Domínio - Transformação e Utilização de Energia pelos Seres Vivos

1 – OBTENÇÃO DE ENERGIA

O conjunto de reações químicas que ocorre no interior das células de qualquer ser vivo constitui o metabolismo celular. O
metabolismo compreende dois tipos de reações:
 Anabolismo - Conjunto de reações químicas que conduz à biossíntese (reação de síntese) de moléculas complexas a
partir de moléculas mais simples com consumo de energia – Figura 1.
Ex: Fotossíntese, biossíntese de proteínas a partir de aminoácidos, etc.

Figura 1 – Reações de anabolismo (ou reações anabólicas)

 Catabolismo - Conjunto de reações de degradação de moléculas complexas em moléculas mais simples (reação de
decomposição), com libertação de energia.
Ex: Processos que têm como objetivo a obtenção de energia (ATP) pelas células (fermentação e respiração).

Figura 2 – Reações de catabolismo (ou reações catabólicas).

Figura 3 – Fotossíntese (processo anabólico) e respiração (processo catabólico).

Através destes processos catabólicos, a energia acumulada em moléculas orgânicas, como por exemplo, a glicose, é
utilizada na síntese de moléculas de ATP. Estes compostos orgânicos são lentamente degradados ao longo de uma série de
reações químicas em cadeia (via metabólica), ocorrendo por etapas a libertação de energia neles acumulada. Uma vez que a

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libertação súbita e total da energia contida nas macromoléculas orgânicas poderia conduzir ao colapso da célula pela grande
quantidade de calor gerado.

Existem diferentes vias catabólicas que permitem a transferência de energia de moléculas orgânicas para moléculas de ATP.
Estas reações de degradação de compostos orgânicos envolvem, essencialmente, remoção de hidrogénio (desidrogenações) e
remoção de carbono (descarboxilações).

As reações em que ocorrem desidrogenações são acompanhadas por fenómenos de oxidação-redução, como consequência
da transferência de eletrões de moléculas orgânicas (ficam oxidadas) para moléculas aceitadoras e transportadoras de
hidrogeniões (protões) e de eletrões (que ficam reduzidas).
+ + - + + -
NAD + 2H + 2e NADH + H e FAD + 2H + 2e FADH2

As vias catabólicas podem ocorrer na presença do oxigénio – aerobiose (ou em condições aeróbias) – ou na ausência de
oxigénio – anaerobiose (ou em condições anaeróbias).

Não havendo intervenção de oxigénio e sendo o aceitador final de eletrões uma molécula orgânica, a via catabólica é
designada por fermentação.
No caso da respiração aeróbia, o aceitador final de eletrões é o oxigénio, uma molécula inorgânica.

As leveduras tanto podem obter energia na presença como na ausência de oxigénio.

No século XIX, Pasteur realizou experiências utilizando microrganismos como leveduras da
espécie Saccharomyces cerevisae.
As leveduras são fungos unicelulares que se multiplicam rapidamente quando as condições
do meio lhes são propícias.
Fáceis de cultivar em laboratório as leveduras constituem um material excelente para estudar
os processos de degradação de compostos orgânicos.

Taxa de glicose (g/l) presente na solução

Tempo (h) Proveta Balão
0 5 5
1 2 3
2 1,2 1,6
3 0 0,8

B A

Figura 4 – A - Dispositivo experimental; B – Resultados obtidos.

As leveduras precisam de energia para a sua multiplicação, energia essa que provém da degradação da glicose, havendo
parte dessa energia que se dissipa sob a forma de calor.

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 Mediu-se o aumento de massa em 2 g de leveduras quando em contacto com 1 g de glicose e os resultados foram os
seguintes:
Condições do meio Consumo de glicose Aumento de massa de leveduras devido à sua multiplicação
Aerobiose 1g 0,6
Anaerobiose 1g 0,02

Conclusões:
 As leveduras tanto podem obter energia na presença como na ausência de oxigénio.
 As leveduras em anaerobiose realizam a fermentação e em aerobiose realizam a respiração aeróbia.

Quanto ao processo catabólico que os seres vivos realizam com vista à obtenção de energia, classificam-se em:
 Anaeróbios obrigatórios – certas bactérias (seres procariontes) utilizam a fermentação como único modo de obtenção
de energia;
 Aeróbios obrigatórios - seres vivos que apenas conseguem sobreviver na presença de O2;
 Anaeróbios facultativos - seres vivos que, recorrendo normalmente à respiração aeróbia, utilizam como via energética
alternativa a fermentação. É o caso das leveduras bem com as células musculares de alguns animais (incluindo o
Homem que em situação de exercício físico intenso realiza para além da respiração aeróbia a fermentação láctica).

