Alguns organismos são capazes de obter energia por processos que não

utilizam o oxigênio como aceptor final de hidrogênios. Esses organismos

realizam o processo de fermentação ou respiração anaeróbica.

Na fermentação alcoólica (etílica) realizada por leveduras

(Saccharomyces cerevisae) um dos produtos finais é o álcool etílico. Além
dessa substância também são produzidas moléculas de gás carbônico O pãozinho de todo dia nos faz lembrar da importância da fermentação.
(CO2) e ATP (adenosina trifosfato).
Assim como na respiração aeróbica, a fermentação é um processo,
cuja finalidade maior é obtenção de energia (ATP) a partir da degradação
da glicose. Podemos dizer então que o CO2 e o álcool etílico são
eliminados da célula, porque são resíduos tóxicos.
O processo envolve apenas as reações da primeira etapa da
respiração, a glicólise, onde são formadas quatro moléculas de ATP;
como duas delas são gastas durante o processo, o saldo positivo de ATP
para a célula é de 2 ATP. Essas reações ocorrem todas no hialoplasma
da célula.
A fermentação alcoólica ou etílica realizada pelas leveduras (fungo
do tipo ascomiceto), é utilizada nas usinas de produção de etanol, nas
panificadoras, pelas donas de casa para produção de pães e na produção
de bebidas como a cachaça, o vinho e a cerveja.

Outro tipo de fermentação é a acética. Algumas bactérias do gênero

Acetobacter sp podem oxidar o álcool etílico transformando-o em ácido
acético como no processo de produção de vinagre. Neste caso, falamos
em fermentação acética.

A fermentação láctica, assim como a fermentação alcoólica, produz

energia na forma de 2 ATP por molécula de glicose oxidada pelas bactérias
do tipo lactobacilos. As etapas são as mesmas da fermentação alcoólica
até a formação do ácido pirúvico. Esse ácido reage com o NADH2
recebendo o H2 que o transforma em ácido lático. A fermentação láctica
realizada pelas bactérias do tipo lactobacilos, é utilizada nas indústrias de
laticínios para produção de alimentos derivados do leite como coalhadas,
iogurtes, leites fermentados, entre outros.
Além dos lactobacilos, as células musculares também realizam a
fermentação láctica quando estão em atividade intensa e com déficit
de oxigênio. O acúmulo de ácido láctico nas células musculares é
responsável por sintomas como dores musculares e fadiga muscular.

As fermentações funcionam todas da mesma maneira, a glicose é quebrada para fornecer

energia sem a utilização de oxigênio. Os produtos de cada reação de fermentação vão
depender do organismo.

Fermentação e Quimiossíntese 33
 A quimiossíntese é uma reação que produz energia química,
convertida da energia de ligação dos compostos inorgânicos
oxidados. Sendo a energia química liberada, empregada na produção
de compostos orgânicos e gás oxigênio (O2), a partir da reação
entre o dióxido de carbono (CO2) e água molecular (H2O), conforme
demonstrado abaixo:

Primeira Etapa:
Composto Inorgânico + O2 → Compostos Inorgânicos oxidados +
Energia Química
Segunda Etapa:
CO2 + H2O + Energia Química → Compostos Orgânicos + O2

Esse processo autotrófico de síntese de compostos orgânicos

ocorre na ausência de energia solar. É um recurso normalmente
utilizado por algumas espécies de bactérias e arqueobactérias
(bactérias com características primitivas ainda vigentes), recebendo a
denominação segundo os compostos inorgânicos reagentes, podendo
ser: ferrobactérias e nitrobactérias ou nitrificantes (nitrossomonas e
nitrobacter, gênero de bactérias quimiossintetizantes).
As ferrobactérias oxidam substâncias à base de ferro para
conseguirem energia química, já as nitrificantes, utilizam substâncias
à base de nitrogênio.

Bactérias Nitrificantes
Presentes no solo, as nitrosomonas e nitrobacter, são importantes
organismos considerados biofixadores de nitrogênio, geralmente
encontradas livremente no solo ou associadas às plantas, formando
nódulos radiculares.
A biofixação se inicia com a assimilação no nitrogênio atmosférico
(N2), transformando-o em amônia (NH3), reagente oxidado pela
nitrossomona, resultando em nitrito (NO2-) e energia para a produção
de substâncias orgânicas sustentáveis a esse gênero de bactérias.
O nitrito, liberado no solo e absorvido pela nitrobacter, também
passa por oxidação, gerando energia química destinada à produção
de substâncias orgânicas a esse gênero e nitrato (NO3-), aproveitado
pelas plantas na elaboração dos aminoácidos.

