e asas curtas (chamadas de
asas vestigiais). Todos os descendentes de F1 apresentavam corpo cinza e asas longas, em que o gene que condiciona
corpo cinza (P) domina o que condiciona o corpo preto (p), assim como o gene para asas longas (V) é dominante sobre o
(v) que condiciona surgimento de asas vestigiais.

A seguir Morgan cruzou descendentes de F1 com duplo-recessivos. O objetivo era que os resultados dos cruzamentos-
teste revelassem se os genes estavam localizados em cromossomas diferentes (segregação-independente) ou no mesmo
cromossoma (linkage). Porém, nenhum dos resultados esperados foi obtido. A separação e a contagem dos
descendentes de F2 revelou o seguinte resultado:

41,5% de moscas com o corpo cinza e asas longas;

41,5% de moscas com o corpo preto e asas vestigiais;

8,5% de moscas com o corpo preto e asas longas;

8,5% de moscas com o corpo cinza e asas vestigiais.

Ao analisar esse resultado, Morgan convenceu-se de que os genes P e V localizavam-se no mesmo cromossomo. Se
estivessem localizados em cromossomos diferentes, a proporção esperada seria outra (1: 1: 1: 1). No entanto, restava a
dúvida: como explicar a ocorrência dos fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas?

A resposta não foi difícil de ser obtida, estava relacionada com os

fenótipos corpo cinza / asas vestigiais e corpo negro /asas longas, eram
recombinantes e pela ocorrência de crossing-over na meiose.
Na Prófase I da meiose pode ocorrer crossing-over entre os dois cromossomas homólogos. Estas regiões do
cromossoma podem ser trocadas reciprocamente, tornando-se recombinantes. Assim, nem todos os descendentes
possuirão os fenótipos parentais, surgindo em seu lugar fenótipos recombinantes.

As frequências de recombinação são tanto maiores quanto mais afastados estiverem os dois loci, uma vez que tal
facilita a separação e recombinação durante a meiose.

Quando comparamos o comportamento de pares de genes para duas características para a segunda lei de Mendel com
a ocorrência de linkage e crossing-over em um cruzamento genérico do tipo AaBb X aabb, verificamos que em todos os
casos resultam quatro fenótipos diferentes:
Dominante/dominante
Dominante/recessivo
Recessivo/dominante
Recessivo/recessivo.

A diferença em cada caso está nas proporções obtidas. No caso da 2ª lei de Mendel, haverá 25% de cada fenótipo. No
linkage com crossing, todavia, os dois fenótipos parentais surgirão com frequência maior do que as frequências dos
recombinantes.

A explicação para isso reside no fato de, durante a meiose a permuta não ocorrer em todas as células, sendo, na
verdade, um evento relativamente raro.

Frequentemente, nos vários cruzamentos realizados do tipo AaBb X aabb, Morgan obteve os dois fenótipos parentais
(AaBb e aabb), na proporção de 50% cada. Para explicar esse resultado, ele sugeriu a hipótese que os genes ligados
ficam tão próximos um do outro que dificultam a ocorrência de crossing over entre eles. Assim, por exemplo, o gene
que determina a cor preta do corpo da drosófila e o gene que condiciona a cor vermelha dos olhos ficam tão próximos
que entre eles não ocorre permuta. Nesse caso se fizermos um cruzamento teste entre o duplo-heterozidoto e o duplo-
recessivo, teremos nos descendentes apenas dois tipos de fenótipos, que serão correspondentes aos tipos parentais.
Formação de gâmetas - comparação

+ Crossing-over

Extensões das leis mendelianas