1. FERMENTAÇÃO
A Fermentação é um processo simples de obtenção de energia, que ocorre no citoplasma (hialoplasma) das células e que
compreende 2 etapas:
 Glicólise (do grego glykýs = açúcar + Iýsis = separação) – conjunto de reações que degradam a glicose em 2 moléculas de
+
ácido pirúvico ou piruvato. Deste processo resultam 2 moléculas de ATP e 2NADH + 2H .
 Redução do ácido pirúvico - Pode efetuar-se por diversas vias metabólicas, originando diferentes produtos finais, que
permitem classificar o tipo de fermentação.

A molécula de glicose é quimicamente inerte. Assim, para que a sua degradação se inicie é necessário que esta seja ativada
através da energia fornecida pelo ATP.
Depois segue-se um conjunto de reações que levam à degradação da glicose até ácido pirúvico, com formação de ATP e de
+
NADPH + H .
No final da glicólise resultam:

+
2 moléculas de NADH + H
 2 moléculas de ácido pirúvico (ou piruvato)
 2 moléculas de ATP (formam-se 4 moléculas de ATP, mas 2 são gastas no processo de ativação da glicose).

A segunda etapa da fermentação é a redução do ácido pirúvico.

+
A redução do ácido pirúvico, em condições de anaerobiose, faz-se pela ação do NADH + H , formado durante a glicólise, e pode
conduzir à formação de diferentes produtos. Assim existem vários tipos de fermentação, cujas designações indicam o produto
final – Figura 5.

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 Figura 5 – Exemplos de diferentes tipos de fermentação.

A Fermentação alcoólica é realizada pelas leveduras e por outros microrganismos, o ácido pirúvico é convertido em álcool
etílico (ou etanol) com libertação de CO2. A fermentação alcoólica pode ser representada de uma forma global pela equação:
Glicose 2 álcool etílico + 2CO 2 + 2 ATP

Este tipo de fermentação é utilizado pelo Homem em diversas atividades, como a produção de vinho, de cerveja e de pão.

Na Fermentação láctica, o ácido pirúvico é convertido em ácido láctico (ou lactato) sem produção de CO2. A fermentação
láctica pode ser representada de uma forma global pela equação:
Glicose 2 ácido láctico + 2 ATP

Este tipo de fermentação realizado por alguns microrganismos (bactérias) tem um grande interesse para a indústria de
lacticínios, nomeadamente no fabrico de iogurtes e de queijo. As células musculares do Homem e de outros animais, quando
submetidas a um esforço físico intenso, realizam a fermentação láctica (devido à insuficiente oxigenação das células).

Os processos de fermentação são pouco rentáveis energeticamente, visto que a célula apenas obtém duas moléculas de
ATP por degradação de uma molécula de glicose. Facto que é explicado pela oxidação (degradação) incompleta da molécula
de glicose. As moléculas resultantes da fermentação, álcool etílico e ácido láctico (moléculas orgânicas), ainda possuem uma
grande quantidade de energia acumulada nas suas ligações químicas.

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EM SÍNTESE:

Figura 6 – Glicólise: Etapa comum à Respiração e à Fermentação.

Figura 7 – Fermentação Láctica.

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 Figura 8 – Fermentação Alcoólica.

2. RESPIRAÇÃO AERÓBIA
A respiração aeróbia é uma via metabólica realizada com consumo de oxigénio (em aerobiose) que permite a degradação
total da molécula de glicose com um rendimento energético muito superior ao da fermentação. Os organismos onde este
processo ocorre como via fundamental de produção de energia designam-se por seres aeróbios.
Nos eucariontes, parte deste processo ocorre no interior de mitocôndrias – Figura 1.

Figura 1 – Mitocôndria.

Esta via catabólica (respiração aeróbia) envolve 4 etapas:

 Glicólise (ocorre no citoplasma);
 Formação de acetilcoenzima A (ocorre na matriz mitocondrial);
 Ciclo de Krebs (ocorre na matriz mitocondrial);
 Cadeia respiratória (ocorre nas cristas mitocondriais).

A equação global da respiração aeróbia é:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38 ATP

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O oxigénio constitui o aceitador final de eletrões.
Podem considerar-se a existência de 4 etapas na respiração aeróbia:

1ª ETAPA – GLICÓLISE
 A glicólise é uma etapa comum à fermentação e à respiração aeróbia;
 Ocorre no citoplasma;
 Cada molécula de glicose origina 2 moléculas de ácido pirúvico (ou piruvato);
 São gastas 2 moléculas de ATP mas formam-se 4 ATP, por isso o saldo energético é 2 moléculas de ATP.
 Formam-se 2 NADH + 2H ;
+

2ª ETAPA – FORMAÇÃO DO ACETIL-COA (Figura 3)

 Ocorre na matriz mitocondrial;
 Na presença do O2 (oxigénio), as 2 moléculas de ácido pirúvico entram na mitocôndria, onde são descarboxilados
(libertam CO2) e oxidados (perdem hidrogénios);
 Cada molécula de ácido pirúvico origina 1 CO2, logo nesta fase formam-se 2 CO2;
 Forma-se 1 NADH + H logo nesta fase formam-se 2 NADH + H
+ +.