Reação Quimiossintética nas Nitrossomonas:

1o) NH3 (amônia) + O2 → NO2- (nitrito) + Energia
2o) 6 CO2 + 6 H2O + Energia → C6H12O6 (Glicose/ Compostos
Orgânicos) + 6 O2
Reação Quimiossintética nas Nitrobacter:
1o) NO2- (nitrito) + O2 → NO3- (nitrato) + Energia
2o) 6CO2 +6H2O+Energia→C6H12O6 +6O2 As bactérias nitrificantes e seu importante papel no ciclo do
nitrogênio, fornecendo íons importantes para a produção de
aminoácidos pelas plantas.
Assim, podemos perceber que o mecanismo de quimiossíntese,
extremamente importante para a sobrevivência das bactérias
nitrificantes, também é bastante relevante ao homem. Conforme
já mencionado, o nitrito absorvido pelas plantas, convertidos em
aminoácidos, servem como base de aminoácidos essenciais à nutrição
do homem.
Dessa forma, fica evidente a interdependência existente entre os
fatores bióticos (a diversidade dos organismos) e os fatores abióticos
(aspectos físicos e químicos do meio ambiente).

Bioquímica 34

1. (ENEM 2012) Para preparar uma massa básica de pão, de-
ve-se misturar apenas farinha, água, sal e fermento. Parte do
trabalho deixa-se para o fungo presente no fermento: ele utiliza
amido e açúcares da farinha em reações químicas que resul-
tam na produção de alguns outros compostos importantes no
processo de crescimento da massa. Antes de assar, é impor-
tante que a massa seja deixada num recipiente por algumas
horas para que o processo de fermentação ocorra.
Esse período de espera é importante para que a massa cresça,
pois é quando ocorre a
a) reprodução do fungo na massa.
b) formação de dióxido de carbono.
c) liberação de energia pelos fungos.
d) transformação da água líquida em vapor d’água.
e) evaporação do álcool formado na decomposição dos açúcares.
2. (UFG 2012) Leia o texto a seguir.
[...] as pessoas sedentárias engajadas em aumentar o nível de
atividade física devem começar de forma devagar e gradual
para dar ao corpo tempo de se adaptar.
Disponível em: <www.copacabanarunners.net/sedentarismo-2.
html>. Acesso em: 9 fev. 2012. [Adaptado].
A orientação contida no texto é importante, pois nas pesso-
as sedentárias, durante a prática de exercícios físicos muito
intensos, sem o devido condicionamento corporal, o oxigênio
inspirado pode não ser suficiente para permitir a queima da gli-
cose nas células musculares. Nessas condições, essas células
realizam, de modo alternativo, atividade anaeróbica. Embora
tenha a vantagem de disponibilizar rapidamente energia (ATP),
uma das consequências dessa atividade é a fadiga muscular
causada pela produção e pelo acúmulo, nas células muscula-
res, de
a) ácido lático.
b) ácido pirúvico.
c) dióxido de carbono.
d) glicose 1,6-bifosfato.
e) monóxido de carbono.
3. (UFRGS 2010) Assinale a alternativa que preenche corre-
tamente as lacunas do enunciado a seguir, na ordem em que
aparecem.
A fermentação é um processo utilizado por diferentes organis-
mos para obtenção de energia. Ela pode ser láctica ou alcoóli-
ca. Na fermentação ............., realizada por ................ , ocorre a
formação de ................. e ............... .
a) láctica – bactérias – ácido láctico – CO2
b) alcoólica – leveduras – etanol – CO2
c) alcoólica – bactérias – etanol – ácido pirúvico
d) alcoólica – bactérias – etanol – ácido pirúvico
e) láctica – bactérias – ácido pirúvico – CO2
4. (PUCSP 2010) Determinadas sementes ricas em amido,
quando se encontram em processo de germinação, produzem
amilase e maltase, sendo utilizadas nessa fase juntamente com
a levedura na fabricação de cerveja. Sabe-se que a levedura
obtém energia a partir da utilização de um açúcar simples, a
glicose.
Fermentação e Quimiossíntese
A partir dessas informações, NÃO é correto afirmar que
a) as sementes em processo de germinação têm capacidade de
digerir amido e maltose.
b) as sementes em processo de germinação têm capacidade de
transformar moléculas de um carboidrato complexo em moléculas
de um monossacarídeo.
c) a levedura utiliza um monossacarídeo produzido a partir de hi-
drólises realizadas por enzimas presentes nas sementes em ger-
minação.
d) a levedura produz ácido lático a partir da utilização de glicose.
e) a levedura produz etanol a partir da utilização de glicose.
5. (PUCRJ) A produção de álcool combustível a partir do açú-
car da cana está diretamente relacionada a qual dos processos
metabólicos de microrganismos a seguir relacionados?
a) Respiração.
b) Fermentação.
c) Digestão.
d) Fixação de N2.
e) Quimiossíntese.
6. (UFRGS 2014) As dores que acompanham a fadiga muscular
têm como causa
a) a utilização de lipídeos como fonte de energia.
b) o acúmulo de oxigênio produzido pela respiração.
c) a perda da capacidade de relaxamento do músculo.
d) o acúmulo de ácido lático resultante da anaerobiose.
e) a utilização do gás carbônico resultante da fermentação.
7. (FUVEST 2013) A lei 7678 de 1988 define que “vinho é a
bebida obtida pela fermentação alcoólica do mosto simples de
uva sã, fresca e madura”. Na produção de vinho, são utilizadas
leveduras anaeróbicas facultativas. Os pequenos produtores
adicionam essas leveduras ao mosto (uvas esmagadas, suco e
cascas) com os tanques abertos, para que elas se reproduzam
mais rapidamente. Posteriormente, os tanques são hermetica-
mente fechados. Nessas condições, pode-se afirmar, correta-
mente, que
a) o vinho se forma somente após o fechamento dos tanques, pois,
na fase anterior, os produtos da ação das leveduras são a água e
o gás carbônico.
b) o vinho começa a ser formado já com os tanques abertos, pois o
produto da ação das leveduras, nessa fase, é utilizado depois como
substrato para a fermentação.
c) a fermentação ocorre principalmente durante a reprodução das
leveduras, pois esses organismos necessitam de grande aporte de
energia para sua multiplicação.
d) a fermentação só é possível se, antes, houver um processo de
respiração aeróbica que forneça energia para as etapas posterio-
res, que são anaeróbicas.
e) o vinho se forma somente quando os tanques voltam a ser aber-
tos, após a fermentação se completar, para que as leveduras reali-
zem respiração aeróbica.
8. (UEPG 2013) Considerando-se os processos de fermenta-
ção, assinale o que for correto.
01) Ao contrário da respiração aeróbia, na fermentação, a glicose
é quebrada sem o consumo de oxigênio do ambiente e ocorre no
citosol.
02) A bactéria causadora do botulismo (Clostridium botulinum) é um
exemplo de organismo anaeróbio estrito ou obrigatório, pois não se
reproduz na presença de oxigênio.
35
04) O fermento de padaria (Saccharomyces cerevisiae) faz crescer
a massa do pão graças à produção de oxigênio, fato facilmente
observado pela formação de bolhas cheias desse gás no meio da
massa.
08) As células musculares podem realizar tanto respiração aeróbia
quanto fermentação láctica. A respiração ofegante dos atletas após
exercício físico contribui para a remoção do ácido lático e o reabas-
tecimento de ATP e glicogênio.
9. (ENEM 2013) A fabricação de cerveja envolve a atuação de
enzimas amilases sobre as moléculas de amido da cevada. Sob
temperatura de cerca de 65 °C, ocorre a conversão do amido
em maltose e glicose. O caldo obtido (mosto) é fervido para a
inativação das enzimas. Após o resfriamento e a filtração, são
adicionados o lúpulo e a levedura para que ocorra a fermenta-
ção. A cerveja sofre maturação de 4 a 40 dias, para ser engar-
rafada e pasteurizada.
PANEK, A. D. Ciência Hoje, São Paulo, v. 47, n. 279, mar. 2011
(adaptado).
Dentre as etapas descritas, a atividade biológica no processo
ocorre durante o(a)
a) filtração do mosto.
b) resfriamento do mosto.