 Cada molécula de ácido pirúvico origina uma molécula de acetil-CoA, logo formam-se 2 acetil-CoA.

2NAD+ 2NADH + 2H+

2 2

2CO2 Coenzima A
Figura 3 – Formação de acetil-coenzima A.

3ª ETAPA – CICLO DE KREBS (Figura 4)

 O ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico, é um conjunto de rações metabólicas que conduz à oxidação (degradação)
completa da glicose;
 Ocorre na matriz mitocondrial;
 As 2 moléculas de acetil-CoA que formam na etapa anterior iniciam 2 ciclos de Krebs. Devido à combinação do grupo
acetil (2C) da CoA com o ácido oxaloacético (4C), forma-se o ácido cítrico (6C);
 Assim, por cada molécula de glicose degradada, formam-se no ciclo de Krebs (que se repete 2 vezes):
+
- 6 moléculas de NADH + H ;
- 2 moléculas de FADH2;
- 2 moléculas de ATP;
- 4 moléculas de CO2.

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 Figura 4 – Ciclo de Krebs

4ª ETAPA – CADEIA RESPIRATÓRIA (OU CADEIA TRANSPORTADORA DE ELETRÕES E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA)

 As moléculas de NADH + H e de FADH2 formadas nas etapas anteriores (glicólise, formação de acetil-CoA e ciclo de
+

Krebs) da respiração aeróbia, transportam eletrões que vão, agora, percorrer uma série de proteínas, até seres
captados por um aceptor final – o oxigénio.
 Estas proteínas acetores de eletrões constituem a cadeia transportadora de eletrões ou cadeia respiratória e
encontram-se ordenadas nas cristas mitocôndrias (membrana interna da mitocôndria), de acordo com a sua afinidade
para os eletrões.

Os eletrões transportados pelo NADH e pelo FADH 2, são cedidos aos aceptores, iniciando um fluxo ao longo do qual estas
moléculas vão sendo sucessivamente reduzidas e oxidadas. Este fluxo é condicionado pela disposição das moléculas
transportadoras de eletrões. Cada transportador tem maior afinidade para os eletrões do que o transportador anterior,
garantindo-se desta forma um fluxo unidirecional até ao aceptor final – o oxigénio.
 Os eletrões que percorrem a cadeia transportadora, existentes nas cristas mitocondriais, acabam por ser aceites pelo O2,
+
juntamente com os protões (H ) originando moléculas de água (H2O);
 À medida que os eletrões passam de transportador em transportador liberta-se energia. Essa energia é utilizada para
fosforilar o ADP, formando ATP. Este processo de produção de ATP está associado a fenómenos de oxidação-redução,
pelo que é normalmente, designado fosforilação oxidativa.
 Cada NADH origina 3 moléculas de ATP enquanto que cada FADH2 origina 2 moléculas de ATP – tabela I.
ATP
Etapa da respiração NADH FADH2 Gasto Produzido Saldo
Glicólise 2 --- 2 4 2
Formação de aceti-CoA 2 --- --- --- ---
Ciclo de Krebs 6 2 -- 2 2
Cadeia respiratória –
--- --- --- (10x3) + (2x2) = 34 34
fosfoforilação oxidativa
Total 10 2 2 40 38

Tabela I – Balanço energético da respiração aeróbia.

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 Os processos envolvidos na formação de ATP durante a glicólise e o ciclo de Krebs denominam-se por fosforilação ao nível
do substrato enquanto que na cadeia respiratória ocorre um processo de fosforilação oxidativa.

A respiração aeróbia está associada a um alto rendimento energético, traduzido numa maior disponibilidade de ATP em
relação à fermentação. O balanço desta via catabólica é de 36 ou 38 moléculas de ATP por cada molécula de glicose
(correspondente a cerca de 40% da energia total da molécula) em contraste com o saldo de 2 ATP (2% da energia total da
molécula) que a fermentação permite obter.

A respiração aeróbia é um processo rentável do ponto de vista energético, visto que a célula obtém 36 ou 38 moléculas de ATP
por degradação de uma molécula de glicose. Facto que é explicado pela oxidação (degradação) completa da molécula de
glicose. As moléculas resultantes da respiração, água e dióxido de carbono (moléculas inorgânicas), são pobres em energia
potencial.

ESQUEMA SÍNTESE DA RESPIRAÇÃO AERÓBIA