c) pasteurização da bebida.
d) fermentação da maltose e da glicose.
e) inativação enzimática no aquecimento.
10. (UFSC 2013) A fim de realizar um trabalho de Biologia, um
estudante adicionou misturas de ingredientes em cinco garra-
fas plásticas pequenas, conforme o quadro abaixo. Imediata-
mente após a inserção dos ingredientes, o estudante colocou
balões no gargalo das garrafas, como demonstrado na ilustra-
ção abaixo.
INGREDIENTES GARRAFAS
1 2 3 4 5 caso, a formação de álcool e CO2. A fermentação láctica é realiza-
Fermento biológico X X X X
Farinha de trigo X
Açúcar X X X X
Água Morna X X X
(25°C – 37°C)
Água Quente X X zam a fermentação lática e produzem ácido lático após utilizando a
(80°C – 100°C)
Bioquímica
Após 10 minutos de incubação, o estudante conferiu os resul-
tados.
Em relação aos resultados deste experimento, assinale a(s)
proposição(ões) CORRETA(S).
01) O fermento biológico é composto de leveduras e a produção de
gás é resultado da fermentação, um processo de respiração aeróbi-
ca desenvolvido por estes organismos.
02) Não ocorreu produção de gás na garrafa 2.
04) Nas garrafas 1 e 2 houve produção de gás e os balões inflaram.
08) O gás liberado após a reação de fermentação é o CO2. Além
dele, através da quebra da glicose, a fermentação promove a pro-
dução de ATP e pode ter como subproduto o álcool.
16) O balão da garrafa 1 inflou-se mais, em comparação com o
da garrafa 2, porque o carboidrato presente na garrafa 1 é pre-
dominantemente um dissacarídeo, enquanto o da garrafa 2 é um
polissacarídeo.
32) Temperaturas muito altas impedem a reação de fermentação
por degradarem os carboidratos envolvidos antes que as leveduras
possam ter acesso a eles.
1: [B]
A produção de dióxido de carbono durante a fermentação alcoólica
realizada por micro-organismos do gênero Saccharomyces, resulta
no crescimento da massa do pão.
2: [A]
Quando a disponibilidade de gás oxigênio para a célula muscular
é baixa a obtenção de energia se dá por meio da fermentação láti-
ca, o produto deste metabolismo é o ácido lático, que causa fadiga
muscular.
3: [B]
A fermentação alcoólica é feita por leveduras, ocorrendo, nesse
da por bactérias, formando ácido lático.
4: [D]
A levedura Sacaromices cerevisae realiza a fermentação alcoólica
e produz etanol a partir da utilização de glicose. Lactobacilos reali-
lactose (açúcar do leite).
5: [B]
6: [D]
Durante a fadiga muscular, os músculos esqueléticos perdem a ca-
pacidade de contração. Ocorre fornecimento insuficiente de oxigê-
nio para a respiração aeróbia. As células realizam a fermentação
láctica, produzindo ácido láctico, que é tóxico e provoca dores in-
tensas.
7: [A]
As leveduras utilizadas na produção vinícola são fungos unicelula-
res anaeróbicos facultativos. Misturados ao mosto das uvas em tan-
ques abertos, eles realizam a respiração aeróbica, liberando CO2
e H2O. Em tanques fechados, em ambiente anóxico, as leveduras
realizam a fermentação alcoólica, produzindo o álcool etílico e CO2.
8: 01 + 02 + 08 = 11.
36
[04] Incorreto: O fermento biológico (Saccharomyces cerevisae) faz
crescer a massa do pão graças à produção de CO2 (gás carbônico)
durante o processo de respiração anaeróbica, denominado fermen-
tação alcoólica.

9: [D]
A atividade bilógica dos fermentos utilizados na produção de cer-
veja ocorreu durante a conversão da maltose em glicose e, poste-
riormente, a transformação anaeróbica da glicose em álcool etílico
e gás carbônico.

10: 04 + 08 + 16 = 28.
[01] Falsa. A fermentação alcoólica é um fenômeno anaeróbico.
[02] Falsa. A garrafa 2 produziu gás devido à fermentação dos açú-
cares presentes na farinha de trigo.
[32] Falsa. Temperaturas muito altas podem matar as leveduras ou
dificultar a ação das enzimas envolvidas na fermentação.

Fermentação e Quimiossíntese 37